Bradyrhizobium

Bradyrhizobium é un xénero de bacterias do solo gramnegativas, moitas das cales fixan o nitróxeno. A fixación do nitróxeno é unha parte importante do ciclo do nitróxeno. As plantas non poden usar o nitróxeno atmosférico (N2), senón que deben usar compostos do nitróxeno como os nitratos, pero bacterias como moitos Bradyrhizobium si poden fixalo.

 Características 

As especies de Bradyrhizobium son bacilos gramnegativos cun só flaxelo subpolar ou polar. Son microorganismos comúns que viven no solo e poden formar relacións simbióticas coas plantas leguminosas nas que fixan o nitróxeno a cambio de carbohidratos da planta. Igual que outros rizobios, moitos membros deste xénero teñen a capacidade de fixar o nitróxeno atmosférico en compostos facilmente dispoñibles para outros organismos. Os bradirrizobios son tamén un compoñente importante das comunidades microbiolóxicas dos solos forestais, pero non todas as cepas poden fixar o nitróxeno ; a maioría das cepas illadas destes solos non o poden facer nin crean nodulación. Os Bradyrhizobium son especies de crecemento lento comparadas coas do xénero Rhizobium. Nun medio líquido, os Bradyrhizobium tardan de 3 a 5 días en crear unha turbidez moderada e de 6 a 8 horas en dobrar o seu tamaño de poboación. Adoitan crecer mellor con pentosas como fontes de carbono. Algunhas cepas (por exemplo, USDA 6 e CPP) son capaces de oxidar aerobicamente o monóxido de carbono.

 Taxonomía 
 Especies aceptadas 
Bradyrhizobium comprende as seguintes especies:

 B. agreste Klepa et al. 2021
 B. algeriense Ahnia et al. 2019
 B. americanum Ramírez-Bahena et al. 2017
 B. amphicarpaeae Bromfield et al. 2019
 B. arachidis Wang et al. 2013
 B. archetypum Helene et al. 2020
 B. australiense Helene et al. 2020
 B. betae Rivas et al. 2004
 B. cajani Araújo et al. 2017
 B. canariense Vinuesa et al. 2005

 B. centrosematis corrig. Ramírez-Bahena et al. 2017
 B. cosmicum Wasai-Hara et al. 2020
 B. cytisi Chahbourne et al. 2011
 B. daqingense Wang JY et al. 2012
 B. denitrificans (Hirsch e Müller 1986) van Berkum et al. 2011
 B. diazoefficiens Delamuta et al 2013
 B. diversitatis Serenato Klepa et al. 2021
 B. elkanii Kuykendall et al. 1993
 B. embrapense Delamuta et al.2015
 B. erythrophlei Yao et al. 2015
 B. ferriligni Yao et al. 2015
 B. frederickii de Oliveira Urquiaga et al. 2019
 B. ganzhouense Lu et al. 2014
 B. glycinis Serenato Klepa et al. 2021
 B. guangdongense Li et al. 2015
 B. guangxiense Li et al. 2015
 B. hipponense Rejili et al. 2020
 B. huanghuaihaiense Zhang et al. 2012
 B. icense Durán et al. 2014
 B. ingae da Silva et al. 2014
 B. iriomotense Islam et al. 2010
 B. ivorense Fossou et al. 2020
 B. japonicum (Kirchner 1896) Jordan 1982
 simbiovar genistearum
 simbiovar glycinearum
 B. jicamae Ramírez-Bahena et al. 2009
 B. kavangense Lasse gronemeyer et al. 2015
 B. lablabi Chang et al. 2011
 B. liaoningense Xu et al. 1995
 B. lupini Peix et al. 2015
 B. manausense Silva et al. 2014
 B. mercantei Helene et al. 2017
 B. murdochi Helene et al. 2020
 B. namibiense Grönemeyer et al. 2017
 B. nanningense Li et al. 2020
 B. neotropicale Zilli et al. 2014
 B. niftali Klepa et al. 2019
 B. nitroreducens Jang et al. 2020
 B. oligotrophicum (Ohta e Hattori 1985) Ramírez-Bahena et al. 2013
 B. ottawaense Yu et al. 2014
 B. pachyrhizi Ramírez-Bahena et al. 2009
 B. paxllaeri Durán et al. 2014
 B. retamae Guerrouj et al. 2013
 B. rifense Chahboune et al. 2012
 B. ripae Bünger et al. 2018
 B. shewense Aserse et al. 2018
 B. stylosanthis Marçon Delamuta et al. 2016
 B. subterraneum Gronemeyer et al. 2015
 B. symbiodeficiens Bromfield et al. 2020
 B. tropiciagri Delamuta et al. 2015
 B. vignae Grönemeyer et al. 2016
 B. viridifuturi Helene et al. 2015
 B. yuanmingense Yao et al. 2002

 Especies provisionais 
As seguintes especies foron publicadas pero non validadas de acordo co Código bacteriolóxico.

 "B. brasilense" Martins da Costa et al. 2017
 "B. campsiandrae" Cabral Michel et al. 2021
 "B. centrolobii" Michel et al. 2017
 "B. forestalis" Martins da Costa et al. 2018
 "B. guangzhouense" Li et al. 2019
 "B. macuxiense" Michel et al. 2017
 "B. sacchari" de Matos et al. 2017
 "Photorhizobium thompsonianum" Eaglesham et al. 1990
 "B. uaiense" Cabral Michel et al. 2020
 "B. valentinum" Durán et al. 2014
 "B. zhanjiangense" Li et al. 2019

 Filoxenia 
A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN. A filoxenia está baseada en análises de xenoma completo.

 Nodulación 
 Formación de nódulos 
Os nódulos son crecementos de tecidos nas raíces de plantas leguminosas onde viven as bacterias simbióticas. As raíces da planta segregan aminoácidos e azucres á rizosfera (zona que rodea a raíz). Os rizobios móvense cara ás raíces e adhírense aos pelos radiculares. A planta entón libera flavonoides, que inducen a expresión de xenes nod na bacteria. A expresión destes xenes ten como resultado a produción de encimas chamados factores Nod que inician o enroscamento do pelo radicular. Durante este proceso, os rizobios están enrolados xunto co pelo radicular. Os rizobios penetran as células do pelo radicular cun fío de infección que crece a través do pelo radicular ata a raíz principal. Isto causa que as células infectadas se dividan e formen un nódulo. Os rizobios poden agora empezar a fixación do nitróxeno.

 Xenes Nod 

Coñécense uns 55 xenes que están asociados coa nodulación. NodD é esencial para a expresión dos outros xenes nod. Hai dous xenes de tipo nodD, que son: nodD1 e nodD2. Soamente cómpre nodD1 para unha nodulación con éxito.

 Fixación do nitróxeno 

Bradyrhizobium e outros rizobios toman nitróxeno atmosférico e fíxano formando amoníaco (NH3) ou ión amonio (NH4+). As plantas non poden usar nitróxeno atmosférico e deben usar unha forma combinada ou fixada do elemento. Despois da fotosíntese, a fixación e captación do nitróxeno son os procesos máis importante para o crecemento e desenvolvemento das plantas. Os niveis de nitróxeno ureido nunha planta correlaciónanse coa cantidade de nitróxeno fixado que a planta captou.

 Xenes 

Os xenes nif e fix son xenes importantes na fixación do nitróxeno dos Bradyrhizobium. Os xenes nif son moi similares en función e estrutura aos xenes atopados en Klebsiella pneumoniae, un diazótrofo de vida libre. Os xenes fix son tamén importantes para a fixación do nitróxeno simbiótica e foron descubertos primeiramente en especies de rizobios. Os xenes nif e fix están situados en polo menos dous clusters do cromosoma bacteriano. O cluster I contén a maioría dos xenes de fixación do nitróxeno. O cluster II contén tres xenes fix localizados preto dos xenes nod.

 Diversidade 

Este xénero de bacterias pode formar tanto simbioses específicas coma xerais; algunhas especies de Bradyrhizobium só poden nodular unha especie de legumes, mentres que outras especies de Bradyrhizobium poden nodular varias. O ARN ribosómico está altamente conservado neste grupo de microbios, o que fai que nos Bradyrhizobium sexa extremadamente difícil de usar como indicador da diversidade de especies. A hibridación ADN–ADN utilizouse no seu lugar para mostrar maior diversidade. Porén, así a todo observáronse poucas diferenzas fenotípicas, polo que non se nomearon moitas especies.

Algunhas cepas son fotosintéticas; estes Bradyrhizobium adoitan formar nódulos nos talos de legumes semiacuáticas Aeschynomene e tamén se atoparon en nódulos radiculares do arroz silvestre africano Oryza breviligulata.

 Importancia 

Os cultivos de legumes de feixóns de distintos tipos ocupan 1,5 millóns de km2 de superficie agrícola cada ano. A cantidade de nitróxeno fixada anualmente é de aproximadamente 44–66 millóns de toneladas no mundo, proporcionando case a metade de todo o nitróxeno usado na agricultura. Para axudar ao seu cultivo disponse comercialmente de inoculantes de Bradyrhizobium.

Os Bradyrhizobium foron tamén identificados como contaminantes nos reactivos dos kits de extracción de ADN e nos sistemas de auga ultrapura, o que pode levar á súa errada aparición en conxuntos de datos metaxenómicos de microbiota.Salter, S; Cox, M; Turek, E; Calus, S; Cookson, W; Moffatt, M; Turner, P; Parkhill, J; Loman, N; Walker, A (2014). "Reagent contamination can critically impact sequence-based microbiome analyses". bioRxiv 10.1101/007187. A presenza de bacterias fixadoras do nitróxeno como contaminantes pode deberse ao uso do gas nitróxeno na produción de auga ultrapura para inhibir o crecemento microbiano nos tanques de almacenamento.

 Especies notables 
 Bradyrhizobium betae foi ilado de deformacións das raíces similares a tumores da remolacha azucreira; o seu status simbiótico é descoñecido.
 Bradyrhizobium elkanii, Bradyrhizobium diazoefficiens e Bradyrhizobium liaoningense establecen simbiose coa soia.
 Bradyrhizobium japonicum nodula a soia, Vigna unguiculata, Vigna radiata e Macroptilium atropurpureum.
 Bradyrhizobium yuanmingense nodula plantas do xénero Lespedeza.
 Bradyrhizobium canariense nodula legumes xenistoides endémicas das Illas Canarias. Tamén se atopou en nódulos en Lupinus e na Ornithopus sativus en Australia occidental e o sur de África.

 Notas 

Categoría:Nitrobacteráceas