Microsporidios

Os microsporidios (Microsporidia) son un grupo de parasitos unicelulares formadores de esporas relacionados cos fungos. Estas esporas conteñen un aparato extrusor que ten un extremo enroscado tubular polar nun disco de ancoraxe na parte apical da espora.  Franzen, C. (2005). How do Microsporidia invade cells?. Folia Parasitologica, 52(1-2), 36-40. doi.org/10.14411/fp.2005.005  Tradicionalmente foran considerados protozoos ou protistas, pero agora sábese que son fungos, ou un grupo irmán dos fungos. Este tipo de fungos son parasitos eucariotas obrigados que usan un mecanismo exclusivo para infectar as células hóspedes.  Franzen, C. (2005). How do Microsporidia invade cells?. Folia Parasitologica, 52(1-2), 36-40. doi.org/10.14411/fp.2005.005  Descubriuse recentemente que infectan coleópteros a grande escala, grazas a un estudo de 2017 de Cornell. Están nomeadas unhas 1500 das probablemente máis dun millón de especies que se cre existen. Os Microsporidia están restrinxidos a hóspedes animais, e todos os grandes grupos de animais son hóspedes de microsporidios. A maioría infectan insectos, mais son tamén responsables de doenzas comúns en crustáceos e peixes. As especies con nome de microsporidios xeralmente infectan unha especie hóspede ou un grupo de taxons estreitamente relaconados. Aproximadamente o 10 % das especies son parasitas de vertebrados; varias especies, a maioría das cales son oportunistas, poden infectar humanos, nos cales poden causar microsporidiose.

Despois da infección inflúen nos seus hóspedes de varios xeitos e todos os órganos e tecidos son invadidos, aínda que xeralmente por diferentes especies de microsporidios. Algunhas especies son letais e unhas poucas utilízanse como un control biolóxico contra pragas de insectos. A castración parasítica, o xigantismo ou o cambio de sexo do hóspede son todos efectos posibles do parasitismo dos microsporidios nos insectos. Nos casos máis avanzados de parasitismo o microsporidio toma o mando da célula hóspede completamente e controla o seu metabolismo e reprodución, formando un complexo xenoparasítico (tamén chamado xenoma -/ksenoma/-).Ronny Larsson, Lund University (Department of Cell and Organism Biology) Cytology and taxonomy of the microsporidia  2004.

A replicación ten lugar dentro da célula hóspede, que é infectada por medio de esporas unicelulares. Os microsporidios que infectan mamíferos miden de 1,0–4,0 μm. Ademais do seu pequeno tamaño, tamén teñen os tamaños xenómicos eucarióticos máis pequenos.

O termo "microsporidio" é o nome vernáculo, mentres que Microsporidia é o nome do taxon (agora con categoría de filo). O nome Microsporidium Balbiani, 1884Balbiani, G. 1884. Les Psorospermies des Articulés ou Microsporidies, pp. 150-168, 184. In: Leçons sur les sporozoaires. París: Doin, . tamén se usa ás veces como nome de xénero xeral multifuncional para os membros considerados incertae sedis.Hoffman, G. (1999). Parasites of North American Freshwater Fishes, 2nd edn, University of California Press, Berkeley, California, USA, p. 89, .
miniatura|300px|Xenoma (=complexo xenoparasítico) nun peixe plano causado por Glugea stephani

 Morfoloxía 

miniatura|esquerda|Dictyocoela diporeiae. A, meronte e espora; B, parede da espora; C, filamento polar
Os microsporidios son singulares porque carecen de mitocondrias e no seu lugar teñen mitosomas. Tamén carecen de estruturas móbiles, como os flaxelos.

Producen esporas moi resistentes, capaces de sobrevivir fóra do seu hóspede varios anos. A morfoloxía das esporas é útil para distinguir as diferentres especies. As esporas da maioría das especies son ovais ou piriformes, pero non son raras as esporas esféricas ou con forma bacilar. Uns poucos xéneros producen esporas cunha forma exclusiva do seu seu xénero.

A espora está protexida por unha parede que consta de tres capas: 
unha externa electrodensa ou exóspora;
unha mediana, ancha e aparentemente sen estrtura ou endóspora, que contén quitina;
unha delgada interna ou membrana plasmática.

Na maioría dos casos teñen dous núcleos estreitamente asociados formando un diplocarion, pero ás veces hai só un.

A metade anterior da espora contén un aparato con forma de arpón cun longo filamento polar que parece un fío, que está enroscado na metade posterior da espora. A parte anterior do filamento polar está rodeada por un polaroplasto, unha lamela de membranas. Detrás do filamento polar hai un vacúolo posterior.

 Infección 

As esporas xerminan no intestino do hóspede, acumulan presión osmótica ata que a súa parede ríxida rompe no punto máis delgado no ápice. O vacúolo posterior incha, forzando o filamento polar a exectar rapidamente o contido infeccioso ao citoplasma do potencial hóspede. Simultaneamente o material do filamento reorganízase formando un tubo que funciona como unha agulla hipodérmica e penetra no epitelio intestinal.

Unha vez dentro da célula hóspede, crece un esporoplasma, dividindo ou formando un plasmodio multinucleado, antes de producir novas esporas. O ciclo vital varía considerablemente. Algunhas especies teñen un ciclo vital simple asexual, mentres que outras teñen un ciclo complexo que implica múltiples hóspedes e reprodución tanto asexual coma sexual. Poden producirse diferentes tipos de esporas en diferentes estadios, probablemente con diferentes funcións, incluíndo a autoinfección (transmisión dentro dun só hóspede).

 Implicacións médicas 

En animais e humanos os microsporidios causan con frecuencia doenzas debilitantes crónicas en lugar de infeccións mortais. Entre os efectos sobre o hóspede están a redución da lonxevidade, fertilidade, peso e vigor xeral. Hai informacións frecuentes de transmisión vertical dos microsporidios.

No caso dos hóspedes insectos, a transmisión vertical adoita acontecer como transmisión transovárica, na cal os parasitos microsporidios pasan desde os ovarios da femia hóspede aos ovos e finalmente multiplícanse nas larvas infectadas. Amblyospora salinaria n. sp., que infecta o mosquito Culex salinarius, e Amblyospora californica, que infecta o mosquito Culex tarsalis, son os típicos exemplos de transmisión transovárica de microsporidios. Os microsporidios e máis en concreto a especie Vavraia culicis que infecta mosquitos, están a ser investigados como posible método de control da malaria "a proba de evolución". A infección por microsporidios do mosquito Anopheles gambiae (o vector principal do Plasmodium falciparum causante da malaria) reduce as infeccións de malaria dentro do mosquito e acurta a vida do mosquito. Como a maioría dos mosquitos infectados polo axente da malaria morren de forma natural antes de que o parasito da malaria sexa dabondo maduro como para poder transmitirse, calquera incremento da mortalidade do mosquito por causa da infección microsporidial pode reducir a transmisión da malaria a humanos. En maio de 2020, informouse que Microsporidia MB, un simbionte do intestino medio e ovario do mosquito Anopheles arabiensis, dificultaba significativamente a transmisión de P. falciparum, non tiña "ningún efecto evidente" sobre a fitness dos mosquitos hóspede e transmitíase verticalmente (por herdanza).

 En humanos 
As infeccións por microsporidios en humanos ás veces causan unha doenza chamada microsporidiose. Polo menos 14 especies de microsporidios, pertencentes a oito xéneros, foron recoñecidas como patóxenos humanos. Entre estas está Trachipleistophora hominis.

 Como hiperparasitos 

miniatura|Un microsporidio hiperparasito, Nosema podocotyloidis, un parasito dun trematodo dixeneo que á súa vez parasita un peixe.

Os microsporidios poden infectar diversos hóspedes, mesmo a hóspedes que eles mesmos son parasitos. Nese caso, a especie de microsporidio dise que é un hiperparasito, é dicir, un parasito dun parasito. Como exemplo, coñécense máis de 18 especies que parasitan trematodos  dixeneos (vermes planos parasitos). Estes dixeneos son á súa vez parasitos de varios vertebrados e moluscos. Oito destas especies pertencen ao xénero Nosema. De xeito similar, a especie de microsporidio Toguebayea baccigeri é un parasito do dixeneo faustúlido Bacciger israelensis, que é un parasito intestinal do peixe mariño Boops boops, a boga (un teleósteo espárido).

 Contido xenómico 
Os microsporidios teñen o menor contido xenómico nuclear eucariótico. O seu estilo de vida parasito levou a unha perda de moitos xenes mitocondriais e do aparato de Golgi e incluso os seus ARN ribosómicos son de tamaño reducido comparados cos da maioría dos eucariotas. Como consecuencia, os xenomas dos microsporidios son moito menores que os dos outros eucariotas. Os xenomas microsporidiais actualemtne coñecidos son dun tamaño de 2,5 a 11,6 Mb, e codifican de 1.848 a 3.266 proteínas, o cal é o mesmo rango que teñen moitas bacterias.

A transferencia horizontal de xenes parece ter ocorrido moitas veces nos microsporidios. Por exemplo, os xenomas de Encephalitozoon romaleae e Trachipleistophora hominis conteñen xenes que derivan de animais e bacterias e algúns mesmo de fungos.

 Clasificación 

O primeiro xénero de microsporidio descrito, Nosema, foi colocado inicialmente por Nägeli no grupo fúnxico dos Schizomycetes, xunto con algunhas bacterias e lévedos. Durante algún tempo os microsporidios consideráronse eucariotas moi primitivos pertencentes ao grupo de protozoos dos Cnidospora. Posteriormente, especialmente debido á ausencia neles de mitocondrias, foron situados xunto con outros Protozoa como os diplomónadas, parabasálidos e arqueamebas no grupo protozoario dos Archezoa. Investigacións máis recentes refutaron esta teoría da orixe temperá de todos estes. Ao contrario, propúxose que os microsporidios son organismos moi desenvolvidos e especializados, que, por seren parasitos, se desfixeron de funcións que xa non precisaban porque lles eran proporcionadas polo hóspede. Ademais, os organismos formadores de esporas en xeral teñen un sistema de reprodución complexo, tanto sexual coma asexual, que está lonxe de ser primitivo.

Desde a metade da década do 2000 os microsporidios son situados dentro dos Fungi ou como un grupo irmán dos Fungi cun antepasado común.

Os traballos para identificar clados están baseados en gran medida no hábitat e no hóspede. Vossbrinck e Debrunner-Vossbrinck propuxeron tres clases de Microsporidia, baseándose no hábitat: Aquasporidia, Marinosporidia e Terresporidia.

Unha segunda clasificación de Cavalier-Smith 1993 é:
 Subfilo Rudimicrospora Cavalier-Smith 1993
 Clase Minisporea Cavalier-Smith 1993
 Orde Minisporida Sprague, 1972
 Clase Metchnikovellea Weiser, 1977
 Orde Metchnikovellida Vivier, 1975
 Subfilo Polaroplasta Cavalier-Smith 1993
 Clase Pleistophoridea Cavalier-Smith 1993
 Orde Pleistophorida Stempell 1906
 Clase Disporea Cavalier-Smith 1993
 Subclase Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
 Subclase Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

{|
|-
|
Alimov 2007 Wijayawardene et al. 2020 Clase Metchnikovellea
 Orde Metchnikovellida
 Familia Amphiacanthidae
 Familia Metchnikovellidae
 Clase Microsporea
 Familia Cougourdellidae
 Familia Facilisporidae
 Familia Heterovesiculidae
 Familia Myosporidae
 Familia Nadelsporidae
 Familia Neonosemoidiidae
 Familia Ordosporidae
 Familia Pseudonosematidae
 Familia Telomyxidae
 Familia Toxoglugeidae
 Familia Tubulinosematidae
 Subclase Haplophasea
 Orde Chytridiopsida
 Familia Chytridiopsidae
 Familia Buxtehudeidae
 Familia Enterocytozoonidae
 Familia Burkeidae
 Familia Hesseidae
 Orde Glugeida
 Familia Glugeidae
 Familia Gurleyidae
 Familia Encephalitozoonidae
 Familia Abelsporidae
 Familia Tuzetiidae
 Familia Microfilidae
 Familia Unikaryonidae
 Subclase Dihaplophasea
 Orde Meiodihaplophasida
 Superfamilia Thelohanioidea
 Familia Thelohaniidae
 Familia Duboscqiidae
 Familia Janacekiidae
 Familia Pereziidae
 Familia Striatosporidae
 Familia Cylindrosporidae
 Superfamilia Burenelloidea
 Familia Burenellidae
 Superfamilia Amblyosporoidea
 Familia Amblyosporidae
 Orde Dissociodihaplophasida
 Superfamilia Nosematoidea
 Familia Nosematidae
 Familia Ichthyosporidiidae
 Familia Caudosporidae
 Familia Pseudopleistophoridae
 Familia Mrazekiidae
 Superfamilia Culicosporoidea
 Familia Culicosporidae
 Familia Culicosporellidae
 Familia Golbergiidae
 Familia Spragueidae
 Superfamilia Ovavesiculoidea
 Familia Ovavesiculidae
 Familia Tetramicridae Clase Chytridiopsidea Issi 1980
 Orde Chytridiopsida Weiser 1974
 Familia Buxtehudeidae Larsson 1980
 Familia Hesseidae Ormierees & Sprague 1973
 Familia Chytridiopsidae Sprague, Ormieres & Manier 1972
 Clase Metchnikovellea Weiser 1977 em. Cavalier-Smith 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998]
 Orde Metchnikovellida Vivier 1977
 Familia Amphiacanthidae Larsson 2000
 Familia Metchnikovellidae Caullery & Mesnil 1897
 Clase Microsporidea Delphy 1936 ex Levine & Corliss 1963
 Familia Abelsporidae Azevedo 1987
 Familia Areosporidae Stentiford et al. 2014
 Familia Burenellidae Jouvenaz & Hazard 1978
 Familia Burkeidae Sprague 1977
 Familia Cougourdellidae Poisson 1953
 Familia Cylindrosporidae Issi & Voronin 1986
 Familia Duboscqiidae Sprague 1977
 Familia Golbergiidae Issi 1986
 Familia Microfilidae Sprague, Becnel & Hazard 1992
 Familia Neonosemoidiidae Faye, Toguebaye & Bouix 1996
 Familia Pleistosporidiidae Codreanu-Balcesci & Codreanu 1982
 Familia Pseudopleistophoridae Sprague 1977
 Familia Striatosporidae Issi & Voronin 1986
 Familia Telomyxidae Leger & Hesse 1910
 Familia Toxoglugeidae Voronin 1993
 Familia Tuzetiidae Sprague, Tuzet & Maurand 1977
 Order Amblyosporida Tokarev & Issi 2020
 Familia Amblyosporidae Weiser 1977 [Culicosporidae; Culicosporellidae]
 Familia Caudosporidae Weiser 1958 [Flabelliformidae]
 Familia Gurleyidae Sprague 1977
 Orde Neopereziida Tokarev & Issi 2020
 Familia Janacekiidae Issi et al. 1990
 Familia Berwaldiidae Simakova, Tokarev & Issi 2018a [Fibrillasporidae]
 Familia Neopereziidae Voronin 1999 [Pseudonosematidae]
 Familia Tubulinosematidae Franzen et al. 2005
 Orde Ovavesiculida Tokarev & Issi 2020
 Familia Ovavesiculidae Sprague, Becnel & Hazard 1992
 Orde Glugeida Issi 1986
 Familia Facilisporidae Jones, Prosperi-Porta & Kim 2012
 Familia Glugeidae Thélohan 1892 [Ichthyosporidiidae]
 Familia Myosporidae Stentiford et al. 2010
 Familia Pereziidae Loubes et al. 1977 [Nadelsporidae]
 Familia Pleistophoridae Doflein 1901
 Familia Spragueidae Weissenberg 1976 [Tetramicridae]
 Familia Thelohaniidae Hazard & Oldacre 1975 [Coccosporidae]
 Familia Unikaryonidae Sprague 1977
 Orde Nosematida Labbé 1899
 Familia Encephalitozoonidae Voronin 1989
 Familia Enterocytozoonidae Cali & Owen 1990
 Familia Heterovesiculidae Lange et al. 1995
 Familia Mrazekiidae Léger & Hesse 1922 [Rectisporidae]
 Familia Nosematidae Labbe 1899
 Familia Ordosporidae Larsson, Ebert & Vávra 1997

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 
BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Base de datos de secuencias de microsporidios e información relacionada.

Categoría:Microsporidios
Categoría:Fungos
Categoría:Fungos parasitos