Valor C

O valor C é a cantidade en picogramos de ADN contido nun núcleo haploide (por exemplo o dun gameto) ou a metade da cantidade no núcleo dunha célula somática diploide dun organismo eucariota. Nalgúns casos (especialmente en organismos diploides), os termos valor C e tamaño do xenoma úsanse indistintamente; porén, en poliploides o valor C pode representar dous ou máis xenomas contidos nun mesmo núcleo. Greilhuber et al. suxeriron nova terminoloxía adicional e abreviaturas asociadas para aclarar este asunto, pero estas adicións algo complexas aínda non están sendo usadas por outros autores.

 Orixe do termo 

Moitos autores asumiron incorrectamente que o 'C' de "valor C" se refería a "característica", "contido" ou "complemento". Mesmo entre autores que intentaron rastrexar a orixe do termo houbo certa confusión porque Hewson Swift non o define explicitamente cando acuñou o termo en 1950. No seu artigo orixinal, Swift parece usar as denominacións "valor 1C", "valor 2C", etc., en referencia a "clases" de contido de ADN (por exemplo, Gregory 2001, 2002); porén, Swift explicou en correspondencia privada ao Prof. Michael D. Bennett en 1975 que "Témome que a letra C non significa nada máis glamuroso que 'constante', é dicir, a cantidade de ADN que era característica dun determinado xenotipo" (citado en Bennett e Leitch 2005). Isto é en referencia ao informe de 1948 de Vendrely e Vendrely dunha "salientable constancia no contido de ADN nuclear en todas as células dos individuos dunha especie animal dada". O estudo de Swift deste tópico relacionábase especificamente coa variación (ou falta de variación) entre conxuntos de cromosomas en diferentes tipos de células dentro dun individuo, pero esta notación evolucionou a "valor C" facendo referencia ao contido haploide de ADN dunha determinada especie e mantén ese uso hoxe.

 Variación entre especies 

Os valores C varían enormemente enrte especies. Entre especies animais pode variar nun factor de 3.300, e entre plantas difire nun factor de aproximadamente 1.000. Os xenomas de protistas poden variar nun factor de máis de 300.000, pero no extremo máis alto están as Amoeba, cuxo valor C foi posto en dúbida, xa que se mediu con técnicas anticuadas. A variación nos valores C non ten relación 
coa complexidade do organismo ou o número de xenes contidos no seu xenoma; por exemplo, algúns protistas unicelulares teñen xenomas moito máis grandes que o dos humanos. Esta observación non parecía lóxica ata que se descubriu o ADN non codificante e parecía un paradoxo que se chamou paradoxo do valor C. Porén, aínda que agora a discrepancia entre o valor V e o número de xenes dun organismo xa non se considera un paradoxo, o termo paradoxo do valor C segue a usarse. Suxeriuse que aos problemas que aínda quedan por resolver sobre a variación do tamaño do xenoma era mellor denominalos enigma do valor C. Os valores C correlaciónanse con diversas características da célula e os organismos, como o tamaño celular, taxa de división celular e, dependendo do taxon, tamaño corporal, taxa metabólica, taxa de desenvolvemento, complexidade de órganos, distribución xeográfica ou o risco de extinción (para unha revisión recente, ver Bennett e Leitch 2005; Gregory 2005).

O enigma do valor C ou o paradoxo do valor C son o complexo crebacabezas sobre a ampla variación no tamaño do xenoma nuclear entre as especies eucariotas. O punto central é o feito de que o tamaño do xenoma non se correlaciona coa complexidade do organismo; por exemplo, o xa mencionado caso de que algúns protistas teñen xenomas maiores que os de mamíferos como os humanos.

Algúns prefiren o termo enigma do valor C porque inclúe explicitamente todas as cuestións que deberán ser contestadas para chegar a unha completa comprensión da evolución do tamaño do xenoma (Gregory 2005). Ademais, o termo paradoxo implica a falta de comprensión dunha das características máis básicas dos xenomas eucariotas: están compostos principalmente por ADN non codificante. Algúns autores sinalaron que o termo paradoxo tamén ten a desafortunada tendencia de levar aos autores a buscar solucións simples e unidimensionais ao que é, na actualidade, un crebacabezas multifacético. Por estas razóns, en 2003 o termo "enigma do valor C" foi preferido e recomendado ao de "paradoxo do valor C" no Second Plant Genome Size Discussion Meeting and Workshop celebrado nos Reais Xardíns Botánicos de Kew, Reino Unido, e un crecente número de autores están empezando a adoptar este termo.

 Cálculo dos valores C 
+Táboa 1: Masas moleculares relativas de nucleótidos†NucleótidoFórmula químicaMasa molecular relativa (Da)2′-desoxiadenosina 5′-monofosfato  C10H14N5O6P 331,22132′-desoxitimidina 5′-monofosfato  C10H15N2O8P 322,20792′-desoxiguanosina 5′-monofosfato  C10H14N5O7P 347,22072′-desoxicitidina 5′-monofosfato  C9H14N3O7P 307,1966
†Fonte da táboa: Doležel et al., 2003

As fórmulas para converter o número de pares de nucleótidos (ou pares de bases) a picogramos de ADN e viceversa son:
 tamaño do xenoma (bp) = (0,978 x 109) x contido de ADN (pg) = tamaño do xenoma (bp) / (0,978 x 109)
 1 pg = 978 Mbp

Usando os datos da Táboa 1, as masas relativas dos pares de nucleótidos poden calcularse da seguinte maneira: A/T = 615,383 e G/C = 616,3711, tendo presente que a formación dun enlace fosfodiéster implica a perda dunha molécula de H2O. Ademais, os fosfatos dos nucleótidos do ADN son ácidos, así que a pH fisiolóxico o ión H+ está disociado. Dado que a razón dos pares A/T a G/C é 1:1 (o contido GC é do 50%), a masa relativa media dun par de nucleótidos é de 615.8771.

A masa molecular relativa pode converterse nun valor absoluto ao multiplicala pola unidade de masa atómica (1 u) en picogramos. Así, 615,8771 mltiplícase por 1,660539 × 10−12 pg. En consecuencia, a masa media por par de nucleótidos sería 1,023 × 10−9 pg, e 1 pg de ADN representaría 0,978 × 109 pares de bases (978 Mbp).

Ningunha especie ten un contido GC de exactamente o 50% (igual cantidade das nucleobases A/T e G/C) como asumía Doležel et al.  Porén, como un par G/C é máis pesado que un par A/T tan só por aproximadamente 1/6 do 1%, o efecto das variacións no contido é pequeno. O contido GC real varía entre especies, entre cromosomas e entre isócoros (seccións do cromosoma con similar contido GC). Axustando o cálculo de Doležel para o contido GC, a variación teórica en pares de bases por picogramo vai de 977,0317 Mbp/pg para un 100% de conido GC a 978,6005 Mbp/pg para un 0% de contido GC (como o par A/T é máis lixeiro, ten máis Mbp/pg), cun punto medio de 977,8155 Mbp/pg para un 50% de contido GC.

 Valores C en humanos 

O xenoma humano varía en tamaño; porén, a estimación actual do tamaño nuclear haploide do xenoma humano de referencia é 3.031.042.417 bp para o gameto X (espermatozoide ou óvulo que leva o cromosoma X) e de 2.932.228.937 bp para o gameto Y (espermatozoide que leva o cromosoma Y). Os gametos X e Y conteñen ambos 22 autosomas, cuxas lonxitudes combinadas comprenden a maioría do xenoma de ambos os gametos. O maior tamaño do cromosoma X presente no gameto X é responsable da diferenza no tamaño dos dous gametos. Cando os gametos están combinados, o cigoto feminino XX ten un tamaño de 6.062.084.834 bp mentres que o cigoto masculino XY ten un tamaño de 5.963.271.354 bp. Porén, os pares de bases do cigoto XX están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada un, mentres que os pares de bases do cigoto XY están distribuídos entre 2 grupos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada un e ademais 2 cromosomas heterólogos. Aínda que cada cigoto ten 46 cromosomas, 23 cromosomas do cigoto XX feminino son heterólogos mentres que 24 cromosomas do cigoto XY masculino son heterólogos. Como resultado, o valor C para o cigoto XX é de 3,099361 mentres que o do cigoto XY é de 3,157877.

O contido GC do xenoma humano é dun 41%. Contabilizando os autosomas, e os cromosomas X e Y, os contidos GC haploides humanos son 40,97460% para os gametos X e 41,01724% para os gametos Y.

Resumindo estas cifras:
<div>
+Táboa 2: Tamaño do xenoma humanoCélulaDescrición cromosómicaTipoPloidíaPares de bases (bp)Contido GC (%) Densidade (Mbp/pg) Masa (pg)Valor CEspermatozoide ou óvulo 23 cromosomas heterólogos Gameto X  Haploide 3.031.042.41740,97460%977,95713,0993613,099361Espermatozoide só 23 cromosomas heterólogos Gameto Y  Haploide 2.932.228.93741,01724%977,95642,9983232,998323Cigoto 46 cromosomas que consisten en 2 conxuntos homólogos de 23 cromosomas heterólogos cada un Femia XX  Diploide 6.062.084.83440,97460%977,95716,1987233,099361Cigoto 46 cromosomas que consisten en 2 conxuntos homólogos de 22 cromosomas heterólogos cada un e ademais 2 cromosomas heterólogos Macho XY  Maioritariamente diploide 5.963.271.35440,99557%977,95676,0976843,157877

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 

 Animal Genome Size Database
 Núvcleo celular
 Xenómica comparada
 Xenoma
 Tamaño do xenoma
 Xenoma humano
 ADN lixo
 ADN non codificante
 Plant DNA C-values Database
 ADN egoísta
 Elemento transpoñible

 Ligazóns externas 
Animal Genome Size Database
Plant DNA C-values Database
Fungal Genome Size Database 

Categoría:ADN
Categoría:Paradoxos