Ritmo circadiano

Ritmo circadiano ou ciclo circadiano (do latín circa cerca + diem día) é o nome que recibe a variación das funcións biolóxicas dos diferentes seres vivos, que se repite regularmente cun período de aproximadamente 24 horas. Atópanse, por exemplo, nos patróns de actividade dos animais, nos movementos foliares das plantas, na organización de colonias de insectos sociais  e na taxa de crecemento de fungos, procesos que se repiten cada 24 horas. Os ritmos circadianos son modificados e axustados a diario polo medio, influenciados principalmente pola variación diaria da luz, temperatura, mareas e ventos.

No corpo humano atópanse ritmos circadianos materiais, e tamén moitos ritmos psicolóxicos, con influencia, por exemplo, sobre a dixestión ou sono e o estado de vixilia, a renovación das células e o control da temperatura corporal.

 Características 
miniatura| O núcleo supraquiasmático (SCN), situado no hipotálamo, é unha das principais partes do cerebro encargadas de controlar o ciclo circadiano.Fahey, Jonathan (2009-10-15). "How Your Brain Tells Time". Out Of The Labs. Forbes.
É importante distinguir entre ritmos diarios e ritmos circadianos. Os ritmos diarios son oscilacións presentes nas funcións de varios seres vivos no medio natural nun período de 24 horas. Algúns ritmos diarios chámanse ritmos circadianos ao seren xerados de forma endóxena polo propio corpo. É dicir, os ritmos circadianos obsérvanse incluso cando o ser vivo está illado nun ambiente artificial constante, no que non existen referencias ambientais sobre o día ou a noite exteriores. Nestas condicións, dise que o ritmo está en curso libre, xa que se está expresando intrinsecamente, sen ser inducido ou sincronizado por factores externos. Así, os ritmos circadianos son ritmos diarios endóxenos, xerados a partir de procesos fisiolóxicos coñecidos como reloxos circadianos. Nos humanos e outros mamíferos, o reloxo circadiano central sitúase nunha zona do cerebro chamada núcleo supraquiasmático, no hipotálamo na base do cerebro, por riba das glándulas pituitarias.

Investigacións recentes ampliaron o significado do termo, demostrando que os ritmos circadianos tamén están relacionados coas mareas, o ciclo lunar e tamén coa dinámica climática terrestre a través do vento e das correntes mariñas, especialmente observado en relación aos animais migratorios como algunhas aves.

Considerando que o ritmo oscilatorio endóxeno pode representarse mediante unha función de onda sinusoidal, pódese describir cos seguintes termos: período, fase e amplitude. O período é o tempo necesario para completar un ciclo, ou a distancia entre dúas cristas das ondas. Cada tipo de ritmo está definido polo período, cuxa duración clasifica o ritmo como circadiano, ultradiano (período inferior a 24 horas, ou máis dun ciclo dentro de 24 horas), infradiano (período superior a 24 horas). A amplitude é a altura da crista da curva senoidal nun ciclo dado. Cando un ritmo está en curso libre, sendo expresado en condicións constantes, a súa amplitude pode diminuír gradualmente até desaparecer por completo. A fase pódese considerar calquera punto dentro do ciclo, e a posición dos picos é o que máis se usa para relacionarse coa fase. Cando se superpoñen os picos de dous ritmos, pódese dicir que están "en fase", ou están "desfasados" cando non coinciden. TAIZ, L, ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Porto Alegre: Artmed, 4ª Ed., 2009

 Influencia da luz 
En circunstancias nas que o ambiente sempre se mantén artificialmente claro ou escuro, mantense o ritmo circadiano. Neste caso, falta a indicación horaria do medio (tamén chamada Zeitgeber) e comeza a dominar o ritmo endóxeno (propio). O ritmo dos animais nocturnos, por exemplo, é lixeiramente máis curto que 24 horas nun ambiente sempre escuro, polo que avanza lixeiramente no tempo durante días sucesivos (véxase a ilustración).J.W. Kalat, Psicoloxía Biolóxica, 8ª Edición. Thomson, Wadsworth

 Trastornos do sono do ritmo circadiano 
Os TSRC (CRSD polas siglas en inglés), son unha familia de trastornos que afectan o momento do sono. Os CRSD xorden dun patrón persistente de trastornos do sono/vixilia que poden ser causados ​​por unha disfunción no propio sistema de reloxo biolóxico ou por unha desaliñación entre o propio oscilador endóxeno e os sinais impostos externamente. Algunhas das terapias que se usan para harmonizar os ritmos circadianos son a fototerapia, a terapia de escuridade e as luces ámbar ou luz azul, por exemplo para o trastorno bipolar. 

 Orixes 
Os ritmos circadianos teríanse orixinado nas células máis primitivas protexendo a replicación do ADN da alta radiación ultravioleta durante o día. Como resultado disto, a replicación do ADN relegouse ao período nocturno. O fungo Neurospora mantén este mecanismo circadiano de replicación do seu material xenético.

O reloxo circadiano máis simple do que se ten coñecemento é o das cyanobacterias. Tense demostrado que o reloxo circadiano do Synechococcus elongatus pode ser reconstruído in vitro coa ensamblaxe de só tres proteínas, funcionando cun ritmo de 22 horas durante varios días, só coa adición de ATP.

Mesmo que o funcionamento do ciclo circadiano destas procariotas non depende de mecanismos de retroalimentación de transcrición/tradución de ADN, para os eucariotas si sería esta última a maneira de regular os seus ritmos circadianos. De feito, aínda que os ciclos de eucariotas e procariotas comparten a arquitectura básica (senal de entrada/oscilador interno/senal de saída), non comparten ningunha outra similitude, polo que se postulan diferentes orixes para ambos.Moore, R.Y. (1982) Tendencias en Neurociencia

A orixe do termo circadiano provén da designación latina "circa diem", que significa "aproximadamente un día". Esta designación deriva do feito de que os ritmos diarios endóxenos (circadianos) teñen un período distinto de 24 horas cando se observan en organismos illados en ambientes artificiais constantes (condición de marcha libre).

 Ritmo circadiano en plantas 
miniatura|Mecanismo do ritmo circadiano.
Como noutros seres vivos, nas plantas o ritmo circadiano está directamente ligado a procesos endóxenos, e o ritmo xérase independentemente das flutuacións do medio externo.

 Mecanismo molecular 
Nas plantas, os ritmos circadianos xéranse por un mecanismo molecular dentro das súas células. O mecanismo ten unha periodicidade autosustentada e responde á luz. Estudos en plantas do xénero Arabidopsis demostraron que a luz do amencer activa a expresión xénica das proteínas LHY e CCA1, que á súa vez estimulan os xenes que se expresan durante o día. Porén, estas proteínas tamén inhiben xenes que se expresan durante a noite, como TOC1. Ao anoitecer, os niveis de LHY e CCA1 diminúen, permitindo a elevación da proteína TOC1, que á súa vez aumenta os niveis dos xenes LHY e CCA1 durante a noite, reiniciando o ciclo ao amencer.KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Río de Xaneiro: GUANABARA KOOGAN, 2ª Ed., 2008

 Luz e ritmos circadianos en plantas 
Os cambios de fase nunha planta poden ser inducidos por baixos niveis de luz e lonxitudes de onda específicas, o que indica que a resposta á luz probabelmente estea mediada por fotorreceptores como os fitocromos (sensíbeis á luz vermella e vermella longa) e os criptocromos (sensíbeis á luz azul). Podemos poñer como exemplo a planta do xénero Arabidopsis que posúe cinco fitocromos. Todos estes fitocromos están implicados na sincronización do reloxo circadiano, a excepción do fitocromo C. Ademais dos fitocromos, as proteínas criptocromáticas (CRY1 e CRY2) actúan na planta sincronizando o reloxo coa luz azul, do mesmo xeito que fan nos insectos. Estas mesmas proteínas tamén son necesarias para a sincronización controlada pola luz vermella. Durante a sincronización do reloxo, os fotorreceptores CRY1 e CRY2 poden actuar como intermediarios na sinalización do fitocromo, xa que tales fotorreceptores non absorben a luz vermella, a diferenza do fitocromo.

 Ritmo circadiano e resposta ao fotoperíodo en plantas 
O fotoperíodo representa a duración do período de luz durante un día, que cambia gradual e regularmente coas estacións. A partir deste período, a planta controla aspectos do seu desenvolvemento en sincronía coas estacións. O control fotoperiódico do desenvolvemento e da floración das especies vexetais normalmente implica procesos fisiolóxicos controlados polos ritmos circadianos.

As especies de fotoperíodo pódense dividir en plantas de día longo (PDL) e plantas de día curto (PDC). As PDL teñen un oscilador central que controla a variación do ARNm dunha proteína chamada CO. Cando o pico de expresión do ARNm ocorre na escuridade, traducirase a proteína CO, pero degradarase e non activará a expresión do ARNm da proteína FT, que favorece a floración. Deste xeito, non se producirá a floración. Se o pico ocorre á luz, a proteína CO non se degradará e acumularase, activando a expresión do ARNm de TF e inducindo a floración.

En PDC o proceso é diferente. O oscilador central controla a expresión do ARNm de Hd1, que se traduce en proteína HD1, que inhibe un indutor da floración ( Hd3a ). Cando se produce o pico de produción de ARNm de Hd1 na escuridade, a proteína HD1 degrádase e actívase a expresión de Hd3a, inducindo a floración. Cando o pico se produce na luz, a proteína HD1 non se degrada e acumúlase, inhibindo a expresión de Hd3a e, en consecuencia, inhibindo a floración.

 Ciclo circadiano na migración das bolboretas 
miniatura|140px|Bolboretas migrantes sobre un piñeiro.
As bolboretas monarca usan as súas antenas como compás solar para orientarse durante o proceso de migración cara a México durante o outono.Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM. (2009). Antennal Circadian Clocks Coordinate Sun Compass Orientation in Migratory Monarch Butterflies. Science 325: 1700-1704. Kyriacou CP. (2009). Unraveling Traveling. Science 325:1629-1630 

 Notas 

 Véxase tamén 

 Outros artigos 
 Cronobioloxía
 Gaia

Categoría:Sono
Categoría:Fisioloxía