Daphnia

Daphnia é un xénero de pequenos crustáceos planctónicos, de 0,2 a 6,0 mm de lonxitude. Os Daphnia pertencen á orde Anomopoda, e son uns dos diversos pequenos crustáceos acuáticos que comunmente se chaman pulgas de auga debido o seu estilo natatorio saltatorio que lembra os movementos das pulgas (insectos cos que non teñen nada que ver). Viven en ambientes acuáticos moi diversos, desde pantanos ácidos a lagos e lagoas de auga doce.

As dúas especies máis comúns de Daphnia son D. pulex (pequena e a máis común) e D. magna (grande). Adoitan estar asociadas co xénero relacionado da orde dos Cladocera Moina, que pertence á familia Moinidae en vez de á familia Daphniidae, e é moito máis pequeno que D. pulex (aproximadamente a metade en lonxitude). 

 Aspecto e características 

miniatura|esquerda|Corazón latexante de Daphnia baixo o microscopio
O corpo dunha Daphnia é xeralmente de 1 a 5 mm de longo, e está dividido en segmentos, aínda que esta división non é visible. A cabeza está fusionada e xeralmente dobrada para abaixo cara ao corpo cunha amosega visible que separa ambas as partes. Na maioría das especies o resto do corpo está cuberto por un exoesqueleto ou casca cunha abertura ventral onde están os cinco ou seis pares de membros. As características máis salientables son os seus  ollos compostos, as segundas antenas e un par de sedas ('setae) abdominais. En moitas especies o exoesqueleto é translúcido ou case, polo que son uns excelentes exemplares para velos ao microscopio, xa que se pode observar o interior e o latexo do corazón.

No microscopio pode observarse o seu mecanismo de alimentación, mesmo a aumentos baixos, coas crías inmaturas movéndose na bolsa de incubación, así como o movemento dos ollos xerado polos músculos ciliares e o bombeo das células sanguíneas polo sistema circulatorio polo seu corazón simple. O corazón está na parte superior das costas do animal, xusto detrás da cabeza e a frecuencia cardíaca media é duns 180 latexos por minuto en circunstancias normais. Igual que outros animais, poden intoxicarse con alcohol e son excelentes suxeitos para estudar os efectos dos depresores do sistema nervioso debido ao seu exoesqueleto translúcido e a alteración visible do seu ritmo cardíaco. Son tolerantes a ser observados vivos entre un cobreobxectos e un portaobxectos e parecen non presentar danos cando son devoltos á auga libre. Este experimento tamén se pode facer con cafeína, nicotina, ou adrenalina, cada unha das cales produce un distinto incremento da fecuencia cardíaca. O sistema circulatorio é de tipo aberto, e consta só de corazón e sangue, pero sen vasos sanguíneos.

Debido ao seu tamaño intermedio, as Daphnia usan tanto a difusión coma a circulación, producindo hemoglobina en ambientes pobres en oxíxeno.

 Sistemática e evolución Daphnia é un xénero moi amplo, que comprende unhas 200 especies, pertencente á familia de cladóceros Daphniidae. Está subdividido en varios subxéneros (Daphnia, Australodaphnia, Ctenodaphnia), pero a división foi moi discutida e aínda se está elaborando. Cada subxénero foi dividido en varios complexos de especies. O coñecemento dos límites entre as especies é dificultado pola plasticidade fenotípica, hibridación, introducións intercontinentais e deficientes descricións taxonómicas. Os membros modernos de Daphnia pertencentes aos subxéneros Daphnia e Ctenodaphnia coñécense desde o Cretáceo, aínda que o xénero probablemente se orixinou antes do comezo do Cretáceo.

 Ecoloxía e comportamento 

As Daphnia fan normalmente selección do r, o que significa que investen nunha rápida e temperán reprodución, polo que teñen vidas curtas. A vida dunha Daphnia depende de factores como a temperatura e a abundancia de predadores, pero pode ser de 13 ou 14 meses nalgúns lagos fríos oligotróficos sen peixes. Porén, en condicións típicas o seu ciclo de vida é moito máis curto, xeralmente de non máis de 5 ou 6 meses.

Son animais que se alimentan por filtración, inxerindo principalmente algas unicelulares e varios tipos de detritos orgánicos, incluíndo tamén protistas e bacterias O movemento das patas produce unha corrente constante a través do exoesqueleto, que leva dito material alimenticio ao tracto dixestivo. As partículas de comida atrapadas son transformadas nun bolo alimenticio, que despois baixa polo tracto dixestivo ata que se baleira polo ano, situado na superficie ventral do apéndice terminal. Utilizan o segundo e terceiro pares de patas para a filtración do alimento, asegurándose de que as partículas grandes e inabsorbibles non entren, mentres que as demais patas crean unha corrente de auga que entra dentro do organismo. 

miniatura|upright=0.7|esquerda|As cinco patas do tronco, usadas para a filtración do alimento.

Para a natación púlanse principalmente co segundo conxunto de antenas, que son de maior tamaño que o primeiro. A acción deste segundo conxunto de antenas é responsable do movemento de saltación natatorio.

As Daphnia presentan cambios de comportamento ou modificacións da súa morfoloxía en presenza de cairomonas de predadores (sinais químicos), como teren un maior tamaño ao faceren eclosión, un incremento de masa e o desenvolvemento dos chamados “dentes de pescozo". Por exemplo, os individuos novos de D. pulex teñen un maior tamaño na eclosión, xunto co desenvolvemento de dentes de pescozo na parte de atrás da cabeza, cando están presentes cairomonas do insecto Chaoborus (un díptero). Estas defensas morfolóxicas reducen a súa mortalidade ante a depredación de Chaoborus, que é un predador limitado polo tamaño da súa boca. Pénsase que xenes relacionados coa quitina (xernes de desacetilases) exercen un importante papel na expresión/desenvolvemento destas defensas morfolóxicas en Daphnia. Os encimas que modifican a quitina (quitina desacetilases) catalizan a N-desacetilación da quitina influíndo na afinidade de unión da proteína aos filamentos de quitina.

 Ciclo vital 

A maioría das especies de Daphnia teñen un ciclo vital baseado na "partenoxénese cíclica", alternando entre a reprodución partenoxenética (reprodución asexual) e a sexual. Durante a maioría da estación de crecemento, as femias reprodúcense asexualmente. Fan unha posta de ovos diploides cada vez que mudan; estas postas poden conter tan só un ou dous ovos nas especies máis pequenas, como D. cucullata, pero poden ser duns 100 ovos nas máis grandes, como D. magna. En condicións normais, estes ovos eclosionan un día despois de postos, e as crías permanecen nunha bolsa de incubación que ten a femia durante tres días (a 20 °C). Entón son liberadas na auga e pasan por catro ou cinco estadios máis durante un período de 5 a 10 días (maior en condicións malas) antes de chegaren á idade en que se poden á súa vez reproducir. A descendencia producida asexualmente é só de femias.

miniatura|upright=1.75|dereita|Partenoxénese cíclica no cladócero Daphnia magna.

+ miniatura|264px|Daphnia dando a luz.

Porén, contra o final da estación de crecemento o modo de reprodución cambia e as femias producen resistentes "ovos de repouso" ou "ovos de inverno". Cando as condicións ambientais se deterioran (por exemplo, superpoboación), algúns dos descendentes orixinados asexualmente se transforman en machos. As femias empezan a producir ovos sexuais haploides, que os machos fecundan.En especies sen machos, os ovos de repouso tamén se producen asexualmente e son diploides. En cada caso, os ovos de repouso está protexidos por unha cuberta endurecida que consta de dúas capas de placas quitinosas, chamada ephippium, e son soltados na seguinte muda da femia. Os ephippia poden soportar períodos de frío extremo, seca ou escaseza de alimento, e fan eclosión cando as condicións melloran dando lugar a fillas femias. Dada esta resistencia case se poderían considerar animais extremófilos. 

 Parasitos 
miniatura|upright=2|esquerda|Ciclo vital de Pasteuria ramosa un parasito bacteriano do cladócero Daphnia magna.

O diagrama da esquerda mostra o ciclo vital de Pasteuria ramosa, un parasito bacteriano de Daphnia. Os hóspedes susceptibles adquiren a infección por esporas que se encontran nos sedimentos ou en suspensión. O parasito desenvólvese principalmente na cavidade corporal e tecidos musculares do hóspede, aumentando en densidade para finalmente espallarse ocupando todo o hóspede. Os efectos habituais do hóspede son a esterilidade e o xigantismo. As esporas son liberadas maiormente despois de que o hóspede morre e afúndese no substratro e ás veces libéranse directamente na auga por predación pouco hábil.

miniatura|upright=0.8|dereita|D. magna infectada por Pasteuria ramosa.

 Conservación 
Considérase que varias especies de Daphnia están ameazadas e están incluídas como vulnerables na lista da IUCN; son: Daphnia nivalis, Daphnia coronata, Daphnia occidentalis e Daphnia jollyi. Algunhas especies son halófilas e poden encontrarse en ambientes de lagos hipersalinos, un exemplo dos cales é o Makgadikgadi Pan de Botswana.

 Usos Daphnia spp. son un alimento vivo moi popular para dar de comer a peixes tropicais e mariños de acuario. A miúdo danse como alimento a cágados e pequenas especies de anfibios como a ra anana de África Hymenochirus boettgeri.

Poden tamén utilizarse en certos ambientes para testar os efectos de toxinas sobre o ecosistema, polo que son especies indicadoras, especialmente útiles debido á curta duración da súa vida e capacidades reprodutoras. Como son case transparentes, os seus órganos internos son doados de estudar en espécimes vivos (por exemplo, estudar os efectos da temperatura no ritmo cardíaco destes organimos ectotermos). Daphnia úsase comunmente en experimentos para testar aspectos do cambio climático, como o efecto dos raios UVB que danan gravemente a especies do zooplancto (por exemplo, cun descenso da actividade de alimentación).

Debido ás finas membranas que teñen, que permiten a absorción de drogas, son utilizados para monitorizar os efectos de certas drogas ou fámacos, como a adrenalina ou a capsaicina, sobe o corazón.

 Especies invasoras 
miniatura|Cercopagis pengoi (arriba) e Bythotrephes longimanus (abaixo)

Algunhas especies desenvolveron defensas permanentes contra peixes que os comen, como espiñas e longos ganchos no seu corpo, que tamén fan que queden enganchadas en liñas e pescar e enturban a auga polo seu gran número. As especies como Daphnia lumholtziUSGS: Nonindigenous Aquatic Species: Daphnia lumholtziCenter for Freshwater Biology - University of New Hampshire: Daphnia lumholtziISSG: Global Invasive Species Database: Daphnia lumholtzi (crustacean) James A. Stoeckel, Illinois Natural History Survey: Daphnia lumholtzi: The Next Great Lakes Exotic?  (nativa do leste de África, o subcontinente indio e o leste de Australia) teñen estas características e debe terse gran coidado para evitar que se espallen en augas doutros continentes.

Algunhas especies de Daphnia nativas de Norteamérica poden desenvolver agudas espiñas ao final do se corpo e estruturas parecidas a un casco na cabeza cando detectan a presenza de predadores no seu ambiente,Elizabeth A. Colburn (2004), Vernal Pools: Natural History and Conservation, page 118 of paperback second edition from 2008Patrick Lavens and Patrick Sorgeloos, Manual on the Production and Use of Live Food for Aquaculture: Daphnia and Moina pero isto é en xeral temporal en ditas especies e non conseguen superar ou disuadir completamente os predadores nativos para que non as coman. Mentres que as Daphnia'' son unha importante base da cadea trófica en lagos de auga doce e lagoas vernais, son unha molestia cando non poden ser comidas polos predadores macroscópicos nativos e hai certa preocupación de que as ‘’Daphnia’’ orixinais sen espiñas nin ganchos acaben por ser eliminadas pola competición destas especies.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

Daphnia Genomics Consortium
Daphnia: An Aquarist's Guide
Waterflea.org: recursos sobre a bioloxía dos cladóceros
Daphnia spp.: taxonomía, feitos, ciclo de vida e referencias en GeoChemBio 

Categoría:Cladóceros
Categoría:Branquiópodos