Alstroemeriaceae

As alstroemeriáceas son unha familia de plantas monocotiledóneas, herbáceas e perennes pertencente á orde das liliales. Son orixinarias de América Central, América do Sur e Oceanía. Algúns dos seus membros presentan flores moi vistosas, relativamente grandes e de variadas cores. Por esa razón, algunhas das especies desta familia adoitan ser empregadas como plantas ornamentais e, moi especialmente, como flor de corte.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.

A familia comprende cinco xéneros e preto de 230 especies distribuídas en dúas tribos Alstroemerieae e Luzuriageae. Até hai poucos anos os membros desta familia eran considerados como unha parte dunha ampla circunscrición das liliáceas, pero as análises moleculares de ADN e as análises filoxenéticas baseadas tanto nos datos moleculares como na morfoloxía e anatomía, demostraron que constitúen unha familia separada.

A familia foi denominada por Barthélemy Charles Joseph Dumortier a partir do xénero tipo Alstroemeria. Este xénero, á súa vez, foi nomeado en honra do botánico sueco barón Clas Alströmer polo seu amigo Carl Linné. As sementes foron recollidas por Alströmer nunha viaxe a Suramérica en 1753.Gunckel, H. 1982. Significado de nombres genéricos de algunas plantas de la flora chilena. Academia N° 4. Academia Superior de Ciencias Pedagógicas. 157-180

 Descrición 

 Introdución teórica en Terminoloxía descritiva das plantas

esquerda|miniatura|Follas e froitos de Drymophila moorei, un membro da tribo Luzuriageae. 
dereita|miniatura|Froito inmaturo dun cultivar de Alstroemeria. 
Son plantas herbáceas, erectas ou volubles, con rizomas simpodiais. Algunhas das raíces están engrosadas e conteñen amidón. O talo é folioso. As follas son lineares a lanceoladas ou oblongas, bastante anchas en relación a outras monocotiledóneas, enteiras, angostándose cara á base, xeralmente resupinadas, é dicir, retorcidas de forma tal que a superficie superior durante o desenvolvemento vólvese inferior durante a madurez.Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.

As inflorescencias son terminais e umbeliformes, constituíndo cimas helicoidais, rodeadas usualmente por un involucro de brácteas, raramente reducidas a unha única flor.

As flores son moi vistosas e relativamente grandes nos xéneros de Alstroemerieae, bastante máis pequenas e inaparentes en Luzuriageae. Son hermafroditas, trímeras, actinomorfas a levemente zigomorfas. O perigonio está formado por seis tépalos libres na base, dispostos en dous ciclos. En Luzuriageae a cor das flores é branca. En Alstroemerieae, en cambio, pode ser amarela, vermella, rosa, alaranxada ou verde, dependendo da especie e da variedade, en xeral con manchas escuras. Presentan nectarios na base de dous dos tépalos internos. O androceo está formado por seis estames, dispostos en dous ciclos, cos filamentos libres entre si e libres dos tépalos, angostos, alternan coas pezas do perigonio. As anteras son basifixas, non versátiles, con dehiscencia introrsa e lonxitudinal. A microsporoxénese é sucesiva e o tapete é de tipo glandular. Os grans de pole son sulcados, usualmente plano-convexos e compostos por dúas células. O xineceo é de ovario ínfero, trilocular, con numerosos óvulos anátropos de placentación axilar. O froito é unha cápsula loculicida, umbonada ou truncada apicalmente, con seis costelas lonxitudinais en Alstroemerieae. Nos xéneros de Luzuriageae, en cambio, o froito é unha baga.

As sementes son redondas ou esferoidais, co embrión pequeno en relación ao endosperma, á madurez con tegumento seco en Alstroemeria e sarcotesta en Bomarea.

Presentan rafidios de oxalato de calcio en diferentes órganos.

 Citoloxía 
As alstroemeriáceas presentan un cariotipo bimodal, é dicir, composto por un grupo de cromosomas longos e outro grupo de cromosomas pequenos, sendo o número cromosómico básico x=8 e 9 para Alstroemeriaeae e x=10 para Luzuriageae.Jara-Seguel, Pedro; Zuniga, Cristina A. 2005. Chromosome numbers in chilean species of Luzuriaga (Luzuriagaceae). Gayana Bot., Concepción, v. 62, n. 1, 2005 Beuzenberg, E. & B. Hair. 1963. Contributions to a chromosome atlas of the New Zealand flora _ 5, miscellaneous families. New Zealand Journal of Botany 1: 53-67 Dentro de Alstroemeriaeae, as especies diploides de Bomarea teñen un par de cromosomas de máis (2n=18) con respecto ás especies de Alstroemeria (2n=16); no entanto, as mesmas presentan unha menor lonxitude cromosómica total. Outra diferenza entre ambos os xéneros é que as especies de Bomarea teñen cariotipos máis simétricos. As análises cariotípicas sobre estas especies indican que existen considerables diferenzas cariolóxicas entre ambos os xéneros.Sanso, A.M. & Juan H. Hunziker. 1998. Karyological Studies in Alstroemeria and Bomarea (Alstroemeriaceae). Hereditas 129, 1: 67-74. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1998.t01-1-00067.x
Con respecto ao contido de ADN por xenoma haploide, só existen datos para especies de Alstroemeria. O valor medio é de 26,72 pg cun mínimo de 18,25 e un máximo de 40,45.Buitendijk JH, Peters A, Quené RJ, Ramanna MS. 1998. Genome size variation and C-band polymorphism in Alstroemeria aurea, A. ligtu and A. magnifica (Alstroemeriaceae). Plant Systematics and Evolution 212: 87-106.Buitendijk JH, Boon EJ, Ramanna MS. 1997. Nuclear DNA content in twelve species of Alstroemeria L. and some of their hybrids. Annals of Botany 79: 343-353Bennett MD, Leitch IJ. 2005. Angiosperm DNA C-values database (release 6.0, Oct. 2005) http://web.archive.org/web/http://www.kew.org/cvalues Alstroemeria

 Distribución 
As alstroemerídeas distribúense en América tropical e tépeda, desde México e as Antillas até a Terra do Fogo. As luzuriaxídeas distribúense desde Perú até as Illas Malvinas e Terra do Lume, Nova Zelandia e Australia (desde Nova Gales do Sur até Tasmania).Sanso, A.M. & Juan H. Hunziker. 1998. Karyological Studies in Alstroemeria and Bomarea (Alstroemeriaceae). Hereditas 129, 1: 67-74. DOI: 10.1111/j.1601-5223.1998.t01-1-00067.x

 Evolución e filoxenia 
A idade das alstroemerídeas e dos seus parentes extintos pertencentes á mesma liñaxe, estimouse en 76 millóns de anos, e a do grupo coroa, idade na que se supón iniciaron a súa diverxencia os membros actuais desa tribo, en 30 millóns de anos. A idade do grupo troncal das luzuriaxídeas é de 79 millóns de anos, e a do grupo coroa, de 56 millóns de anos.

Alstroemerieae e Luzuriageae son dous clados irmáns. As dúas tribos comparten caracteres vexetativos como o ser enredadeiras con follas resupinadas. Colchicaceae, á súa vez, é irmá do conxunto formado por Alstroemerieae e Luzuriageae. Algúns xéneros de Colchicaceae teñen follas retortas, do mesmo xeito que as alstromeriáceas. Petermannia foi incluído en Colchicaceae no sistema de clasificación APG e no APG II (2003). Máis tarde determinouse que este xénero constitúe unha familia en si mesmo, as petermaniáceas, e que a mesma é irmá das tres familias mencionadas.M. W. Chase, datos no publicados, citado en Soltis et al. 2005: p. 104).
Liliales Corsiaceae  Campynemataceae   Melanthiaceae   Petermanniaceae   Colchicaceae Alstroemeriaceae Luzuriageae  Alstroemerieae       Rhipogonaceae  Philesiaceae    Smilacaceae  Liliaceae     

 Taxonomía 
miniatura|Inflorescencia de Alstroemeria psittacina, especie orixinaria do Brasil e nordés da Arxentina.
miniatura|Inflorescencia de Alstroemeria aurantiaca, especie orixinaria do sur de Chile e a Arxentina.
miniatura|Alstroemeria revoluta , fotografía tomada nos xardíns botánicos da Universidade da Columbia Británica.
miniatura|Un cultivar moderno de Alstroemeria.
miniatura|Inflorescencia dunha especie de Bomarea fotografada no sur de Ecuador.
miniatura|Inflorescencia de Bomarea caldasii..

 Historia taxonómica 
Tradicionalmente emprazouse a Alstroemeria e Bomarea na familia Amaryllidaceae e baixo a orde Liliales (=Liliiflorae), criterio sustentado pola maioría dos taxónomos dos séculos XIX e XX.Bentham G. & J. D. Hooker. 1883. Amaryllideae. Genera Plantarum. 3 (174):715, 736-737. Weinheim Verlag Von J. CramerPax F. & K. Hoffman. 1930. Alstroemerieae, En: A. Engler u. K. Prantl. Die natürl. Pflanzenfam. (Aufl. 2) 15a: 391-430. LeipzigEngler, A & L. Diels. 1936. Syllabus der Pflanzenfam.,
11 th ed. Borntraeger. Berlin. John Hutchinson, en 1959, elevou a tribo Alstroemerieae de Amaryllidaceae ao rango de familia independente, Alstroemeriaceae, rehabilitando así a xerarquía orixinal proposta por Dumortier, quen en 1829 instaurou a familia. No entanto, Hutchinson segregouna a unha orde independente: Alstroemeriais.Hutchinson, J. 1959. The families of flowering plants. Vol. 2. 2.ª Edic. pp 511-792. Clarendon Press. Oxford. Inglaterra. A historia taxonómica de Luzuriaga tamén foi materia de controversias, con non menos de catro circunscricións diferentes a nivel de familia: Liliaceae, Smilacaceae, Philesiaceae e Luzuriagaceae.Arroyo, S. & B. Leuenberger. 1988. Leaf morphology and taxonomic history of Luzuriaga (Philesiaceae). Willdenowia 17: 159-172. En 2003, o sistema de clasificación APG II dispuxo a Alstroemeria e Bomarea nunha familia independente das liliáceas, Alstroemeriaceae. De idéntico modo, segregou tamén a Luzuriaga e Drymophila noutra familia separada, Luzuriagaceae. Ambas as familias foron incluídas dentro da orde das liliales.APG II. 2003. An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society. 141, 399-436

Sobre a base das súas relacións filoxenéticas, en 2009 os integrantes das alstromeriáceas e das luzuriagáceas foron dispostos polo sistema de clasificación APG III nunha mesma familia, a cal mantén o nome da primeira polo principio de conservación do Código Internacional de Nomenclatura Botánica. A familia, á súa vez, dividiuse en dúas tribos, alstroemerídeas e luzuriagídeas, o que reflicte que -a pesar de que presentan unha grande afinidade filoxenética- ambos os taxa poden ser distinguidos por varios caracteres.

 Alstroemereae 
En varias revisións dos integrantes deste taxon (referido como Alstroemeriaceae) inclúense catro ou cinco xéneros: Alstroemeria, Bomarea, Schickendantzia, Leontochir e Schickendantziella, ás que se agregou o xénero Taltalia en 1998.  No entanto, os xéneros monotípicos Schikendtzia e Taltalia foron incluídos dentro de Alstroemeria sobre a base de detallados estudos morfolóxicos, anatómicos e cromosómicos. Doutra banda, Leontochir ovallei, único representante do seu xénero, demostrou nas análises moleculares e morfolóxicas que se asocia e mestura coas especies de Bomarea, polo que non se pode recoñecer como un xénero á parte. Foi transferido no 2000 a Bomarea, como Bomarea ovallei.Ravenna, P.F. 2000. Onira 5: 45.

O número exacto de especies do tres xéneros é difícil de precisar con exactitude xa que constantemente descóbrense novas especies para a ciencia e existen, ademais, problemas de nomenclatura..

 Alstroemeria L., Pl. Alströmeria: 8 (1762). Inclúe 122 especies distribuídas desde o sur de Venezuela até o sur de América do Sur.
 Bomarea Mirb., Hist. Nat. Pl. 9: 71 (1804). Inclúe 113 especies distribuídas por América tropical e Subtropical.
 Schickendantziella Speg., Anais Mus. Nac. Buenos Aires 9: 8, 1903. É un xénero monotípico, é dicir que inclúe unha soa especie, do noroeste da Arxentina.

 Luzuriageae 
Esta tribo comprende dous xéneros e seis especies. Os xéneros, conxuntamente coa súa publicación válida, distribución e número de especies lístanse a continuación:

 Drymophila R.Br., Prodr.: 292 (1810). Leste e sueste de Australia. Comprende dúas especies
 Luzuriaga Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 65 (1802), nom. cons. Nova Zelandia, desde o centro de Chile até o sur e as Illas Malvinas. Inclúe catro especies.

 Importancia económica e cultural 

 Como alimento 
Bomarea edulis distribúese desde México até a Arxentina, as súas raíces tuberosas foron utilizadas desde tempos precolombinos como alimento. De feito, unha planta ben desenvolvida pode ter até 20 tubérculos radicais de até 5 cm de diámetro.

 Como plantas ornamentais 
Algunhas das especies de Alstroemeriáceas que se cultivan como plantas ornamentais, son:

 Alstroemeria aurea: nativa do sur de Chile, incluíndo Chiloé, crece nos sotobosques húmidos. Florece no verán. As flores teñen de 3 a 4 cm de diámetro, son de cor amarela até alaranxado e os tépalos exteriores están manchados de tonalidades verdosas.Phillips, R. e Rix, M. 1991. The Random House Book of Late Perennials. Random House, Nova York. ISBN 0679 73797 9
 Alstroemeria haemantha: nativa de Chile, especialmente na rexión de Valparaíso. Crece nas ladeiras rochosas ben drenadas. Florece a principios de verán. As flores teñen até 5 cm de diámetro e son de cor vermella a alaranxado forte. Os tépalos exteriores son oblongos a obovados.
 Alstroemeria ligtu: nativa de Chile, crece en chans pedregosos e areosos, secos. Florece a fins da primavera e principios de verán e presenta unha altura entre 60 cm e 1 m. As flores son de variadas cores, usualmente lilas e rosadas, avermelladas ou esbrancuxadas. Na natureza as flores desta especie son rosadas pero as flores ou plantas que se comercializan como "híbridos ligtu" son, en realidade o produto do cruzamento entre A. ligtu e A. haemantha, obtidos por Clarence Elliott en 1927 cando introduciu as especies parentais en Inglaterra desde Chile.
 Alstroemeria psittacina é unha especie que se distribúe polo Cerrado e o Pantanal no Brasil, no Perú e alcanza, cara ao sur, a provincia de Misiones na Arxentina. As flores, de 4 a 5 cm de longo, áchanse dispostas en umbelas de 5 a 6 flores. Os tépalos son de cor vermella nas dúas terceiras partes inferiores, verdosos no ápice e manchados.
 Bomarea ovallei (sin.: Leontochyr ovallei) é unha especie endémica de Chile que habita chans pedregosos, a pleno sol, nunha restrinxida área costeira da III rexión de Chile. Posúe flores vermellas, máis raramente amarelas, reunidas en rechamantes inflorescencias de até 10 cm de diámetro. Esta especie é coñecida en castelán como "garra de león" ou "mano de león". É unha especie en perigo pola súa distribución restrinxida e porque os seus tubérculos son alimento de guanacos e outros animais introducidos no seu hábitat natural. Presenta un gran potencial como especie ornamental.

Outras especies, tales como Luzuriaga radicans oriúnda de Chile, teñen un gran potencial como plantas ornamentais. Enciclopedia de la Flora Chilena. Luzuriaga radicans. Consultado 10 de xullo de 2010.

 Alstroemerias híbridas: orixe e melloras xenéticas 
A maioría dos cultivares modernos de alstroemeria non pertencen a unha especie en particular senón que son o resultado de programas de hibridación interespecífica. Por esa razón, cultivares modernos, que non se poden adscribir a ningunha especie en particular, son denominados colectivamente como Alstroemeria hybrida. A gran maioría de cultivares modernos, cuxa mellora xenética foi iniciado na compañía holandesa Van Straaveren de Aslsmeer, teñen como obxectivo abastecer o mercado de flor de corte. No entanto, algúns deles tamén poden ser utilizados como excelentes plantas de xardín.

Na súa orixe, estes cultivares proviñan da hibridación entre Alstroemeria aurea (utilizada na mellora xenética para incorporar talos fortes e altos en cultivares híbridos), Alstroemeria pelegrina (o seu valor nos programas de mellora reside nas súas grandes flores) e A. ligtu (usada polas súas cores diferentes ás anteriores). A medida que as décadas foron transcorrendo, sumáronse outras moitas especies a este tres iniciais, tales como: A. pelegrina alba, A. angutifolia, A. diluta, A. hookeri, A. kingii, A. magenta, A. magnifica, A. pulchra, A. revoluta, e A. werdermannii.Bridgen, M.P. 1997. Alstroemeria. "n: V. Ball, ed., Ball Red Book, 16th ed., pp. 341-348, Geo. J.Ball Publishing Co., W. Chicago, IL.Bridgen, M.P. 1994a. Flowering geophytes of Chile have ornamental potential. Seminario Panamericano de Semillas, p.: 216-230
Existen barreiras á hibridación entre as especies de Alstroemeria de Chile e aquelas orixinarias do Brasil. Obtivéronse híbridos interespecíficos con éxito grazas ao cultivo in vitro dos embrións híbridos inmaturos. Grazas a esta técnica producíronse cultivares "Patriot", "Freedom", "Redcoat" e "Liberty".Bridgen, M. 2000. Mejoramiento genético del género Alstroemeria. En: Los Geófitos Nativos y su importancia en la Floricultura. Patricio Peñailillo B. e Flavi Schiappacasse C., Eds. Universidade de Talca. pp. 55-63.Bridgen, M. 1999. Cultivo de Alstroemeria. En: Seemann, P. e Andrade, N. (Eds.). Cultivo y Manejo de Plantas Bulbosas Ornamentales. Universidade Austral de Chile. Pp. 75-83. Bridgen, M.P. 1997. Alstroemeria. En: V. Ball, ed., Ball Red Book, 16th ed., pp. 341-348, Geo. J.Ball Publishing Co., W. Chicago, IL. Ademais, producíronse exitosamente tetraploides (2n=4x=32) de varios híbridos estériles mediante o emprego de técnicas de duplicación cromosómica in vitro.Bridgen, M.P. 1994a. A review of plant embryo culture. HortScience 29(1):1243-1246.Chiari, A. e M.P. Bridgen. 2000. Rhizome splitting: A new micropropagation technique to increase in vitro propagule yield in Alstroemeria. Journal of Plant Cell, Organ and Tissue Culture. 62:39-46.

 Notas 

Referencias 

Véxase tamén
 Bibliografía 
 Watson, L., & Dallwitz, M.J. 1992 onwards. The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 1 de xuño de 2007. Alstroemeriaceae 
 Aagesen, L. & A. M. Sanso.The phylogeny of the Alstroemeriaceae, based on morphology, rps16 intron, and rbcL sequence data. Syst. Bot. volume 28, número 58; 2003
 Sanso, A. M. & C. C. Xifreda. A morphological and taxonomic appraisal of the monotypic South American genus Schickendantzia (Alstroemeriaceae) Scripta Bot. Bélxica 15, 139; 1997
 Sanso, A.M. & Cecilia C. Xifreda. The Synonymy of Schickendantzia with Alstroemeria (Alstroemeriaceae). Systematics and Geography of Plants, Vol. 68, Núm. 1/2, Morphology, Anatomy and Systematics at the Centenary of Wilhelm Troll's Birth (1999), pp. 315-323

Categoría:Plantas bulbosas