Ratites

Os ratites son un diverso grupo de aves non voadoras, principalmente grandes e de patas longas da infraclase Palaeognathae. Excepción son os kiwis, que son relativamente moito máis pequenos e de patas curtas e ademais son só nocturnas. Nas clasificacións máis modernas, Ratites é un taxon obsoleto.

A sistemática e as relacións entre o clado dos paleognatos foron moi fluídas. Previamente, todos os membros non voadores foron asignados á orde Struthioniformes, que actualmente se considera que contén só as avestruces. A superorde (ou infraclase) de aves modernas Palaeognathae consta das ratites e os tinamús voadores neotropicais (comparar coas Neognathae). A diferenza doutras aves non voadoras, as ratites carecen de quilla no esterno e de aí vén o seu nome, xa que en latín ratis significa balsa, unha embarcación sen quilla, onde as aves ancoran os músculos do voo. As relacións entre os ratites foron moi discutidas. Investigacións recentes indicaron que as ratites son un grupo parafilético; os tinamús quedan dentro del, e son un grupo irmán das extintas moas. Isto implica que a perda do voo é un trazo que evolucionou independentemente múltiples veces en diferentes liñaxes de ratites.

Na maior parte do antigo supercontinente de Gondwana vivían ratites e seguiron facéndoo ata tempos relativamente recentes. Vivían en Europa no Paleoceno e Eoceno, de onde eran as primeiras aves paleognatas non voadoras coñecidas. As avestruces estaban presentes en Asia aínda no Holoceno, aínda que se cre que o xénero se orixinou en África. Porén, a orde das avestruces puido ter evolucionado en Eurasia. Un estudo recente postula unha orixe en Laurasia deste clado. Se os xeranóididos eran ratites, estaban tamén presentes en América do Norte.

 Especies 
 Formas vivas 

A avestruz africana é o ratite máis grande vivo, e algúns exemplares chegan a ter unha altura de case 2,8 m e a pesar 156 kg e poden gañarlle en carreira a un cabalo. Hai dúas especies.

Das especies vivas, o emú australiano é o seguinte en altura, chegando aos 1,9 m e a uns 50 kg. Igual que a avestruz, é un corredor moi rápido e potente  que vive nas chairas abertas e en zonas boscosas.

Tamén nativas de Australia e Nova Guinea son as tres especies de casuario. É máis curto que o emú, pero máis pesado e de constitución forte, e prefire vivir en bosques tropicais de espesa vexetación. Pode ser moi perigoso cando é sorprendido ou acurralado porque ten unha garra afiada como unha navalla na súa deda interna (dedo II). En Nova Guinea, recóllense ovos de casuario, que se levan aos poboados onde fan eclosión e despois crían os pitos para máis tarde comelos, xa que son considerados un manxar moi apreciado, malia (ou quizais debido) o risco mortal que pode supoñer este animal. Chegan a medir 1,7 m de altura e a pesar 59 kg.

En América do Sur viven dúas especies de ñandú, que percorren veloces as Pampas. A especie máis grande é Rhea americana, que medra ata os 1,4  de altura e adoita pesar de 15 a 40 kg.

As ratites máis pequenas son as cinco especies de kiwi de Nova Zelandia. Os kiwi son do tamaño dun polo de galiña (chegan a uns 3 kg de peso), son tímidos e nocturnos. Nidifican en toqueiras profundas e usan un sentido do olfacto altamente desenvolvido para atopar pequenos insectos e larvas no solo. Son notables polos ovos que poñen, que son moi grandes en relación co seu tamaño corporal. Un ovo de kiwi pode equivaler ao 15-20 % da masa corporal dunha femia adulta. A menor das especies de kiwis é o Apteryx owenii, de 0,9 a 1,9 kg e de 35 a 45 cm de lonxitude.

 Formas extintas do Holoceno 

Sábese que polo menos vivían nove especies de moas en Nova Zelandia antes da chegada dos humanos, que ían desde o tamaño dun pavo ao gran tamaño da moa xigante Dinornis robustus, que tiña unha altura de 3,7 m e un peso de 230 kg. Extinguíronse polo ano 1400 d.C. debido á caza á que os someteron os maorís desde a súa chegada ás illas no ano 1280 d.C.

Aepyornis maximus é a "ave elefante" de Madagascar, que foi a ave máis pesada coñecida de todos os tempos. Aínda que era máis pequena en  altura que as maiores moas, un exemplar grande de A. maximus podía pesar 400 kg e ter uns 3 m de altura. Ademais, vivían alí outras tres especies de Aepyornis e tres especies máis do xénero máis pequeno Mullerornis. Todas estas especies declinaron desde a chegada dos humanos a Madagascar hai uns 2000 anos e extinguíronse no século XVII ou XVIII ou antes.

 Clasificación 
miniatura|Comparación dun kiwi, unha avestruz e unha moa (Dinornis), cada un co seu ovo.
Merrem (1813) acuñou o termo "Ratitae" e dividiu as aves en Ratitae e Carinatae.Merrem, Blasius. (1813). Tentamen systematis naturalis avium. Abh, Konigel (Preussische) Akad. Wiss, Berlin (Physikal.) 237–259. Lesson (1831) engadiu os kiwis aos Ratitae. Huxley (1867) recoñece as semellanzas no padal de ratites e tinamús, pero seguiu clasificando os tinamús como Carinatae. Pycraft (1900) creou o taxon Palaeognathae e rexeitou a clasificación Ratitae-Carinatae que separaba os tinamús dos ratites e considerou que os ratites eran aves que perderan secundariamente a capacidade de voar. Estableceu sete ordes de paleognatos recentes vivos e fósiles: Casuarii, Struthiones, Rheae, Dinornithes, Aepyornithes, Apteryges e Crypturi (neste último estaban encadrados os tinamús).

Na clasificación de Sibley e na da IUCN este grupo era encadrado na orde única Struthioniformes e os distintos grupos de ratites eran agrupados en familias. Na clasificación taxonómica actual o grupo dos ratites corresponde a diferentes ordes, que evolucionaron independentemente, e que son:
Struthioniformes, en sentido estrito, as avestruces (actualmente só en África).
Rheiformes, os ñandús de América do Sur.
Casuariiformes, os casuarios e emús de Austaralasia.
Apterygiformes, os kiwis de Nova Zelandia.
Aepyornithiformes, as extintas aves elefante de Madagascar.
Dinornithiformes, as extintas moas de Nova Zelandia.
Por outra parte, os Tinamiformes, segundo recentes estudos filoxenéticos, estarían tamén relacionados cos ratites.

 Evolución 

A idea máis duradeira sobre a evolución dos ratites foi que compartían un antepasado común non voador que vivira en Gondwana, cuxos descendentes foron transportados pola deriva continental ás súas localizacións actuais. Apoiaban esta idea algúns estudos baseados en morfoloxía, inmunoloxía e secuenciación do ADN que parecían indicar que os ratites eran monofiléticos. A hipótresde de Cracraft (1974) da vicarianza bioxeográfica suxería que os paleognatos nos voadores ancestrais, devanceiros dos ratites, estaban presentes e espallados por Gondwana durante o Cretáceo tardío. A medida que o supercontinente se fragmentou debido á dinámica da tectónica de placas, foron transportados polo movemento das súas placas ás súas posicións actuais e evolucionaron orixinando as especies presentes hoxe. O ratite fósil máis antigo coñecido data do Paleoceno, hai uns 56 millóns de anos (por exemplo, Diogenornis, un posible parente antigo dos ñandús). Porén, os paleognatos máis primitivos datan de varios millóns de anos antes, e a clasificación e afiliación dos propios Ratitae é incerta. Algúns dos primeiros ratites apareceron en Europa.

Análises recentes das variacións xenéticas entre os ratites non apoian esta imaxe tan simple. Os ratites poden ter diverxido entre si demasiado recentemente como para compartir un antepasado común de Gondwana. Ademais, a existencia dos ratites do Eoceno medio como Palaeotis e Remiornis de Europa Central poden implicar que a hipótese de "saída de Gondwana" é supersimplificada.

As filoxenias moleculares dos ratites xeralmente situaban as avestruces na posición basal e entre os ratites existentes, situábanse os ñandús na segunda posición máis basal, cos ratites do Australo-Pacífico separándose en último lugar; estes estudos tamén mostraron que estes dous últimos grupos son monofiléticos. Os primeiros estudos xenéticos mitocondriais que non conseguiron situar como basais ás avestruces estaban aparentemente influídos por unha combinación de radiación rápida tremperá do grupo e ramas terminais longas. Unha análise morfolóxica que creou un clado basal de Nova Zelandia non foi corroborada por estudos moleculares. Un estudo de 2008 de xenes nucleares mostra que as avestruces se ramificaron primeiro, seguidas dos ñandús e os tinamús, despois tivo lugar a separación dos kiwis a partir dos emús e casuarios. En estudos máis recentes, as moas e os tinamús considéranse grupos irmáns, e as aves elefante considéranse máis estreitamente relacionadas cos kiwis neozelandeses. Obtivéronse apoios adicionais para estas últimas relacións de análises morfolóxicas.

O descubrimento de que os tinamús están aniñados dentro deste grupo, orixinalmente baseado no exame de vinte xenes nucleares e corroborado por un estudo no que se usaron corenta novos loci nucleares converteu os 'ratites' nun grupo parafilético en vez de monofilético. Como os tinamús teñen unha capacidade voadora escasa isto formula interesantes cuestións sobre a evolución da perda da capacidade de voar neste grupo. A ramificación dos tinamús dentro da radiación dos ratites suxire que a perda do voo evolucionou independentemente entre os raites polo menos tres veces. Probas máis recentes indican que isto ocorreu en polo menos seis ocasións, ou unha vez en cada liñaxe principal dos ratites. Unha explicación alternativa podería ser a re-evolución do voo nos tinamús, pero este tipo de desenvolvemento non ten precedentes na historia das aves, mentres que a perda do voo é bastane común.

En 2014, unha filoxenia de ADN mitocondrial na que se incluíron membros fósiles situou as avestruces como a primeira rama basal, seguidas dos ñandús, despois un clado que constaba de moas e tinamús, seguido por dúas ramas finais, un clado de emús e casuarios e outro clado de aves elefantes e kiwis.

A especiación vicariante baseada na disgregación de Gondwana pola tectónica de placas seguida dunha deriva continental prediría que a división filoxenética máis profunda sería entre os ratites de África e os demais ratites, seguida da división entre os ratites de América do Sur e os da rexión Australo-Pacífica, que é aproximadamdente o que se observa. Porén, a relación entre aves elefante e kiwis parece necesitar dunha dispersión a través do océano voando, como aparentemente tamén a colonización de Nova Zelandia polos devanceiros das moas e posiblemente a retrodispersión dos tinamús a América do Sur, se isto último ocorreu. A filoxenia do grupo tomada no seu conxunto suxire non só orixes múltiples independentes para a perda do voo, senón tamén para o xigantismo (polo menos cinco veces). O xigantismo nas aves tende a ser insular; porén, puido existir un período de dez millóns de anos con oportunidades para a evolución do xigantismo nas aves nos continentes despois da extinción dos dinosauros non aviarios, na cal os ratites puideron encher os nichos vacantes de herbívoros antes de que os mamíferos alcanzasen grandes tamaños. Con todo, algunhas autoridades manifestaron o seu escepticismo sobre os novos descubrimentos e conclusións.

Os kiwis e os tinamús son as únicas liñaxes paleognatas nas que non evolucionou o xigantismo, quizais debido á exclusión competitiva pola existencia doutros ratites xigantes xa presentes en Nova Zelandia e América do Sur cando eles chegaron ou se orixinaron. O feito de que Nova Zelandia fose a única masa terrestre no que se mantiñan dúas grandes liñaxes de ratites non voadores recentemente pode reflectir a ausencia de mamíferos nativos, o cal permitiu o kiwi ocupar un nicho ecolóxico nocturno máis similar ao de moitos mamíferos. Porén, outras masas de terra como América do Sur e Europa mantiveron múltiples liñaxes de ratites non voadoras que evolucionaron independentemente, o que socava esta hipótese de exclusión competitiva.

Máis recentemente, estudos sobre a diverxencia xenética e morfolóxica e distribución de fósiles mostran que as aves paleognatas no seu conxunto probablemente tiveron a súa orixe no hemisferio norte. As paleognatas do hemisferio norte do Cenozoico temperán como Lithornis, Pseudocrypturus, Paracathartes e Palaeotis parecen ser os membros máis basais do clado. As diversas liñaxes de ratites probablemente descendían de antepasados voadores que colonizaron independentemente América do Sur e África desde o norte, probablemente empezando por América do Sur. É posible que desde América do Sur viaxasen por terra ata Australia atravesando a Antártida, (pola mesma ruta pola que se pensa que os marsupiais chegaron a Australia) e despois alcanzasen Nova Zelandia e Madagascar por medio de dispersións casuais a través dos océanos. O xigantismo evolucionaría despois das dispersións transoceánicas.

 Perda da capacidade de voar 

A perda do voo permitiu ás aves eliminar o custo enerxético de manter unha masa muscular que as capacite para voar. A taxa metabólica basal das especies voadoras é moito maior que a das aves terrestres non voadoras. Pero a eficiencia enerxética pode só axudar a explicar a perda do voo cando os beneficios de voar non son esenciais para sobrevivir.

Investigacións en rálidos non voadores indican que a condición non voadora evolucionou en ausencia de predadores. Isto mostra que o voo é xeralmente necesario para a supervivencia e dispersión nas aves. En aparente contradición con isto, moitas masas de terra ocupadas por ratites estaban tamén habitadas por mamíferos predadores. Porén, o evento de extinción Cretáceo-Paleoxeno creou unha fiestra de tempo con ausencia de grandes predadores que puido permitir que nos antepasados dos ratites evolucionase a perda do voo. Despois sufrirían unha selección para ter un gran tamaño. Unha hipótese sinala que como a presión de depredación diminúe nas illas cunha baixa abundancia de especies de aves predadoras e sen mamíferos predadores, diminúe a necesidade de ter grandes e potentes músculos de voo para escapar rapidamente. Ademais, as aves predadoras tenden a converterse en predadores xeneralistas nas illas cunha baixa riqueza de especies, en oposición a especializarse na predación de aves. Un incremento no tamaño das patas compensa a redución na lonxitude das ás nas aves insulares que non perderon o voo ao proporcionarlles unha panca máis longa para incrementar a forza xerada durante o impulso inicial necesario para engalar.

 Descrición 

Os ratites en xeral teñen moitas características físicas en común, que con frecuencia non son compartidas pola familia Tinamidae. Primeiro, os músculos pectorais están subdesenvolvidos. Non teñen quilla no esterno. As súas clavículas (fúrculas) están case ausentes. Teñen uns esqueletos e musculatura das ás simplificados. As súas patas son máis fortes que noutras aves e non teñen cámaras de aire nos ósos, excepto no fémur. As plumas da cola e plumas de voo sufriron unha retrogresión ou convertéronse en plumas decorativas. Non teñen plumas con estandarte, o cal significa que non necesitan aceitar as súas plumas, e tampouco teñen  glándulas uropixiais. Non teñen separación entre pterilas (áreas emplumadas) e apterias (áreas non emplumadas),http://www.freedictionary.com para definicións das dúas palabras de orixe latina e, finalmente, teñen un padal palaeognato.

As avestruces presentan o maior dimorfismo sexual; os ñandús mostran algún dicromatismo durante a estación de apareamento. Os emús, casuarios e kiwis mostran algún dimorfismo, predominantemente en tamaño.

Aínda que os ratites comparten moitas semellanzas, tamén teñen diferenzas importantes. As avestruces teñen só dúas dedas, e unha é moito máis longa que a outra. Os casuarios desenvolveron longas garras na deda interna, que usan defensivamente. As avestruces e ñandús teñen ás prominentes, e, aínda que non as usan para voar, utilízanas no cortexo e na distracción dos predadores.

Desde un punto de vista alométrico, os paleognatos teñen xeralmente cerebros menores que os neognatos. Os kiwis son unha excepción a esta tendencia e posúen cerebros proporcionalmente máis grandes comparables aos dos papagaios e aves cantoras, pero non hai polo momento evidencias de destrezas cognitivas avanzadas similares.

 Galería de especies vivas 

 Comportamento e ecoloxía 

 Alimentación 
Os polos de ratites adoitan ser máis omnívoros ou insectívoros; as semellanzas nos adultos acaban coa alimentación, xa que todos varían en dieta e en lonxitude do tracto dixestivo, o cal está relacionado coa súa dieta. As avestruces, cos tractos máis longos, de 14nbsp;m, son principalmente herbívoras. Os tractos dos ñandús son os seguintes en lonxitude e teñen entre 8 e 9 m de longo e presentan tamén un cego intestinal. Son tamén principalmente herbívoros, concentrándose en plantas de folla ancha. Porén, comen tamén insectos se teñen a oportunidade. Os emús teñen tractos de 7 m de longo e unha dieta máis omnívora, na que inclúen insectos e outros pequenos animais. Os casuarios teñen os tractos máis curtos entre as especies grandes, de 4 m. Finalmente, os kiwis teñen os tractos máis curtos e comen miñocas, insectos e outras criaturas similares. As moas e aves elefante eran os herbívoros nativos máis grandes da fauna da súa rexión, moito máis grandes que os mamíferos herbívoros contemporáneos no último dos casos.

Algúns ratites extintos puideron ter estilos de vida raros, como os xéneros de peteiro estreito Diogenornis e Palaeotis, comparables cos litornítidos limícolas, e isto podería indicar dietas animalívoras.Gerald Mayr, Paleogene Fossil Birds

 Reprodución 
Os ratites diferéncianse das aves voadoras en que necesitan adaptarse ou desenvolver características para protexer as súas crías. O máis importante é o grosor das cascas dos seus ovos. As crías eclosionan máis desenvolvidas que na maioría das aves, xa que poden correr ou andar moi pouco despois. Ademais, a maioría dos ratites teñen niños comunais, nos que varios individuos comparten as tarefas de incubación. As avestruces son os únicos ratites nos que as femias chocan os ovos; comparten tamén os traballos de incubación con outros individuos, e os machos incuban de noite.  Os casuarios e emús son poliandros, e neles os machos incuban os ovos e crían os pitos sen que haxa unha contribución obvia das femias. As avestruces e ñandús son polixinos e cada macho cortexa varias femias. Os machos de ñandú son responsables da construción do niño e da incubación, mentres que os machos das avestruces só chocan os ovos de noite. Os kiwis son a excepción polas súas estratexias reprodutivas monógamas nas que tanto o macho en solitario coma ambos os sexos incuban un só ovo.

 Relacións cos humanos 
Ratites e humanos tiveron unha longa relación que empezou co uso dos seus ovos para conter auga, xoiería ou outras manifestacións artísticas. As plumas dos machos das avestruces foron populares para adornar sombreiros durante o século XVIII, o que levou á súa caza e un rápido declive das poboacións. As granxas de avestruces forneceron este produto, e os humanos obtiveron desde hai moito tempo plumas, coiros, ovos e carne da avestruz. As granxas de emús tamén proliferaron polas mesmas razóns e polo aceite de emú. As plumas de ñandú son populares para facer plumeiros, e os ovos e carne son utilizados para alimento de polos e animais de compañía en América do Sur. Os coiros de ñandú son populares en produtos de coiro como os zapatos.

 Notas 
{{Listaref
| colwidth = 30em
| refs =

<ref name = Diamond1991>

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

 sitios web con información sobre ratites

Categoría:Ratites
Categoría:Aves non voadoras
Categoría:Struthioniformes