Visión das aves

A visión das aves é moi boa e é o seu sentido máis importante, xa que unha boa visión é esencial para realizar un voo seguro e as aves presentan numerosas adaptacións para ter unha agudeza visual maior que a doutros grupos de vertebrados; ata tal punto que algún autor describiu as pombas dicindo que son "dous ollos con ás".Güntürkün, Onur, "Structure and functions of the eye" in Sturkie (1998) 1–18 O ollo das aves lembra o dos réptiles, e ten músculos ciliares que poden cambiar rapidamente a forma do cristalino (a lente do ollo) e en maior medida que os mamíferos. As aves teñen os ollos máis grandes en relación co seu tamaño de todo o reino animal, e, en consecuencia, o movemento do ollo dentro da órbita está limitado. Ademais de teren dúas pálpebras como as doutros vertebrados, teñen tamén unha terceira membrana transparente móbil protectora entre as pálpebras e o ollo. A anatomía interna do ollo é similar á doutros vertebrados, pero ten unha estrutura chamada pecten oculi (peite ocular), exclusiva das aves.

Algúns grupos de aves teñen modificacións específicas no seu sistema visual ligadas ao seu modo de vida. As aves de rapina teñen unha alta densidade de receptores e outras adaptacións que maximizan a agudeza visual. A situación dos seus ollos dálles unha visión binocular, grazas ao que poden xulgar con precisión as distancias. As especies nocturnas teñen ollos tubulares, un baixo número de detectores das cores, pero unha alta densidade de bastóns que funcionan ben con pouca luz. Os carráns, gaivotas e albatros están entre as aves mariñas que teñen pingas de aceite vermellas ou amarelas nos receptores da cor para melloraren a visión a distancia especialmente en condicións de néboa.

 Anatomía extraocular 

O ollo das aves parécese moito ao dos réptiles. A diferenza do ollo dos mamíferos, non é esférico, ten unha forma máis aplanada que permite ter unha maior porción do seu campo visual enfocado. Rodeando o ollo hai un círculo de placas óseas, chamado anel esclerótico, que o mantén ríxido, pero nas aves hai unha mellora con respecto ao ollo reptiliano, que tamén se atopa en mamíferos, que é que o cristalino é máis empurrado para adiante, incrementando o tamaño da imaxe na retina.Sinclair (1985) 88–100

miniatura|esquerda|Campos visuais dunha pomba e un bufo.
A maioría das aves non poden mover os ollos, aínda que hai excepcións, como o corvo mariño grande. As aves cos ollos na parte lateral da cabeza teñen un campo visual máis amplo, útil para detectar predadores, mentres que os que teñen ollos na parte frontal da cabeza, como os bufos, teñen visión binocular e poden estimar distancias ao cazaren. O Scolopax minor probablemente ten o maior campo visual dunha ave, de 360° no plano horizontal, e 180° no vertical.

miniatura|upright=2.0|A membrana nictitante da avefría Vanellus miles
As pálpebras dunha ave non se usan para pestanexar. En lugar diso o ollo é lubricado coa membrana nictitante móbil, unha terceira pálpebra oculta que varre horizontalmete o ollo como un limpaparabrisas. En moitas aves acuáticas a membrana nictitante tamén cobre o ollo e actúa como unha lente de contacto cando están baixo a auga. En moitas aves, cando dormen, a pálpebra inferior elévase e cobre o ollo, coa excepción dos bufos do xénero Bubo nos que a pálpebra superior é móbil.

O ollo tamén se limpa con secrecións de bágoas procedentes da glándula lacrimal e está protexido por unha substancia aceitosa producida nas glándulas de Harder que forma unha película na córnea e impide a sequidade. O ollo dunha ave é máis grande comparado co tamaño do animal que noutros animais, aínda que gran parte está oculto no cranio. As avestruces teñen o ollo máis grande de todos os vertebrados terrestres, cunha lonxitude axial de 50 mm, dúas veces a do ollo humano.

O tamaño do ollo dunha ave está aproximadamente relacionado coa súa masa corporal. Un estudo de cinco ordes (papagaios, pombas, pardelas, aves de rapina diúrnas e bufos) mostrou que a masa do ollo é proporcional á masa corporal, pero tal como se esperaba dado o seu hábitat e ecoloxía visual, as aves de rapina diúrnas e os bufos teñen ollos relativamente grandes en comparación coa súa masa corporal.

Estudos comportamentais mostraron que moitas especies de aves enfocan obxectos distantes preferentemente cos seus campos de visión laterais e monoculares, e as aves colócanse de lado para maximizar a resolución visual. Nunha pomba, a resolución é dúas veces mellor cunha visión monocular de lado que coa visión binocular frontal, mentres que en humanos ocorrería o contrario.
miniatura|esquerda|O paporrubio ten ollos relativamene grandes e empeza a cantar cedo de mañanciña.

O rendemento do ollo con pouca luz depende da distancia entre o cristalino e a retina, e as aves pequenas vense forzadas a ser diúrnas porque os seus ollos non son o suficientemente grandes para proporcionar unha adecuada visión nocturna. Aínda que moitas especies migran de noite, a miúdo chocan incluso con obxectos con luces brillantes como faros ou plataformas petrolíferas. As aves de presa raptoras son diúrnas porque, aínda que os seus ollos son grandes, están optimizados para dar unha resolución espacial máxima en vez de recolectar a luz, polo que non funcionan ben con pouca luz.Martin, Graham. "Producing the image" in Ziegler & Bischof (1993) 5–24 Moitas aves teñen unha asimetría na estrutura do seu ollo que lles permite manter o horizonte e unha parte significativa do terreo enfocados simultaneamente. O custo desta adaptación é que son miopes na parte inferior do seu campo visual.

Aves con ollos relativamenre grandes en proporción á súa masa corporal, como o rabirrubio de testa branca e o paporrubio cantan máis cedo ao mencer que aves do mesmo tamaño e menor masa corporal. Porén, se as aves teñen o mesmo tamaño ocular pero diferente masa corporal, as especies máis grandes cantan máis tarde que as máis perquenas. Isto pode deberse a que as máis pequenas teñen que empezar as actividades do día antes debido á perda de peso nocturna. A perda de peso que se produce durante a noite en aves pequenas é normalmente do 5 a 10% e pode chegar ao 15% en noites de inverno frías. Nun estudo, os paporrubios gañan máis masa na súa alimentación ao mencer cando as noites foron frías.

As aves nocturnas teñen ollos optimizados para a sensibilidade visual, con grandes córneas en relación coa lonxitude do ollo, mentres que as aves diúrnas teñen ollos máis longos en relación do diámetro corneal para darlle unha mellor agudeza visual. A información sobre as actividades de especies extintas pode deducirse de medidas do anel esclerótico e profundidade da órbita. Para facer esta última medida, o fósil debe conservar a súa forma tridimensional, polo que o padrón de actividade non pode determinarse con seguridade a partir de espécimes comprimidos como Archaeopteryx, que tiña un anel esclerótico completo pero non se puido facer unha medida da profundidade da órbita.

 Anatomía do ollo 
miniatura|Anatomía dun ollo de ave.

As principais estruturas do ollo das aves son similares ás doutros vertebrados. A capa externa do ollo consiste nunha córnea transparente na parte anterior e dúas capas de esclerótica, unha capa rexa e branca de fibras de coláxeno que rodea o resto do ollo e sostén e protexe todo o ollo. O olllo está dividido internamente polo cristalino en dous segmentos: o segmento anterior e o posterior. O segmento anterior está cheo dun líquido acuoso chamado humor acuoso e o posterior contén o humor vítreo, unha susbtancia clara de consistencia máis xelatinosa.

O cristalino é un corpo convexo transparente con forma de lente que ten unha capa externa máis dura e outra interna máis branda. A súa misión é enfocar a luz na retina. A forma da lente pode ser alterada polos músculos ciliares, que están unidos directametne á cápsula da lente por medio das fibras zonulares. Ademais destes músculos, algunhas aves tamén teñen un segundo conxunto, os músculos de Crampton, que poden cambiar a forma da córnea, o que lle dá ás aves un maior grao de acomodación do que é posible nos mamíferos. Esta acomodación pode ser rápida nalgunhas aves mergulladoras como os mergos. O iris é un diafragma muscular coloreado situado diante do cristalino, que controla a cantidade de luz que entra no ollo. No centro do iris está a pupila, a área circular variable (o grao de apertura está controlado polo iris) a través do cal pasa a luz que entra no ollo.
miniatura|esqauerda|Os colibrís son unha das moitas aves que teñen dúas foveas
A retina é unha estrutura de múltiples capas curvada relativamente lisa que contén as células fotosensibles bastóns e conos coas neuronas asociadas e vasos sanguíneos. A densidade de fotorreceptores é fundamental para determinar a agudeza visual máxima alcanzable. Os humanos teñen uns 200 000 receptores por mm2, pero o pardal ten uns 400 000 e o  miñato común ten 1 000 000. Os fotorreceptores non están todos conectados individualmente ao nervio óptico, senón a través doutras células, como as ganglionares, e a proporción de células ganglionares da retina respecto dos receptores é importante para determinar a resolución. Esta proporción é moi alta nas aves; por exemplo, a lavandeira branca ten 100 000 células ganglionares por cada 120 000 fotorreceptores.

Os bastóns son máis sensibles á luz, pero non dan información sobre a cor, mentres que os conos son menos sensibles conos pero permiten a visión en cor. Nas aves diúrnas, o 80% dos receptores adoitan ser conos (o 90% nalgúns cirrios), mentres que nos bufos nocturnos case todos son bastóns. Igual que noutros vertebrados agás os mamíferos placentarios, algúns dos conos pode ser conos dobres. Estes poden supoñer o 50% de todos os conos nalgunhas especies.Nalbach Hans-Ortwin; Wolf-Oberhollenzer, Friedericke; Remy Monika. "Exploring the image" in Ziegler & Bischof (1993) 26–28

Na zona central da retina está a fóvea (ou a menos especializada área central), que ten unha maior densidade de receptores e é a área de maior agudeza visual frontal, é dicir, a zona coa detección de obxectos máis clara e aguda. No 54% das aves, incluíndo as aves de presa, picapeixes, colibrís e andoriñas, hai unha segunda fóvea para mellorar a visión lateral. O nervio óptico é un feixe de fibras nerviosas que transporta información desde o ollo a partes relevantes do cerebro. Como nos mamíferos, as aves teñen un pequeno punto cego sen fotorreceptores no disco óptico, baixo o cal entran no ollo o nervio óptico e vasos sanguíneos.

O pecten oculi (peite ocular) é un corpo mal coñecido que consta de tecido pregado que se proxecta desde a retina. Ten un bo rego sanguíneo e parece servir para fornecer nutrientes á retina, e pode tamén dar sombra á retina protexéndoa da luz cegadora ou axuda a detectar obxectos en movemento. O pecten oculi contén abundantes gránulos de melanina, que se propuxo absorben os raios de luz desviados que entran no ollo da ave para reducir o resplandor de fondo. Propúxose que un lixeiro quentamento do pecten oculi debido á absorción da luz polos gránulos de melanina aumenta a taxa metabólica do pecten. Suxeriuse que isto axuda a incrementar a secreción de nutrientes no corpo vítreo, que finalmente se absorben na retina avascular das aves para así mellorar a súa nutrición. Sinalouse que unha actividade encimática moi alta de fosfatase alcalina no pecten oculi sostén esta alta actividade secretoria do pecten para suplementar a nutrición da retina.

A coroide é unha capa situada detrás da retina que contén moitas pequenas arterias e veas. Estas proporcionan sangue arterial á retina e drenan o sangue venoso. A coroide contén melanina, un pigmento que dá ao interior do ollo a súa cor escura, axudándolle a evitar reflexións disruptivas.

 Percepción da luz 

miniatura|Os catro pigmentos en conos de pimpíns estríldidos amplían a gama de cores percibidos ao ultravioleta. O efecto das pingas de aceite coloreado é estreitar e cambiar o pico de absorción de cada pigmento. Os picos de absorción sen as pingas de aceite serían máis anchos e menos acentuados, pero isot non se mostra na imaxe.

Hai dous tipos de receptores de luz no ollo das aves, bastons e conos. Os bastóns, que conteñen o pigmento visual rodopsina son mellores para a visión nocturna porque son sensibles a pequenas cantidades de luz. Os conos detectan cores específicas (ou lonxitudes de onda) da luz, polo que son máis importantes para animais que se orientan pola cor como as aves. A maioría das aves son tetracromáticas, xa que posúen catro tipos de conos, cada un dos cales ten un pico de absorción máxima distintivo. Nalgunhas aves o pico de absorción máxima do cono responsable da lonxitude de onda máis curta esténdese ao rango do ultravioleta (UV), facéndoos sensibles ao UV. Ademais diso, os conos na retina das aves están dispostos dunha forma característica de distribución espacial, coñecida como distribución hiperuniforme, que maximiza a súa absorción de luz e cor. Estas formas de distribución espacial só aparecen como resultado dalgúns procesos de optimización, resultado da historia evolutiva das aves.

Os catro pigmentos dos conos espectralmente distintos derivan da proteína opsina, ligada a unha pequena molécula chamada retinal, que é unha forma da vitamina A. Cando o pigmento absorbe luz o retinal cambia de forma e altera o potencial de membrana do cono afectando as neuronas da capa ganglionar da retina. Cada neurona da capa ganglionar pode procesar información de varias células fotorreceptoras, e pode á súa vez desencadear un impulso nervioso que leve a información polo nervio óptico para o seu ulterior procesamento nos centros visuais especializados do cerebro. Canto máis intensa é a luz, máis fotóns son absorbidos polos pigmentos visuais, maior é a excitación de cada cono e máis brillante parece a luz.
miniatura|esquerda|Diagrama dun cono de ave.

Con gran diferenza o pigmento de cono máis abundante en todas as especies de aves examinadas é a forma específica para as lonxitudes de onda longas da iodopsina, que absorbe a lonxitudes de onda próximas a 570 nm. Esta é aproximadamente a rexión espectral ocupada polos pigmentos sensibles ao vermello e o verde da retina de primates, e este pigmento visual domina a sensibilidade ás cores das aves. Nos pingüíns, este pigmento parece que cambiou o seu pico de absorción a 543 nm, probablemente como adaptación ao ambiente acuático azulado.

A información transmitida por un só cono é limitada: a célula, por si soa, non pode dicirlle ao cerebro que lonxitude de onda de luz causou a súa excitación. Un pigmento visual pode absorber de igual maneira luz de dúas lonxitudes de onda, pero aínda que os seus fotóns teñen diferentes enerxías, o cono non pode diferencialas, porque ambas causan que o retinal cambie de forma e desencadean o mesmo impulso. Para que o cerebro vexa a cor, debe comparar as respostas de dous ou máis clases de conos que conteñan diferentes pigmentos visuais, polo que os catro pigmentos das aves permiten un incemento da discriminación.

Todos os conos das aves e réptiles conteñen unha pinga de aceite coloreado, o cal xa non existe en mamíferos. Estas pingas, que conteñen altas concentracións de carotenoides, están situadas de modo que a luz pase a través deles antes de chegar ao pigmento visual. Actúan como filtros, eliminando algunhas lonxitudes de onda e facendo máis estreito o espectro de absorción dos pigmentos. Isto reduce o solapamento da resposta entre os pigmentos e incrementa a cantidade de cores que unha ave pode distinguir. Identificáronse seis tipos de pingas de aceite dos conos; cinco delas teñen mesturas de carotenoides que absorben a diferentes lonxitudes de onda e intensidades, e o sesto tipo non ten pigmentos. Os pigmentos dos conos co pico de absorción  máxima máis baixo, incluíndo os que son sensibles ao UV, posúen as pingas de aceite de tipo 'claro' ou 'transparente' con pouco efecto de afinación espectral.

As cores e distribución das pingas de aceite retinais varían considerablemente entre especies e dependen máis do nicho ecolóxico ocupado (cazador, pescador, herbívoro) que das relacións xenéticas. Como exemplo, as aves cazadoras diúrnas de insectos como a andoriña e as aves de presa diúrnas teñen poucas pingas coloreadas, mentres que as aves pescadoras de superficie como o carrán común teñen un gran número de pingas vermellas e amarelas na retina dorsal. As probas das que se dispón indican que as pingas de aceite responden á selección natural máis rápido que os pigmentos visuais dos conos. Incluso dentro do intervalo de lonxitudes de onda que son visibles polos humanos, as aves paseriformes poden detectar diferenzas de cor que os humanos non rexistran. Esta discriminación máis fina, xunto coa súa capacidade de ver a luz ultravioleta, significa que moitas especies mostran dicromatismo sexual que é visible para as aves pero non para os humanos.

As aves canoras migratorias usan para determinar a dirección das súas migracións o campo magnético da Terra, as estrelas, o Sol e outras pistas descoñecidas. Un estudo americano suxeriu que os paxariños Passerculus sandwichensis migratorios usaban a luz polarizada dunha área do ceo preto do horizonte para recalibrar o seu sistema magnético de navegación tanto ao mencer coma ao solpor. Isto suxire que os padróns de polarización da luz do ceo son a referencia de calibración principal para todas as aves canoras migratorias. Porén, parece que as aves poden responder a indicadores secundarios do ángulo de polarización e pode que realmente non poidan detectar directamente a dirección de polarización en ausencia desas pistas.

 Sensibilidade ao ultravioleta 

Moitas especies de aves son tetracromáticas, e teñen conos especializados en percibir lonxitudes de onda nas rexións ultravioleta do espectro luminoso. Estas células conteñen unha combinación de opsinas sensibles a ondas curtas (SWS1), outras opsinas parecidas ás SWS1 (SWS2) e pigmentos carotenoides que filtran as ondas longas para filtrar selectivamente a luz que reciben entre os 300 e 400 nm. Hai dous tipos de visión da cor de ondas curtas nas aves: a sensible ao violeta e a sensible ao ultravioleta. Unhas substitucións dun só nucleótido na secuencia do xene da opsina SWS1 son as responsables de desprazar ao azul a sensibilidade espectral da opsina desde o sensible ao violeta (λmax = 400) ao sensible ao ultravioleta (λmax = 310-360). Este é o mecanismo evolutivo proposto polo cal se orixinou a visión ultravioleta. Os principais clados de aves que teñen visión sensible ao ultravioleta son os dos Palaeognathae (ratites e tinamús), Charadriiformes (aves limícolas, gaivotas e álcidos), Trogoniformes (trogons), Psittaciformes (papagaios) e Passeriformes (que representan máis da metade das especies aviarias).

A visión sensible ao UV pode ser útil para o cortexo. As aves que non mostran dicromatismo sexual nas lonxitudes de onda visibles poden distinguirse ás veces pola presenza de manchas que reflicten o ultravioleta nas plumas. Os machos do ferreiriño bacachís teñen unha zona que reficte o UV no píleo que se desprega no cortexo ao mostrar e elevar as plumas da caluga. Os machos de Passerina caerulea que teñen plumaxe máis brillante e máis desprazado ao UV son máis grandes, teñen os territorios máis extensos e con maior abundancia de presas e alimentan a súa descendencia máis frecuentemente que outros machos.

O aspecto do peteiro é importante nas interaccións do merlo. Aínda que o compoñente UV parece pouco importante nas interaccións entre machos que manteñen un territorio, nos que o grao de laranxa é o principal factor, a femia responde máis fortemente a machos con peteiros con boa reflectividade UV.

Tamén se demostrou que a sensibilidade ao UV ten funcións na busca do alimento, identificación de presas, e nos fruxívoros. Vantaxes similares teñen os primates fruxívoros tricromáticos sobre os dicromáticos e xeralmente considérase que existen tamén en aves. As superficies cerosas de bagas e moitos outros froitos reflicten a luz UV, que advirte da súa presenza ás aves con sensibilidade ao UV. Xeralmente, pénsase que o lagarteiro pode localizar os camiños seguidos polos ratiños pola vista; estes pequenos roedores deixan rastros de olor da súa urina e feces que reflicten a luz UV, facéndoos visibles aos lagarteiros. Porén, esta idea foi posta en dúbida polo descubrimento da baixa sensibilidade UV en aves de rapina e a feble reflexión UV da urina de mamíferos.

Aínda que a visión tetracromática non é exclusiva das aves (os insectos, réptiles e crustáceos son tamén sensibles a lonxitudes de onda curtas), algúns predadores de aves sensibles ao UV non poden ver a luz UV. Isto presenta a posibilidade de que a visión ultravioleta dea á ave unha canle por medio da cal poden enviarse sinais con privacidade, que son invisibles aos predadores. Porén, evidencias recentes non parecen apoiar esta hipótese.

 Percepción 

 Sensibilidade ao contraste 

O contraste (ou con máis precisión o contraste de Michelson) defínese como a diferenza en luminancia entre dúas áreas de estímulo, dividida pola suma de luminancia das dúas. A sensibilidade ao contraste é o inverso do menor contraste que se pode detectar; unha sensibilidade ao contraste de 100 significa que o menor contraste que se pode detectar é 1%. As aves teñen unha sensibilidade ao contraste menor que os mamíferos. Os humanos poden detectar contrastes de 0,5-1% mentres que a maioría das aves comprobadas requiren aproximadamente un 10% de contraste para mostrar unha resposta de comportamento. Unha función da sensibilidade ao contraste describe a capacidade dun animal de detectar o contraste de padróns de rede de difracción de diferente frecuencia espacial (é dicir, diferente detalle). Para experimentos de visión estacionaria a sensibilidade do contraste é a máis alta a unha frecuencia espacial media e menor a frecuencias espaciais menores e maiores.

 Movemento 
300px|miniatura|Un miñato real voando a unha estación de alimentación de aves en Escocia.

As aves poden resolver visualmente os movementos rápidos mellor que os humanos, para os que unha imaxe intermitente ou pestanexante a unha velocidade maior de 50 ciclos de pulsos de luz por segundo lles parece que é un movemento continuo. Os humanos non poden, pois, distinguir cada un dos flashes dunha luz fluorescente oscilando a 60 ciclos de pulsos de luz por segundo, pero os periquitos e polos teñen limiares de pestanexo ou de ciclos de pulsos de luz por segundo de máis de 100 ciclos de pulsos de luz por segundo. Un falcón Accipiter cooperii pode perseguir presas áxiles a través do bosque e evitar as ramas e outros obxectos a gran velocidade; os humanos nunha persecución dese tipo verían borroso.

As aves poden detectar obxectos que se moven lentamente. O movemento do Sol e as constelacións a través do ceo é imperceptible para os humanos, pero é detectado polas aves. A capacidade de detectar estes movementos permite ás aves migratorias orientarse correctamente.

Para obteren imaxes estables mentres voan ou cando están pousadas nunha rama balanceante, as aves manteñen a súa cabeza o máis quieta posible con reflexos de compensación. Manter unha imaxe estable é especialmente relevante para as aves de presa. Como a imaxe pode ser centrada na fóvea profunda dun só ollo á vez, a maioría dos falcóns cando se lanzan en picado usan unha ruta en espiral para aproximarse á súa presa unha vez que fixaron un determinado obxectivo. A alternativa que sería xirar a cabeza para ter unha mellor visión faría máis lento o picado ao incrementar a resistencia, mentres que ir en espiral non reduce a velocidade significativamente.

 Bordos e formas 
Cando un obxecto é bloqueado parcialmente por outro, os humanos inconscientemente tendemos a construírlle a forma completa (percepción amodal). Porén, demostrouse que as pombas non completan as formas ocultas. Un estudo baseado en alterar o nivel de gris dun pousadeiro que estaba coloreado de forma diferente que o fondo, que se lle mostraba a un periquito Melopsittacus undulatus, comprobou que non detectaba bordos baseándose en cores.

 Campos magnéticos 
Suxeriuse que a percepción dos campos magnéticos polas aves migratorias era dependente da luz. As aves moven a cabeza para detectar a orientación do campo magnético, e estudos sobre as vías neurais indicaron que as aves poderían "ver" os campos magnéticos. O ollo dereito dunha ave migratoria contén proteínas fotorreceptoras chamadas criptocromos. A luz excita estas moléculas producindo electróns desapareados que interaccionan co campo magnético da Terra, e proporcionan así información direccional. (Malia o seu título, o libro está escrito por científicos profesionais con moitas referencias)

 Variacións entre os distintos grupos de aves 

 Aves de rapina diúrnas 
miniatura|Ter un "ollo de falcón" é unha expresión que indica gran agudeza visual.

A capacidade visual das aves de rapina é lendaria, e a finura da súa vista débese a varios facores. As aves raptoras teñen ollos grandes para o seu tamaño, 1,4 veces máis grandes que a media das aves do mesmo peso, e o ollo ten forma tubular para producir unha imaxe retinal máis grande. O poder de resolución dun ollo depende tanto da óptica (grandes ollos con grandes aperturas teñen menos difracción e poden ter imaxes na retina máis grandes debido á longa distancia focal) coma da densidade no espazamento dos receptores. A retina ten un gran número de receptores por milímetro cadrado, que determina o grao de agudeza visual. Cantos máis receptores teña un animal, maior é a súa capacidade de distinguir obxectos a unha distancia, especialmente cando, como ocorre nas aves de rapina, cada receptor está tipicamente conectado cunha soa célula ganglionar da retina. Moitas aves raptoras teñen fóveas con moitos máis bastóns e conos que na fóvea humana (65 000/mm2 no Falco sparverius, 38 000 en humanos) e isto proporciona a estas aves unha espectacular visión a distancia. Propíxose que a forma da fóvea central profunda dos raptores pode crear un sistema óptico de teleobxectivo, incrementando o tamaño da imaxe retinal na fóvea e así incrementa a resolución espacial. Os estudos de comportamento mostran que algunhas aves de rapina de ollos grandes (Aquila audax, voitres do Vello Mundo) teñen unha resolución espacial dúas veces máis alta que os humanos, pero moitas aves de rapina de tamaño medio ou pequeno teñen unha resolución espacial comparable ou máis baixa.

miniatura|esquerda|Cada unha das retinas da Geranoaetus melanoleucus ten dúas fóveas.Schematic diagram of retina of right eye, loosely based on Sturkie (1998) 6
Os ollos en posición frontal dunha ave de presa danlle visión binocular, na que usan unha dobre fóvea. As adaptacións dos raptores para teren unha resolución visual óptima (un Falco sparverius pode ver un insecto de 2 mm desde a copa dunha árbore de  18 m) teñen unha desvantaxe porque a súa visión é mala con pouca luz e deben permanecer pousados de noite. As aves raptoras con frecuencia teñen que perseguir presas móbiles que están na parte máis baixa do seu campo visual e, por tanto, non teñen a adaptación de miopía na parte inferior do seu campo demostrada en moitas outras aves. Aves preeiras como os voitres non necesitan unha visión tan aguda, polo que o cóndor ten unha soa fóvea cuns 35 000 receptores mm2, e teñen unha actividade encimática na retina que mellora a súa visión.
O caracará Caracara plancus tamén ten só unha soa fóvea, xa que esta especie busca o seu alimento no chan, onde come prea e insectos. Porén, teñen un maior grao de solapamento binocular que outros falcóns, o que potencialmente permite ao caracará manipular obxectos, como pedras, mentres busca comida.

Igual que outras aves investigadas, as de rapina diúrnas teñen tamén pingas de aceite coloreadas nos seus conos. A plumaxe xeralmente marón, gris ou branca do grupo e a ausencia de exhibicións de cor nos seus cortexos suxire que a cor é relativamene pouco importante para estas aves.

A maioría das aves de rapina teñen unha crista ocular prominente e plumas que se estenden por riba e fronte ao ollo. Esta especie de "cella" dálle a estas aves de presa a súa mirada distintiva. A crista protexe fisicamente o ollo do vento, po e residuos e protéxeo da claridade excesiva. A aguia peixeira carece desta crista, aínda que a disposición das plumas sobre os ollos desempeña unha similar función; tamén posúe plumas escuras en fronte do ollo que probablemente serven para reducir a claridade da superficie da auga cando a ave está pescando os peixes dos que se alimenta.

 Aves nocturnas 
miniatura|Un bufo Ninox strenua fotografado de noite mostrando os seus tapeta lucida reflectores.
Os bufos teñen ollos grandes para o seu tamaño, 2,2 veces máis grandes que a media das aves do seu mesmo peso, e situados na parte frontal da cabeza. Os ollos teñen un solapamento de campo do 50 a 70%, dándolles unha mellor visión binocular que a das aves diúrnas de presa (solapamento do 30–50%).Burton (1985) 44–48 A retina das avelaionas ten uns 56 000 bastóns sensibles á luz por milímetro cadrado; aínda que antes se informara que podía ver na rexión infravermella do espectro, iso foi descartado.
esquerda|miniatura|As retinas do bufo teñen unha soa fóvea.

As adaptacións á visión nocturna inclúen o gran tamaño do ollo, a súa forma tubular, gran cantidade de  bastóns na retina estreitamente empaquetados e unha ausencia de conos, xa que os conos non son sensibles dabondo en ambientes nocturnos con poucos fotóns. Hai poucas pingas de aceita coloreadas, que reducirían a intensidade da luz, pero a retina contén unha capa reflectora, o tapetum lucidum. Isto incrementa a cantidade de luz que recibe cada célula fotosensitiva, permitíndolle á ave ver mellor en condicións de pouca luz. Os bufos normalmente teñen só unha fóvea e está pouco desenvolvida excepto en cazadores diúrnos como a curuxa das xunqueiras.

Ademais dos bufos, os Macheiramphus alcinus, podárxidos e avenoiteiras tamén teñen unha boa visión nocturna. Algunhas especies de aves aniñan no profundo de covas que son demasiado escuras para poderen ver e encontran o camiño cara ao seu niño cunha forma simple de  ecolocación. O Steatornis caripensis, chamado localmente guácharo, é a única ave nocturna que ten ecolocación, pero varios apodiformes Aerodramus tamén utilizan esta técnica, e unha especie, o Aerodramus sawtelli, tamén usa a ecolocación fóra das covas.

 Aves acuáticas 
miniatura|Os carráns teñen pingas de aceite coloreadas nos conos dos ollos para mellorar a visión a distancia.
Aves mariñas como os carráns e as gaivotas que se alimentan na superficie ou se mergullan buscando comida teñen pingas de aceite nos conos da retina. Isto mellora o contraste e agudiza a visión a distancia, especialmente en condicións de néboa. As aves que teñen que buscar comida na interface aire/auga teñen pigmentos carotenoides máis fortemente coloreados nas pingas de aceite que outras especies.Varela, F. J.; Palacios, A. G.; Goldsmith T. M. "Color vision of birds"  in Ziegler & Bischof (1993) 77–94

Isto axúdalles a localizar bancos de peixes, aínda que non é seguro se realmente o que poden ver é o fitoplancto do cal se alimentan os peixes ou a outras aves que se están a alimentar.

As aves que pescan sobrevoando a auga teñen que corrixir a refracción, especialmente cando os peixes se observan cun certo ángulo. As garzas Egretta sacra e as garzotas parecen poder facer as correccións necesarias cando capturan peixes e teñen máis éxito na captura de peixes cando atacan as presas nun ángulo agudo e este maior éxito pode deberse á incapacidade dos peixes de detectar os seus predadores. Outros estudos indican que as garzas actúan nun ángulo preferido de ataque e que a probabilidade de fracasos increméntase cando o ángulo se fai demasiado apartado da vertical, o que orixina un aumento da diferenza entre a profundidade aparente e real da presa.

As aves que perseguen os peixes baixo a auga, como os araos e movellas, teñen moitas menos pingas de aceite vermellas, pero teñen cristalinos flexibles especiais e usan a membrana nictitante como unha lente adicional. Isto permite unha maior acomodación óptica para unha boa visión no aire e na auga. Os corvos mariños teñen un maior rango de acomodación visual, a 50 dioptrías, que calquera outra ave, pero os picapeixes considérase que teñen a mellor visión de conxunto en ambas as partes (aire e auga).
miniatura|esquerdo|Cada retina da pardela furabuchos ten unha fóvea e unha banda alongada con alta densidade de fotorreceptores.

As aves mariñas Procellariiformes, con tubos nasais, que só van a terra para reproducirse e pasan a maior parte da súa vida vagando preto da superficie do océano, teñen unha área longa e estreita de sensibilidade visual na súa retina. Esta rexión, chamada area giganto cellularis, atopouse na pardela furabuchos, Aphrodroma brevirostris, Ardenna gravis, Pachyptila vittata e Pelecanoides urinatrix. Está caracterizada pola presenza de células ganglionares que están situadas regularmente e son máis grandes que as que se encontran no resto da retina e parecen morfoloxicamente similares ás células da retina dos gatos. A situación e morfoloxía celular desta nova área suxire unha función na detección de obxectos nun pequeno campo binocular que se proxecta por debaixo e arredor do peteiro. Non ten que ver principalmente cunha resolución espacial alta, pero pode axudar á detección de presas preto da superficie do mar, xa que as aves voan baixo sobre a superficie.

A pardela furabuchos, como moitas outras aves mariñas, visita as súas colonias de reprodución pola noite para reducir as probabilidades de ser atacado por predadores aéreos. Dous aspectos da súa estrutura óptica suxiren que o ollo desta especie está adaptado á visión nocturna. Nos ollos desta pardela o cristalino causa a maior parte da curvatura da luz necesaria para producir unha imaxe enfocada na retina. A córnea, a cuberta externa anterior do ollo, é relativamente plana e así de baixo poder refractivo. Nas aves diúrnas, como a pomba, ocorre o contrario; a córnea está moi curvada e é o compoñente refractivo principal. A razón da refracción do cristlalino respecto da córnea é 1,6 na pardela e de 0,4 na pomba; a cifra da pardela é consistente coa que presentan un conxunto de aves e mamíferos nocturnos.

A distancia focal máis curta dos ollos da pardela produce unha imaxe menor, pero máis brillante que no caso das pombas, polo esta última ten unha visión diúrna máis aguda. Aínda que a pardela furabuchos ten adaptacións para a visión nocturna, o efecto é pequeno e é probable que estas aves tamén usen o olfacto e o oído para localizar os seus niños.

Adoitaba pensarse que os pingüíns eran hipermétropes en terra. Aínda qaue a córnea é plana e está adaptada a nadar baixo a auga, o cristalino é moi potente e pode compensar o reducido enfoque que fai a córnea cando está fóra da auga. A solución case oposta é a que usa o pato Lophodytes cucullatus, que pode proxectar parte do seu cristalino a través do iris cando se mergulla.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Sistema visual

 Bibliografía 





 Ligazóns externas 


Categoría:Anatomía das aves
Categoría:Ollo