Halorrespiración

A halorrespiración ou deshalorrespiración ou respiración de organohaluros é un tipo de respiración anaerobia na que se usan compostos haloxenados como aceptores de electróns terminais. A halorrespiración pode ter un papel na biodegradación microbiana. Os substratos máis comúns son compostos alifáticos clorados (PCE, TCE), fenois clorados e cloroformo. As bacterias deshalorrespiradoras son moi diversas, e este proceso pode encontrarse nalgunhas  proteobacterias, cloroflexos (bacterias verdes non do xofre), e clostridios grampositivos de baixo G+C. e ultramicrobacterias.

 Procesos de halorrespiración 

Os procesos de halorrespiración ou deshalorrespiración, usan a deshaloxenación redutora para producir enerxía que se pode utilizar para que os organismos respiradores leven a cabo o seu crecemento e metabolismo. Os compostos orgánicos haloxenados utilízanse como aceptores terminais de electróns, o que ten como resultado a súa deshaloxenación. Isto prodúcese por deshaloxenación redutora, a cal implica a redución de compostos haloxenados eliminando os seus substituíntes halóxenos, e engadindo simultaneamente electróns ao composto. A hidroxenólise e a redución veciñal son dous procesos identificados deste mecanismo. En ambos os procesos, os susbtituíntes halóxenos eliminados libéranse como anións. A deshaloxenación redutora é catalizada por deshaloxenases redutoras, que son encimas asociados a membranas. Pero predise que tamén deben actuar neste proceso varias haloxenases citoplasmáticas non asociadas a membranas, nalgúns casos formando parte de complexos proteicos. A maioría destes encimas conteñen grupos de ferro-xofre (Fe-S), e un cofactor corrinoide nos seus sitios activos. Aínda que se descoñece o mecanismo exacto, os investigadores suxiren que estes dous compoñentes do encima poden estar implicados na redución. 

 Substratos usados e importancia ambiental 

Substratos comúns utilizados como aceptores terminais de electróns na deshalorrespiración son pesticidas organoclorados, haluros de arilos e solventes alquilos. Moitos destes compostos son contaminantes persistentes e tóxicos que só se poden degradar anaerobicametne por deshalorrespiración, quer parcialmente quer completamente. O tricloroetileno (TCE) e o tetracloroetileno, tamén chamado percloroetileno, (PCE) son dous exemplos deses contaminantes e a súa degradación foi o foco de varias investigacións. O PCE é un solvente alquilo que foi utilizado previamente na limpeza en seco, desgraxado de maquinaria e outras aplicacións. Permanece como un polucionante común nas augas subterráneas. Illáronse bacterias que poden degradar completamente o PCE a eteno, un composto non tóxico, as cales pertencen ao xénero Dehalococcoides e usan H2 como o seu doante de electróns. O proceso da deshalorrespiración tense aplicado in situ no pasado en biorremediación da contaminación por PCE e TCE. Por exemplo, utilizouse a potenciación da decloración redutora para tratar augas subterráneas contaminadas introducindo doantes de electróns e bacterias deshalorrespiradoras no lugar contaminado, para crear as condicións que estimulan o crecemento bacteriano e a deshalorrespiración. Na potenciación da decloración redutora, os contaminantes actúan como aceptores de electróns e acaban completamente reducidos para finalmente producir eteno nunha serie de reaccións.

 Usos en biorremediación 

Un aspecto ecoloxicamenrte significativo da halorrespiración bacteriana é a redución do tetracloroeteno (PCE) e o tricloroeteno (TCE), que son polucionantes antropoxénicos con alta neuro e hepatotoxicidade. A súa presenza como contaminantes débese ao seu uso industrial común como axentes desengraxantes de metais desde a década de 1920 á de 1970. Estes compostos xenobióticos tenden a formar capas parcialmente insolubles chamadas líquidos de fase non acuosa densos (DNAPLs) no fondo dos acuíferos de augas subterráneas, que se solubilizan de maneira lenta como formando un depósito, o que sitúa o TCE e o PCE entre os contaminantes das augas subterráneas máis comúns.

Unha estratexia utilizada habitualmente para eliminar o TCE e o PCE das augas subterráneas é utilizar biorremediación por medio da potenciación da decloración reduora. A potenciación da decloración redutora implica realizar inxeccións in situ de bacterias deshalorrespiradoras, entre substratos orgánicos fermentables que serven como doantes de electróns, mentres que os dous polucionantes, o TCE e o PCE, actúan como aceptores de electróns. Isto facilita a decloración secuencial do PCE e o TCE nos nocivos cis-dicloroeteno (DCE) e cloruro de vinilo (VC), os cales despois funcionan como aceptores de electróns para a completa decloración no inocuo eteno.

Existe un amplo conxunto de bacterias de diferentes xéneros que teñen a capacidade de desclorar parcialmente o PCE e o TCE en cis-dicloroeteno e cloruro de vinilo. Un exemplo é a bacteria Magnetospirillum cepa MS-1, que pode reducir o PCE a cis-dicloroeteno en condicións aerobias. Porén, estes substratos fillos teñen perfís de maior toxicidade que os seus compostos parentais. Entón, a decloración efectiva do cis-dicloroeteno e do clorulo de vinilo en eteno inocuo é crucial para a biorremediación dos acuíferos contaminados con PCE e TCE. Actualmente, as bacterias do xénero Dehalococcoides son os únicos organismos coñecidos que poden declorar completamente o PCE a eteno. Isto débese ás súas deshaloxenases redutoras transmembrana específicas (RDases) que metabolizan os átomos de cloro dos contaminantes xenobióticos para obteren enerxía celular. En concreto, os illados de Dehalococcoides VS e BAV1 codifican encimas cloruro de vinilo RDases, que metabolizan o cloruro de vinilo a eteno inocuo, o que fai que sexan especies necesarias nos sistemas de potenciación da decloración redutora (ERD) usados en biorremediación do PCE e o TCE.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Decloración redutora
 Cloroflexos
 Dehalococcoides
 Dehalobacter

 Bibliografía 

Krisztina Gábor, Kagnew Hailesellasse Sene, Hauke Smidt, Willem M de Vos, John van der Oost. Divergent roles of CprK paralogues from Desulfitobacterium hafniense in activating gene expression. Microbiology. 2008 Dec;154(Pt 12):3686-3696. PMID 19047736 . DOI 10.1099/mic.0.2008/021584-0 

Categoría:Metabolismo
Categoría:Respiración