Enantiornithes

Os Enantiornithes son un grupo de Avialae ("aves" no sentido extenso), que é o grupo máis abundante e diverso de aves, coñecido desde o Mesozoico. Case todas estas aves conservaban os dentes e garras nos dedos das ás, pero tiñan un aspecto externo bastante similar ao das aves modernas. Nomeáronse unhas 80 especies de enantiornites, pero algúns dos nomes representan só un óso solto, polo que é probable que non todos sexan especies válidas. Os enantiornites extinguíronse no límite Cretáceo-Paleoxeno, xunto cos hesperornítidos e todos os outros dinosauros non aviarios. Considérase que non teñen representantes vivos.

 Descubrimento e nome 

Os primeiros enantiornites descubertos foron incorrectamente asociados a grupos de aves modernas. Por exemplo, o primeiro enartiornite coñecido, Gobipteryx minuta, foi orixinalmente considerado un paleognato relacionado coas avestruces e os tinamús. Os enantiornites foron recoñecidos por primeira vez como unha liñaxe distinta ou "subclase" de aves, por Cyril A. Walker en 1981. Walker fixo este descubrimento baseándose moito nuns restos parciais do Cretáceo tardío da Arxentina, que asignou a un novo xénero, Enantiornis, que serviría para dar nome a todo o grupo. Desde a década de 1990, descubríronse moitos enantiornites máis completos e determinouse que algunhas "aves" previamente descritas (por exemplo, Iberomesornis, Cathayornis e Sinornis) eran tamén enantiornites.

O nome "Enantiornithes" significa "aves opostas", do grego antigo enantios (ἐνάντιος) 'oposto' + ornithes (όρνιθες) 'aves'. O nome foi acuñado por Cyril Alexander Walker no seu artigo de referencia na que estableceu o grupo. Neste artigo, Walker explicou o que el entendía por "oposto":

Isto refírese a unha característica anatómica: a articulación dos ósos do ombro, que ten unha articulación esferoidal cóncava-convexa que é o inverso do que presentan as aves modernas. Especificamente, nos enantiornites, a faceta pola que a escápula se une ao coracoide (o óso primario da cintura escapular en vertebrados non mamíferos) é unha protuberancia convexa e o punto correspondente na escápula é cóncavo e con forma de disco. Nas aves modernas, a maneira en que se articulan é o inverso.

Walker non foi claro sobre as súas razóns para darlle este nome na sección de etimoloxía do seu artigo e esta ambigüidade orixinou algunha confusión entre investigadores posteriores. Por exemplo, Alan Feduccia afirmou en 1996:

A indicación de Feduccia sobre o tarsometatarso (a combinación do óso superior do pé e o óso do nocello) é correcta, mais Walker non utilizou este razoamento no seu artigo orixinal. Walker nunca describiu a fusión do tarsometatarso como oposta, senón como "soamente parcial". Ademais, non é seguro que os enantiornites teñan canles trióseas, xa que nos fósiles non se conserva esta característica.

Como grupo, os Enantiornithes adoitan denominarse co nome común "enantiornitinos". Porén, varios científicos sinalaron que isto é incorrecto, porque, seguindo as regras estándar para formar os nomes dos grupos de animais, isto implicaría só un nivel de subfamilia (Enantiornithinae). Outro nome común máis lóxico para eles é "enantiornites" ou, seguindo a literatura inglesa, "enantiorniteanos".

 Orixe e distribución 

Os enantiornites atopáronse en todos os continentes menos a Antártida. Fósiles atribuíbles a este grupo son exclusivalente do Cretáceo, e crese que se extinguiron ao mesmo tempo que os seus parentes dinosauros non  avialanos. Os eantiornites máis antigos coñecidos proceden do Cretáceo temperán de España (por exemplo, Noguerornis) e da China (por exemplo, Protopteryx) e os máis modernos son do Cretáceo tardío de América do Norte e do Sur (por exemplo, Avisaurus e Enantiornis). A distribución tan estendida deste grupo suxire que polo menos algúns enantiornites podían cruzar os océanos co seu propio voo; son as primeiras liñaxes avialanas coñecidas con distribución global.

 Descrición 
esquerda|miniatura|Restauración de Iberomesornis, un dos primeiros enantiornites

Moitos fósiles de enantiornites son moi fragmentarios, e algunhas especies coñécense por un só óso. Case todos os espécimes que son completos, e completamente articulados, e mesmo con conservación de tecidos brandos son coñecidos por fósiles atopados en Las Hoyas en Cuenca, Castela-A Mancha e o grupo Jehol en Liaoning (China). Os fósiles de enantiornites atopáronse tanto en sedimentos terrestres coma mariños, o que suxire que eran un grupo ecoloxicamente diverso. Parece que entre eles había limícolas, nadadores, granívoros, insectívoros, pescadores e raptores. A gran maioría das especies de enantiornites eran pequenos, entre o tamaño dun pardal común e un estorniño, mentres que os membros máis grandes do clado son Pengornis houi, Xiangornis shenmi e Zhouornis hani. Polo menos puideron existir unhas poucas especies moito máis grandes, como unha especie probablemente de tamaño dun grou coñecida só polas súas pegadas fosilizadas atopadas na Formación Eumeralla (e posiblemente tamén representados na Formación Wonthaggi por unha soa fúrcula), que podería pertencer a un enantiornite. Un taxon, Mirarce, descríbese como similar en tamaño aos modernos pavos, mentres que os anteriormente eran os "enantiornites máis grandes" son descritos como do tamaño dun merlo.

Restos extraordinarios de enantiornites conserváronse nos depósitos de ámbar birmano datados en 99 millóns de anos de antigüidade. Estes restos están entre os mellor preservados de todos os dinosauros mesozoicos. Os primeiros restos de enantiornites descubertos incluídos en ámbar foron dúas ás (ver abaixo) descritas en 2016. En 2017 describiuse case todo o corpo dunha cría de enantiornite e outra cría máis describiuse en 2018. En 2019 describiuse un pé totalmente completo xunto cunha á. En 2020 describiuse unha á dun taxon grande.

 Cranio 
miniatura|Reconstrución do cranio de Bohaiornis, un bohaiornítido.

Dada a súa ampla variedade de hábitats e dietas, os cranios dos enantiornites varían considerablemente segundo a especie. Os cranios dos enantiornites combinan un conxunto único de características primitivas e avanzadas. Igual que nos avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, manteñen varios ósos craniais separados, pequenas premaxilas (ósos da parte dianteira do fociño) e a maioría das especies teñen mandíbulas dentadas en lugar de peteiros desdentados. Só unhas poucas especies, como Gobipteryx minuta, eran totalmente desdentadas e tiñan peteiro. Tamén teñen un óso cadrado simple, unha barra completa que separa ambas as órbitas oculares de cada fenestra anteorbital e dentarios (o principal óso dentado da mandíbula inferior) sen extremos posteriores bifurcados. Un espécime xuvenil indeterminado conservaba un óso escamoso, e en Shenqiornis e Pengornis conservábase un óso postorbital. Nas aves modernas estes ósos están asimilados no cranio. Algúns enantiornites puideron ter fenestras temporais (ocos na parte lateral da cabeza) fusionadas coas órbitas igual que nas aves modernas, debido a que os postorbitais ou ben non estaban presentes ou non eran longos dabondo como para dividir as aberturas. En Pterygornis consérvase un óso cuadratoxugal, que nas aves modernas está fusionado co xugal. A presenza destas características primitivas no cranio só permitirías aos enantiornites unha limitada quinese cranial (a capacidade de mover a mandíbula independentemente do cranio).

 Ás 
miniatura|Un escaneo de micro-CT dunha á de enantornite incluída en ámbar mostrando raques, pel, músculo e garras.|esquerda

Como son un grupo grande de aves, os enantiornites mostran unha gran diversidade de plans corporais baseándose en diferenzas en ecoloxía e alimentación, reflectidas nunha diversidade de formas alares e moitas adaptacións paralelas aos diferentes estilos de vida como as das aves modernas. En xeral, as ás dos enantiornites era avanzadas comparadas coas de avialanos máis primitivos como Archaeopteryx, e mostraban algunhas características relacionadas co voo similares ás atopadas na liñaxe que leva ás aves modernas, os Ornithuromorpha. Aínda que a maioría dos enantiornites tiñan garras en polo menos algúns dos seus dedos, moitas especies tiñan mans acurtadas, unha articulación do ombreiro moi móbil e cambios proporcionais nos ósos das ás similares aos das aves modernas. Igual que as aves modernas, os enantiornites tiñan álulas, pequenas plumas apuntando cara a adiante situadas sobre o primeiro dedo que lles daban maior manobrabilidade no aire e axudábanlles a aterrar con precisión.

Atopáronse varias ás coas plumas preservadas en ámbar birmano. Estes son os primeiros restos de dinosauro mesozoico preservados desta maneira (coñecíanse unhas poucas plumas illadas, sen asignar a unha especie), e un dos fósiles de dinosauro mellor conservado. As ás preservadas mostran variacións no pigmento das plumas e proban que os enantiornites tiñan plumas completamente modernas, con barbas, bárbulas, e ganchos, e unha disposición moderna das plumas nas ás, incluíndo plumas de voo, cobertoiras curtas, unha gran álula e un recubrimento de penuxe.

Un espécime fósil de enantiornite mostraba penachos de plumas como as das ás nas patas, similares ás de Archaeopteryx. As plumas das patas son tamén reminiscencias dos dinosauros de catro ás como Microraptor, porén, os enantiornites diferéncianse en que as plumas son máis curtas, máis desorganizadas (non forman claramente unha á na pata) e só se estenden cara a abaixo ata o nocello en vez de por todo o pé.

 Cola 
miniatura|Esqueleto fósil de Rapaxavis pani (un lonxipteríxido) co seu pigóstilo conservado.

Clarke et al. (2006) examinaron todos os enantiornites fósiles entón coñecidos e concluíron que ningún tiña unha cola conservada que formase un abano de plumas xerador de sustentación, como o das modernas aves. Atoparon que todos os avialanos que non eran Euornithes (o clado que eles chamaron Ornithurae) con plumas preservadas na cola tiñan só plumas cobertoiras curtas ou plumas da cola pareadas alongadas. Suxeriron que o desenvolvemento do pigóstilo en enantiornites debeu de estar en función do acurtamento da cola, non do desenvolvemento dunha anatomía das plumas da cola moderna. Estes científicos suxeriron que unha abano de plumas da cola e a musculatjra asociada para controlalas como o bulbo rectricial, evolucionou xunto cun pigóstilo curto e triangular como o das aves modernas, en lugar dos pigóstilos longos e con forma de bastón ou daga presentes en avialanos máis primitivos como os enantiornites. En vez dun abano de plumas, a maioría dos enantiornites tiñan un par de plumas longas e especializadas similares ás dos extinguidos Confuciusornis e certas aves do paraíso.

Porén, posteriores descubrimentos mostraron que polo menos entre os enantiornites primitivos, a anatomía da cola era máis complexa que o que previamente se pensaba. Un enantiornite, Shanweiniao, interpretouse inicialmente que tiña polo menos catro plumas da cola longas que se solapaban e que poderían ter formado unha superficie xeradora de sustentación similar aos abanos de cola dos euornites, aínda que un estudo posterior indicou que era máis probable que Shanweiniao tivese plumas da cola formadas principalmente por raque similares ás que tiña Paraprotopteryx. Por outra parte, Chiappeavis, un pengornítido primitivo enantiornite, tiña un abano de plumas da cola similar ao de avialanos máis primitivos como Sapeornis, o que suxire que esta puido ter sido a condición ancestral, e as plumas de raque serían unha característica que evolucionaría varias veces nos avialanos temperáns con función exhibitoria. Outro enantiornite, Feitianius, tamén tiña un elaborado abano de plumas da cola. E o que é máis importante, tiña tecido conservado arredor da cola que se interpretou como os restos dun bulbo rectricial, o que suxire que esta característica non estaba restrinxida a especies con pigóstilos de aspecto moderno, senón que puido ter evolucionado moito antes do que anteriormente se pensaba e ter estado presente en moitos enantiornites. Polo menos un xénero de enantiornites, Cruralispennia, tiña un pigóstilo de aspecto moderno, mais carecía dun abano de cola.

 Bioloxía 

 Dieta 

Dada a diversidade nas formas do cranio dos enantiornites, deberon de ter moitas especializacións na súa dieta. Algúns, como Shenqiornis, tiñan mandíbulas grandes e rexas axeitadas para comer invertebrados de cuncha dura. En lonxipteríxidos, o fociño era longo e delgado con dentes só na punta das mandíbulas, e probablemente sondaban no barro (as especies de dentes pequenos) ou pescaban (as de dentes grandes). Os dentes curtos e romos de Pengornis probablemente os usaba para alimentarse de artrópodos de corpos brandos. As garras fortemente curvadas dos bohaiornítidos parecen suxerir que eran predadores de vertebrados de tamaño pequeno ou medio, pero os seus robustos dentes indicarían, ao contrario, unha dieta de animais de cuncha dura.

Conserváronse os contidos estomacais duns poucos espécimes. Desafortunadamente, ningún deles conservaba o cranio, polo que non se pode facer unha correlación directa entre a súa dieta e a forma dos seus dentes e fociño. Eoalulavis contiña restos de exoesqueletos de crustáceos acuáticos conservados no seu tracto dixestivo, e Enantiophoenix conservou entre os seus restos fosilizados corpúsculos de ámbar, o que parecía suxerir que este animal se alimentaba de zume das plantas, como os modernos pícidos do xénero Sphyrapicus. e outras aves. O zume elaborado desas plantas quedaría fosilizado como ámbar. Porén, máis recentemente suxeriuse que o zume se tería movido post-mortem, polo que non representaría o verdadeiro contido estomacal. Tendo en conta que as posibles egagrópilas de restos de peixes de Piscivorenantiornis resultaron ser excrementos de peixes, e os estraños contidos estomacais dalgunhas especies acabaron por recoñecerse como ovarios, e os supostos gastrólitos de Bohaiornis eran realmente precipitados minerais, só en Eoalulavis se encontraron verdadeiros contidos estomacais.

Un estudo sobre os sistemas dixestivos das paraves indica que os enantiornites coñecidos carecían de papo e moella, non usaban gastrólitos e non exectaban egagrópilas. Isto considérase que está en desacordo coa gran diversidade de dietas que indican os seus diferentes tipos de dentes e cranios, aínda que algunhas aves modernas perderon a moella e utilizan só os seus ácidos estomacais.

 Predación 

Un fósil atopado en España por Sanz et al. en 2001 incluía restos de catro esqueletos de crías de enantiornites. Estaban case completas, estreitamente asociadas, e mostraban unha erosión na superficie dos ósos que indicaba unha dixestión parcial. Os autores concluíron que esta asociación de ósos era unha egagrópila regurxitada e, a partir de detalles da dixestión e do tamaño, concluíron que as crías foran tragadas enteiras por outro animal. Esta foi a primeira proba de que os avialanos mesozoicos eran a presa doutros animais, e que algúns pan-avianos mesozoicos regurxitaban egagrópilas, tal como fan os bufos hoxe.

 Historia vital 
miniatura|esquerda|Ovos fosilizados de Gobipteryx minuta.

Entre os fósiles de enantiornites hai ovos, embrións, e crías. Tamén se informou dun embrión fósil de enantiornite, aínda enroscado dentro do ovo, atopado na Formación Yixian. Os espécimes xoves poden identificarse por unha combinación de factores: textura rugosa dos extremos dos ósos que indica que eran porcións aínda feitas de cartilaxe no momento da morte, óso esterno relativamente pequeno, ollos e cranio grandes e ósos que non se fusionaron aínda entre si. Algunhas especies de crías recbiron nomes formais, como "Liaoxiornis delicatus"; porén, Luis Chiappe e colegas consideraron que a práctica de nomear novas especies baseadas en espécimes xoves é prexudicial para o estudo dos enantiornites, porque é case imposible determinar a que especie adulta pertence un determinado espécime xove, o que fai que calquera especie cunha cría como holotipo sexa un nomen dubium.

Xunto cos espécimes de crías do Gobipteryx de Mongolia e Gobipipus, estes descubrimentos demostran que as crías de enantiornites presentaban osificación do esqueleto, plumas das ás ben desenvolvidas, e grandes cerebros que se correlacionan cos padróns de desenvolvemento precoz ou superprecoz das aves actuais. Noutras palabras, os enenatiornites probablemente facían eclosión do ovo xa ben desenvolvidos e listos para correr, buscar alimento e posiblemente voar aos poucos días de idade.

Realizáronse análises da histoloxía ósea dos enantiornites para determinar a taxa de crecemento destes animais. Un estudo de 2006 de ósos de Concornis mostrou un padrón de crecemento diferente do das aves modernas; aínda que o crecemento era rápido durante unhas poucas semanas despois da eclosión, probablemente ata emplumar, esta pequena especie tardaba bastante tempo en alcanzar o tamaño da idade adulta, probablemente varios anos. Outros estudos apoiaron a idea de que o crecemento ata o tamaño adulto era lento, como o é nas aves precoces (en oposición ás aves altriciais, que chegan rapidamente ao tamaño adulto). Os estudos da velocidade do crecemento dos ósos en gran variedade de enantiornites mostrou que as especies máis pequenas adoitan crecer máis rápido que as máis grandes, o oposto do padrón observado en especies máis primitivas como Jeholornis e dinosauros non avialanos. Algunhas análises interpretaron a histoloxía ósea indicando que os enantiornites pode que non tivesen a endotermia completa típica das aves, senón que terían unha taxa metabólica intermedia.

Atopáronse evidencias de nidificación colonial nos enantiornites, en sedimentos do Cretáceo tardío (Maastrichtiano) de Romanía. Estas evidencias indican que os enantiornites enterraban os seus ovos como fan os modernos megápodos, o que é consistente coas súas adaptacións superprecoces que se infiren.

Un estudo de 2020 sobre as plumas dos enantiornites xoves acentúa máis as semellanzas ontolóxicas cos modernos megápodos, pero con precaucións polas diferenzas como a natureza arbórea da maioría dos enantiornites, oposta ao estilo de vida terrestre dos megápodos.

 Voo 

Como moitos enantiornites carecían de colas complexas e posuían anatomías da cola radicalmente diferentes comparados coas aves modernas, foron suxeito de varios estudos para comprobar as súas capacidades para voar.

Tradicionalmente, foron considerados voadores inferiores, debido á anatomía da súa cintura escapular e asumíase que eran máis primitivos e incapaces de soportar un mecanismo de engalar desde o chan, así como debido á ausencia de plumas rectrices en moitas especies.

Porén, varios estudos mostraron que eran voadores eficientes, como as aves modernas, e posuían un sistema nervioso igualmente complexo e ligamentos das plumas como as aves. Adicionalmente, a falta dunha cola complexa parece que non foi moi relevante para o voo das aves no seu conxunto, e algunhas aves extintas como os litornítidos tamén carecían completamente de plumas da cola pero eran bos voadores,Houde, Peter W. (1988). "Paleognathous Birds from the Early Tertiary of the Northern Hemisphere". Publications of the Nuttall Ornithological Club (Cambridge Massachusetts, USA: Nuttall Ornithological Club) 22 e parecían poder engalar desde o chan.

Debido ás diferenzas na anatomía do esterno e da cintura escapular, moitos enantiornites usaban un estilo de voo diferente das especies modernas, aínda que moitas tiñan estilos de voo máis típicos.

Polo menos Elsornis parece que se converteu secundariamente en ave non voadora.

 Clasificación 

Algúns investigadores clasifican os enantiornites, xunto coas verdadeiras aves, na clase Aves. Outros usan a definición máis restritiva do  grupo coroa Aves (que só inclúe os Neornithes, aves anatomicamente modernas), e sitúa os enantiornites no grupo máis inclusivo dos Avialae. Os enantiornites estaban máis avanzados que Archaeopteryx, Confuciusornis e Sapeornis, pero en varios aspectos eran máis primitivos que as aves modernas, quizais seguindo unha ruta evolutiva intermedia.

Un consenso das análises científicas indica que Enantiornithes é un dos dosu grupos principais dentro do grupo maior dos Ornithothoraces. O outro grupo ornitotoracino é Euornithes ou Ornithuromorpha, que inclúe todas as aves viventes como un subconxunto. Isto significa que os enantiornites eran unha rama exitosa da evolución avialana, pero que se diversificou de forma completamente separada da liñaxe que conduciría ás aves modernas. Porén, un estudo atopou que a anatomía esternal que comparten se adquiriu independentemente e dita relación debe ser reexaminada.

A clasificación e taxonomía dos enantiornites foi historicamente complicada debido a diversos factores. En 2010, os paleontólogos Jingmai O'Connor e Gareth Dyke sinalaron varias críticas sobre a práctica habitual dos científicos de non describir moitos espécimes con suficiente detalle como para que outros as avalíen minuciosamente. Algunhas especies foron descritas baseándose en espécimes que se conservan en coleccións privadas, o que fai que un maior estudo ou revisión dos descubrimentos previsto sexa case imposible. Como o estudo en persoa por outros científicos de cada espécime a miúdo é irrealizable dada a distribución mundial dos Enantiornithes, e debido ás moitas descricións pouco informativas que foron publicadas sobre espécimes posiblemente importantes, moitos destes espécimes convértense en nomina dubia" "funcionais". Ademais, moitas especies foron nomeadas baseándose só en espécimes extremadamente fragmentarios, o cal non é  moi informativo cientificamente incluso se están descritos suficientemente. Aproximadamente un terzo de todas as especies de enantiornites nomeadas están baseadas só nun único óso ou fragmento. O'Connor e Dyke argumentan que aínda que estes espécimes poden axudar a expandir o coñecemento do período de tempo de existencia ou distribución xeográfica dos Enantiornithes e é importante describilos, nomear tales espécimes é "inxustificable".

 Relacións 

Enantiornithes é o grupo irmán de Euornithes, e xuntos forman un clado chamado Ornithothoraces (véxase máis arriba). A maioría dos estudos filoxenéticos atoparon que os Enantiornithes son un grupo monofilético distinto das aves modernas e os seus parentes próximos. Porén, na análise filoxenética de 2002 feita por Clarke e Norell reduciuse o número de autapomorfías dos enantiornites a só catro.

A sistemática dos enantiornites é bastante provisional e notoriamente difícil de estudar, debido a que os enantiornites adoitan ser extremadamente homoplásticos, ou moi similares uns a outros na maioría das súas características esqueléticas debido á evolución converxente e non porque teñan antepasados comúns. O que parece bastante certo polo de agora é que houbo subdivisións dentro dos enantiornites posiblemente incluíndo algunhas liñaxes basais menores ademais dos Euenantiornithes máis avanzados. Os detalles das interrelacións de todas estas liñaxes, e mesmo a validez de moitas, son moi discutidos, aínda que os Avisauridae, por exemplo, parece probable que constitúan un grupo válido. Os taxónomos filoxenéticos foron ata agora moi reticentes a suxerir delimitacións dos clados de enantiornites.Sereno, P.C. (2005) TaxonSearch: Stem Archosauria . Version 1.0, 2005-NOV- 7. Consultado o 2006-OCT-02.

Unha desas delineacións denominada os Euenantiornithes, foi definida por Chiappe (2002) e comprende todas as especies máis próximas a Sinornis que a Iberomesornis. Como Iberomesornis adoita considerarse o enantiornite máis primitivo ou basal, os Euenantiornithes poden ser un grupo extremadamente inclusivo, constituído por todos os Enantiornithes excepto o propio Iberomesornis. Malia estar de acordo coa nomenclatura filoxenética, esta definición de Euenantiornithes foi fortemente criticada por algúns investigadores, como Paul Sereno, que o chamou "clado mal definido [...] un bo exemplo de mala elección nunha definición filoxenética".

O cladograma que segue obtívose por unha análise feita por Wang et al. en 2015, actualizado a partir dun conxunto de datos previos creado por Jingmai O'Connor.

 Lista de xéneros 

 Incertae sedis 
A taxonomía dos enantiornites é difícil de avaliar e como resultado atopáronse poucos clados consistentes dentro do grupo nas análises filoxenéticas. A maioría dos enantiornites non están incluídos nunha familia específica, polo que se consideran incertae sedis, e así están nesta lista. Moitas destas especies foron consideradas enantiornites, pero hai controversias sobre isto que significan que non son utilizados consistentemente nos estudos sobre os enantiornites.

 Nome Ano Formación Localización Notas ImaxesAbavornis 1998 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides.Alethoalaornis 2007 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Pouco coñecido.Alexornis 1976 Formación La Bocana Roja (Cretáceo tardío, Campaniano)  Un dos primeiros enantiornites coñecidos. Antes pensábase que era un parente antigo dos Coraciidae e Picidae.Avimaia 2019 Formación Xiagou (Cretáceo tardío, Aptiano)  Un espécime deste xénero morreu cun ovo sen expulsar dentro do seu corpo. 200pxBauxitornis 2010 Formación Csehbánya (Cretáceo tardío, Santoniano)  Fragmentario pero único na estrutura dos seus tarsometatarsos. 200pxCatenoleimus 1998 Formnación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un coracoide.Cathayornis 1992 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano) Un dos primeiros enantiornites descritos da biota de Jehol. Coñecido por moitas especies, aínda que algunhas están agora situadas noutros xéneros. Debeu ter unha aparencia e estilo de vida similar a un Pittidae. 200pxConcornis 1992 Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)  Un dos máis completos enantiornites de Las Hoyas, Cuenca, Castela-A Mancha 200pxCratoavis 2015 Formación Santana (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un membro suramericano ben conservado do grupo, completo con plumas da cola con forma de fita. Cruralispennia 2017 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  Tiña un pigóstilo de tipo ornituromorfo pouco común e plumas nas coxas como un cepillo. Un dos enantiornites máis antigo. 200pxCuspirostrisornis 1997 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán]], Aptiano)  Orixinalmente pensábase erradamente que posuía un peteiro bicudo.Dalingheornis 20]] Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Estaba ben adaptado para gabear debido aos seus pés heterodáctilos, como os dos trogon Dunhuangia 2015 Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un enantiornite da cunca do Changma, unha área que está dominada por ornituromorfos, o cal é pouco frecuente. Elbretornis 2009 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Coñecido só por ósos da á. Pode ser un sinónimo doutros enantiornites da Formación Lecho. Elektorornis 2019 Ámbar birmano (Cretáceo tardío, Cenomaniano)  Coñecido por un pé conservado en ámbar cun dedo medio alongado Elsornis 2007 Formación Djadochta (Cretáceo tardío, Campaniano)  Aínda que incompleto, o seu esqueleto posúe unha preservación tridimensional. Posiblemente non era voador debido ás proporcións das súas ás. Enantiornis 1981 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Aínda que só se coñece por uns poucos ósos, este xéenro é o que deu nome a Enantiornithes. Tamén era un dos máis grandes e último representante do grupo antes da súa extinción. Eoalulavis 1996 Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)  Conserva as plumas incluíndo unha álula, un tipo de pluma especializado para controlar o fluxo de aire sobre a á. Eocathayornis 2002 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Antes considerado un parente estreito basal de Cathayornis, aínda que agora se considera que ten un parentesco máis distante. Eoenantiornis 1999 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Ben conservado pero inconsistente en canto á súa situación filoxenética. 200pxEvgenavis 2014 Formnación Ilek (Cretáceo temperán, Barremiano)  Coñecido só por un tarsometatarso que comparte algunhas características cos enantiornites. Explorornis 1998 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides.Feitianius 2015 Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)  Posuía un conxunto elaborado de plumas da cola, a diferenza do simple par de plumas con forma de fita da maioría dos enantiornites.Flexomornis 2010 Formación Woodbine (Cretáceo tardío, Cenomaniano)  ()  Un dos avialanos máis antigo de América do Norte, pero só se coñece por restos fragmentarios.Fortunguavis 2014 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Tiña ósos robustos, incluíndo pés e garras que podían estar adaptadas a gabear polas árbores.Grabauornis 2015 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Barremiano)  As proporcións das ás deste enantiornite así como a presenza dunha álula suxiren que era un bo voador.Gracilornis 2011 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un posible parente de Cathayornis con ósos caracteristicamente delgados.Gurilynia 1999 Formación Nemegt (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Un enantiornite mal coñecido, pero evidentemente era grande e un último supervivente do seu grupo.Hollanda luceria 2010 Formación Barun Goyot (Cretáceo tardío, Campaniano)  Identificado orixinalmente como un ornituromorfo pero despois reinterpretado como un enantiornite estreitamente relacionado con Lectavis.Holbotia 2015 Formación Andaikhudag (Cretáceo temperán, Aptiano)  Considerado un pequeno pterosauro desde o seu descubrimento en 1977 ata que se lle fixo unha descrición formal en 2015. Posuía vértebras do pescozo de características únicas e un padal primitivo.Houornis 1977 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Antes considerado dubidoso ou unha especie de Cathayornis, pero un estudo de 2015 considerouno un xénero válido.Huoshanornis 2010 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Debía ser un voador hábil debido á súa estrutura e ao seu esterno.Iberomesornis 1992 Las Hoyas (Cretáceo temperán, Barremiano)  Un dos primeiros enantiornites coñecidos por restos bos. Ademais é un dos máis antigos e primitivos membros do grupo. 200pxIncolornis 1998 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só polos coracoides. Unha especie considerábase antes que pertencía a Enantiornis.Junornis 2017 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Está tan ben conservado que o seu padrón de voo puido reconstruírse usando as proporcións das súas plumas e ás. 200pxKizylkumavis 1984 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un fragmento de úmero.Largirostrornis 1997 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Posiblemente relacionado con Cuspirostrisornis ou un sinónimo de CathayornisLectavis 1993 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Un membro grande de patas longas do grupo, proporcionalmente similar ás modernas limícolas.Lenesornis 1996 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un fragmento dun sinsacro. Considerado orixinalmente pertencente a Ichthyornis.Liaoningornis 1996 Fprmación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Inicialmente considerábase un orniturano, pero agora considérase un parente de Eoalulavis.Longchengornis 1997 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Pode ser un sinónimo de Cathayornis.Martinavis 2007 Formación Grès à Reptiles, Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)   Aínda que se coñece só por úmeros, este xéenro era grande e vivía nuha ampla área de distribución.Microenantiornis 2017 Formación Jiufotang (Cretáceo tgemperán, Aptiano)  Un pequeno membro do grupo que posuía varias características primitivas e características derivadas comparado con outros enantiornites. Monoenantiornis 2016 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Coñecido por un espécime xove que mostra como se desenvolvían varias características co paso dos anos.Nanantius 1986 Formación Toolebuc (Cretáceo temperán, Albiano)  Fragmentario, pero podía ser unha ave mariña porque restos deste xénero se atoparon en contidos estomacais de ictiosauros.Noguerornis 1989 El Montsec (Cretáceo temperán, Barremiano)  Consaerva as impresións dun propataxio, unha aleta de pel no ombro que forma parte da á.Orienantius 2018 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  A luz ultravioleta revelou moitos detalles de tecidos brandos de espécimes deste xénero.Otogornis 1993 Formación Yijinholuo (Cretáceo temperán)  Mal coñecido.Paraprotopteryx 2007 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  Parece que tiña catro plumas na cola con forma de fita en vez de só dúas como é máis típico en enantiornites.Parvavis 2014 Formación Jiangdihe (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Santoniano)  Pequeno pero totalmente maduro no momento da súa morte. O único enantiiornite chinés descrito datado no Cretáceo tardío.Piscivorenantiornis 2017 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Coñecido por un esqueleto desarticulado conservado cubrindo un fragmento do contido estomacal composto de ósos de peixe, o cal pode que fose o seu alimento.Protopteryx 2000 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  Un dos máis antigos e primitivos membros do grupo. 200pxPterygornis 2016 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un esqueleto desarticulado deste xénero posuía ósos ben conservados do cranio, incluíndo o cuadratoxugal.Qiliania 2011 Formación Xiagou (Cretáceo temperán, Aptiano)  Algúns dos restos deste xénero inclúen membros anteriores ben preservados. O nome da especie Q. graffini é denominada así por Greg Graffin do grupo musical Bad Religion.Sazavis 1989 Formación Bissekty (Cretáceo tardío, do Turoniano ao Coniaciano)  Un dos moitos enantiornites fragmentarios de Bissekty, coñecido só por un tibiotarso.Shangyang 2019 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán]], Aptiano)  As premaxilas deste xénero están fusionadas, o que é infrecuente. Sinornis 1992 Formación Jiufotang ([Cretáceo temperán, Aptiano)  Un dos primeiros enantiornites descritos da biota de Jehol. Similar a Cathayornis pero xeralmente considerado distinto.200pxXiangornis 2012 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  A man deste xénero era similar á dos ornituromorfos, probablemente por evolución converxente. Un membro grande do grupo.Yuanjiawaornis 2015 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un dos maiores enantiornites coñecido por restos bos.Yungavolucris 1993 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Tiña un tarsometatarso grande e máis ancho do normal. 200px

 Longipterygidae 
Os Longipterygidae eran unha familia de enantiornites do Cretáceo temperán de fociño longo, con dentes só na punta do fociño. Xeralmente considérase que eran membros bastante basais do grupo.
 Nome Ano Formación Localización Notas ImaxesBoluochia 1995 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Orixinalmente creuse erradamente que posuía un peteiro ganchudoCamptodontornis 2010 Formación Juifotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Chamado orixinalmente Camptodontus, aínda que o nome do xénero está xa asignado a un escaravello.Dapingfangornis 2006 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Pode que tivese unha estrutura como unha espiña na súa fronte.Longipteryx 2001 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  O membro máis común e mellor coñecido da familia. 200pxLongirostravis 2004 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Igual que outros lonxipteríxidos, posuía un fociño delgado que talvez utilizaba para sondar no barro ou en codias de árbores na procura de invertebrados para comer.Rapaxavis 2009 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Especializado en pousarse en árbores debido á estrutura dos seus pés. Shanweiniao 2009 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Con moitas plumas na cola que poderían telo capacitado para xerar sustentación como nas aves modernas. 200pxShengjingornis 2012 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un membro de tamaño grande da familia.

 Pengornithidae 
Os Pengornithidae eran unha familia de grandes enantiornites temperáns. Tiñan numerosos dentes pequenos e moitas características primitivas que se perderon na maioría dos demais enantiornites. Algúns estudos indican que pode que non sexan enantiornites en absoluto, senón ornituromorfos, máis próximos ás aves modernas.
 Nome Ano Formación Localización Notas ImaxesChiappeavis 2015 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Posuían unha cola con forma de abano composta de moitas plumas.Eopengornis 2014 Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Hauteriviano)  O membro coñecido máis antigo da familia, e un dos posibles enantiornites máis antigos coñecidos. Posuía plumas con forma de fita na cola moi ben conservadas.Parapengornis 2015 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Propúxose que tiña un estilo de vida parecido ao dos petos debido ás características dos seus pés e cola. 200pxPengornis 2008 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  O primeiro pengornítido descuberto e tamén un dos enantiornites máis grandes coñecido por restos bos.

 "Bohaiornithidae" 

Os "bohaiornítidos" eran enantiornites temperáns grandes pero xeoloxicamente de curta vida, con garras ganchudas e longas e dentes robustos con puntas curvadas. Puideron ser o equivalente a unha ave de rapina, aínda que esta interpretación está suxeita a debate. A monofilia deste grupo é dubidosa e poderían en realidade ser un grao evolutivo.
 Nome Ano Formación Localización Notas ImaxesBohaiornis 2011 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Considerouse orixinalmente que conservaba gastrólitos, aínda que despois estes foron identificados como concrecións minerais.Gretcheniao 2019 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Barremiano)  Adaptados para o voo batido en vez de para o planeo. Poden indicar parafilia ou polifilia nos "Bohaiornithidae"Linyiornis 2016 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un posible membro da familia, coñecido por un esqueleto ben conservado completo con estruturas que se cre son ovos en desenvolvemento.Longusunguis 2014 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un membro bastante típico da familia. 200pxParabohaiornis 2014 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un parente próximo de BohaiornisShenqiornis 2010 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  O primeiro membro que se coñeceu da familia, aínda que non se considerou un parente próximo de Bohaiornis ata algúns anos despois. Conserva un óso postorbital grande.Sulcavis 2013 Formación Yixian (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un parente próximo de Shenqiornis cun esmalte dental con sucos, único entre as aves fósiles. 200pxZhouornis 2013 Formación Jiufotang (Cretáceo temperán, Aptiano)  Un membro de gran tamaño da familia cunha caixa cranial ben preservada.

 Gobipterygidae 
Esta familia pode ser monotípica (composta de só un xénero ou especie), xa que algúns membros do grupo son escuros ou pouco descritos e poden ser sinónimos da súa especie tipo Gobipteryx minuta.
 Nome Ano Formación Localización Notas ImaxesGobipteryx 1974 Formación Barun Goyot (Cretáceo tardío, Campaniano)  Un enantiornite avanzado sen dentes, que posúe un peteiro robusto que evolucionou converxentemente facéndose similar aos de aves modernas.Jibeinia 1997 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  Mal coñecido e descrito a partir dun esqueleto que despois se perdeu. Pode ser sinónimo de Vescornis.Vescornis 2004 Membro Qiaotou da Formación Huajiying (Cretáceo temperán, Aptiano?)  Un pequeno enantiornite de fociño curto que pode ser sinónimo de Jibeinia

 Avisauridae 

Avisauridae recibiu dúas definicións diferentes con distinta inclusividade. A definición utilizada aquí é a máis inclusiva, que segue a dada por Cau e Arduini (2008). Os avisáuridos foron enantiornites moi espallados de longa vida xeolóxica, que se distinguen principalmente por características específicas dos seus tarsometatarsos. Os membros máis avanzados e grandes deste grupo sobreviviron en América do Norte e do Sur ata o final do Cretáceo, aínda que son moi fragmentarios comparados con algúns taxons anteriores.
 Nome Ano Formación Localización Notas ImaxesAvisaurus 1985 Formación Hell Creek (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  () Deulle nome á familia. É un dos seus membros máis grandes. Considerado orixinalmente un dinosauro non avialano. 200pxEnantiophoenix 2008 Formación Ouadi al Gabour (Cretáceo tardío, Cenomaniano)  Pode que se alimentase do zume bruto de árbores, asociado con esferas de ámbar.Gettyia 2018 Formación Two Medicine (Cretáceo tardío, Campaniano)  () Un novo xénero que se creou para o antigo Avisaurus gloriae. Halimornis 2002 Formación Mooreville Chalk (Cretáceo tardío, Campaniano)  () Seguramente vivía en ambientes litorais.Intiornis 2010 Formación Las Curtiembres (Cretáceo tardío, Campaniano)  Aínda que están estreitamente relacionados con algúns dos avisáuridos máii grandes, os membros deste xénero eran paxaros moi pequenos. 200pxMirarce 2018 Formación Kaiparowits (Cretáceo tardío, Campaniano)  () O avisáurido máis completo coñecido de América do Norte. Mystiornis 2011 Formación Ilek (Cretáceo temperán, do Barremiano ao Aptiano)  Posúe moitas características de varios grupos situados en Paraves, aínda que se parece moito máis aos avisáuridos entre os grupos mostreados.Neuquenornis 1994 Formación Bajo de la Carpa (Cretáceo tardío, Santoniano)  Posuía ás longas e un hálux (deda gorda) invertido, o que indica que era un bo voador con habilidades para pousarse nas árbores.Soroavisaurus 1993 Formación Lecho (Cretáceo tardío, Maastrichtiano)  Un parente moi próximo de Avisaurus.

 Xéneros dubidosos e espécimes non nomeados notables 
Gobipipus reshetovi.- Descrito en 2013 a partir de espécimes de embrións que estaban dentro da casca do ovo procedentes da Formación Barun Goyot de Mongolia. Estes espécimes eran moi similares aos espécimes embrionarios de Gobipteryx, aínda que os descritores de Gobipipus (un conxunto de paleontólogos controvertidos como Evgeny Kurochkin e Sankar Chatterjee) considérano distinto.
Hebeiornis fengningensis.-Un sinónimo de Vescornis debido a que foi descrito a partir do mesmo espécime. A pesar de ser descrito en 1999, cinco anos antes da descrición de Vescornis, a descrición era tan mala comparada coa descrición de Vescornis que o último nome é o que se considera por moitos autores como o que ten prioridade. Como resultado, o nome Hebeiornis é considerado un nomen nudum.
 ‘’Proornis’’ é unha ave dubidosa de Corea do Norte.
"Liaoxiornis delicatus".- Descrito en 1999 a partir dun espécime de enantiornite atopado na Formación Yixian. Este espécime foi considerado orixinalmente un adulto pequeno, pero posteriormente viuse que era unha cría. Outros espécimes foron desde entón asignados a este xénero. Debido á falta dunha característica distintiva, moitos paleontólogos consideraron este xénero un nomen dubium non diagnosticado.
LP-4450.- Un xove dun enantiornite indeterminado da Formación El Montsec, na provincia catalana de Lleida. A súa descrición de 2006 estudou a histoloxía do esqueleto, mentres que estudos posteriores informaron da presenza dun óso escamoso no espécime descoñecido noutros enantiornites.
IVPP V 13939.- Descrito brevemente en 2004, este enantiornite tiña plumas pennáceas avanzadas nas patas, similares  (pero máis curtas) que as doutras paraves como Microraptor e Anchiornis.
DIP-V-15100 e DIP-V-15101.- Dúas ás diferentes procedentes de espécimes de crías que foron descritos en 2015. Suscitaron a atención dos medios de comunicación despois da súa descrición, xa que conservaban detalles excepcionais debido a que quedaron atrapados en ámbar birmano durante aproximadamente 99 millóns de anos.
HPG-15-1.- Restos parciais dunha cría de enantiornite tamén conservados en ámbar birmano. Aínda que é un fósil indeterminado os medios informaron destes restos despois da súa descrición en 2017.
CUGB P1202.- Un bohaiornítido xove indeterminado da Formación Jiufotang. Unha análise de 2016 da súa plumaxe atopou posibles melanosomas alongados, o que suxire que unha gran porción das súas plumas eran iridescentes.
DIP-V-15102.- Outro resto dunha cría indeterminada preservada en ámbar birmano. Descrita a inicios de 2018.
MPCM-LH-26189 a/b.- Un esqueleto parcial dunha cría de Las Hoyas, Cuenca, Castela-A Mancha. A súa descrición de 2018 revelou como se desenvolvían varias características dos enantiornites coa idade. Tales características inclúen a osificación do esterno a partir de varios ósos pequenos e a fusión de vértebras da cola nun pigóstilo.
YLSNHM01001.- Pé e cola conservados en ámbar birmano.

 Notas