Célula horizontal

As células horizontais da retina son neuronas que se interconectan horizontalmente que teñen os corpos celulares na capa nuclear interna da retina do ollo dos vertebrados. Axudan a integrar e regular os impulsos enviados por mútiples células fotorreceptoras. Entre as súas funcións, as células horizontais son responsables de que os ollos poidan axustarse para ver tanto en condicións de moita luz coma de pouca. Reciben impulsos dos fotorreceptores, pero tamén lles envían sinapses de volta. As células horizontais proporcionan unha retroalimentación inhibitoria aos fotorreceptores bastóns e conos. Pénsase que son importantes para a propiedade antagonista centro-arredores dos campos receptivos de moitos tipos de células ganglionares da retina. 

Outras neuronas da retina son: conos, bastóns, células bipolares, células amácrinas e células ganglionares.

 Estrutura 

Dependendo da especie, hai normalmente unha ou dúas clases de células horizontais, e ás veces proponse un terceiro tipo.

As células horizontais esténdense a través de varios fotorreceptores e suman os impulsos antes de facer sinapses nas células fotorreceptoras. As células horizontais poderían tamén facer sinapse coas células bipolares, pero isto non é seguro.

Hai unha maior densidade de células horizontais cara á rexión central da retina. Nos gatos obsérvase que as células horizontais de tipo A teñen unha densidade de 225 células/mm2 preto do cento da retina, e unha densidade de 120 células/mm2 na retina máis periférica.

As células horizontais e outras interneuronas retinianas é menos probable que sexan veciñas próximas doutras do mesmo subtipo que o que se esperaría ao chou, o que ten como resultado a existencia de ‘zonas de exclusión’ que as separan. A disposición en mosaico proporciona un mecanismo para distribuír cada tipo de célula regularmente pola retina, o que asegura que todas as partes do campo visual teñen acceso a un completo conxunto de elementos de procesamento. As proteínas transmembrana MEGF10 e MEGF11 teñen papeis fundamentais na formación dos mosaicos polas células horizontais e as células amácrinas starburst en ratos.

 Función 

As células horizontais despolarízanse pola liberación desde os fotorreceptores de glutamato, que ocorre en ausencia de luz. Seguidamente, a despolarización dunha célula horizontal fai que esta cause a hiperpolarización dos fotorreceptores próximos. Inversamente, en condicións de luz os fotorreceptores liberan menos glutamato, o cal hiperpolariza as células horizontais, o que causa a despolarización dos fotorreceptores próximos. Así, as células horizontais proporcionan unha retroalimentación negativa aos fotorreceptores. A extensión lateral moderadamente larga e o acoplamento das células horizontais por unións comunicantes, mide o nivel medio de iluminación que chega a unha rexión da superficie retiniana, da cal as células horizontais despois restan un valor proporcional ao impulso da saída dos fotorreceptores para manter o impulso de entrada nos circuítos retinianos internos dentro do seu rango operativo. As células horizontais son tamén un dos dous grupos de interneuronas inhibitorias que contribúen aos "arredores" das células ganglionares (ver antagonismo centro-arredores):

Illuminación  Hiperpolarización do fotorreceptor do centro  hiperpolarización da célula horizontal  depolarización do fotorreceptor dos arredores

O mecanismo exacto polo cal a despolarización de células horizontais hiperpolariza os fotorreceptores non está claro. Aínda que as células horizontais conteñen GABA, o principal mecanismo polo cal as células horizontais inhiben os conos probablemente non implica a liberación de GABA polas células horizontais nos conos. Hai dous mecanismos que non son mutuamente excluíntes que probablemente contribúen á inhibición das células horizontais por liberación de glutamato polos conos. Ambos os mecanismos que se postulan dependen do ambiente protexido proporcionado polas sinapses invaxinadas que establecen as células horizontais cos conos. O primeiro mecanismo postulado é un mecanimso efáptico rápido que non ten retardo sináptico, facendo que esta sexa unha das sinapses inhibitorias máis rápidas coñecidas. O segundo mecanismo postulado é relativamente lento cun tempo constante duns 200 milisegundos e depende da liberación de ATP por medio das canles de Pannexina 1 localizadas en dendritas de células horizontais que se invaxinan na terminal sináptica do cono. A ecto-ATPase NTPDase1 hidroliza o ATP extracelular a AMP, grupos fosfato e protóns. Os grupos fosfato e protóns forman un tampón de pH cun pKa de 7,2, que mentén o pH na fenda sináptica relativamente ácido. Isto inhibe as canles de Ca2+ do cono e, en consecuencia, reduce a liberación de glutamato polos conos.

O antagonismo centro-arredores das células bipolares crese que foi herdado dos conos. Porén, cando se fan gravacións de partes do cono que están afastadas das terminais do cono que fan sinapse coas células bipolares, o antagonismo centro-arredores parece ser menos fiable nos conos que nas células bipolares. Como as sinapses invaxinadas das células horizontais se fan nos terminais dos conos, pénsase que a presenza do antagonismo centro-arredores dos conos é máis fiable nos terminais dos conos.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
Fotorreceptor (bioloxía)
Célula bipolar
Célula amácrina
célula ganglionar

 Bibliografía 



 Ligazóns externas 
Webvision: Horizontal Cell

Categoría:Ollo
Categoría:Célula
Categoría:Neuronas