Evolución do cabalo

miniatura|300px|Evolución esquelética

A evolución do cabalo, un mamífero da familia Equidae, ocorreu ao longo dunha escala de tempo xeolóxico de 50 millóns de anos, transformando a pequena especie do tamaño dun can, que vivía nos bosques, Eohippus, no cabalo moderno. Os paleozoólogos conseguiron elaborar un perfil máis completo da liñaxe evolutiva do cabalo que o de calquera outro animal. Gran parte desta evolución tivo lugar en Noreamérica, onde se orixinaron os cabalos, pero extinguíronse alí hai uns 10 000 anos.

O cabalo pertence á orde Perissodactyla (ungulados cun número impar de dedos), cuxos membros comparten ter cascos nos pés e un número impar de dedos en cada pé, así como un labio superior móbil e unha estrutura similar dos dentes. Isto significa que os cabalos comparten un antepasado común cos tapires e rinocerontes. Os perisodáctrilos orixináronse no Paleoceno tardío, menos de 10 millóns de anos despois do evento de extinción Cretáceo–Paleoxeno. Este grupo de animais parece que se especializaron orixinalmente para vivir nos bosques tropicais, pero mentres que os tapires e, en certa medida, rinocerontes, mantiveron as súas especializacións propias para a selva, os cabalos modernos están adaptados á vida en tera seca, nas condicións climáticas moito máis duras das estepas. Outras especies de Equus están adaptadas a diversas condicións intermedias.

Os cambios climáticos e ambientais impulsaron a evolución do cabalo. Os antepasados máis antigos do cabalo moderno tiñan pés cos dedos separados, unha adaptación a camiñar sobre os chans brandos e húmidos dos bosques primixenios. Segundo a teoría máis clásica, a medida que avanzaba a extensión das pradeiras, a dieta dos équidos cambiou da follaxe ás herbas, o que orixinou a aparición de dentes máis grandes e durables. Ao mesmo tempo, a medida que empezaron a aparecer as estepas, os predecesores dos cabalos necesitaron ser máis veloces para superar os seus predadores. Isto conseguiuse co alongamento das patas e a elevación dalgúns dos dedos desde o nivel do chan ata unha posición máis superior na pata, de tal maneira que o peso do corpo quedou gradualmente soportado nun só dos dedos máis longos, o terceiro.

 Historia da investigación 

miniatura|Équidos extintos reconstruídos a escala. De esquerda a dereita: Mesohippus, Neohipparion, Eohippus, Equus scotti e Hypohippus.

Coñécese a existencia de cabalos salvaxes desde a prehistoria desde Asia central a Europa, e os cabalos domésticos e outros équidos estaban nesas épocas amplamente distribuídos polo Vello Mundo, pero non había ningún tipo de équidos no Novo Mundo cando os exploradores europeos chegaron a América. Cando os colonizadores españois chegaron a América trouxeron con eles cabalos domésticos de Europa, empezando en 1493, moitos deles escaparon e establecéronse como animais salvaxes, creando grandes mandas. Na década de 1760, o naturalista Buffon suxeriu que esta rápida expansión indicaba a inferioridade da fauna do Novo Mundo, coa que os cabalos podían competir doadamente, pero posteriormente reconsiderou esta idea. A expedición realizada por William Clark en 1807 na área de Big Bone Lick atopou fósiles de "ósos das patas e pés de cabalos", que incluíu na colección de fósiles enviada a Thomas Jefferson, que foi avaliada polo anatomista Caspar Wistar, pero non fixeron comentarios sobre a importancia destes fósiles, que indicaban que os cabalos viviran en América en tempos remotos.

O primeiro resto de équido fósil do Vello Mundo foi atopado nas canteiras de xeso de Montmartre, París, na década de 1820. O dente foi enviado ao Conservatorio de París, onde foi identificado por Georges Cuvier como dun equino pacedor relacionado co tapir. O seu esbozo do animal completo conincidiu ben cos esqueletos completos atopados no xacemento.

Durante a expedición do Beagle, o xove naturalista Charles Darwin buscu con grande éxito fósiles na Patagonia. O 10 de outubro de 1833, en Santa Fe, Arxentina, quedou "abraiado" cando atopou un dente de cabalo no mesmo estrato que o fósil dun armadillo xigante e preguntouse se podería ter sido arrastrado polas augas desde un estrato posterior, pero chegou á conclusión de que isto "non era moi probable".'Filled with astonishment': an introduction to the St. Fe Notebook,Barlow, Nora (ed. 1945) Charles Darwin and the voyage of the Beagle. London: Pilot Press, p. 210 Unha vez que a expedición volveu en 1836, o anatomista Richard Owen confirmou que o dente era dunha especie extinguida, que despois chamou Equus curvidens, e sinalou: "Esta evidencia da existencia anterior dun xénero, que, no que toca a América do Sur, se extinguira, e foi introducido por segunda vez nese continente, non é un dos froitos menos interesantes dos descubrimentos paleontolóxicos de Mr. Darwin."Darwin, C. R. (ed. 1840). Fossil Mammalia Part 1 No. 4 of The zoology of the voyage of H.M.S. Beagle. By Richard Owen. London: Smith Elder and Co. p. 108–109

En 1848, un estudo titulado On the fossil horses of America (Cabalos fósiles de América) de Joseph Leidy examinou sistematicamente os cabalos fósiles do Plistoceno de varias coleccións, incluíndo os da Academia de Ciencias Naturais, e chegou a conclusión de que existiran polo menos dúas especies de cabalos antigas en América do Norte: Equus curvidens e outro, que nomeou Equus americanus. Porén, unha década despois decatouse de que o último nome xa fora utilizado e renomeouno como Equus complicatus. O mesmo ano, visitou Europa e Owen presentoulle a Darwin.Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - Leidy and Darwin

miniatura|esquerda|Reconstrución de Eurohippus parvulus, un équido do Eoceno medio a tardío de Europa (Museum für Naturkunde, Berlín)
A secuencia orixinal de especies que se cría que evolucionaran dando o cabalo estaba baseada en fósiles descubertos en América do Norte en 1879 polo paleontólogo Othniel Charles Marsh. A secuencia desde Eohippus ao cabalo moderno (Equus), foi popularizada por Thomas Huxley e converteuse nun dos exemplos máis coñecidos dunha clara progresión evolutiva. A liñaxe evolutiva do cabalo fíxose unha ilustración común nos libros de texto de bioloxía e a secuencia de fósiles transicionais foi ensamblado polo Museo Americano de Historia Natural nunha exposición que salientaba a evolución gradual "en liña recta" do cabalo.

Desde entón, a medida que o número de équidos fósiles se foi incrementando, a progesión evolutiva actual de Eohippus a Equus revelou ser moito máis complexa e con moitas máis ramificacións do que se supoñía inicialmente. A progresión directa en liña recta desde o máis antigo aos posteriores foi substituída por un modelo máis elaborado con numerosas ramas en diferentes direccións, das cales o cabalo moderno é só unha rama entre moitas. George Gaylord Simpson en 1951Simpson, George Gaylord (1951): Horses. Oxford University Press; New Impression edition.  (1971 reprint) foi o primeiro en recoñecer que o cabalo moderno non era a "meta" de toda a liñaxe dos équidos,A noción de meta contradiría a síntese evolutiva moderna, senón que simplemente é o único xénero que sobreviviu entre as moitas liñaxes de cabalos que houbo.

A detallada información fósil sobre a distribución e taxa de cambio das novas especies de équidos tamén revelou que a progresión entre especies non foi tan suave e consistente como antes se cría. Aínda que algunhas das transicións, como a de Dinohippus a Equus, eran en efecto progresións graduais, hai outras, como as de Epihippus a Mesohippus, eran relativamente abruptas no tempo xeolóxico, e tiveron lugar en só uns poucos millóns de anos. Tiveron lugar tanto anaxénese (cambio gradual da frecuencia xénica de toda a poboación) coma cladoxénese (a "división" da poboación en dúas ramas evolutivas distintas), e moitas especies coexistiron xunto con especies "antepasadas" en varios momentos. Ademais, o cambio nos caracteres dos équidos non sempre foi en "liña recta" desde Eohippus a Equus: algúns caracteres reverteron en varios momentos da evolución das novas especies de équidos, como o tamaño e a presenza de fosas na face, e algunhas tendencias evolutivas só poden recoñecerse facendo un exame retrospectivo.

 Antes dos ungulados de dedos impares 

 Phenacodontidae 
miniatura|dereita|Reconstrución dun Phenacodus
Os Phenacodontidae son a familia máis recente da orde Condylarthra que se cre é o grupo antepasado dos ungulados de dedos impares (perisodáctilos). Contén os xéneros Almogaver, Copecion, Ectocion, Eodesmatodon, Meniscotherium, Ordathspidotherium, Phenacodus e Pleuraspidotherium. Esta familia viviu desde o Paleoceno temperán ao Eoceno medio en Europa e tiñan aproximadamente o tamaño dunha ovella, cunha cola que era algo menor que a metade da lonxitude do seu corpo e, a diferenza dos seus antepasados, eran hábiles corredores.

 Primeiros équidos do Eoceno e Oligoceno 

 Eohippus 

Eohippus (antes clasificado como Hyracotherium) apareceu no Ypresiano (Eoceno temperán), hai uns 52 Ma (millóns de anos). Era un animal do tamaño aproximado dun raposo cunha altura de 250–450 mm, cunha cabeza e pescozo relativamente curtos e un dorso elástico e arqueado. Tiña 44 dentes de coroa curta, na disposición típica dun mamífero omnívoro pastador: tres incisivos, un canino, catro premolares e tres molares en cada lado da mandíbula. Os seus molares eran desiguais, romos e con vultiños e usábase principalmente para triturar follaxe. As cúspides dos molares estaban lixeiramente conectadas por cristas baixas. Eohippus comía follas moles e froitas, probablemente meténdose entre as matogueiras, tal como fan os modernos Muntiacus. Tiña un cerebro pequeno e posuía uns lobos frontais cerebrais especialmente pequenos.

miniatura|350px|Eohippus (antes chamado Hyracotherium), co pé anterior esquerdo (co terceiro metacarpiano coloreado) e dentes (a, esmalte dental; b, dentina; c, cemento dental).

As súas extremidades eran relativamente longas respecto ao seu corpo, mostrando xa o principio da adaptación para correr. Porén, ningún dos ósos principais da pata estaban fusionados, facendo que as patas fosen flexibles e rotables. Os seus pulsos e articulacións do xarrete eran baixadas ata o chan. As patas anteriores tiñan cinco dedos, catro dos cales estaban equipados con pequenos protocascos; o gran quinto dedo "polgar" non tocaba o chan. As patas posteriores tiñan pequenos cascos en tres das cinco dedas, mentres que as primeira e quinta dedas vestixiais non tocaban o chan. Os seus pés estaban acolchados, como os pés dos cans, pero con pequenos cascos en lugar de uñas.

Durante un período de 20 millóns de anos, Eohippus prosperou con poucos cambios evolutivos significativos. O cambio máis significativo ocorreu nos dentes, que empezaron a adaptarse ao seu cambio de dieta, xa que estes primeiros Equidae cambiaron dunha dieta mixta de froitos e follaxe a outra centrada cada vez máis en pastar. Durante o Eoceno, unha especie de Eohippus (moi probablemente Eohippus angustidens) diversificouse en varios tipos novos de équidos. Encontráronse miles de esqueletos fosilizados completos destes animais nos estratos do Eoceno de Norteamérica, principalmente na cunca do Wind River en Wyoming. Fósiles similares foron descubertos en Europa, como Propalaeotherium (que non é considerado un devanceiro dos actuais cabalos).

 Orohippus 

Aproximadamente hai 50 millóns de anos, entre o Eoceno temperán a medio, Eohippus sufriu unha transición suave progresiva a Orohippus por medio dunha serie de cambios graduais. Aínda que o seu nome significa "cabalo de montaña", Orohippus non era aínda un verdadeiro cabalo nin vivía nas montañas. Lembraba a Eohippus en tamaño, pero tiña un corpo delgado, unha cabeza alongada, patas anteriores máis delgadas e posteriores máis longas, características propias dun bo saltador. Aínda que Orohippus aínda tiña pés acolchados, os dedos externos vestixiais de Eohippus xa non están presentes en Orohippus; tiña catro dedos en cada pé anterior e tres nos posteriores.

O cambio máis drástico entre Eohippus e Orohippus foi nos dentes: o primeiro dos dentes premolares quedou moi reducido, o último premolar mudou de forma e función converténdose nun molar e as cristas dos dentes fixéronse máis pronunciadas. Ambos os factores déronlle aos dentes de Orohippus unha maior capacidade de trituración, o que suxire que Orohippus comía material vexetal máis duro.

 Epihippus 

No Eoceno medio, hai uns 47 millóns de anos, a partir de Orohippus evolcionou Epihippus, un xénero que continuou a tendencia evolutiva de adquirir uns dentes trituradores cada vez máis eficaces. O Epihippus tiña cinco dentes na zona da meixela trituradores de coroa baixa con cristas ben formadas. Unha especie posterior de Epihippus, ás veces denominada Duchesnehippus intermedius, tiña dentes similares aos dos équidos do Oligoceno, aínda que lixeiramente menos desenvolvidos. Discútese se Duchesnehippus era un subxénero de Epihippus ou un xénero distinto. Epihippus was only 2 feet tall.

 Mesohippus 

No Eoceno tardío e as etapas iniciais da época do Oligoceno (hai 32–24 millóns de anos), os climas de América do Norte fixéronse máis secos, e empezaron a evolucionar as primeiras herbas. Os bosques foron diminuíndo e aumentando as chairas onde crecían herbas e varios tipos de maleza.Caroline Stromberg. Evolution of Grasses and Grassland Ecosystems. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 39(1):517-544. April 2011 Bonnie F. Jacobs, John D. Kingston e Louis L. Jacobs. The Origin of Grass-Dominated Ecosystems. Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. 86, No. 2 (Spring, 1999), pp. 590-643. Published by: Missouri Botanical Garden Press. DOI: 10.2307/2666186 https://www.jstor.org/stable/2666186  Non obstante, a expansión das pradeiras non sempre coincide exactamente no tempo cos cambios nos herbívoros segundo a rexión considerada.
miniatura|Reconstrución de Mesohippus

En resposta ao cambio ambiental, as especies de équidos que vivían daquela tamén empezaron a cambiar. A finais do Eoceno, empezaron a desenvolver dentes máis fortes e fixéronse algo máis grandes e de pernas máis longas, o que lles facilitaba correr máis rápido en áreas abertas e así escapar dos depredadores nas zonas non forestadas. Hai uns 40 millóns de anos Mesohippus (o "cabalo medio") desenvolveuse rapidamente en resposta ás novas e fortes presións selectivas para adaptarse, empezando coa especie Mesohippus celer e seguindo pouco despois con Mesohippus westoni.

No Oligoceno temperán Mesohippus era un dos animais máis estendidos por Norteamérica. Camiñaba sobre tres dedos nas patas anteriores e posteriores (conservaban o primeiro e o quinto dedos, pero eran pequenos e inútiles á hora de camiñar). O terceiro dedo era máis forte que os externos, e así soportaba o peso; o cuarto dedo anterior quedou diminuído a unha protuberancia vestixial. A xulgar polas súas patas máis longas e delgadas, Mesohippus era un animal áxil.

Mesohippus era lixeiramente máis grande que Epihippus, duns 610 mm ata o ombreiro. O seu dorso era menos arqueado e a súa face, morro e pescozo eran algo máis longos. Tiña hemisferios cerebrais lixeiramente máis grandes e unha pequena depresión pouco profunda no seu cranio chamada fosa. A fosa serve como marcador útil para identificar unha especie equina fósil. Mesohippus tiña seis "dentes na meixela" trituradores, e un só premolar diante, unha característica que mantiveron todos os équidos descendentes. Mesohippus tamén tiña as cristas dentais agudas de Epihippus, mellorando a súa capacidade de triturar vexetación dura.

 Miohippus 

Hai uns 36 millóns de anos, pouco despois do desenvolvemento de Mesohippus, apareceu Miohippus (o "cabalo menor"), e a primeira especie foi Miohippus assiniboiensis. Igual que ocorrera con Mesohippus, a aparición de Miohippus foi relativamente abrupta, aínda que se atoparon uns poucos fósiles transicionais que ligaban os dous xéneros. Antes críase que Mesohippus evolucionara por anaxénese en Miohippus por unha serie gradual de progresións, pero novas evidencias mostraron que a súa evolución fora cladoxenética: unha poboación de Miohippus separouse do xénero principal Mesohippus, coexistiu con Mesohippus durante uns catro millóns de anos, e despois co tempo acabou por substitír a Mesohippus.Prothero, D. R. and Shubin, N. (1989). "The evolution of Oligocene horses". The Evolution of Perissodactyls (pp. 142–175). New York: Clarendon Press.

Miohippus era significativamente máis grande que os seus predecesores e as súas articulacións dos nocellos cambiaran sutilmente. A súa fosa facial era máis grande e profunda. Tamén empezaba a mostrar unha crista extra variable nos seus dentes da meixela superiores, un carácter que se converteu nunha característica definitoria dos dentes equinos.

Miohippus marcou o inicio dun novo importante período de diversificación dos équidos.Fossil Horses In Cyberspace. Florida Museum of Natural History e o National Science Foundation.

 Mioceno e Plioceno: cabalos verdadeiros 

 Kalobatippus 

miniatura|Fósil de Megahippus mckennai
A forma adaptada aos bosques foi Kalobatippus (ou Miohippus intermedius, dependendo de se a consideramos un novo xénero ou unha especie), cuxos segundo e cuarto dedos eran longos, moi axeitados para camiñar sobre os chan moles dos bosques. Kalobatippus probablemente deu lugar a Anchitherium, que viaxou a Asia a través da ponte terrestre do estreito de Bering, e desde alí a Europa. Tanto en América do Norte coma Eurasia, evolucionaron xéneros de corpo máis grande a partir de Anchitherium: Sinohippus en Eurasia e Hypohippus e Megahippus en América do Norte. Hypohippus acabou extinguíndose no Mioceno tardío.

 Parahippus 

A poboación de Miohippus que permaneceu nas estepas crese que foi a antepasada de Parahippus, un animal norteamericano de aproximadamente o tamaño dun poni, cun cranio prolongado e unha estrutura facial que lembra os cabalos actuais. O seu terceiro dedo era máis forte e máis grande, e soportaba a parte principal do peso do corpo. Os seus catro premolares lembraban os molares; o primeiro era pequeno e case inexistente. Os incisivos, igual que os dos seus predecesores, tiñan unha coroa (como os incisivos humanos); porén, os incisivos superiores tiñan unha traza dun pregamento pouco profundo que marcaba o inicio do centro/copa.

 Merychippus 
miniatura|esqajuerda|300px|Merychippus, un eficiente pastador e corredor.
Á metade do Mioceno, floreceu a especie pastadora Merychippus. Tiña molares máis anchos que os seus predecesores, que se cre que eran usados para mastigar as herbas duras das estepas. As patas posteriores, que eran relativamente curtas, tiñan dedas laterais equipadas con pequenos cascos, pero probablemente só tocaban o chan cando corrían. Merychippus radiou dando polo menos outras 19 especies máis das pradeiras.

 Hipparion 
miniatura|Protohippus simus

Crese que tres liñaxes de équidos descenderon de numerosas variedades de Merychippus: Hipparion, Protohippus e Pliohippus. A forma máis diferente de Merychippus era Hipparion, principalmente na estrutura do esmalte dental: en comparación con outros équidos, o lado interno ou lingual tiña un parapeto completamente illado. Un esqueleto completo e ben conservado do Hipparion norteamericano mostra que era un animal do tamaño dun pequeno poni. Era moi delgado, como os antílopes, e estaba adaptado á vida nas pradeiras secas. Nas súas delgadas patas, Hipparion tiña tres dedos equipados con pequenos cascos, pero os dedos laterais non tocaban o chan.

En América do Norte Hipparion e os seus parentes (Cormohipparion, Nannippus, Neohipparion e Pseudhipparion), proliferou orixinando moitos tipos de équidos, e polo menos un conseguiu migrar a Asia e Europa durante o Mioceno. (O Hipparion europeo difire do Hipparion americano no seu corpo máis pequeno; o fósil mellor coñecido atopouse preto de Atenas.)

 Pliohippus 
miniatura|Pliohippus pernix

Pliohippus orixinouse a partir de Calippus no Mioceno medio, hai arredor de 12 millóns de anos. Era moi similar en aparencia a Equus, aínda que tiña dous dedos extra a ambos os lados do casco, apenas visibles externamente en forma de tocos calosos. As patas longas e delgadas de Pliohippus revelan un animal de estepa rápido.

Ata recentemente críase que Pliohippus era o antepasado dos actuais cabalos debido ás súas moitas semellanzas anatómicas. Porén, aínda que Pliohippus era claramente un parente próximo de Equus, o seu cranio tiña unhas fosas faciais profundas, mentres que Equus non ten fosas en absoluto. Ademais, os seus dentes estaban fortemente curvados, a diferenza dos dentes moi rectos que teñen os cabalos modernos. En consecuencia, é improbable que sexa o antepasado do cabalo moderno; en vez diso, é un candidato probable a ser o antepasado de Astrohippus.

 Dinohippus 
Dinohippus foi a especie máis común de équido en América do Norte durante o Plioceno tardío. Pensábase orixinalmente que era monodáctilo, pero un fósil de 1981 atopado en Nebraska mostrou que algúns eran tridáctilos.

 Plesippus 

miniatura|Esqueleto montado do cabalo de Hagerman (Equus simplicidens)
Plesippus adoita considerarse un estadio intermedio entre Dinohippus e o xénero hoxe existente Equus.

Os famosos fósiles atopados preto de Hagerman, Idaho pensouse orixinalmente que formaban parte do xénero Plesippus. As Hagerman Fossil Beds (Idaho) son un xacemento do Plioceno, datado hai uns 3,5 millóns de anos. Os restos fosilizados foron inicialmente chamados Plesippus shoshonensis, pero o estudo paleontolóxico posterior determinou que representaban os restos máis antigos do xénero Equus. O seu peso medio estimouse en 425 kg, aproximadamente o tamaño dun cabalo árabe.

Ao final do Plioceno, o clima de América do Norte empezou a arrefriar significativamente e a maioría dos animais víronse forzados a desprazarse cara ao sur. Unha poboación de Plesippus trasladouse a través de Berinxia a Eurasia arredor de hai 2,5 millóns de anos.

 Cabalos modernos 

 Equus 

miniatura|Cranio dn cabalo xigante extinto, Equus eisenmannae

O xénero Equus, que inclúe os équidos existentes actualmente, crese que evolucionou a partir de Dinohippus, a través da forma intermedia Plesippus. Unha das especies máis antigas é Equus simplicidens, descrita como similar a unha cebra con cabeza de burro. O fósil máis vello atopado ata agora é de hai ~3,5 millóns de anos e procede de Idaho, EUA. O xénero parece que se espallou rapidamente no Vello Mundo, e documéntase a especie de similar idade Equus livenzovensis no oeste de Europa e Rusia.

As filoxenias moleculares indican que o antepasado común máis recente de todos os modernos equinos (membros do xénero Equus) viviron hai ~5,6 (3,9–7,8) millóns de anos. A secuenciación paleoxenómica directa dun óso metapodial dun cabalo do Plistoceno medio de hai 700 000 anos do Canadá supón unha data 4,07 millóns de anos máis recente para o antepasado común máis recente dentro do intervalo de hai 4,0 a 4,5 millóns de anos. As diverxencias máis antigas son as dos hemións de Asia (subxénero E. (Asinus), incluíndo asnos como o kulan de Turkmenistán, o onagro e o kiang do Tíbet), seguidas polas cebras africanas (subxénero E. (Dolichohippus), e E. (Hippotigris)). Todas as demais formas modernas, incluídos os cabalos domesticados (e moitas formas fósiles do Plioceno e Plistoceno) pertencen ao subxénero E. (Equus), que diverxeu hai ~4,8 (3,2–6,5) millóns de anos.

Os cabalos fósiles do Plistoceno foron asignados a multitude de especies, que suman en total 50 especies de equinos descritos só no Plistoceno de Norteamérica, aínda que a validez taxonómica da maioría deles foi posta en cuestión, polo que probablemente son menos especies. Traballos xenéticos recentes sobre fósiles atoparon probas da existencia de só tres liñaxes de équidos diverxentes xeneticamente no Plistoceno de América do Norte e do Sur. Estes resultados indican que todos os cabalos fósiles de América do Norte de tipo cabalino (que tamén inclúen os cabalos domésticos e o cabalo de Przewalski de Europa e Asia), así como os fósiles suramericanos tradicionalmente situados no subxénero E. (Amerhippus) pertencen á mesma especie: E. ferus. Probablemente, os restos atribuídos a diversas especies e metidos dentro do grupo dos cabalos de patas longas do Novo Mundo (como H. francisci, E. tau, E. quinni e potencialmente fósiles do Plistoceno norteamericano previamente atribuídos a E. cf. hemiones e E. (Asinus) cf. kiang) pertencen todos a unha segunda especie endémica de Norteamérica, que, malia unha semellanza superficial con especies do subxénero E. (Asinus) (e, por tanto, ocasionalmente denominadas como asnos de Norteamérica) están estreitamente relacionados con E. ferus. Sorprendentemente, a terceira especie, endémica de Suramérica e tradicionalmente denominada Hippidion, que se cría orixinalmente que descendía de Pliohippus, mostrou ser unha terceira especie do xénero Equus, estreitamente emparentada co cabalo de patas longas do Novo Mundo. As variacións temporais e rexionais no tamaño do corpo e características morfolóxicas dentro de cada liñaxe indican unha plasticidade intraespecífica extraordinaria. Tales cambios adaptativos impulsados polo ambiente explicarían por que a diversidade taxonómica dos équidos do Plistoceno fora sobreestimada no campo da morfoanatomía.

De acordo con estes resultados, parece que o xénero Equus evolucionou a paritr dun antepasado similar a Dinohippus hai ~4–7 millóns de anos. Espallouse rapidamente polo Vello Mundo e alí diversificouse en varias especies de asnos e cebras. Unha liñaxe norteamericana do subxénero E. (Equus) evolucionou orixinando o cabalo de patas longas do Novo Mundo. Seguidamente, poboacións desta especie entraron en Suramérica como parte do Gran Intercambio Americano de fauna pouco despois da formación do istmo de Panamá, e evolucionaron á forma normalmente chamada Hippidion hai ~2,5 millóns de anos. Hippidion está así só distantemente relacionado co morfoloxicamene similar Pliohippus, que presumiblemente se extinguiu durante o Mioceno. Tanto o cabalo de patas longas do Novo Mundo coma Hippidion mostran adaptacións a terreos secos e infértiles, mentres que as patas acurtadas de Hippidion puideron ser unha resposta a un terreo máis montañoso. En contraste, a orixe xeográfica do estreitamente emparentado E. ferus moderno non está resolta. Porén, os resultados xenéticos do estudo de material de exemplares hoxe existentes e fósiles do Plistoceno indican que hai dous clados, potencialmente subespecies, un dos cales tiña unha distribución holártica abranguendo desde Europa ao longo de Asia ata Norteamérica e converteríase no stock fundador do cabalo domesticado moderno. As outras poboacións parece que estaban restrinxidas a Norteamérica. Porén, unha ou máis poboacións norteamericanas de E. ferus entraron en Suramérica hai ~1,0–1,5 millóns de anos, orixinando as formas normalmente coñecidas como E. (Amerhippus), que representan unha variante xeográfica extinta ou raza de E. ferus.

 Secuenciación xenómica 

Os primeiros estudos do ADN do cabalo revelaron as características do cabalo de Przewalski que diferían das dos modernos cabalos domésticos, que indicaban que ningún deles é antepasado do outro, e apoiaban o status do cabalo de Przewalski como un resto dunha poboación salvaxe non derivada dos cabalos domésticos. Estimouse que a diverxencia evolutiva entre as dúas poboacións aconteceu hai uns 45 000 anos, aínda que o rexistro arqueolóxico sitúa a primeira domesticación do cabalo hai uns 5 500 anos na antiga cultura botai de Asia central. As dúas liñaxes separáronse bastante antes da domesticación, probablemente debido a cambios no clima, á topografía ou a outros cambios ambientais.

Varios estudos do ADN posteriores produciron resultados parcialmente contraditorios. Unha análise molecular de 2009 de ADN antigo recuperado de sitios arqueolóxicos situaron o cabalo de Przewalski en medio dos cabalos domesticados, pero unha análise de 2011 de ADN mitocondrial indicou que o cabalo de Przewalski e os modernos cabalos domésticos diverxeran hai uns 160 000 anos.O A Ryder, A R Fisher, B Schultz, S Kosakovsky Pond, A Nekrutenko, K D Makova. "A massively parallel sequencing approach uncovers ancient origins and high genetic variability of endangered Przewalski's horses". Genome Biology and Evolution. 2011 Unha análise baseada na secuenciación do xenoma completo e a calibración con ADN de ósos de cabalos antigos deu unha data de diverxencia de hai 38–72 miles de anos.

En xuño de 2013, anunciouse a secuenciación do ADN dun cabalo antigo de hai 560–780 miles de anos, na que se usou material extraído dun óso dunha pata que se atopara enterrado no permafrost no territorio canadense de Yukon. Antes desta publicación, o xenoma nuclear máis antigo de cabalo que fora secuenciado con éxito databa de hai 110–130 miles de anos. Para comparación, os investigadores secuenciaron tamén os xenomas dun cabalo de hai 43 000 anos do Plistoceno, un cabalo de Przewalski, cinco razas de cabalos modernos e un burro. As análises das diferenzas entre estes xenomas indicaron que o último antepasado común dos cabalos modernos, burros e cebras viviu hai de 4 a 4,5 millóns de anos. Os resultados tamén indicaron que o cabalo de Przewalski diverxeu doutros tipos modernos de cabalos hai uns 43 000 anos e na súa historia evolutiva nunca foi domesticado.

Unha nova análise en 2018 fíxose sobre a secuenciación xenómica de ADN antigo da metade do cuarto milenio a.C. dos cabalos domésticos dos botai, así como os cabalos domésticos de sitios arqueolóxicos máis recentes, e a comparación destes xenomas cos dos cabalos domésticos modernos e do cabalo de Przewalski. O estudo revelou que os cabalos de Przewalski non só pertencen á mesma liñaxe xenética que a dos cabalos da cultura botai, senón que eran animais que se fixeran silvestres descendentes deses antigos animais domésticos, en vez de representar unha poboación supervivente de cabalos que nunca foran domesticados. Os cabalos botai fixeran só unha contribución xenética insignificante a ningúns outros cabalos domésticos antigos ou modernos estudados, os cales tiveron que orixinarse de eventos de domesticación independentes que afectaron a diferentes poboacións de cabalos salvaxes.

O cariotipo do cabalo de Przewalski difire do do cabalo doméstico por ter un par cromosómico extra debido á fisión do cromosoma 5 do cabalo doméstico que orixinou os cromosomas 23 e 24 do cabalo de Przewalski. En comparación, as diferenzas cromosómicas entre os cabalos domésticos e as cebras comprenden numerosas translocacións, fusións, inversións e reposicionamento de centrómeros. Isto fixo que o cabalo de Przewalski teña o número cromosómico diploide máis alto entre todas as especies equinas. Non obstante, pode hibridarse co cabalo doméstico e producir descendencia fértil (con 65 cromosomas).

 Extincións do Plistoceno 

En escavacións no oeste do Canadá desenterráronse claras evidencias de que os cabalos existían en América do Norte ata hai uns 12 000 anos.
Porén, todos os Equidae de América do Norte acabaron por extinguirse. As causas da súa extinción (simultánea coas extincións de moita outra megafauna americana) foron moi discutidas. Dada a rapidez con que tivo lugar este evento e como estes animais estiveran prosperando durante varios millóns de anos previos, algo pouco usual debeu ocorrer. A primeira gran hipótese atribúe a extinción a un cambio climático. Por exemplo, en Alasca, empezando aproximadamente hai 12 500 anos, as herbas características dun ecosistema da estepa deixaron paso a unha tundra con matogueiras, que estaba cuberta de plantas non comestibles. Outras hipóteses suxiren que a extinción estaba ligada á sobreexplotación polos seres humanos acabados de chegar ao continente das inxenuas presas que non estaban habituadas aos seus métodos de caza. As extincións foron aproximadamente simultáneas co final do avance glacial máis recente e a aparición da cultura Clovis, cazadora de grandes animais."Ice Age Horses May Have Been Killed Off by Humans" National Geographic News, May 1, 2006. Varios estudos indicaron que os humanos chegaron probablemente a Alasca ao mesmo tempo ou pouco antes da extinción local dos cabalos. Adicionalmente, foi proposto que a transición de vexetación de estepa a tundra en Berinxia puido ser unha consecuencia, máis que unha causa, da extinción da megafauna pastadora.

En Eurasia, os cabalos fósiles epezaron a aparecer outra vez frecuentemente en sitios arqueolóxicos en Kazakhstán e o sur de Ucraína hai uns 6 000 anos. Desde entón, os cabalos domesticados, así como os coñecementos para capturar, domar e criar cabalos, espalláronse probablemente de forma relativamente rápida, e as eguas de varias poboacións salvaxes eran incorporadas en ruta.

 Regreso a América 

Os cabalos non regresaron a América ata a chegada de Cristovo Colón en 1493. Estes primeiros cabalos eran cabalos ibéricos que foron traídos por primeira vez á illa d'A Española e despois a Panamá, México, o Brasil, o Perú, a Arxentina e, en 1538, a Florida. Os primeiros cabalos que regresaron á parte continental foron 16 cabalos especificamente identificados traídos por Hernán Cortés. Exploradores posteriores, como Coronado e De Soto, trouxeron grandes cantidades deles, algúns desde España e outros de lugares de crianza establecidos polos españois no Caribe. Posteriormente, a medida que se ían fundando misións españolas na parte continental, os cabalos en moitos casos perdíanse, escapaban ou eran roubados, e conseguiron proliferar formando grandes mandas como animais silvestres que se coñeceron nalgunhas zonas como mustangs, mestengo (ou mesteño) e mostrenco.

Os pobos indíxenas de América non coñecían os cabalos e non tiñan unha palabra específica para denominalos, e en varias das súas linguas acabaron denominándoos como un tipo de can ou cervo (por exemplo, "can cervo", "gran can" ou "sete cans", referíndose ao peso que cada animal podía arrastrar).Map of Native American etymologies for "horse"

 Detalles 

 Dedos 

Os antepasados dos cabalos camiñaban sobre a punta do terceiro dedo e de ambos os dedos laterais (segundo e cuarto). Os restos esqueléticos mostran un uso obvio na parte traseira de ambos os lados dos ósos metacarpianos e metatarsianos. Fóronse reducindo o segundo e cuarto dedos. Os cabalos modernos conservan eses ósos; son agora ósos vestixiais que perderon a súa primitiva función na locomoción, pero serven aínda para apoio das articulacións do carpo e tarso.

 Dentes 

Ao longo do seu desenvolvemento filoxenético, os dentes do cabalo sufriron cambios significativos. O tipo orixinal de dentes omnívoros con molares curtos e con protuberancias, que tiñan os primeiros membros da liña evolutiva, cambiaron gradualmente ao tipo de dente común nos herbívoros. Convertéronse en molares longos (de ata 100 mm), aproximadamente cúbicos equipados con superficies trituradoras planas. En conxunción cos dentes, durante a evolución do cabalo houbo unha elongación da parte facial do cranio e pode tamén observarse unha situación máis atrasada das cuncas oculares. Ademais, o pescozo relativamente curto dos antepasados dos equinos fíxose máis longo, e igulmente houbo unha elongación das patas. Finalmente, o tamaño do corpo creceu.

 Cor dos cabalos 

miniatura|Reconstrución de posibles cores ancestrais da capa dos cabalos.
A cor ancestral da capa do E. ferus era posiblemente unha uniforme cor parda, chamada dun, coincidente coa das poboacións modernas do cabalo de Przewalski. As variantes predomesticación, incluíndo a negra e a con manchas, inferíronse das pinturas rupestres de diversas cavernas e foron confirmadas por análises xenómicas.
A domesticación puido orixinar tamén máis variedades da cor da capa.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Probas da evolución
 Perisodáctilos

 Bibliografía 


 Ligazóns externas 
 : Unha colección extractada con imaxes de cabalos fósiles
 Evolution of Horses

Categoría:Evolución
Categoría:Cabalos