Hydrophiinae

Os Hydrophiinae, xeralmente chamados serpes mariñas, son unha subfamilia de serpes velenosas elápidas, que habitan ambientes mariños durante toda a súa vida e mesmo se reproducen ovoviviparamente na auga (menos un xénero que ten que poñer ovos en terra). Anteriormente estaban clasificadas nunha familia propia, pero actualmente considéranse dentro dos elápidos, aínda que a súa taxonomía non está de todo clara. As Hydrophiinae, sensu lato, comprenden todas as serpes mariñas e este é o sentido que se lles dará neste artigo, pero nalgunhas clasificacións sepárase o xénero Laticauda nunha subfamilia á parte. A maioría das serpes mariñas están adaptadas a unha vida completamente acuática e son incapaces de moverse en terra, agás no caso das especies do xénero Laticauda, que poden realizar movementos limitados en terra. Outros grupos distintos de serpes doutras familias que poden vivir en augas salobres ou mesmo mariñas non están tan adaptadas á vida acuática e deben considerarse serpes terrestres. As Hydrophiinae encóntranse en augas costeiras cálidas do océano Índico e do Pacífico e parece que a maioría están estreitamente relacionadas con serpes terrestres velenosas de Australia.

Todas as serpes mariñas teñen colas con forma de remo e moitas teñen todo o corpo aplanado lateralmente, o que lles dá unha aparencia de anguía. A diferenza dos peixes, non teñen branquias e deben subir regularmente á superficie para respirar aire como calquera réptil. Xunto con mamíferos como as baleas, están entre os vertebrados máis completamente acuáticos que respiran aire.Parker HW, Grandison AGC. 1977. Snakes – a natural history. Second Edition. British Museum (Natural History) and Cornell University Press. 108 pp. 16 plates. LCCCN 76-54625.  (cloth),  (paper). Neste grupo hai especies que teñen algúns dos velenos máis potentes coñecidos entre as serpes. Porén, algunhas son mansas e só morden cando son provocadas, pero tamén hai outras moito máis agresivas. Actualmente, hai descritos 17 xéneros de serpes mariñas, que comprenden 69 especies.

 Descrición 

A maioría dos adultos das especies de serpes de mar medran entre os 120 e os 150 cm de lonxitude,Stidworthy J. 1974. Snakes of the World. Grosset & Dunlap Inc. 160 pp. . e a máis longa, Hydrophis spiralis, acada un máximo de 3 m.Fichter GS. 1982. Poisonous Snakes. A First Book. Franklin Watts. 66 pp. . Teñen ollos relativamente pequenos con pupilas redondasDitmars RL. 1933. Reptiles of the World. Revised Edition. The MacMillan Company. 329 pp. 89 plates. e a maioría teñen os orificios nasais localizados en posisicón dorsal.Mehrtens JM. 1987. Living Snakes of the World in Color. New York: Sterling Publishers. 480 pp. . Os seus cranios non difiren significativamente dos típicos dos elápidos terrestres, aínda que a súa dentición é relativamente primitiva con cairos curtos e, coa excepción de Emydocephalus, con 18 dentes máis pequenos detrás deles na maxila.

miniatura|esquerda|Laticauda colubrina

A maioría das serpes mariñas son completamente acuáticas e adaptáonse ao ambinete mariño de moitas maneiras, a máis característica das cales é ter unha cola con forma de remo que mellora a súa capacidade natatoria. Os corpos de moitas especies, en graos variados, están comprimidos lateralmente, especialmente nas especies peláxicas. Isto a miúdo causou que as escamas ventrais se reducisen en tamaño, mesmo ata ser difícil distinguilas das escamas adxacentes. A súa practicamente ausencia de escamas ventrais significa que son virtualmente incapaces de moverse en terra, pero como a maioría viven o seu ciclo vital completo no mar, non teñen a necesidade de saír da auga.

O único xénero que conservou escamas ventrais grandes é Laticauda, que comprende cinco especies. Estas serpes son consideradas máis primitivas, xa que pasan moito tempo en terra, onde as súas escamas ventrais lles dan suficiente agarre para a locomoción. As especies de Laticauda son tamén as únicas serpes mariñas que teñen escamas internasais, é dicir, os seus orificios nasais non están situados dorsalmente.

Como a lingua dunha serpe pode realizar a súa función olfactoria máis doadamente baixo a auga, a súa acción é curta comprada coa das especies de serpes terrestres, que a sacan e moven máis. Nas especies mariñas só saen da boca os extremos bifurcados da lingua por unha amosega dividida situada no medio da escama rostral. Os orificios nasais teñen valvas que consisten nun tecido esponxoso especializado que evita que entre a auga, e a traquea pode ser levantada ata a abertura do conduto nasal no ceo da boca. Esta é unha importante adaptación para un animal que debe ir á superficie para respirar, pero así pode manter a cabeza parcialmente mergullada ao facelo. O pulmón fíxose moi grande e esténdese por case toda a lonxitude do corpo, aínda que a porción traseira se cre que se desenvolveu para axudar á flotabilidade en vez de para o intercambio de gases. O seu estendido pulmón posiblemente serve tamén para almacenar aire para as inmersións.

A maioría das especies de serpes mariñas poden respirar tamén pola pel. Isto é algo raro nos réptiles, porque a súa pel é grosa e escamosa, pero experimentos feitos coa serpe mariña Hydrophis platurus (unha especie peláxica, tamén chamada Pelamis platurus), indican que esta especie pode satisfacer un 25% das súas necesidades de oxíxeno por vía cutánea, o cal lle permite facer inmersións máis prolongadas.Campbell JA, Lamar WW. 2004. The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock Publishing Associates, Ithaca and London. 870 pp. 1500 plates. .

miniatura|260px|Laticauda laticaudata
miniatura|Serpe mariña do mar Caspio fotografda no norte de Irán
Igual que outros animais terrestres que se adaptaron á vida no mar, as serpes mariñas inxiren cosiderablemente máis sal que os seus parentes terrestres a través da súa dieta e cando tragan inadvertidamente auga de mar. Isto significa que nelas tiveron que evolucionar mecanismos máis efectivos para regular a concentración de sal no sangue. Nas serpes mariñas as glándulas sublinguais posteriores, localizadas debaixo e arredor da vaíña da lingua, evolucionaron para permitirlles expulsar sal coa acción da súa lingua.

A disposición das escamas entre as serpes mariñas é moi variable. A diferenza das especies terrestres, que teñen escamas imbricadas para protexerse da abrasión, as escamas da maioría das serpes mariñas peláxicas non se solapan. As especies que viven en arrecifes, como Aipysurus, si teñen escamas imbricadas para protexerse do afiado coral. As escamas poden ser lisas, con quilla, espiñentas ou granulares; estas últimas a miúdo parecen con verrugas. Hydrophis platurus ten escamas corporais que son como "pinzas", mentres que as da súa cola son placas hexagonais xustapostas.

 Capacidades sensoriais 

A visión, quimiorrecepción (sacando a linga), e a audición son importantes sentidos para as serpes terrestres, mais estes estímulos quedan moi distorsionados na auga. A mala visibilidade, dilución quimica e limitación das vibracións que chegan polo chan baixo a auga suxire que as serpes mariñas poden ter habilidades sensoriais especiais que compensan a súa falta relativa doutras pistas sensoriais.

Sábese moi pouco sobre a visión das serpes mariñas. Un estudo dos fotorreceptores retinianos de Lapemis curtus e Acalyptophis peronii atopou tres clases de pigmentos visuais todos eles en conos. Malia a ausencia de bastóns nos ollos das serpes mariñas, Simeos et al. atoparon que os xenes de bastóns (rh1) aínda se expresaban nelas, o que indica que nas serpes ariñas algúns dos conos poden transmutarse en bastóns. Porén, as observación de comportamento indican que a visión ten un papel limitado na capura de presas e  selección de parella, pero os sons (é dicir, as vibracións) e a quimiorrecepción poden ser importantes. Un estudo identificou pequenos órganos sensoriais na cabeza de Lapemis curtus similares aos mecanorreceptores dos aligátores e as serpes acuáticas Acrochodus que se utilizan para percibir o movemento das súas presas peixes. Westhoff et al. rexistraron respostas cerebrais auditivas á vibración baixo a auga en Lapemis curtus, as cales son suficientemente sensibles como para detectar o movemento da presa, pero non son tan sensibles como os sistemas de liña lateral dos peixes. De xeito similar, a visión parece ter unha importancia limitada para atopar parella. Shine experimentou aplicando secrecións da pel (feromonas) a obxectos parecidos a serpes para ver se o macho de Emydocephalus annulatus era atraído polas feromonas femininas e atopou que, aínda que a visión pode ser útil a curta distancia (<1 m), as feromonas son máis importantes unha vez que o macho está en contacto físico co obxecto.

A serpe maiña oliva, Aipysurus laevis, ten fotorreceptores na pel da súa cola, que lle permiten detectar a luz e presumiblemente asegurarse de que está completamente escondida, incluíndo a súa cola, dentro dos buratos que forma o coral, durante o día. Aínda que non se probou con outras especies, A. laevis posiblemente non é a única das serpes mariñas que se comporta así.

Propúxose que teñen outros sentidos únicos, como a recepción electromagnética e a detección da presión, mais aínda non se realizaron os estudos científicos para comprobar estes sentidos.

 Distribución e hábitat 

As serpes mariñas están fundamentalemnte confinadas ás augas cálidas tropicais do océano Índico e o oeste do Pacífico, e só unhas poucas especies se atopan máis lonxe en Oceanía.U.S. Navy. 1991. Poisonous Snakes of the World. US Govt. New York: Dover Publications Inc. 203 pp. . A distribución xeográfica dunha especie, Hyhrophis platurus (tamén chamada Pelamis platurus), é a máis ampla de calquera réptil coa excepción das tartarugas mariñas. Esténdese desde a costa leste de África, desde Xibuti no norte ata Cidade do Cabo no sur,Spawls S, Branch B. 1995. The Dangerous Snakes of Africa. Ralph Curtis Books. Dubai: Oriental Press. 192 pp. . e a través dos océanos Índico e Pacífico, chegando polo sur ata as costas de Nova Zelandia, e cara ao oeste ata as costas occidentais das Américas, onde se estende desde o norte do Perú polo sur (incluíndo as illas Galápagos) ao Golfo de California polo norte. Atopáronse exemplares illados máis ao norte, en San Diego e Oxnard nos Estados Unidos.

Non hai serpes mariñas no océano Atlántico. Posiblemente hydrophis platurus chegaría tamén ao Atlántico se non fose polas correntes frías da costa de Namibia e oeste de Suráfrica que lle impiden pasar ao sueste do Atlántico, nin pasar ao sur de 5° de latitude ao longo da costa oeste de Suramérica, por onde pasan correntes de augas frías. As serpes mariñas non se encontran no mar Vermello, probablemente debido á súa alta salinidade, polo que non existe o perigo de que crucen o canal de Suez cara ao Mediterráneo. A falta de salinidade no canal de Panamá se cre que é a razón que non pasase ao Caribe.

A pesar das súas adaptacións á vida mariña, a maioría das serpes mariñas prefiren augas pouco profundas preto da costa, arredor de illas e especialmente augas algo abrigadas, así como preto de estuarios. Poden remontar ríos e rexistráronse augas arriba a 160 km do mar. Outras, como H. platurus, son peláxicas e encóntranse nas liñas de deriva do mar, e en manchas de residuos flotantes traídos polas correntes superficiais.The sea snakes are coming en NewScientist. Consultado o 13 de xaneiro de 2009. Algunhas serpes mariñas habitan mangleirais e hábitats salobres similares, e encontráronse dúas formas de auga doce en zona terrestre: Hydrophis semperi, que vive no lago Taal en Filipinas e Laticauda crockeri no lago Te Nggano na illa Rennell do arquipélago das Salomón.

 Comportamento 

As serpes mariñas xeralmente son reticentes a morder, e son normalmente consideradas como de temperamento tranquilo, aínda que isto pode variar entre individuos. Algunhas especies, como H. platurus, que se alimentan simplemente succionando as súas presas, é máis probable que mordan cando as provocan porque parecen usar o seu veleno máis para a súa defensa que para a caza. Outras, como Laticauda spp., usan o veleno para inmobilizar as presas. As serpes mariñas son a miúdo manipuladas sen temor polos pescadores locais que as desenredan das redes e as guindan de novo ao mar colléndoas coas mans, e normalmente non lles morden. As especies das que se informou que son áis agresivas son Aipysurus laevis, Astrotia stokesii, Enhydrina schistosa, Enhydrina zweifeli e Hydrophis ornatus.

miniatura|Aipysurus laevis
En terra, os seus movementos son moi erráticos. Arrástranse torpemente nesas situacións e poden ser bastante agresivas, tratando de trabar a calquera cousa que se mova, aínda que son incapaces de enroscarse e lanzar trabadas ao xeito de serpes terrestres.

As serpes mariñas parecen ser activas tanto de día coma de noite. Pola mañá e ás veces pola tarde, poden verse na superficie tomando o sol, e mergúllanse cando son molestadas. Observáronse nadando a profundidades duns 90 m e poden permanecer mergulladas durante unhas poucas horas, posiblemente dependendo da temperatura e grao de actividade.

Ás veces poden verse xuntas en enormes cantidades. Por exemplo, en 1932, un barco no estreito de Malacca, na costa de Malaisia, informou do avistamento de "millóns" de Astrotia stokesii, un parente de Hydrophis platurus; este grupo de serpes formaba unha banda de serpes de 100 km de longo e 3 m de largo. A causa deste fenómeno é descoñecida, aínda que probablemente se debe á reprodución. Poden ás veces verse nadando en bancos de varias ducias e moitos espécimes mortos foron atopados en praias despois dos tifóns.

 Ecoloxía 

Aliméntanse de peixes pequenos e ocasionalmente de polbos xoves. A miúdo están asociados cos percebes Platylepas ophiophila, que viven pegados á súa pel.

 Reprodución 

Agás un único xénero, todos os demais son ovovivíparos; as crías nacen vivas na auga, onde pasarán o resto das súas vidas. Nalgunhas especies, as crías son bastante grandes, de ata a metade de longas que as súas nais. A única excepción é o xénero Laticauda, que é ovíparo; as súas cinco especies van a terra a poñer alí os ovos.

 Veleno 

Igual que todos os seus parentes da familia Elapidae, a maioría das serpes mariñas son moi velenosas; porén, cando se produce unha trabada, a inxección de veleno é rara, polo que os síntomas de envelenamento parecen triviais ou son inexistentes. Por exemplo, na zona de Costa Rica Hydrophis platurus (tamén chamada Pelamis platurus) ten un veleno máis potente que o de calquera especie terrestre dese país baseándose no LD50, pero malia a súa abundancia nas augas da costa oeste, informouse de poucas mortes humanas por esta causa. A morte dun pescador de arrastreiro en augas australianas en 2018 foi a primeira morte rexistrada nesa rexión desde que un pescador de perlas morrera en 1935.

As trabadas nas cales se produce envelenamento son xeralmente indoloras e pode que nin se noten cando se produce o contacto. Os dentes poden permanecer na ferida. Xeralmente, hai pouco ou ningún inchamento, e raramente o hai preto dos ganglios linfáticos afectados. Os síntomas máis importantes son rabdomiólise (rápida degradación do tecido muscular esquelético) e parálise. Os síntomas iniciais son dor de cabeza, torpeza da lingua, sede, suor e vómitos. O veleno actúa moi lentamente e os síntomas aparecen desde 30 minutos despois da trabada como pouco, ata varias horas despois, e inclúen dor xeneralizada, rixidez e debilidade muscular por todo o corpo. O estiramento pasivo dos músculos é tamén doloroso e é común o trismo, similar ao que se presenta no tétano. Isto vai seguido dos síntomas típicos doutros envelenamentos causados por outros elápidos: unha progresiva parálise flacida, que empeza con ptose palpebral  (cérranse as pálpebras) e parálise dos músculos voluntarios. A parálise dos músculos que interveñen na deglución e respiración pode ser mortal.Warrell DA. 2004. Snakebites in Central and South America: Epidemiology, Clinical Features, and Clinical Management. In Campbell JA, Lamar WW. 2004. The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Comstock Publishing Associates, Ithaca and London. 870 pp. 1500 plates. .

 Taxonomía 

As serpes mariñas foron inicialmente consideradas un grupo unificado e unha familia separada, a Hydrophiidae, que posteriormente quedou conformada por dúas subfamilias: Hydrophiinae, ou serpes mariñas verdadeiras/acuáticas (agora con 16 xéneros e 57 especies), e as máis primitivas Laticaudinae (un xénero, Laticauda, con cinco especies, ou oito nalgunhas clasificacións). Finalmente, cando quedou claro o estreitamente relacionadas que están cos elápidos, a situación taxonómica fíxose menos definida. Algúns taxonomistas responderon movendo as serpes mariñas á familia Elapidae, creando as subfamilias Elapinae, Hydrophiinae e Laticaudinae, aínda que esta última subfamilia pode ser omitida se Laticauda se inclúe dentro de Hydrophiinae (este é o tratamento que se lles deu neste artigo). Ningún foi quen de dilucidar convincentemente as relacións filoxenéticas entre os varios subgrupos de elápidos, e a situación non está aínda clara. Por tanto, outros optaron ou ben por continuar traballando coa clasificación tradicional máis vella, por razóns puramente prácticas, ou ben pasaron todos os xéneros á familia Elapidae, pero sen facer subdivisións taxonómicas, para reflectir que queda moito traballo aínda por facer para aclarar a situación.

 XéneroElapidae  at the New Reptile Database. Accessed 12 August 2007. Autoridade do taxon Especies Subespecies* Distribución xeográficaAcalyptophisBoulenger, 189510golfo de Tailandia, mar da China Meridional, esteito de Taiwán e as costas de Guangdong, Indonesia, as Filipinas, Nova Guinea, Nova Caledonia, Australia (Territorio do Norte, Queensland, Australia Occidental) AipysurusLacépède, 180491mar de Timor, mar da China meridional, Golfo de Tailandia, e costas de Australia (Territorio do Norte, Queensland, Australia Occidental), Nova Caledonia, illas da Lealdade, sur de Nova Guinea, Indonesia, oeste de Malaisia e VietnamAntaioserpensWells & Wellington, 198520AustraliaAstrotiaFischer, 185510áreas costeiras do oeste da India e Sri Lanka a través do golfo de Tailandia ata o mar da China Meridional, oeste de Malaisia, Indonesia, leste de Nova Guinea, costas norte e leste de Australia, FilipinasEmydocephalusKrefft, 186930as costas de Timor (mar de Indonesia), Nova Caledonia, Australia (Territorio do Norte, Queensland, Australia Occidental) e no mar do sueste asiático ao longo das costas da China, Taiwán, Xapón e as illas RyukyuEnhydrinaGray, 184920no golfo Pérsico (Omán, Emiratos Árabes Unidos etc.), sur das Seychelles e Madagascar, 
Sueste de Asia (Paquistán, India, Bangladesh, Myanmar, Tailandia, Vietnam), Australia (Territorio do Norte, Queensland), Nova Guinea e Papúa-Nova GuineaEphalophisM.A. Smith, 193110noroeste de AustraliaHydrelapsBoulenger, 189610norte de Australia, sur de Nova GuineaHydrophisLatreille in Sonnini & Latreille, 1801353augas indoaustralianas e do sueste asiático.The Hydrophiidae en Cyberlizard's home pages . Consultado o 12 de agosto de 2007.KeriliaGray, 184910augas do sueste asiáticoKolpophisM.A. Smith, 192610océano ÍndicoLapemisGray, 183520golfo Pérsico, océano Índico, mar da China Meridional, arquipélago indoaustraliano e o oeste do océano PacíficoLaticaudaLaurenti, 176880augas do sueste de Asia e indo-australianasParahydrophisBurger & Natsuno, 197410norte de Australia, sur de Nova GuineaPelamis (ou Hydrophis platurus)Daudin, 180310océanos Índico e PacíficoPraescutataWall, 192110desde o golfo Pérsico ao océano ïndico, o mar da China Maridional e o nordés da rexión costeira de Fujian e o estreito de TaiwánThalassophisP. Schmidt, 185210mar da China Meridional (Malaisia, Golfo de Tailandia), océano Índico (Sumatra, Xava, Borneo)
*) Non se inclúe a subespecie nominal.

 Estudos moleculares 

Os estudos de datos moleculares indican que os tres xéneros monotípicos semiacuaticos de elápidos (Ephalophis, Parahydrophis e Hydrelaps) son liñaxes que diverxeron cedo. O grupo de Aipysurus é monofilético: os especialistas en comer ovos forman liñaxes separadas que tamén diverxeron cedo. Os Hydrophiini compartiron un antepasado común hai uns 6 millóns de anos, e a maioría das liñaxes actuais diversificáronse nos últimos 3,5 millóns de anos. O grupo de Hydrophis compartiu un último antepasado común hai uns 1,5–3,0 millóns de anos.

 Catividade 

miniatura|240px|Hydrophis cyanocinctus
No mellor dos casos, as serpes mariñas son difíciles de manter en catividade. Ditmars (1933) describiunas como cativos nerviosos e delicados que xeralmente rexeitan comer, preferindo esconderse no recuncho máis escuro do acuario. Uns 50 anos despois, Mehrtens (1987) escribiu que, aínda que raramente se exhiben nos parques zoolóxicos occidentais, algunhas especies eran exhibidas regularmente nos acuarios xaponeses. A dispoñibilidade de comida axeitada limita o número de especies que se poden manter en catividade, xa que algunhas teñen dietas demasiado especializadas. Ademais, algunhas especies parecen intolerantes a ser collidas coas mans ou mesmo quitadas da auga. En canto aos seus requirimentos en catividade, as especies de Laticauda necesitan poder saír a augas que teñan unha tempertura duns 29 °C, e ademais dispoñer dalgún refuxio submerxido. Entre as especies que se apañan relativamente ben en catividade está Hydrophis cyanocinctus, que se alimenta de peixes, especialmente anguías. Hydrophis platurus (ou Pelamis platurus) tamén se adapta ben á catividade, e acepta pequenos peixes, incluíndo a carpa vermella. Porén, debe terse coidado de conservalas en acuarios redondos ou ovais, ou en acuarios retangulares pero coas esquinas ben redondeadas, para impedir que as serpes danen os seus fociños ao golpearse ao nadar contra as paredes do acuario.

 Status de conservación 
A maioría das serpes mariñas non están nas listas de animais protexidos da CITES,Serpentes  en CITES. Accessed 11 August 2007. pero unha especie, Laticauda crockeri, está clasificada como vulnerable. Varias especies de Aipysurus teñen un status de conservación de "maior preocupación", a especie de Timor A. fuscus está en perigo e outras dúas que se encontran nos mares do norte de Australia, A. foliosquama e A. apraefrontalis, están clasificadas como "en perigo crítico" segundo a Lista Vermella de especies en perigo da IUCN. . Accessed 14 May 2011.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 

 Graham JB, Lowell WR, Rubinoff I, Motta J. 1987. Surface and subsurface swimming of the sea snake Pelamis platurus. J. exp. Biol. 127, 27-44. PDF at the [Journal of Experimental Biology]. Acceso o 7 de agosto de 2007.
 Rasmussen AR. 1997. Systematics of sea snakes; a critical review. Symp. Zool. Soc. Londres 70, 15-30.
 Smith MA. 1926. Monograph of the sea snakes (Hydrophiidae). British Museum of Natural History, Londres.
 Voris HK. 1977. A phylogeny of the sea snakes (Hydrophiidae). Fieldiana Zool. 70, 79-169.
 Whitaker R. 1978. Common Indian Snakes: A Field Guide. Macmillan India Limited.

 Ligazóns externas 
 Sea Snakes in Qatar
 Sea Snakesat Scubadoc's Diving Medicine Online. Consultado 6 de agosto de 2007.
 Diving Gunung Api: Volcano Of The Sea Snakes  - first hand account of scuba divers interacting with sea snakes at the Indonesian volcano Gunung Api, xuño de 2009.
 Alexis Gillham, Man cheats sea snake, Townsville Bulletin, 8 de novembro de 2010. Consultado o 8 de novembro de 2010.

Categoría:Serpes mariñas