Estrutiónidos

Os estrutiónidos (Struthionidae) ou estruciónidos son unha familia de aves non voadoras, que comprende as actuais avestruces e os seus parentes extintos. As dúas especies hoxe existentes de avestruces son Struthio camelus e Struthio molybdophanes (antes considerada subespecie da anterior), ambas no xénero Struthio, que tamén contén varias especies coñecidas como fósiles do Holoceno como Struthio asiaticus. A avestruz máis común das dúas especies vivas é S. camelus, que é a especie de ave existente de maior tamaño. Outras avestruces está  tamén entre as aves máis grandes que nunca existiron.

As avestruces apareceron durante o Mioceno, aínda que varios fósiles do Paleoceno, Eoceno e Oligoceno poden pertencer tamén a esta familia.Buffetaut, E.; Angst, D. (November 2014). "Stratigraphic distribution of large flightless birds in the Palaeogene of Europe and its palaeobiological and palaeogeographical implications". Earth-Science Reviews. 138: 394–408. doi:10.1016/j.earscirev.2014.07.001. As avestruces clasifícanse no grupo das ratites, das cales todas as especies vivas son aves non voadoras, incluíndo os kiwis, emús e ñandús. Tradicionalmente, a orde Struthioniformes (estrutioniformes) contiña todas as ratites. Porén, análises xenéticas recentes atoparon que o grupo non é monofilético, xa que é parafilético con respecto aos tinamús, polo que as avestruces adoitan clasificarse como os únicos membros da orde,Hackett, S.J. et al. (2008) A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science, 320, 1763.Yuri, T. (2013) Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology, 2:419–44. aínda que a IUCN usa unha clasificación máis xeral e inclúe todas as "ratites" e tinamús dentro de Struthioniformes.

 Evolución 
Os fósiles máis antigos similares a avestruces datan do Paleoceno de Europa. Coñécense os xéneros Palaeotis e Remiornis do Eoceno medio e restos de ratites inespecíficos do Eoceno e Oligoceno de Europa e África. Estes fósiles poden ser parentes temperáns das avestruces, pero o seu status é cuestionable e poderían representar múltiples liñaxes de aves non voadoras paleognatas.Agnolin et al, Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications Article in Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology · July 2016 DOI: 10.1080/03115518.2016.1184898 O xénero africano Eremopezus, cando non se considera un paxaro secretario ou peteiro zapato basal, é ás veces considerado un parente das avestruces ou un taxon "de tipo aepiornítido". Adeamis destas aves enigmáticas, o rexistro fósil das avestruces continúa con varias especies do xénero moderno Struthio, que se coñecen desde o Mioceno temperán en adiante. Varias destas formas fósiles son icnotaxons (é dicir, clasificados de acordo coas pegadas ou outros rastros fosilizados que deixou o organismo e non polo seu corpo) e a súa asociación cos taxons descritos por ósos distintivos é discutible e queda pendente de revisión para cando se obteña un mellor material.
miniatura|esquerda|Struthio camelus massaicus, a femia (á esquerda) e o macho (á dereita)

Aínda que a relación das especies fósiles africanas é comparativamente evidente, describíronse moitas especies asiáticas de avestruces a partir de restos fragmentarios e as súas interrelacións e como se relacionan coas avestruces africanas son algo confusas. Na China, coñécense avestruces que non se extinguiron ata aproximadamente o final ou algo despois do último período glacial; e imaxes de avestruces poden atoparse na cerámica antiga e petróglifos da zona.Doar, B.G. (2007)  "Genitalia, Totems and Painted Pottery: New Ceramic Discoveries in Gansu and Surrounding Areas" . China Heritage Quarterly As avestruces coexistiron con outra liñaxe de aves non voadoras didáctilas, os eogruidos. Aínda que Olson en 1985 clasificou estas aves como avestruces troncais, son case universalmente consideradas parentes das grúas, e as súas semellanzas coas avestruces son o resultado dunha evolución converxente. A competición coas avestruces parece que causou a extinción dos eogruidos, aínda que isto nunca foi comprobado e ambos os grupos coexistiron nalgúns lugares.

Igual que a maioría das outras ratites, as avestruces crese que desenvolveron a súa perda da capacidade de voar despois da evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno hai uns 66 millóns de anos. A repentina ausencia de dinosauros non aviarios debido a ese episodio de extinción abriu nichos ecolóxicos para animais herbívoros grandes e limitou as ameazas predatorias, impulsando a paleognatas voadoras ancestrais a dispersarse polo hemisferio sur e a perderen converxentemente a capacidade de voar.

 Distribución e hábitat 
Hoxe as avestruces só viven silvestres como fauna nativa en África, onde aparecen nunha área de distribución de hábitats áridos abertos ou semiáridos como as sabanas e o Sahel, tanto ao norte coma ao sur da zona forestal ecuatorial. A especie de Somalia  Struthio molybdophanes vive no corno de África, e evolucionou illada a partir da avestruz común por causa da barreira xeográfica do  Gran Val do Rift do leste de África. Nalgunha sáreas a subespecie masai da avestruz común vive xunto á avestruz somalí, pero non se hibridan polas súas diferenzas en comportamento e ecolóxicas. As avestruces de Arabia e Asia Menor foron cazadas ata a extinción na metde do século XX, e os intentos en Israel de introducir avestruces do norte de África para que enchesen alí o seu nico ecolóxico, fracasaron. As avestruces comúns levadas a Australia que escaparon conseguiron establecer poboacións silvestres.Ostriches in Australia – and near my home. trevorsbirding.com (13 September 2007)

 Taxonomía 
miniatura|Cabeza de avestruz.
En 2019, as especies S. pannonicus, S. dmanisensis (a avestruz xigante) e S. transcaucasicus transferíronse ao xénero Pachystruthio.

Orde Struthioniformes Latham 1790 (avestruces)
 Familia Struthionidae Vigors 1825
Xénero ?†Palaeotis Lambrecht 1928 
 †P. weigelti Lambrecht 1928 (Eoceno medio)
 Xénero ?†Remiornis Lemoine, 1881
 †Remiornis heberti Lemoine, 1881
 Xénero ?†Eremopezus Andrews, 1904
 †Eremopezus eocaenus Andrews, 1904
Xénero ?†Pachystruthio (Plioceno tardío - Plistoceno) Kretzoi, 1954
Pachystruthio pannonicus Kretzoi, 1954
Pachystruthio dmanisensis Burchak-Abramovich e Vekua, 1990
Pachystruthio transcaucasicus Burchak-Abramovich e Vekua, 1971
Xénero Struthio Linnaeus 1758 (Mioceno temperán – Actual)
?†S. anderssoni Lowe 1931 [ootaxon]
?†S. barbarus Arambourg 1979
?†S. daberasensis Pickford, Senut & Dauphin 1995
?†S. epoasticus Bonaparte
?†S. kakesiensis Harrison & Msuya 2005 [ootaxon]
?†S. karingarabensis Senut, Dauphin & Pickford 1998 [ootaxon]
†S. chersonensis Brandt 1873
†S. asiaticus Brodkorb 1863 
†S. coppensi Mourer-Chauviré et al. 1996
†S. mongolicus [ootaxon] (Mongolia Interior)Paleontol.Electr. 9.1.2.A
†S. oldawayi Lowe 1933
†S. wimani Lowe 1931
S. molybdophanes Reichenow 1883 (Somalia)
S. camelus Linnaeus 1758
S. c. australis (Gurney 1868) (Suráfrica)
†S. c. syriacus Rothschild 1919 (Arabia)
S. c. camelus Linnaeus 1758 (Norte de África)
S. c. massaicus (Neumann 1898) (avestruz masai)

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Struthio camelus (avestruz común)
 Struthio molybdophanes (avestruz de Somalia)
 Struthio asiaticus

Categoría:Struthioniformes
Categoría:Aves non voadoras
Categoría:Ratites