Blastocisto

miniatura|Blastocisto humano coa masa celular interna na parte superior dereita
O blastocisto é unha estrutura formada nas etapas iniciais do desenvolvemento dos mamíferos. É o tipo de blástula dos mamíferos. Consta dunha masa celular interna, que despois formará o embrión. A capa externa do blastocisto consta dun conxunto de células chamado trofoblasto. Esta capa rodea a masa celular interna e unha cavidade chea de fluído chamada blastocele. O trofoblasto dá lugar á placenta. O nome "blastocisto" procede das palabras gregas βλαστός, blastos, 'gromo, abrocho', e κύστις, kystis, 'vexiga, cápsula'.

Nos humanos a formación do blastocisto empeza uns 5 días despois da fecundación, cando se abre na mórula (estado embrionario inicial de bóla maciza de 16 células) unha cavidade chea de fluído.
O blastocisto ten un diámetro de 0,1–0,2 mm e contén de 200 a 300 células que están en rápida división (segmentación). Uns sete días despois da fecundación, o blastocisto sofre a implantación, incrustándose no endometrio (capa interna da parede do útero). Alí experimentará sucesivos procesos de desenvolvemento, como a gastrulación. A incrustación do blastocisto no endometrio necesita que este saia da zona pelúcida ("faga eclosión"), a cal impide a adherencia ás trompas de Falopio mentres o preembrión fai a súa viaxe ata chegar ao útero.

O uso de blastocistos na fecundación in vitro (FIV) implica cultivar un ovo fecundado durante cinco días antes de implantalo no útero. Este pode ser un método máis viable de tratamento de fertilidade que o FIV tradicional no que se implantaba un embrión de só 2 ou 3 días. A masa celular interna do blastocisto é fonte de células nai embrionarias. Os blastocistos ofrecen tamén a vantaxe de que poden utilizarse para facer probas xenéticas. O blastocisto ten moitas células, polo que poden retirarse algunhas células do  trofoectoderma sen causar problemas ao blastocisto en desenvolvemento. Estas células poden servir para comprobar a existencia de aneuploidías cromosómicas usando un cribado xenético preimplantación ou condicións específicas como a fibrose quística, o que se adoita coñecer como diagnose xenética preimplantación.

 Ciclo de desenvolvemento 
Durante o desenvolvemento embrionario humano, aproximadamente 5 ou 6 días despois da fecundación, as células da mórula empezan a experimentar a diferenciación celular, e a mórula transfórmase no blastocisto. No útero, a zona pelúcida que rodea o blastocisto rompe, permitindo que o blastocisto se implante na parede uterina aproximadamente 6 días despois da fecundación. A implantación marca o final do estadio xerminal da embrioxénese.
miniatura|250px|Desenvolvemento inicial do embrión desde a ovulación ata a implantación en humanos. O estadio de blastocisto esténdese desde o día 5 ao 9 despois da concepción.

 Formación do blastocisto 
O cigoto desenvólvese por mitose, e cando se desenvolveu ata o estadio de 16 células coñécese como mórula. Ata chegar a ese estadio, todas as células (blastómeros) son autónomas e non están determinadas a seguir ningún destino específico. En moitos animais, a mórula desenvólvese despois por cavitación converténdose na blástula.  A diferenciación celular fai que as células da blástula dean lugar a dous tipos de células: células do trofoblasto, que rodean o blastocele, e células da masa interna (o embrioblasto). O embrión denomínase agora blastocisto. A parte do blastocisto onde se forma a masa celular interna denomínase polo animal e o lado oposto é o polo vexetal. A capa externa de células do trofoblasto, resultantes da compactación, bombea ións sodio ao blastocisto, o que causa que entre auga por osmose e forme a cavidade interna chea de fluído do blastocisto (o blastocele). O blastocele, as céllas trofoblásticas, e as células da masa interna son compoñentes característicos do blastocisto.Gilbert SF. Developmental Biology. 6th edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000. Early Mammalian Development. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10052/

 Implantación 
A implantación é fundamental para a supervivencia e desenvolvemento do embrión humano temperán. Establece unha conexión entre a nai e o embrión temperán que continuará durante todo o embarazo. A implantación é posible grazas aos cambios estruturais no blastocisto e na parede endometrial. A zona pelúcida que rodea o blastocisto rompe, o que se denomina ás veces eclosión. Isto elimina as restricións sobre o tamaño físico da masa embrional e expón as células externas do blastocisto ao ambiente do interior do útero. Ademais, os cambios hormonais na nai, especificamente un pico de hormona luteinizante (LH), prepara o endometrio para recibir e envolver o blastocisto. O sistema inmunitario é tamén modulado para permitir a invasión das células embrionarias "alleas". Unha vez unido á matriz extracelular do endometrio, as células trofoblásticas segregan encimas e outros factores para incrustar o blastocisto na parede uterina. Os encimas liberados degradan o recubrimento endometrial, mentres que factores de crecemento autócrinos como a gonadotropina coriónica humana (hCG) e o factor de crecemento similar á insulina (IGF) permiten que o blastocisto siga invadindo o endometrio.

A implantación na parede uterina permite que teña lugar o seguinte paso da embrioxénese, a gastrulación, a cal comprende a formación da placenta a partir das células trofoblásticas e a diferenciación da masa celular interna no saco amniótico e o epiblasto.

 Estrutura 

Hai dous tipos de células blastoméricas:
 A masa celular interna, tamén chamada embrioblasto, dá lugar ao endoderma primitivo e o embrión propiamente dito (epiblasto).
 O endoderma primitivo desenvólvese formando o saco amniótico, que forma a cavidade chea de fluído na que se encontra o embrión/feto durante o embarazo.Schoenwolf, Gary C., and William J. Larsen. Larsen's Human Embryology. 4th ed. Philadelphia: Churchill Livingstone/Elsevier, 2009. Print.
 O epiblasto dá lugar a tres capas xerminais do embrión en desenvolvemento durante a gastrulación (endoderma, mesoderma e ectoderma).
 O trofoblasto é unha capa de células que forman o anel externo do blastocisto e que se combina co endometrio materno para formar a placenta. As células trofoblásticas tamén segregan factores para formar o blastocele.
 Despois da implantación, o citotrofoblasto é a capa interna do trofoblasto, composta de células nai, que dá lugar a células que comprenden as vilosidades coriónicas, a placenta e o sincitiotrofoblasto.
 Despois da implantación, o sincitiotrofoblasto é a capa máis externa do trofoblasto. Estas células segregan encimas proteolíticos para degradar a matriz extracelular endometrial para permitir a implantación do blastocisto na parede uterina.

A cavidade chea de fluído do blastocele contén aminoácidos, factores de crecemento e outras moléculas necesarias para a diferenciación celular.

 Especificación celular 

A especificación da liñaxe celular no blastocisto está controlada por múltiples procesos para que produza o trofoblasto, epiblasto e endoderma primitivo. Estes procesos son a expresión xénica, sinalización celular, contacto célula a célula, relacións posicionais e a epixenética.

Unha vez que se formou a masa celular interna dentro do blastocisto, esta masa celular prepárase para unha maior especificación no epiblasto e endoderma primitivo. Este proceso de especificación está en parte determinado pola sinalización feita polo factor de crecemento de fibroblastos (FGF), que xera unha vía de MAP quinases que altera os xenomas celulares. Unha ulterior segregación de blastómeros no trofoblasto e masa celular interna é regulada pola proteína homeodominio, Cdx2. Este factor de transcrición reprime a expresión dos factores de transcrición Oct4 e Nanog no trofoblasto. Estas alteracións xenómicas permiten a especificación progresiva das liñaxes do epiblasto e do endoderma primitivo ao final da fase de blastocisto do desenvolvemento que precede á gastrulación. Gran parte das investigacións realizadas sobre estes estadios embrionarios temperáns fixéronse en embrións de rato e os factores específicos que interveñen poden diferir entre mamíferos.

No rato, as células xerminais primordiais son especificadas a partir de células do epiblasto, un proceso que é acompañado dunha extensa reprogramación epixenética a escala do xenoma. A reprogramación implica unha desmetilación do ADN global e a reorganización da cromatina, que orixina unha totipotencia celular. O proceso de desmetilación a escala do xenoma implica a vía reparación por escisión de bases do ADN.

As células do trofoblasto expresan integrina na súa superficie celular, o que permite a adhesión á matriz extracelular da parede uterina. Esta interacción permite a implantación e desencadea unha maior especificación en tres tipos de células, preparando o blastocisto para a gastrulación.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Bioloxía do desenvolvemento
 Embrioloxía humana

 Ligazóns externas 
 Blastocyst transfer and fertility treatment
 Risks of blastocyst transfer
 Blastocyst photos at different stages of development 
 Diagram at weber.edu
 Is Blastocyst Culture The Way To Go? – Fertility Road

Categoría:Embrioloxía