Papamoscas negro

O papamoscas negroPenas Patiño, Xosé M.; Pedreira López, Carlos (setembro de 2004). Guía das aves de Galicia. Ilustrado por Calros Silvar (2ª ed.). A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-96128-69-5.Dicionario Digalego papamoscas > papamoscas negro  (Ficedula hypoleuca) é unha pequena ave paseriforme da familia dos papamoscas do Vello Mundo (muscicápidos). É unha das catro especies de papamoscas de cor branca e negra do oeste do Paleártico, que se pode hibridar ata certo punto con Ficedula albicollis. A especie reprodúcese na maior parte de Europa (incluída Galicia) e oeste de Asia. É migratoria, e pasa o inverno principalmente na África tropical. Xeralmente constrúe os seus niños en buratos de carballos.
Esta especie practica a polixinia, xeralmente é bígamo, e o macho viaxa grandes distancias para atopar unha segunda parella. O macho aparéase coa segunda femia e despois volve xunta a primeira para axudarlle a alimentar as crías.

O papamoscas negro come principalmente insectos, aínda que a súa dieta tamén inclúe outros artrópodos. É común que coma arañas, formigas, abellas e outras presas similares.

Ten unha ampla área de distribución e gran tamaño de poboación, polo que ten un status "pouco preocupante" para a Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN).

 Taxonomía 

O papamoscas negro é un muscicápido, que forma parte dunha familia de paxaros cantores insectívoros. A palabra latina ficedula que dá nome ao xénero significa 'pequena ave comedora de figos'. O termo específico hypoleuca procede de raíces gregas e significa 'parte inferior branca'.

A especie foi descrita por Carl Linnaeus no seu libro Fauna Svecica (1746), unha obra que non utilizaba nomenclatura binomial e que, por tanto, non é válida na nomenclatura moderna. Posteriormente, na décima edición do seu Systema Naturae e na décima edición de Fauna Svecica (1761), Linnaeus confundiu este papamoscas coa papuxa das amoras (Sylvia atricapilla) e co chasco rabipinto (Saxicola rubetra). Por tanto, o papamoscas negro carecía inicialmente dun nome binomial válido. A especie foi finalmente denominada Motacilla hypoleuca polo naturalista alemán Peter Simon Pallas en 1764. Porén, Pallas describiu a especie de maneira anónima no apéndce dun catálogo de vendas dunha colección de Adriaan Vroeg, popularmente coñecido entre os ornitólogos como “Adumbratiunculae”. A autoría da Adumbratiunculae puido despois ser atribuída a Pallas. Dada o carácter anónimo inicial da publicación e que a autoría real foi inferida por probas externas, o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica propuxo que o nome de Pallas debería aparecer entre corchetes no nome da especie. Así, a forma correcta do nome cinetífico completo desta ave é Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764).

Ficedula hypoleuca ten actualmente catro subespecies recoñecidas: a nominal F. h. hypoleuca ([Pallas], 1764), F. h. speculigera (Bonaparte, 1850), F. h. iberiae (Witherby, 1928) e F. h. tomensis (Johansen, 1916). A subespecie F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) considérase hoxe en día sinónimo de F. h. hypoleuca, pero podería representar outra verdadeira subespecie. O nome F. h. atricapilla (Linnaeus, 1766) é un sinónimo júnior subxectivo de F. h. hypoleuca; e o nome F. h. sibirica Khakhlov, 1915 non é válido, pois a forma correcta é F. h. tomensis (Johansen, 1916).

 Descrición 

miniatura|esquerda|Femia adulta en Suecia.

Mide de 12 a 13,5 cm de longo. O macho reprodutor é principalmente negro pola parte superior e branco pola inferior, cunha gran mancha branca nas ás, laterais da cola brancos e unha pequena mancha na fronte. A subespecie da Península Ibérica, iberiae, ten unha mancha na fronte maior e unha mitra clara, cola completamente negra e unha mancha grande branca nas primarias da á. Os machos non reprodutores, as femias e os xuvenís dos papamoscas negros substitúen a cor negra pola marrón clara e nese estado pode ser moi difícil distinguilos doutros papamoscas Ficedula, especialmente do Ficedula albicollis, especie coa cal ademais poden hibridar en certa medida.

O bico é negro ten a forma ancha pero bicuda típica dos insectívoros aéreos. Ademais de capturar insectos en voo, esta especie caza eirugas entre a follaxe dos carballos e insectos no chan. É un migrante de primavera mais temperán que o máis aéreo papamoscas cincento (Muscicapa striata), e a súa canción alta, rítmica e melodiosa é característica das carballeiras en primavera.
miniatura|esquerda|Vocalización do papamoscas negro 
Son paxaros dos bosques caducos, parques e xardíns, con preferencia polos carballos. Constrúen un niño aberto nun burato dunha árbore e adáptanse rapidamente a unha caixa de nidificación artificial con burato dianteiro. Poñen de 4 a 10 ovos.

Unha especie moi similar das montañas do Atlas Ficedula speculigera foi anteriormente clasificada como subespecie do papamoscas negro europeo.

 Distribución e hábitat 

O papamoscas negro ten unha ampla área de distribución e un gran tamaño de poboación, polo cal a IUCN considera que o seu estado é "pouco preocupante". Esta especie ocupa áreas que abranguen moitos países de Europa e norte de África e está presente tamén na zona asiática rusa. Máis especificamente, a subespecie nominal, F. h. hypoleuca, habita no Reino Unido, Europa central e Escandinavia; F. h. speculigera habita en Marrocos, Alxeria e Tunisia; F. h. iberiae vive na Península Ibérica, e F. h. tomensis no leste de Europa e Rusia. A especie é considerada errante nalgunhas zonas doutros países de África e sur de Asia, como Sudán e Afganistán. Pasa o inverno en África tropical.

É unha ave terrestre, que habita en bosques abertos e pechados e cidades. En 2005, a poboación europea considerábase que era de 3 a 7 millóns de parellas.

 Sistemas de apareamento 

O papamoscas negro practica predominantemente un sistema de apareamento mixto con monogamia e polixinia. O seu sistema de apareamento foi descrito tamén como polixinia sucesiva. Dentro deste último sistema, os machos abandonan o seu territorio unha vez que a parella primaria pon os primeiros ovos. Os machos despois crean un segundo territorio, presumiblemente para atraer unha femia secundaria coa que reproducirse. Incluso cando teñen éxito en adquirir unha segunda parella, os machos tipicamente tornan onda a primeira femia para proporcionarlle axuda exclusivamente a ela e as súas crías. Os machos ás veces coidan ambas as parellas se os niños das femias primaria e secundaria non están moi afastados. O macho pode tamén coidar ambas as parellas unha vez que as crías da femia primaria emplumaron. O macho xeralmente non ten máis de dúas parellas, practicando a bigamia. Observáronse só dous casos de trixinia.

 Diferenzas de xénero no comportamento de apareamento 

O comportamento de apareamento do macho ten dúas características clave: deserción da femia primaria e politerritorialidade. O macho viaxa grandes distancias, unha media de 200–3500 m, para encontrar a súa segunda parella. Despois de reproducirse coa femia secundaria, os machos tornan coa súa primeira parella. Os machos desta especie son politerritoriais; os machos fanse con múltiples sitios de atraer unha femia. Unha vez que se reproduce con esta primeira femia, o macho procura máis sitios de nidificación, normalmente a algunha distancia deste sitio da femia primaria, para atraer unha segunda femia para aparearse. Os machos que teñen mellor éxito na polixinia son tipicamente de maior tamaño, máis vellos e máis experimentados para chegar antes aos sitios de emparellamento.

O comportamento da femia foi tamén estudado en profundidade, especialmente debido a que algunhas femias aceptan a polixinia, mentres que outras poden manter relacións monógamas. As primeiras femias nunha relación políxina non sofren moito en comparación coas femias en situación monógama. Estas femias primarias conseguen un maior éxito reprodutivo porque poden asegurarse unha axuda a tempo completo por parte do macho unha vez que retorna da súa busca dunha segunda parella. Porén, a segunda femia a miúdo sofre prexuízos pola polixinia. Estas femias teñen un 60% menos de crías que as femias que teñen unha relación monógama. Estes descubrimentos son consistentes co modelo do limiar de polixinia. Ademais, a femia secundaria fai unha menor posta de ovos que a que probablemente podería criar por si mesma.

Outro comportamento que é relativamente frecuente é a práctica de copulación extra-parella. Así, o macho que practica isto terá un grupo de descendentes criados sucesivamente sen ningún investimento parental pola súa parte. A femia pode beneficiarse destas copulacións extra-parella se a segunda femia se considera que ten xenes superiores ao do macho orixinal. Outro beneficio deste tipo de copulacións é que hai un incremento na variabilidade xenética. Porén, as femias non están normalmente moi desexosas destas copulacións extra-parella. Unha femia que que é perseguida para realizar unha copulación extra-parella permitirá pasivamente que o macho copule con ela, ou se resistirá e arriscarase a un dano causado pola agresión do macho.

 Dispersión reprodutora 

Nun experimento realizado desde 1948 a 1964 no bosque de Dean en Gloucestershire, rexistráronse as localizacións de 250 caixas de nidificación e despois analizados a súa ocupación. A dispersión reprodutora media (a distancia entre niños sucesivos) do papamoscas negro vai de 52 a 133 m, cunha distancia media entre sitios de nidificación é duns 45 m. Esta distancia depende tipicamente da densidade reprodutora de cada ano. O estudo encontrou poucas evidencias que indicasen unha diferenza en dispersión reprodutora entre distintos anos ou entre machos monógamos e políxinos. Como resultado, podían combinarse os datos para as categorías separadas. A dispersión reprodutora a distancias máis longas podería ter como resultado tanto unha fidelidade de parella coma un cambio de parella, e isto último ocorre ou cando a parella previa está aínda viva ou despois da morte da parella. Estudáronse as distancias da dispersión reprodutora de aves que sobreviven máis de tres estacións reprodutoras, e os resultados mostraron que a fidelidade do sitio incrementábase con máis intentos sucesivos de apareamento. O mesmo estudo a longo prazo tamén atopou que era máis probable que os papamoscas negros máis vellos, tanto machos coma femias, se movesen en distancias máis curtas entre estacións reprodutoras que as aves máis novas. Cando se observaba que os machos restablecían os seus lazos de parella, tendían a ocupar certas áreas que estaban preto do sitio de nidificación establecido na estación reprodutora previa. Ademais, era menos probable que as femias volvesen a un sitio reprodutor anterior despois da morte ou divorcio da súa anterior parella. Cando unha parella se divorcia, observouse que as femias se movían a unha maior distancia que os machos. Como resultado, as femias que manteñen as mesmas parellas de ano a ano acaban movéndose a distancias máis curtas en cada período de apareamento que os que se divorcian. O divorcio ten pouca influencia na probabilidade de que os machos se movían do seu sitio de nidificación orixinal. O estudo encontrou que os machos que mantiñan a mesma parella non se move a distancias significativamente menores que os machos que se divorcian.

 Evolución da polixinia 

Como a maioría de especies de aves mostran comportamentos de apareamento monógamos, o comportamento polixínico do papamoscas negro foi obxecto de moitas investigacións. Hai tres principais hipóteses que tratan de explicar por que as femias se establecen polixinicamente cando diminúe a súa fitness global e éxito reprodutor comparado cunha relación monógama.

 Hipótese do "fillo sexy" 

miniatura|Macho adulto en Finlandia
miniatura|Femia adulta en Finlandia

A primeira hipótese é a do "fillo sexy", que afirma que aínda que as femias experimenten unha perda reprodutiva inicial coa súa primeira xeración, o éxito reprodutor da segunda xeración compensa a perda inicial. A segunda xeración dos machos crese que é privilexiada porque herda o incremento da capacidade de apareamento, ou atractivo, dos seus pais e así terá un elevado éxito en procurarse parellas cando madure. Como estes "fillos sexys" están deseñados para ter un éxito reprodutor acrecentado, á súa vez o éxito reprodutor da femia secundaria mellora. Porén, algúns investigadores refutaron esta teoría, afirmando que os descendentes nacidos das femias secundarias tiñan unha mala nutrición, que facía que tivesen uns tarsos máis curtos e pesos menores que a proxenie de femias primarias e monógamas. Estes trazos fenotípicos contribúen a un menor éxito na adquisición de parella, rexeitando a hipótese do “fillo sexy”.

 Hipótese do engano 

A segunda hipótese afirma que o engano producido polo macho do papamoscas explica a elección da femia de emparellarse cun macho xa emparellado, malia a diminución relativa en éxito reprodutor. O engano prodúcese pola politerritorialidade dos machos, o que significa que os machos poden enganar as femias ao usaren territorios separados. Esta hipótese intenta describir por que os machos desenvolveron o comportamento de politerritorialidade. As longas distancias que normalmente hai entre os sitios dos niños suxiren que os machos adquiren múltiples sitios para a nidificación para facilitar o engano da femia secundaria. Un estudo mostrou que as femias abandonan os machos despois de descubrir que el xa estaba emparellado, con tal que ela descubra isto antes da estación de posta. Porén, outro experimento co papamoscas negro europeo feito en Noruega obtivo resultados que refutan a hipótese do engano. A femia secundaria neste estudo criaba niñadas maiores que as femias primarias. O estudo tamén mostrou que o engano non é unha estratexia estable evolutivamente para os machos, porque as femias secundarias decataríanse das frecuentes visitas ás femias primarias e despois escollerían outra parella. Segundo indica a hipótese do engano, os machos xa emparellados mostran un comportamento politerritorial que incrementa as súas posibilidades de conseguir outra parella. Os machos non emparellados mostran un comportamento de emparellamento, consistente principalmente en cantar no seu sitio de nidificación. Por outra parte, os machos xa emparellados necesitarían interromper o sen canto nos seus territorios secundarios para regresar ao seu niño primario. Isto pode ocorrer tanto antes coma despois do momento do seu segundo emparellamento. Como resultado, diminúe a probabilidade de que a femia sexa enganada, o que leva a unha estratexia evolutiva inestable.

 Hipótese da agesión da femia 

miniatura|esquerda|Femia adulta en Kochelsee, Schlehdorf, Alemaña

A terceira hipótese afirma que as femias establecen unha relación políxina porque é difícil encontrar machos non emparellados. Esta teoría asume que existe agresión entre as femias para conseguir machos e afirma que a politerritorialidade axuda en realidade a diminuír esta agresión, o que permite que a segunda femia teña un sitio onde establecerse e criar en paz.Davies, Nicholas B., John R. Krebs, and Stuart A. West. An Introduction to Behavioural Ecology. 4th ed. John Wiley & Sons, 2012. Print.  Aínda que a hipótese do engano suxire que os machos teñen máis éxito en territorios secundarios máis afastados porque poden ocultar o seu estado marital, a agresión de femia a femia suxire que os machos ocupan territorios secundarios distantes para reducir a agresión entre as femias primarias e secundarias. As femias primarias mostran agresión e impiden que outras femias se establezan preto do niño inicial para asegurarse que conseguirán os coidados parentais do macho. Nos experimentos viuse que as femias primarias visitan o territorio secundario e compórtanse agresivamente cara á femia secundaria. O número de visitas diminúe conforme se incrementa a distancia entre os niños. É tamén importante para a femia primaria poder detectar unha femia intrusa axiña que sexa posible, porque canto máis tempo estea presente a intrusa no territorio, máis difícil será desaloxar a femia. As femias de papamoscas negro teñen a capacidade de identificar a canción da súa propia parella e comprobar se estableceron un territorio secundario. O macho primario pasa menos tempo nos territorios secundarios durante os períodos de incubación que antes de conseguir unha segunda parella, especialmente se hai grandes distancias entre os dous territorios.

 Coidados parentais 
miniatura|esquerda|Macho de papamoscas negro volvendo ao seu niño
Fixéronse estudos que examinaron a contribución do macho nos coidados parentais e sobre por que algunhas femias elixen emparellarse con machos xa emparellados. Cando se comparaban os machos monógamos vellos e xoves, non había diferenza na taxa de alimentación en cada niño. Cando se estudaron as femias, atopouse que as femias monógamas e as primarias beneficiábanse significativamente máis do macho en canto aos coidados parentais que as femias políxinas. Estas últimas só podían compensar parcialmente da ausencia do macho, o que facía que as femias secundarias e viúvas criasen menos descendencia que as monógamas. No estudo, as diferenzas nas parellas e na calidade do territorio eran pequenas e, por tanto, non foron consideradas, xa que non lle daba vantaxe ás femias elixir entre territorios que pertencían a machos monógamos ou xa emparellados. Os resultados do estudo suxiren que os machos poden controlar múltiples territorios e poden así enganar as femias para que acepten a polixinia, mentres que as femias non teñen tempo dabondo para descubrir o estado marital dos machos.

En canto ao coidado parental que presta o macho ás crías, a taxa de alimentación durante a incubación dos machos estaba directamente relacionada coa condición física dos machos e negativamente correlacionada coa temperatura ambiental. As femias emparelladas polixinamente tamén recibían moita menos alimentación que as emparelladas monogamamente, malia non haber diferenza nas taxas de entrega de alimento polo macho. A redución na taxa de entrega ás femias con relación políxina producía un efecto negativo na súa eficiencia de incubación, porque as femias necesitaban pasar máis tempo lonxe do niño buscando comida. Isto tamén prolongaba o período de incubación cando se comparaba co das femias monógamas. O comportamento de alimentación do macho está relacionado co valor reprodutor representado polos niños e tamén cos custos e beneficios da alimentación de incubación.

 Alimentación 
O principal alimento do papamoscas negro son os insectos. Cazan insectos ao voo, pero tamén os cazan sobre troncos e pólas de árbores ou no chan. Fixéronse estudos que indicaron que a maioría das capturas de alimento fanas no chan. As presas que van voando son capturadas máis durante a parte inicial da estación (de maio a xuño) que na parte final (agosto a setembro); a tendencia inversa dáse para as presas capturadas nas árbores. Hai tamén moito solapamento nas técnicas de caza coas do Ficedula albicollis, o Muscicapa striata e o Phoenicurus.

A alimentación de cortexo ou a alimentación durante a incubación ocorre cando o macho alimenta a femia durante as etapas de apareamento, posta de ovos e incubación. Unha interpretación deste comportamento é que isto reforza os lazos entre a parella.

 Dieta 
miniatura|Ovos de Ficedula speculigera MHNT
miniatura|Polos de papamoscas negro
A dieta do papamoscas negro está composta case exclusivamente de insectos. Un estudo analizou o contido do estómago destas aves durante a estación reprodutora e atopou que constaba de formigas, abellas, avespas e escaravellos, principalmente. As formigas constitúen aproximadamente o 25% da súa dieta.
O alimento que reciben os poliños inclúe arañas, bolboretas, avelaíñas, moscas, mosquitos, formigas, abellas, avespas e escaravellos. En canto a lepidópteros e himenópteros, parece que consomen máis as larvas que os adultos; ocorre o contrario con outros grupos de insectos. Hai tamén variacións entre as proporcións de larvas e de insectos adultos consumidos entre diferentes hábitats. Os poliños consomen máis arañas, bolboretas e larvas de avelaíñas, mentres que os adultos consomen máis formigas.

 Status 
Como media as súas poboacións sufriron un descenso dun 25% nos últimos 25 anos. Por exemplo, deixou de reproducirse en varias partes da súa antiga área no Reino Unido e reprodúcese de maneira rara e irregular en Irlanda.Newton, S.F.   "Rare Breeding Birds in Ireland in 2014 and 2015"  Irish Birds Vol.10 p. 234 Nos Países Baixos declinou nun 90% debido a nidificacións a destempo.

 Ciclo de vida 
miniatura|Femia nunha caixa de nidificación en Finlandia

de mediados de setembro a mediados de abril: viven na África subsahariana
de mediados de abril a finais de maio: migran e chegan a países europeos
de xuño a agosto: estación reprodutora, unha soa niñada
de agosto a mediados de setembro: voan de regreso á África subsahariana

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

Ageing and sexing (PDF; 5.7 MB) by Javier Blasco-Zumeta & Gerd-Michael Heinze
Avibase
Oiseaux Images.
RSPB Website Description
Song of a Pied Flycatcher - a British Library sound recording

Categoría:Muscicápidos
Categoría:Animais descritos en 1764