Picafollas europeo

O picafollas europeoPenas Patiño, Xosé M.; Pedreira López, Carlos (setembro de 2004). Guía das aves de Galicia. Ilustrado por Calros Silvar (2ª ed.). A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-96128-69-5. ou picafollas común, tamén chamado, de forma máis imprecisa, simplemente, picafollas ou furafollas (Phylloscopus collybita), é unha especie de ave paseriforme da familia dos picafollas Phylloscopidae (antes considerábse un Sylviidae) propia dos bosques abertos das rexións temperadas do norte de Europa e Asia. En Galicia é un invernante común. Ten unha lonxitude aproximada de 10 cm, unha envergadura alar de 15 a 21 cm e un peso de 6 a 9 g. Ten un modo de vida solitario e aliméntase capturando insectos e arañas da follaxe, en voo.

É unha ave migratoria que inverna no sur e oeste de Europa, sur de Asia e norte de África especificamente en bosques de montaña e en matogueiras de zonas sombrías.Rob Hume, Guía de campo de las aves de España y Europa, 2002. Ten unha cor verde olivácea cunha zona da cabeza máis amarelada. Foi dividida en varias subespecies, algunhas das cales foron consideradas especies de seu, e actualmente só se aceptan tres.

A femia constrúe o niño preto do chan e asume a maior parte das responsabilidades da incubación dos ovos e alimentación dos polos. O niño é herbáceo, en cúpula, e nel poñen de cinco a seis ovos nunha ou dúas niñadas, de abril a xullo. A pesar de que o macho non ten moita participación na crianza, defende o seu territorio contra os seus rivais e ataca posibles depredadores.

Está suxeito á depredación por parte dos mamíferos, como gatos, mustélidos e outras aves, sobre todo das rapaces do xénero Accipiter. Ademais pode adquirir parasitos externos e internos. A súa ampla gama e poboación indica que o seu estado de conservación é seguro; porén, unha das súas subespecies probablemente está extinta.

 Taxonomía 

O naturalista británico Gilbert White foi unha das primeiras persoas en separar os picafollas de aspecto similar P. collybita, P. trochilus e P. sibilatrix polo seu canto, como sinalou en 1789 na obra The Natural History of Selborne, pero o picafollas foi descrito formalmente por primeira vez en 1817 co nome Sylvia collybita polo ornitólogo francés Louis Vieillot no seu Nouvelle Dictionnaire d'Histoire Naturelle.

O xénero Phyllocopus, descrito polo zoólogo alemán Heinrich Boie en 1826, contén arredor de sesenta especies de pequenas aves insectívoras do bosque do Vello Mundo, as cales poden ser verdosas ou cafés pola parte superior e amareladas, brancas ou beixe por debaixo. Anteriormente o xénero formaba parte da familia Sylviidae do Vello Mundo, pero co tempo foi separado formando a súa propia familia, Phylloscopidae. Os parentes máis próximos aos picafollas, á parte das outras antigas subespecies, son un grupo de Phylloscopus que se parecen en que carecen de raias na parte superior da cabeza, teñen coxas amarelas ou barras de cor visibles na á. Estes son: Phylloscopus trochilus, Phylloscopus bonelli, Phylloscopus orientalis, Phylloscopus sibilatrix e Phylloscopus neglectus.

O picafollas europeo ten tres subespecies comunmente aceptadas, xunto con outras antigas subespecies da Península Ibérica, as Illas Canarias e o Cáucaso, que actualmente son tratadas como especies propias.P. Clement, Andreas J. Helbig, Taxonomía e identificación de los mosquiteros en el Paleártico Oeste. Brit. Birds, 1998Sangster, George; Knox, Alan G.; Helbig, Andreas J. & Parkin, David T. (2002): Taxonomic recommendations for European birds.  Ibis 144(1): 153–159.  ]

 Subespecies 

 Phylloscopus collybita collybita, a forma representativa nominal, distribúese polo leste de Europa ata Polonia e Bulgaria e é a descrita máis abaixo. Inverna principalmente ao sur da súa zona de reprodución, arredor do Mediterráneo e no norte de África. Leva estendendo o seu territorio cara ao norte, ata Escandinavia, desde 1970 e preto do bordo sur do territorio do Phylloscopus collybita abietinus.
 Phylloscopus collybita abietinus, encóntrase en Escandinavia e na parte norte de Rusia. Inverna desde o sector sueste de Europa e nordeste de África oriental, ata Iraq e o oeste de Irán. En aparencia é intermedio entre P. c. tristis e P. c. collybita, de cor gris claro e verde oliva por encima cunha liña clara sobre o ollo e é máis branco que P. c. collybita na parte inferior. Porén, ten vocalizacións moi similares á subespecie representativa. Debido á variación individual, pode ser difícil diferenciar o P. c. abietinus do P. c. collybita fóra dos seus territorios de crecemento e invernada.
miniatura|220px|Phylloscopus collybita tristis
 Phylloscopus collybita tristis, de Siberia, reprodúcese no leste do río Pechora en Siberia. Inverna nos Himalaias e visita Europa. É unha subespecie de cores apagadas, gris ou pardo por riba e abrancazado por debaixo, cuns tons amarelos na plumaxe e a liña beixe clara sobre o ollo é a miúdo máis longa que a das subespecies do oeste. Ten un canto e unha chamada curtas, ambas as dúas de ton máis alto que os das outras subespecies. Ás veces é considerada como unha especie á parte debido á súu plumaxe e vocalizacións características, sendo similar neses aspectos a Phylloscopus sindianus sindianus.Jochen Martens, Ringförmige Arealüberschneidung und Artbildung beim Zilpzalp, Phylloscopus collybita. Das lorenzii-Problem. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 1982. O P. c. collybita non recoñece o canto do P. c. tristis e viceversa.M. Schubert, Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum Berlin, 1982.Jochen Martens, C. Meincke, Der sibirische Zilpzalp (Phylloscopus collybita tristis): Gesang und Reaktion einer mitteleuropäischen Population im Freilandversuch. Journal für Ornithologie, 1989. Polo momento, P. c. tristis mantense dentro de P. collybita, xa que está pendente a resolución do caso sobre P. c. fulvescens, que se encontra no lugar onde os territorios de P. c. abietinus e de P. c. tristis se solapan e podería serI. M. Marova, V. V. Leonovich, Hybridization between Siberian (Phylloscopus collybita tristis) and East European (Ph. collybita abietinus) Chiffchaffs in the area of sympatry. Sbornik Trudov Zoologicheskogo Muzeya, Moskovskogo Gosudarstvennogo Universiteta, 1993 ou non un híbrido entre eles.

 Antigas subespecies 

 P. ibericus, o picafollas ibérico, é de cores máis vivas, coa mitra máis verdosa e máis amarelado nas zonas inferiores que P. collybita. Inicialmente foi nomeado P. brehmii, pero o exemplar tipo utilizado resultou non ser un picafollas ibérico, polo que acabou tendo o nome de P. ibericus.Lars Svensson, "The correct name of the Iberian Chiffchaff Phylloscopus ibericus Ticehurst 1937, its identification and new evidence of its winter grounds". Bulletin of the British Ornithologists Club, 2001 Esta especie encóntrase na Península Ibérica ao oeste dunha liña que se estende aproximadamente desde o Pireneo occidental,Salomon, Marc (1989): Song as a possible reproductive isolating mechanism between two parapatric forms. The case of the chiffchaffs Phylloscopus c. collybita and P. c. brehmii in the western Pyrenees.  Behaviour 111 (1–4): 270–290. a través das montañas de España central, ata o Mediterráneo; os picafollas ibéricos e os picafollas europeos ou comúns viven en bandadas reducidas ao longo desta liña.Balmori, Alfonso; Cuesta, Miguel Ángel; Caballero, José María (2002): Distribución de los mosquiteros ibérico (Phylloscopus brehmii) y europeo (Phylloscopus collybita) en los bosques de ribera de Castilla y León (España). Ardeola 49(1): 19–27. Agás a sección máis nórdica, o límite preciso da zona de contacto non está ben documentado. O picafollas ibérico é unha ave migratoria de longa distancia, xa que inverna no norte de África. Esta especie difire de P. c. collybita polas súas vocalizacións,Marc Salomon, Y. Hemim, Song variation in the Chiffchaffs (Phylloscopus collybita) of the western Pyrenees – the contact zone between collybita and brehmii forms. Ethology a súa morfoloxía externa,Marc Salomon, J. Bried, Andreas J. Helbig, J. Riofrío, Morphometric differentiation between male Common Chiffchaffs, Phylloscopus [c.] collybita Vieillot, 1817, and Iberian Chiffchaffs, P. [c.] brehmii Homeyer, 1871, in a secondary contact zone (Aves: Sylviidae). Zoologischer Anzeiger, 1997. e polas súas secuencias de ADN mitocondrial.Andreas J. Helbig, Marc Salomon, S. Bensch, I. Seibold, Male-biased gene flow across an avian hybrid zone: evidence from mitochondrial and microsatellite DNA. Journal of Evolutionary Biology, 2001. Existe hibridación na zona de contacto entre esta especie e o picafollas europeo, case sempre entre machos de P. ibericus e femias de P. c. collybita; e os híbridos aparentemente mostran unha eficacia biolóxica moi reducida; as femias híbridas parecen ser estériles, en consonancia coa regra de Haldane.Andreas J. Helbig, Marc Salomon, Michael Wink, Joël Bried, Absence de flux genique mitochondrial entre le Pouillots "veloces" medio-européen et ibérique (Aves: Phylloscopus collybita, P. (c.) brehmii); implications taxonomiques. Résultats tirés de la PCR et du séquencage d'ADN. C. R. Acad. Sci. III, 1993. Isto indica unha interesante conclusión: aparentemente o picafollas ibérico é a liñaxe máis antiga dos picafollas e é bastante diferente do picafollas europeo.
 P. canariensis, o picafollas das illas Canarias, é unha especie non migratoria que antigamente vivía nas illas Canarias, diferénciase de P. collybita pola súa morfoloxía, vocalizacións, características xenéticas, e non é simpátrica con ningunha outra especie de picafollas. No oeste, a subespecie representativa, P. c. canariensis das illas de El Hierro, La Palma, La Gomera, Tenerife e Gran Canaria, é máis pequena que o picafollas europeo e ten ás máis curtas e arredondadas. É de cor oliva ou parda por riba e ten os laterais e o peito de cor beixe. Ten un canto sonoro e grave, e unha chamada curta parecido á da subespecie nominal. No leste vivía P. c. exsul de Lanzarote e posiblemente Fuerteventura, era máis claro por riba e menos avermellado por debaixo que o seu parente do oeste, e tiña unha chamada curta e máis discordante. Podería ser unha especie distinta, pero en 1986 xa se extinguira, ou probablemente desde moito antes. As razóns da súa extinción non están claras, mais parece ser que sempre foran escasos e localizados, presentes só no val de Haría de Lanzarote.Eric Simms, British Warblers (New Naturalist Series), Collins, 1985
 P. sindianus, é un picafollas de montaña que se encontra no Cáucaso (P. s. lorenzii) e nos Himalaias (P. s. sindianus), e é unha ave migratoria de altura, movéndose a niveis máis baixos en inverno. A subespecie nominal é similar a P. c. tristis, pero cun bico máis delgado e escuro, a parte superior de cor máis parda e os laterais de cor beixe; o seu canto é case idéntico ao de P. collybita, pero a súa chamada curta é máis feble. P. s. lorenzii ten unha cor parda máis cálida e máis escura que a subespecie tipo. A especie é simpátrica co picafollas europeo nunha área pequena do oeste do Cáucaso, pero a reprodución entre eles ocorre raramente, se é que ocorre. Este picafollas de montaña diferénciase de P. c. tristis nas súas vocalizacións,Jochen Martens, Sabine Hänel, Gesangformen und Verwandtschaft der asiatischen Zilpzalpe Phylloscopus collybita abietinus und Ph. c. sindianus. Journal für Ornithologie, 1981. morfoloxía externaStanley Cramp, The Birds of the Western Palearctic, Oxford, 1992. e nas secuencias de ADN mitocondrial. As súas dúas subespecies parecen ser distintas vocalmente, así como tamén mostran algunha diferenza nas secuencias de ADN mitocondrial; mantéñense na categoría de subespecie esperando investigación adicional.

 Etimoloxía 

O nome binominal da especie é de orixe grego; Phylloscopus vén de phyllon/φυλλον, 'folla' e skopeo/σκοπεω, 'ollar',John K. Terres, The Audubon Society encyclopedia of North American birds, Nueva York, 1980. xa que o xénero comprende especies que pasan moito tempo alimentándose nas árbores, mentres que collybita é unha corrupción da palabra kollubistes, "cambiador de moedas", relacionando o canto desta especie co tinguilear das moedas.Mark Cocker, Richard Mabey, Birds Britannica, Londres, 2005.

 Descrición 

miniatura|dereita|230px|Phylloscopus collybita.
É un membro do xénero Phylloscopus (os picafollas) pequeno e repoludo. Mide entre 10 e 12 cm de longo, o macho pesa entre 6 e 8 g e a femia entre 6 e 7 g. O P. c. collybita adulto do  oeste, cando ten as ás recollidas, mostra unha parte superior de cores castaña e verde pouco vivas, a parte inferior branca apagada pasando a ser amarielada nos laterais e ten unha líña abrancazada sobre o ollo. Ten patas escuras, bico delgado e escuro e unha curta proxección primaria (extensión das plumas de voo que sobresae das ás pregadas). Conforme a plumaxe se vai desgastando, tórnase máis castaño e opaco, ademais, o amarelo das partes laterais tende a perderse. Porén, rematada a tempada de cría hai unha prolongada muda completa das plumas, antes da migración. O individuo xove que acaba de emplumar é máis castaño por riba que o adulto e ten a parte inferior entre branca e amarela, pero muda arredor de 10 semanas despois de adquirir a súa primeira plumaxe. Despois de  mudaren as plumas, ambos, adulto e xove, teñen a parte superior máis verde e brillante e a liña sobre o ollo máis clara. 
miniatura|Canto de Phylloscopus collybita
O seu canto é un dos primeiros sinais que dan as aves de que comenza a primavera. Cando un picafollas non está cantando pode ser difícil distinguilo doutros Phylloscopus con parte superior verdosa e a inferior abrancazada, especialmente de Phylloscopus trochilus. Ests especies teñen unha proxección primaria máis longa, unha aparencia máis brillante e suave e xeralmente patas claras. P. bonelli pode confundirse coa subespecie do leste, P. c. tristis, pero ten unha face sinxela e algo de cor verde nas ás. O picafollas europeo ten ademais ás arredondadas e un movemento característico na cola, que consiste nunha inclinación e un movemento cara aos lados, que o distingue doutros Phylloscopus.David Snow, Christopher M. Perrins, The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes), Oxford, 1998

 Distribución e hábitat 

miniatura|380px|1) O amarelo representa a área de cría e presenza en verán. 2) O verde claro é a área de cría e de invernantes ocasionais. 3) O verde escuro é área de residentes todo o ano. 4) O azul é a de invernantes. 5) A zona raiada é a de invernantes ocasionais en oasis e zonas illadas.
Reprodúcese ao longo de Europa e leste de Asia, ata o leste de Siberia e os 70ºN no norte, con poboacións illadas ao noroeste de África, o norte e o oeste de Turquía e o noroeste de Irán. Malia ser unha ave migratoria, é un dos primeiros paseriformes en regresar á súa área de reprodución en primavera, e tamén unha das últimas en marchar en outono.Killian Mullarney, Lars Svensson, Dan Zetterstrom, Peter Grant, Birds of Europe, Londres, 1999. Cando está en época de reprodución, é unha ave que vive en bosques abertos con árbores altas e con follaxe baixo axeitados para a crianza dos polos. Estas árbores normalmente miden 5 metros de alto como mínimo, teñen a parte baixa despexada ou cuberta de maleza, que é unha mestura de herba, fentos, estrugas ou plantas similares. O seu hábitat reprodutor é bastante específico, e mesmo especies próximas de picafollas non comparten as mesmas preferencias. Por exemplo, P. trochilus prefire as árbores máis novas, mentres que P. sibilatrix prefire menos maleza. En inverno ten zonas de hábitat máis extensas, incluíndo outros tipos de maleza e non é tan dependente das árbores. A miúdo pode encontrarse preto da auga, a diferenza de P. trochilus que tolera hábitats máis secos. Hai un incremento na tendencia a invernar no oeste de Europa, máis ou menos ao norte das áreas tradicionais, especialmente no sur costeiro de Inglaterra e no microclima urbano temperado de Londres. Estes picafollas europeos con diferente hábito de invernada, inclúen algúns visitantes das subespecies do leste; abietinus e tristis.

 Comportamento 

 Territorio 

O macho é bastante territorial durante a tempada de reprodución, comunmente cun núcleo territorial cun raio de 20 metros, que é feramente defendido doutros machos. Outras aves pequenas tamén poden ser atacadas por eles. O macho é curioso e ousado, atacando calquera depredador perigoso como os armiños, se se achegan ao niño, ou os gaios. O seu canto, efectuado desde un punto prominente e favorable, parece usalo para advertir que estableceu un territorio e para contactar coa femia, en lugar de como unha estratexia de coidado paternal.Marcos Rodrigues, Song activity in the chiffchaff: territorial defence or mate guarding?". Animal Behaviour, 1996

Alén do núcleo do territorio, existe unha área de alimentación máis extensa, que é variable en tamaño, pero normalmente é dez ou máis veces maior que a área de reprodución. Crese que a femia ten unha zona de alimentación máis ampla que o macho. Cando a época reprodutora finaliza, estas especies abandonan o seu territorio, e poden unirse a pequenas bandadas que inclúen outros picafollas camiño da migración.

 Reprodución 

O macho volve ao seu territorio de reprodución dúas ou tres semanas antes que a femia, e inmediatamente comenza a cantar para establecer a súa propiedade e atraer a femia. Cando localiza unha delas, realiza un voo parecido ao dunha bolboreta como parte do ritual de cortexo, pero unha vez que se forma unha parella, os outros machos deberán saír do territorio. O macho intervén pouco no proceso de crianza, á parte de defender o territorio. O niño da femia está construído sobre o preto do chan, nun lugar agochado entre as silveiras, fentos ou outra densa vexetación baixa. Este niño en forma de cúpula invertida ten unha entrada lateral e está construído con restos de plantas, como follas ou herba seca. O seu interior está feito de material máis fino, e finalmente engade unha capa de plumas. O niño típico mide 12,5 cm de alto e 11 cm de diámetro.
miniatura|220px|Phylloscopus collybita abietinus

A posta é de dous a sete (normalmente cinco ou seis) ovos cor crema con manchas pequenas de cor avermellada, púrpura ou anegrada. Estes ovos miden arredor de 1,5 cm de longo e 1,2 cm de diámetro e son incubados pola femia durante 13 ou 14 días antes de que rompa o cascavello, e fagan eclosión as crías altriciais cegas. A femia cría e alimenta os polos durante outros 14 ou 15 días, ata que estes abandonan o niño. O macho raramente participa na alimentación das crías; porén, por veces isto ocorre, especialmente cando o mal tempo limita a dispoñibilidade de insectos ou se a femia desaparece. Logo de abandonaren o niño, os picafollas novos permanecen nas súas proximidades durante tres ou catro semanas, sendo alimentados pola femia e póusanse con ela, mais estas interaccións redúcense pasados os primeiros 14 días aproximadamente. Os picafollas da zona norte só teñen unha rolada de polos, debido ao curto verán da zona, pero é común que teñan unha segunda nas áreas centrais ou do sur.

A pesar de que as parellas permanecen xuntas durante a tempada de reprodución e de que a poligamia non é común, se algunha vez o macho e a femia volven ao mesmo lugar ao ano seguinte, non existe un aparente recoñecemento ou fidelidade. A reprodución con outras especies, que non sexan as consideradas antigas subespecies de P. collybita, é rara, pero coñécense algúns casos de hibridación con P. trochilus. Estes híbridos teñen cantos mesturados, pero isto por si só non é proba dunha reprodución interespecífica.

 Alimentación 

Como a maioría dos picafollas do Vello Mundo, esta pequena ave é insectívora, movéndose bulideiramente a través da follaxe ou voando brevemente. Entre os insectos rexistrados como alimento dos picafollas están principalmente as moscas, de máis de 50 familias, xunto con outros invertebrados pequenos e medianos. Tamén consome os ovos e as larvas de bolboretas e outros lepidópteros, especialmente as de Operophtera brumata. Estimouse que o picafollas necesita tomar alimento equivalente a un terzo do seu peso en insectos diariamente, e case come constantemente no outoño para acumular graxa extra como combustible para o voo migratorio.

 Depredadores e ameazas 
Como na maioría das aves pequenas, a mortalidade é alta durante o primeiro ano de vida, pero rexístranse moitos adultos de tres ou catro anos, e poden chegar aos sete anos. Como a crianza se realiza ao nivel do chan, os ovos, polos e aves novas son depredados por armiños, furóns, visóns, denosiñas e pegas. Os adultos son cazados polas aves rapaces, especialamente o gabián eurasiático. As aves pequenas tamén están expostas ao mal tempo, maiormente durante a migración, pero tamén cando están nos campos de reprodución e invernación.

O picafollas europeo ocasionalmente é hóspede para o parasitismo de crianza que realian os cucos, como o Cuculus canorus e o Cuculus horsfieldi,Paul A. Johnsgard, The Avian Brood Parasites: Deception at the Nest, 1997. pero este recoñece e rexeita os ovos que non son miméticos polo que é raro que este parasitismo de crianza teña éxito.Arne Moksnes, Elvin Roskaft, "Responses of Some Rare Cuckoo Hosts to Mimetic Model Cuckoo Eggs and to Foreign Conspecific Eggs". Ornis Scandinavica, 1992. Igual que outros paseriformes, o picafollas tamén pode adquirir nematodos parasitos intestinais e carrachas externas.Susan C. Cork, The prevalence of nematode parasites in transcontinental songbirds.Jaenson, Jensen, Jens Kjeld, "Records of ticks (Acari, Ixodidae) from the Faroe Islands". Norwegian Journal of Entomology, 2007.

O principal efecto das actividades humanas sobre esta especie é indirecto, por medio da deforestación dos bosques, a depredación de gatos, ou por choques contra as fiestras, edificios e automóbiles. Deles a deforestación é o único que pode afectar seriamente as poboacións de picafollas, pero dado o enorme espallamento xeográfico de P. c. abietinus e P. c. tristis, e as políticas de conservación aplicadas nas rexións conde vive o P. c. collybita, o seu futuro parece asegurado.

 Estado de conservación 
A especie ten unha área de distribución enorme, cunha extensión global estimada de 10 millóns de km2 e unha poboación de 60 a 120 millóns de individuos só en Europa. Aínda que a tendencia da poboación global non foi cuantificada, non se cre que esta especie estea achegándose ao limiar do criterio de decadencia de poboación utilizado na Lista vermella da IUCN (que é un declive de máis do 30% en dez anos ou en tres xeracións). Por estas razóns, a especie avalíase como "especie pouco preocupante".

Ningunha das maiores subespecies está amenzada, pero a exsul das Canarias, como se dixo máis arriba, está probablemente extinta. Polo menos a área de P. collybita parece estarse expandindo, cun avance cara ao norte en Escocia, Noruega e Suecia e un amplo crecemento da poboación en Dinamarca.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 
 Identificación de sexos e idades no Atlas de Identificación de las Aves de Aragón.

Categoría:Aves de Galicia
Categoría:Filoscópidos
Categoría:Sílvidos
Categoría:Animais descritos en 1817