Lithobates sylvaticus

Lithobates sylvaticus (antes Rana sylvatica) é unha especie de ra amplamente distribuída en Norteamérica, desde o bosque boreal do Canadá e Alasca ao sur dos Montes Apalaches, con algunhas poboacións illadas notables noutras zonas, como en Carolina do Norte. A especie chamou a atención dos biólogos debido á súa tolerancia á conxelación, ao seu grao relativamente grande de vida terrestre (para un ránido), interesantes asociacións de hábitats (turbeiras, pozas temporais, terras altas), e os seus desprazamentos de ralativamente longo raio. A ecoloxía e conservación desta ra interesou tamén moito aos investigadores nos últimos anos porque adoita considerarse que se reproducen "obrigatoriamente" en zonas húmidas temporais. Propúxose elixila como anfibio oficial do estado de Nova York.

 Descrición 
miniatura|esquerda|Exemplar en Pine Barrens (Nova Jersey) con tons de pel máis claros.
L. sylvaticus ten unha lonxitude entre 51 e 70 mm. As femias son meirandes que os machos. Os adultos adoitan ser de cores marróns, torradas ou cor óxido e xeralmente teñen unha máscara ocular escura. Cada ra individual pode cambiar de cor; Conant (1958) mostrou un individuo que en diferentes momentos era primeiro marrrón claro e despois marrón escuro. As partes inferiores son claras cun ton amarelo ou verde.

Unha ra dos bosques que teña cor marrón e unha marca ocular escura é probablemente desta especie, xa que ningunha outra especie ten un aspecto similar en Norteamérica. O seu prmeiro salto evasivo é rápido e longo. Xeralmente, vistas con atención, a este salto segue un segundo para meterse entre as follas caídas e desaparecer da vista.

 Distribución xeográfica 
Ten unha área de distribución xeográfica continua no norte de Xeorxia, Estados Unidos de América e polo leste ata o nordeste do Canadá e polo oeste ata Alasca e sur da Columbia Británica. Ademais hai algunhas poboacións illadas, como no Bosque Nacional de Medicine Bow. A súa maior abundancia dáse en Alasca.

 Hábitat 
L. sylvaticus son ras que viven nos bosques e se reproducen principalmente en zonas húmidas temporais ou efémeras de auga doce: pozas temporais nos bosques. A migración a longa distancia ten un papel fundamental no seu ciclo de vida. Viven normalmente a uns centos de metros entre as súas lagoas ou pozas de reprodución e outros pantanos de auga doce veciños, desfiladeiros húmidos fríos e/ou hábitats de terras altas. Os veciños xenéticos dunha poboación que se reproduce nunha poza esténdense a máis dun quilómetro do sitio de reprodución. Así, a conservación desta especie require unha perspectiva de paisaxe (múltiples hábitats a escalas espaciais apropiadas).

miniatura|Chamadas reprodutoras da primavera.
Os adultos pasan os meses de verán en bosques húmidos, pantanos forestados, desfiladeiros ou lameiras. Durante o outono, abandonan os seus hábitats de verán e migran a terras altas veciñas para pasar o inverno. Algúns poden quedar nas terras húmidas todo o inveno. O hibernáculo adoita ser as capas orgánicas superiores do solo, baixo follas caídas. Ao hibernaren nas terras altas a carón das pozas de reprodución, os adultos asegúranse de ter que facer unha curta migración ás pozas de desxeo ao inicio da primavera. Son animais principalmente diúrnos e raramene se ven de noite, agás ás veces en coros de reprodución. Son un dos primeiros anfibios que saen para reproducirse en canto se derrete a neve, xunto cos Pseudacris crucifer.

 Alimentación 
Comen diversos invertebrados do chan do bosque. Os cágados son omnívoros, xa que se alimentan de detritos de plantas e algas e tamén atacan e comen larvas de anfibios e os seus ovos, incluíndo os da súa propia especie.

O padrón de alimentación de L. sylvaticus é basicamente similar ao doutros ránidos, e é estimulado polo movemento das presas e consiste en abalanzarse e abrir a boca e estender a lingua sobre a presa. A lingua do ránido está unida ao solo da boca preto da punta da mandíbula e cando pecha a boca a lingua queda plana dentro estendida cara a atrás. No golpe de alimentación que dá a lingua, esta lánzase cara a adiante como se tivese unha bisagra, polo que algunha porción normalmente dorsal da lingua toma contacto coa presa. Neste aspecto, L. sylvticus diferénciase claramente das especies de Lithobates máis acuáticas. L. sylvaticus toma contacto coa presa só coa punta da lingua, de xeito parecido ao que fan os sapos. Nos golpes de alimentación das linguas doutras especies de ras aplícase unha cantidade maior de superficie lingual, co resultado de que xeralmente a presa é rodeada pola carnosa lingua e unha considerable superficie da lingua contacta co substrato que a rodea.

 Tolerancia ao frío 
miniatura|esquerda|Lithobates sylvaticus no sur do Quebec.
Igual que outras ras do norte entra en dormancia enterrada no solo preto da superficie ou baixo follas secas e pode tolerar a conxelación do seu sangue e outros tecidos. A urea acumúlase nos tecidos para prepararse para pasar o inverno e o glicóxeno do fígado convértese en grandes cantidades de glicosa en resposta á formación interna de xeo. Tanto a urea coma a glicosa actúan como crioprotectores que limitan a cantidade de xeo que se forma e reducen a plasmólise osmótica das células. Estas ras poden sobrevivir a moitos episodios de conxelación/desxeo durante o inverno sempre que non se conxele máis dun 65% da auga corporal total. Esta especie ten unha serie de substitucións de 7 aminoácidos no sitio de unión ao ATP do enzima  ATPase de  Ca2+ do retículo sarco/endoplásmico 1 (SERCA 1) que permite a esta bomba funcionar a temperaturas máis baixas comparada coas especies de ras menos tolerantes ao frío (por exemplo, Lithobates clamitans).

 Reprodución 
L. sylvaticus reprodúcese principalmente en pozas temporais en lugar de en corpos de auga grandes e permanentes como lagoas e lagos. Isto crese que lle proporciona certa protección ás ras adultas e á súa descendencia (ovos e cágados) da predación polos peixes e outros predadores presentes nos corpos de auga permanentes. As ras adultas saen da hibernación a inicios da primavera e migran a pozas próximas. Alí, os machos fan coros emitindo sons parecidos aos dos patos. Un macho aproxímase a unha femia e agárraa por detrás das patas anteriores dela antes de enganchar os seus polgares arredor dela nunha aperta chamada "amplexo", o que vai seguido pouco despois da posta de ovos pola femia. As femias depositan os ovos unidos ao substrato mergullado, xeralmente vexetación ou ramas de árbores baixadas. O máis habitual é que a femia deposite os ovos a carón doutras masas de ovos, creando grandes agregados destas masas. As primeiras parellas que depositaron ovos teñen algunhas vantaxes coa formación destas grandes masas, xa que as postas máis próximas ao centro da masa absorben máis calor e desenvólvense máis rápido que as da periferia e teñen máis protección dos predadores. Se as pozas secan antes que os cágados se metamorfoseasen en pequenas ras, estes morren. Isto supón un equilibrio entre ese risco e a protección antipredadores das pozas efémeras. Porén, ao reproducírense a inicios da primavera, os L. sylvaticus incrementan a posibilidade de que a súa descendencia chegue á metamorfose antes de que seque a poza. As larvas sofren dúas etapas de desenvolvemento: da fecundación a cágados de vida libre, e destes a ras xuvenís. Durante a primeira etapa, as larvas están adaptadas a ter un desenvolvemento rápido e o seu crecemento depende da temperatura da auga e teñen unha maior taxa de mortalidade. A segunda etapa de deenvolvemento caracterízase por un rápido desenvolvemento e crecemento e depende de factores ambientais como a dispoñibilidade de alimentos, temperatura e densidade de poboación. Despois da metamorfose, unha pequena porcentaxe (menos do 20%) de xuvenís dispérsase, abandonando permanentemente a veciñanza das súas pozas natais. A maioría da descendencia é filopátrica, xa que torna á súa poza natal para reproducirse. A maioría das ras reprodúcense só unha vez na súa vida, aínda que algnhas se reproducen dúas ou tres veces, xeralmente con diferenzas segundo a idade. O éxito das larvas e cágados é importante en poboacións de L. sulvaticus porque afectan ao fluxo xénico e a variabilidade xenética das seguintes xeracións.

 Status de conservación 

A especie non está en perigo nin ameazada. En moitas partes da súa área, a urbanización está fragmentando as poboacións. Varios estudos mostraron que baixo certo limiar de perda de cuberta forestal ou densidade de estradas, esta ra e outros anfibios comúns empezan a abandonar os hábitats que anteriormente ocupaban. Outra preocupación para a súa conservación é que dependen principalmente de zonas húmidas máis pequenas "xeograficamente illadas" para reproducirse. Polo menos nos Estados Unidos, estas zonas húmidas están en gran medida desprotexidas polas leis federais, deixando aos estados que se ocupen do problema de conservar os anfibios que se reproducen en lagoas e pozas.

L. sylvaticus ten un ciclo de vida complexo que depende de múltiples hábitats, terras baixas asolagadas e os bosques que as rodean. O seu hábitat de conservación é, pois, complexo e require unha preservación integrada a escala de paisaxe.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
Baldwin, R.F., A.J.K. Calhoun, e P.G. deMaynadier (2006). Conservation planning for amphibian species with complex habitat requirements: a case study using movements and habitat selection of the wood frog Rana sylvatica. Journal of Herpetology 40: 443–454.
Heatwole, H. (1961). Habitat selection and activity of the Wood Frog, Rana sylvatica Le Conte. American Midland Naturalist 66: 301–313.
Hillis, D.M. & Wilcox, T.P. (2005). Phylogeny of the New World true frogs (Rana). Mol. Phylogenet. Evol. 34 (2): 299–314.  PMID: 15619443.
Hillis, D. M. (2007). Constraints in naming parts of the Tree of Life. Mol. Phylogenet. Evol. 42: 331–338.
LeConte J. (1824). "Remarks on the American species of the Genera Hyla and Rana ". Ann. Lyceum Nat. Hist. New-York [sic] 1: 278-282. (Rana sylvatica, new species, p. 282).
Regosin, J.V., B.S. Windmiller, e J.M. Reed (2003). Terrestrial habitat use and winter densities of the wood frog (Rana sylvatica). Journal of Herpetology 37: 390–394.
Rittenhouse, T.A.G. e R.D. Semlitsch (2007). Postbreeding habitat use of wood frogs in a Missouri Oak-Hickory forest. Journal of Herpetology 41: 645–653.
Waldman, B. (1982). Adaptive significance of communal oviposition in wood frogs (Rana sylvatica)" Behavioral Ecology and Sociobiology 10: 169–172.

 Ligazóns externas 

 Animal Diversity Web – Museo de Zooloxía da Universidade de Míchigan
Fotografía, vídeo e audios de L. sylvaticus reproducíndose

Categoría:Anuros