Lithobates catesbeianus

Lithobates catesbeianus (antes Rana catesbeiana), é unha especie de anfibio ránido que vive nos Estados Unidos e no Canadá, onde recibe o nome de "ra touro" (bullfrog), porque a súa chamada lembra os urros dun touro. É unha ra de dorso verde oliva e partes laterais con manchas con marcas marróns e un ventre abrancazado con manchas amarelas ou grises. O labio superior adoita ser verde brillante e os machos teñen gorxas amarelas. Habita corpos de auga grandes e permanentes, como pantanos, lagoas e lagos, onde se encontra xeralmente ao longo da beira da auga. O macho defende un territorio durante a estación reprodutora. É nativa do sur e leste dos Estados Unidos e o Canadá, pero foi amplamente introducida noutras partes de Norteamérica, Centroamérica, Suramérica, oeste de Europa e partes de Asia, e nalgunhas áreas é considerada unha especie invasora.

É capturada polos humanos para comela en Norteamérica e en varios países máis nos que foi introducida. Tamén é criada en lugares controlados, aínda que isto é difícil e non sempre ten éxito. Hai certo comercio internacional de ancas desta ra para a alimentación humana. Utilízase nalgúns países en clases de bioloxía escolares para facer diseccións e ás veces tense como animal de compaña.

 Nome 
Na literatura a especie aparece co nome novo Lithobates catesbeianus, aínda que tamén se atopa co máis antigo Rana catesbeiana.

O nome da especie catesbeiana (feminino) ou catesbeianus (masculino), déuselle en honra do naturalista inglés Mark Catesby.Feduccia, Alan (editor) (1985). Catesby's Birds of Colonial America. Chapel Hill, North Carolina: University of North Carolina Press. 208 pp. . (Rana catesbeiana, Preface, p. xiii).

 Descrición 
miniatura|esquerda|L. catesbeianus

A superficie dorsal desta ra ten como cor de base a cor verde oliva pura ou con manchas e bandas marróns agrisadas. A superficie ventral é abrancazada con manchas amarelas ou grises. A miúdo, pode verse un marcado contraste en cor entre o labio superior verde e o labio inferior máis claro. Os dentes son diminutos e útiles só para agarrar. Os ollos son prominentes cun iris marrón e horizontal, con pupilas con forma de améndoa. Os tímpanos son moi visibles xusto detrás dos ollos e os pregamentos dorsolaterais da pel acaban preto deles. As extremidades están manchadas ou bandeadas con gris. As patas anteriores son curtas e robustas e as patas posteriores son longas. Os dedos anteriores non están palmados, pero as dedas posteriores están todas palmadas menos a cuarta deda.

Estas ras son sexualmente dimórficas, xa que os machos son menores que as femias e teñen gorxas amarelas. Os machos teñen tímpanos maiores que os seus ollos, mentres que os tímpanos das femias son de aproximadamente o mesmo tamaño que os ollos. Os L. catesbeianus miden de 9 a 15 cm desde o fociño ao ano. Crecen rápido nos primeiros oito meses de vida, incrementando tipicamente o seu peso de 5 a 175 g, e os individuos maduros grandes poden pesar 500 g. Nalgúns casos rexistráronse individuos que chegaban aos 800 g e medían 20 cm de lonxitude.

 Distribución 
miniatura|Nun hábitat acuático típico

Esta especie é nativa do leste de Norteamérica. A súa área de distribución natural esténdese desde a costa do Atlántico cara ao oeste ata Oklahoma e Kansas. Non se encontra nas illas preto de cabo Cod e está practicamente ausente de Florida,  Colorado, Nebraska, Dacota do Sur e Minesota. Foi introducida dentro dos Estados Unidos na illa de Nantucket, Arizona, Utah, outras partes de Colorado e Nebraska, Nevada, California, Oregón, Washington e Hawai. Neses estados considérase especie invasora e hai preocupación de que poida competir con éxito especies de anfibios e distorsionan o equilibrio ecolóxico. É moi común en California, onde se cre que é unha ameaza para a Rana draytonii e é considerada un factor no declive desa especie vulnerable.

Outros países nos que se introduciu a ra touro son México, o oeste do Canadá, Cuba, Xamaica, Italia, os Países Baixos e Francia. Tamén se encontra na Arxentina, Brasil, Uruguai, Venezuela, Colombia, China, Corea do Sur e o Xapón. As razóns para introducir esta especie neses países foron proporcionar unha fonte de alimento ou como axentes de control biolóxico, pero tamén houbo escapes destas ras dos establecementos de crianza e escapes ou liberacións de espécimes que se tiñan como animais de compañía. Os conservacionistas están preocupados porque L. catesbeianus é relativamente inmune á infección fúnxica da quitridiomicose e, a medida que invade novos territorios, pode contribuír ao espallamento desta doenza letal a outras especies de ras máis susceptibles.

 Comportamento reprodutor 
A súa estación reprodutora dura normalmente dous ou tres meses. Un estudo feito en Míchigan mostrou que os machos chegan ao sitio de reprodución a finais de maio ou principios de xuño e permanecen alí ata xullo. Os machos territoriais que ocupan sitios están xeralmente espazados de 3 a 6 m e poden facer ruidosas chamadas. Detectáronse polo menos tres tipos de chamadas nos machos emitidas en diferentes circunstancias. Estas chamadas distintivas inclúen chamadas territoriais feitas como ameazas a outros machos, chamadas de anuncio feitas para atraer as femias e chamadas de encontro, que preceden ao combate.

Teñen unha tempada reprodutora prolongada, na que os machos continuamente están en actividade sexual. Os machos están presentes na lagoa de reprodución durante períodos máis longos que as femias durante toda a estación, incrementando as súas posibilidades de ter múltiples apareamentos. A proporción de sexos está normalmente inclinada cara ao sexo masculino. Inversamente, as femias teñen breves períodos de receptividade sexual durante a estación. Nun estudo, a actividade sexual das femias tipicamente dura unha soa noite e o apareamento non ocorre a non ser que as femias inicien o contacto físico. Os machos só realizan o amplexo unha vez qaue elas indican a súa dispoñibilidade para aparearse. Este descubrimento refuta afirmacións previas de que unha ra macho se agarra a calquera femia que se aproxime sen importarlle o seu consentimento.

Estes comportamentos de machos e femias causan a competición entre machos para ser altos dentro da poboación de ras touro e que a selección sexual sexa un proceso intenso. Kentwood Wells postulou que a clasificación máis probable do sistema de reprodución da ra touro é unha polixinia territorial de leks e haréns. Os leks poden ser unha descrición válida porque os machos se congregan para atraer as femias, e as femias chegan ao sitio co propósito da copulación. Nun estudo de 1980 sobre ras touro en Nova Jersey, o sistema de apareamento foi clasificado como polixinia de defensa de recurso. Os machos defendían os territorios dentro do grupo e demostráronse diversas formas físicas típicas de defensa.

 Coros 

miniatura|Macho novo mostrando a gorxa amarela e os grandes tímpanos.
Os machos agréganse en grupos chamados coros. O comportamento de formar coros de machos é análogo ao da formación de leks en aves, mamíferos e outros vertebrados. Os coros son dinámicos, formándose e permanecendo asociados durante uns poucos días, desfacéndose temporalmente e despois formándose outra vez nunha nova área cun grupo diferente de machos. Atopouse experimentalmente que o movemento dos machos neles é dinámico. No estudo feito en Míchigan, os coros foron descritos como "centros de atracción" nos cales as grandes cantidades de exemplares que conteñen potencian as exhibicións acústicas globais dos machos. Isto é máis atractivo para as femias e tamén para outros machos sexualmente activos. Os coros neste estudo eran dinámicos, formándose e desfacéndose constantemente. Os novos coros formábanse noutras áreas do sitio. Os machos movíanse arredor e eran moi móbiles dentro dos coros.

Unha revisión de múltiples estudos sobre esta especie e outros anuros detectou que o comportamento dentro dos grupos cambia de acordo coa densidade de poboación dos leks. Con densidades de poboación altas, os leks están favorecidos debido á dificultade de defender territorios individuais entre unha gran poboación de machos. Esta variación causa diferenzas na maneira en que os machos elixen os seus apareamentos. Cando a densidade de poboación de machos é baixa e os machos manteñen territorios máis distintos e máis claros, a elección das femias está determinada principalmente pola calidade do territorio. Cando a densidade de poboación de machos é maior, as femias fíanse doutras pistas para seleccionar parella, como poden ser as posicións dos machos dentro do coro e as diferenzas nos comportamentos de exhibición dos machos entre outros determinantes. A dominancia social dentro dos coros é estabilizada por desafíos, ameazas e outras exhibicións físicas. Os machos máis vellos adoitan situarse en localizacións máis centrais mentres que os machos máis novos quedan restrinxidos á periferia.

A permanencia no coro é o número de noites que un macho participa no coro reprodutor. Un estudo distingue entre a permanencia no coro (chorus tenure no artigo orixinal) e a permanencia como dominante (dominant tenure). A permanencia dominante é definida máis estritamente como a cantidade de tempo que un macho mantén un status dominante. A permanencia no coro está restrinxida debido ao incremento do risco de predación, perda de oportunidades de alimentarse, e maior consumo de enerxía. Facer as chamadas postúlase que é custoso enerxeticamente para os anuros en xeral. Tamén se gasta enerxía pola locomoción e interaccións agresivas dos machos de L. catesbeianus dentro do coro.

 Comportamento agresivo 

Para estableceren a dominancia social dentro dos coros, as ras touro mostran varias formas de agresión, especialmente por medio de exhibicións visuais. A postura adoptada é un factor clave para establecer a posición social e ameazar aos que a desafíen. Os machos territoriais adoptan posturas altas co corpo inflado, mentres que os non territoriais permanecen na auga deixando ver só a cabeza. Para os machos dominantes (territoriais), a súa postura elevada mostra as súas gorxas de cor amarela. Cando se encontran dous machos dominantes, comezan un combate de loita libre. Os machos manteñen os seus ventres agarrados, cada individuo en posición erecta érguese ben por riba da tona da auga. O estudo de Nova Jersey atopou que os machos se aproximan un a outro ata estar a poucos centímetros e despois inclinan para atrás as cabezas, mostrando os sacos gulares brillantemente coloreados. O gular é dicromático nesta especie, e os machos dominantes en boas condicións téñeno amarelo. O estudo de Nova Jersey tamén informou que as posturas baixas nas que só asoma da auga a cabeza eran típicas dos machos subordinados ou non territoriais e das femias. As posturas ergueitas eran as típicas nos machos territoriais, que flotaban na superficie da auga cos pulmóns inflados, mostrando os gulares amarelos. Os machos optimizan a súa fitness reprodutiva de diversos xeitos. A chegada temperá aos sitios de reprodución, a reprodución prolongada con actividade sexual continua en toda a estación, a posesión dun territorio central no coro e o movemento exitoso entre os coros que cambian dinamicamente son todos formas comúns por medio das que os machos manteñen a súa dominancia ou status territorial nos coros. Os machos máis vellos teñen maior éxito en todos estes aspectos que os máis novos. Algúns dos machos mostran un papel inferior, denominado por moitos investigadores status de macho silencioso. Estes machos silenciosos adoptan unha postura submisa, sentados preto dos machos residentes e sen intentar desprazarse. Os machos silenciosos non intentan interceptar as femias, pero están esperando a que os territorios queden vacantes. Isto tamén foi denominado estratexia dos machos satélites ou alternada.

 Crecemento e desenvolvemento 

miniatura|Larva de L. catesbeianus e pezas bucais
miniatura|Individuo xuvenil cunha área de forma oval gris pequena na parte superior da cabeza, o ollo parietal
Despois de seleccionar un macho, a femia deposita os ovos no seu territorio. Durante a aperta de apareamento (amplexo), o macho monta enriba da femia, agarrándoa por detrás das patas anteriores dela. A femia elixe un sitio en augas pouco profundas entre vexetación e pon unha masa de ata 20&npsp;000 ovos e o macho simultaneamente libera o seu esperma sobre eles, realizando a fecundación externa. Os ovos forman unha lámina flotante que pode ter unha área de 0,5 a 1,0 m2. Os embrións desenvólvense mellor con temperaturas de auga entre 24 e 30 °C e a eclosión ten lugar de tres a cinco días despois. Se a temperatura da auga ascende por riba dos 32 °C, ocorren anormalidades no desenvolvemento e se baixan de 15 °C, o desenvolvemento normal cesa. Os cágados acabados de eclosionar prefiren vivir en augas pouco profundas con fondos de grava fina. Isto pode deberse a que hai un menor número de depredadores nesas lugares. A medida que medran, adoitan moverse a augas máis fondas. Os cágados teñen inicialmente tres pares de branquias externas e sete ringleiras de dentes labiais. Bombean auga a través das branquias por movemento do solo da boca, á vez que atrapan bacterias, algas unicelulares, protozoos, grans de pole e outras pequenas partículas sobre mucus nun órgano de filtración situado na farinxe. A medida que crecen, empezan a inxerir partículas maiores e utilizan os dentes para raspar. As súas bocas están orientadas cara a abaixo, teñen corpos amplos e colas con aletas ventrais e dorsais anchas.

O momento da metamorfose chega uns poucos meses despois na parte sur da súa área xeográfica e aos 3 anos no norte, onde as augas máis frías fan máis lento o desenvolvemento. A duración máxima da vida destes animais na natureza estímase en de 8 a 10 anos, pero sábese dun exemplar que viviu 16 anos en catividade.

 Alimentación 

Son ras voraces, predadoras de emboscada oportunistas que cazan pequenos animais que poden dominar e tragar. Nos seus estómagos atopáronse roedores, pequenos réptiles, anfibios, cangrexos, aves e morcegos, así como os numerosos invertebrados, como os insectos, que son alimentos habituais dos ránidos. Estes estudos revelaron que a dieta da ra touro é única entre os ránidos norteamericanos pola inclusión dunha gran porcentaxe de animais acuáticos, como peixes, cágados, caracois e escaravellos distícidos. As ras touro poden capturar presas grandes e fortes debido á poderosa trabada das súas mandíbulas despois do golpe inicial de lingua típico dos ránidos. Pode compensar o efecto da refraccón da luz na interface auga-aire ao golpear sobre unha posición posterior á da aparente localización percibida da presa, pero que é onde esta realmente se atopa. A mellor capacidade que ten de capturar presas mergulladas, comparada coa doutras especies do seu xénero , como L. clamitans, L. pipiens e L. sylvaticus, tamén se demostrou en experimentos de laboratorio.

O movemento da presa desencadea o comportamento alimenticio. Primeiro, se é necesario, a ra realiza unha soa rotación do corpo orientada que acaba coa ra colocada en dirección á presa, seguida de saltos de aproximación se for necesario. Unha vez que está en distancia de ataque, a ra empeza o seu ataque de alimentación, que consiste nunha arremetida balística (cos ollos pechados durante todos os saltos) que acaba coa apertura da boca. Nese momento, a lingua carnosa cuberta de mucus esténdese cara á presa, xeralmente envolvéndoa, e as mandíbulas continúan o seu desprazamento cara a adiante para pecharse (trabar) xusto cando a lingua se retrae. As presas grandes que non entran por completo na boca son emprradas dentro coas mans. En observacións de laboratorio, as ras touro que capturan ratos coa boca, xeralmente arrastran a presa baixo a auga para que afoguen. A asfixia é a causa máis probable da morte das presas de sangue quente desta ra.

 Biomecánica da proxección da lingua 

A proxección balística da lingua da especie relacionada Lithobates pipiens é posible debido á presenza de estruturas elásticas que permiten o almacenamento e liberación subseguinte de enerxía elástica. Isto explica que a lingua se proxecte con maior saída de potencia que a que se orixinaría só por acción muscular. Ademais, dito mecanismo alivia a musculatura da lingua das restricións fisiolóxicas como o pico limitado de saída de potencia-eficiencia mecánica e a dependencia térmica ao desacoplar a activación das unidades contráctiles do músculo depresor da mandíbula do movemento muscular real. Noutras palabras, os parámetros cinemáticos desenvolvidos por contribución de estruturas elásticas difiren dos desenvolvidos por proxección muscular, o que explica a diferenza na velocidade, saída de potencia e dependencia térmica.

 Mecanismo de salto 
Os L. catesbeianus poden saltar distancias dez veces maiores que a lonxitude do seu corpo debido á capacidade das unidades contráctiles musculares de activarse antes da extensión do músculo plantar. Neste proceso, a contracción sarcomérica xera tension en estruturas elásticas como os tendóns, que á súa vez "capturan" a enerxía xerada pola tensión. Esta é despois liberada cando o músculo plantar se estende durante o salto, engadíndose á enerxía xerada só pola acción muscular, xerando así potencias supramáximas que permiten que a ra touro choute grandes distancias. Así, o mecanismo de captura depende de estruturas elásticas que actúan como amplificadores da potencia muscular e a súa capacidade de absorber a enerxía da tensión elástica e conservala para a posterior liberación explosiva durante o salto.

O feito de que o mecanismo de captura dependa de estruturas elásticas usadas como amplificadores de potencia implica unha serie de condicións moi convenientes para a ra touro. Como no caso da proxección balística da lingua, estruturas elásticas no músculo plantario tamén lle confiren independencia térmica.

 Ecoloxia 

miniatura|Aligátor alimentándose dunha ra touro.
Os L. catesbeianus son unha importante presa para moitas aves (especialmente as garzas grandes), a londra Lontra canadensis, peixes predadores e ocasionalmente outros anfibios. Os predadores de L. catesbeianus adultos poden ser desde pequenos martiños peixeiros como Megaceryle alcyon aos enormes aligátores Alligator mississippiensis. Os ovos e larvas son incomestibles para moitas píntegas e peixes, pero os altos niveis de actividade dos cágados poden facelos máis visibles perante predadores que non se disuaden polo seu mal sabor. Os humanos cazan estas ras para comer as ancas. As ras adultas tratan de escapar saltando a augas profundas. Un individuo atrapado pode emitir un chío agudo, que pode sorprender ao atacante o suficiente para que escape a ra. Un ataque a unha ra touro é probable que alerte a outras na veciñanza do perigo e escaparán á seguridade de augas profundas. As ras touro poden ser polo menos parcialmente resistentes ao veleno das serpes Agkistrodon contortrix e Agkistrodon piscivorus, aínda que estas especies son predadores naturais súas, como tamén as serpes Nerodia sipedon.Conant, Roger. (1975). A Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America, Second Edition. Houghton Mifflin Company, Boston.

 Uso humano 

miniatura|esquerda|Ras touro nun supermercado asiático
Estas ras son unha fonte de alimento, especialmente no sur e algunhas partes do mediooeste dos Estados Unidos. Poden cazarse en bote de noite ou en terra aproximándose con coidado para non asustalas. Só se comen as ancas, que lembran coxas de polo e poden cociñarse de maneira similar.
miniatura|upright=1.1|Ra touro capturada de noite nunha lagoa no sur dos Estados Unidos cun gancho para ras caseiro.

Intentouse a crianza comercial de ras touro en lagoas pechadas case naturais, pero ten moitas dificultades. Aínda que se lle poden dar boliñas de alimento, as ras non consomen de moi boa gana dietas artificiais e proporcionarlles suficientes presas vivas é moi complicado. As enfermidades adoitan ser tamén un problema incluso cando se ten gran coidado para proporcionar boas condicións sanitarias. Outros retos que hai que superar son a predación, o canibalismo e a mala calidade da auga. As ras que se crían son grandes, dan potentes saltos e escapan inevitablemente ao medio natural, despois do cal poden causar un caos entre as poboacións de ras nativas. Os países que exportan ancas desta ra son principalmente os Países Baixos, Bélxica, México, Bangladesh, Xapón, China, Taiwán e Indonesia. A maioría desta ras son capturadas na natureza, pero algunhas son criadas en catividade.

A ra touro utilízase para as prácticas escolares de disección en clases de bioloxía en moitas partes do mundo. Nos Estados Unidos foi designado "anfibo do estado" en Missouri, Ohio e Oklahoma.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

 Herps of Texas: Rana catesbeiana 
 British Columbia Frog Watch Program: Bull Frog Fact Sheet
 Bullfrog at the Global Invasive Species Database
 Bullfrog recordings 

Categoría:Anuros
Categoría:Animais descritos en 1802