Chytridiomycota

Os Chytridiomycota constitúen unha división de organismos zoospóricos do reino Fungi (fungos), xeralmente chamados quitridios, cuxo nome deriva do grego χυτρίδιον, quitridios, que significa 'pequena ola', pola estrutura que contén as zoósporas non liberadas con forma de ola. Os quitridios son unha das liñaxes de fungos que primeiro diverxeron da liña principal, e a súa pertenza ao reino dos Fungi está demostrada polas súas paredes celulares de quitina, un flaxelo posterior a modo de látego, a súa nutrición por absorción, o uso de glicóxeno como composto no que se almacena enerxía e a síntese de lisina pola vía do ácido α-aminoadípico (AAA).Kendrick, Bryce. 2000. The Fifth Kingdom. 3rd edition Focus Publishing: Newburyport, MA.

Os quitridios son saprobios, que degradan materiais resistentes como a quitina e a queratina e ás veces actúan como parasitos.Sparrow FK. 1960. Aquatic Phycomyetes. The University of Michigan Press:Ann Arbor. 2nd edition Houbo un incremento significativo na investigación sobre quitridios desde o descubrimento de Batrachochytrium dendrobatidis, o axente causante da quitridiomicose.Blackwell M. 2011. The Fungi: 1,2,3 … million species? American Journal of Botany 98:426-438.Longcore JE, AP Pessier & DK Nichols. 1999. Batrachochytirum dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians. Mycologia 91(2):219-227.

 Clasificación 

As especies de Chytridiomycota foron tradicionalmente perfiladas e clasificadas baseándose no seu desenvolvemento, morfoloxía, substrato e métodos de descarga das zoósporas. Porén, os illamentos procedentes dunha soa espora (ou liñas isoxénicas) mostran moita variación en moitas destas características; así, estas características non se poden usar con fiabilidade para clasificar ou identificar especies.Blackwell WH, PM Letcher, & MJ Powell. 2006. Thallus development and the systematics of Chytridiomycota: an additional developmental pattern represented by Podochytrium. Mycotaxon 97: 91-109. Actualmente, a taxonomía de Chytridiomycota está baseada en datos moleclares, ultrastrutura das zoósporas e algúns aspectos da morfoloxía do talo e desenvolvemento.

Nun sentido máis antigo e máis restrinxido (non usado aquí), o termo "quitridios" referíase só aos fungos da clase Chytridiomycetes. Aquí, o termo “quitridio” refírese a todos os membros de Chytridiomycota.Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M. 1996. Introductory Mycology. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc.

Os quitridios foron tamén incluídos no antigo reino Protoctista, pero agora son clasificados de forma regular como fungos.

En clasificacións biolóxicas máis vellas, os quitridios, excepto a orde recentemente establecida dos Spizellomycetales, estaban situados na clase Phycomycetes dentro do subfilo Myxomycophyta do reino Fungi. Previamente, estaban situados nos Mastigomycotina como a clase Chytridiomycetes.The Fungi: An Advanced Treatise Vol IVB A Taxonomic Review with Keys: Basidiomycetes and Lower Fungi. 1973. Edited by Ainsworth, Sparrow & Sussman. Academic Press: New York. As outras clases dos Mastigomycotina, os Hyphochytriomycetes e Oomycetes, foron retirados do grupo dos fungos para ser clasificados como pseudofungos heterocontos.

A clase Chytridiomycetes (quitridiomicetos) comprende unhas 750 especies de quitridios distribuídas en dez ordes e é a máis ampla da división. Outras clases de Chytridiomycota son os Monoblepharidomycetes, con dúas ordes, e os Hyaloraphidiomycetes cunha soa orde.

A filoxenia molecular e outras técnicas como a análise de ultraestrutura, incrementaron enormemente a comprensión da filoxenia dos quitridios, o que levou á formación de varios novos filos fúnxicos zoospóricos:

 A orde Blastocladiales, orixinalmente dentro de Chytridiomycota, é agora clasificado como filo separado, os Blastocladiomycota.
 Os Neocallimastigales, orixinalmente unha orde de fungos anaerobios da clase Chytridiomycetes, que se encontran en tractos dixestivos de herbívoros, foron posteriormente elevados a un filo separado, os Neocallimastigomycota.
 Os Olpidiaceae, incluíndo o xénero tipo Olpidium, anteriormente clasificado na orde Chytridiales, foron elevados a un filo separado, os Olpidiomycota.

 Ciclo de vida e plan corporal 
miniatura|300px|Tipos de talos de quitridios
miniatura|Vídeo dun esporanxio de quitridio e zoósporas baixo o microscopio
miniatura|Descarga de zoósporas de Phylctochytrium sp.
Os Chytridiomycota son pouco comúns entre os fungos porque se reproducen con zoósporas.Hibbett et al. 2007. A higher-level phylogenetic classification of the Fungi. Mycologia 111(5): 509-547. Na maioría dos membros de Chytridiomycetes non se coñece a reprodución sexual. A reprodución asexual ocorre por liberación de zoósporas presumiblemente derivadas dunha mitose.

Na minoría de especies de Chytridomycetes nos que se describiu a reprodución sexual, esta ocorre por diversos métodos. Acéptase xeralmente que o cigoto resultante forma unha espora en repouso, que funciona como un medio de sobrevivir a condicións adversas. Nalgúns membros, a reprodución sexual conséguese por fusión de isogametos (gametos do mesmo tamaño e forma). Este grupo inclúe o importante patóxeno de plantas Synchytrium. Algúns parasitos de algas practican a oogamia: un gameto masculino móbil adhirese a unha estrutura non móbil que contén o gameto feminino. Noutro grupo, dous talos producen tubos que se fusionan e permiten que os gametos se encontren e fusionen. No último grupo, rizoides de cepas compatibles encóntranse e fusiónanse. Ambos os núcleos migran fóra do zoosporanxio e nos rizoides que se uniron, onde se fusionan. O cigoto resultante xermina dando unha espora en repouso.

A reprodución sexual é común e ben coñecida entre os membros de Monoblepharidomycetes. Tipicamente, estes quitridios practican unha versión da oogamia: o macho é móbil e a femia é estacionaria. Este é o primeiro caso de oogamia no reino dos fungos. Sendo breve, os monoblefaridomicetos forman oogonias, que dan lugar a ovos, e anteridios, que orixinan os gametos masculinos. Unha vez fecundado, o cigoto formado pode converterse nunha oóspora móbil ou enquistada, que, finalmente, se converte nunha espora en repouso que despois xerminará dando lugar a novos zoosporanxios.

As zoósporas, unha vez liberadas das esporas en repouso xerminadas, buscan un substrato axeitado para crecer facendo uso da quimiotaxe ou fototaxe. Algunhas especies enquístanse e xerminan directamente sobre o substrato; outras enquístanse e xerminan a unha curta distancia. Unha vez xerminadas, os enzimas liberados da zoóspora empezan a degradar o substrato e utilizano para producir un novo talo. Os talos son cenocíticos e non adoitan formar un verdadeiro micelio (no seu lugar forman rizoides).

Os quitridios teñen diferentes padróns de crecemento. Algúns son holocárpicos, o que significa que só producen un zoosporanxio e zoósporas. Outros son eucárpicos, o que significa que producen outras estruturas, como rizoides, ademais de zoosporanxios e zoósporas. Algúns quitridios son monocéntricos, o que significa que unha soa espora dá lugar a un só zoosporanxio. Outros son policéntricos, o que significa que unha zoóspora dá lugar a moitos zoosporanxios conectados por un rizomicelio. Os rizoides non teñen núcleos, mentres que os rizomicelios poden telos.

O crecemento continúa ata que un novo lote de zoósporas está listo para liberarse. Os quitridios teñen un conxunto diverso de mecanismos de liberación que poden adscribirse a dúas grandes categorías: operculados e inoperculados. A descaga dos operculados implica a separación completa ou incompleta dunha estrutura similar a unha tapa, chamada opérculo, que permite que as zoósporas saian do esporanxio. Os quitridios inoperculados liberan as súas zoósporas a través de poros, fendas ou papilas.

 Hábitats 

Os quitridios son fungos acuáticos, aínda que os que viven na rede de espazos capilares que hai arredor das partícula que forman os solos son normalmente considerados terestres.Barr DJS. 1990. Phylum Chytridiomycota. In: Handbook of Protoctista. Eds Margulis, Corliss, Melkonian, & Chapman. Jones & Barlett, Boston. Pgs. 454-466. A zoóspora é principalmente un medio de explorar exhaustivamene un pequeno volume de auga buscando un substrato axeitado en vez de servir como un medio para a dispersión a longa distancia.Carlile MJ. 1986. The zoospore and its problems. IN: Ayres, Peter G., and Lynne Boddy, eds. Water, Fungi, and Plants. Vol. 11. Cambridge University Press, 1986.

Os quitridios illáronse de diversos hábitats acuáticos, incluíndo turba, pantanos, ríos, lagoas, fontes e canles, e en hábitats terrestres, como os solos ácidos, alcalinos ou solos de bosques temperados ou de selvas, así como solos árticos e antárticos. Isto levou a pensar que moitas especies de quitridios están por todas partes e son cosmopolitas. Porén, recentes traballos taxonómicos demostraron que estas morfoespecies cosmopolitas agochan unha diversidade críptica a niveis xenéticos e ultraestruturais.Letcher PM et al. 2008. Rhizophlyctidales--a new order in Chytridiomycota. Mycological Research 112: 1031-1048.Simmons DR. 2011. Phylogeny of Powellomycetacea fam. Nov. and description of Geranomyces variabilis gen. et comb. nov. Mycologia 103(6): 1411-1420. Pensouse primeiramente que os quitridios acuáticos (e outras especies de fungos zoospóricos) eran principalmenre activos en outono, inverno e primavera. Porén, recentes inventarios moleculares de lagos durante o verán indican que os quitridios son unha parte activa e diversa da comunidade microbiana eucariota.Lefèvre E, PM Letcher & MJ Powell. 2012. Temporal variation of the small eukaryotic community in two freshwater lakes: emphasis on zoosporic fungi. Aquatic Microbial Ecology 67: 91-105.

Un dos ambientes terrestres menos esperado onde os quitridios prosperan son os solos periglaciais. A poboación de especies de Chytridiomycota pode sobevivir mesmo se nesas rexións conxeladas están ausentes as plantas debido á gran cantidade de auga no solo periglacial e o pole que trae o vento desde o límite onde crecen as árbores.

 Funcións ecolóxicas 

Batrachochytrium dendrobatidis

miniatura|Ra morta con signos de quitridiomicose por B. dendrobatidis.
miniatura|Ciclo vital de Batrachochytrium dendrobatidis.
miniatura|Esporanxio e zoóspora do fungo quitridio B. dendrobatidis visto con microscopio electónico de varrido.

O quitridio Batrachochytrium dendrobatidis é o causante da quitridiomicose, unha doenza que afecta a anfibios. A doenza foi descuberta en 1998 en Australia e Panamá, mata anfibios en grandes cantidades e suxeriuse que é a causa do declive nas poboacións de anfibios en todo o mundo. Por exemplo, os gromos do fungo son responsables de matar gran parte da poboación do sapo Nectophrynoides asperginis no seu hábitat nativo de Tanzania,Saving Tiny Toads Without a Home, by Cornelia Dean.  The New York Times.  February 1, 2010. e da extinción do Incilius periglenes en 1989 en Costa Rica. A quitridiomicose foi tamén implicada na probable extinción de Rheobatrachus silusRheobatrachus silus species profile and threats database, que se viu por última vez na natureza en 1981, e de Rheobatrachus eungellensis, rexistrado na natureza por última vez en 1985 (http://www.environment.gov.au/cgi-bin/sprat/public/publicspecies.pl?taxon_id=1910 Rheobatrachus eungellensis species profile and threats database). O proceso que leva á mortalidade das ras pénsase que é a perda de ións esenciais a través de poros que se forman nas células da pel durante a replicación do quitridio parasito.(Voyles, J., L. Berger, S. Young, et al. 2007. Electrolyte depletion and osmotic imbalance in amphibians with chytridiomycosis. Dis Aquat Organ. 77: 113-118.)

Investigacións recentes revelaron que elevando lixeiramente os niveis de sal podería curarse a quitridiomicose nalgunhas especies de ras australianas,(http://www.abc.net.au/news/2018-02-05/salt-curing-frogs-worldwide-from-chytrid-fungus/9390882 A salty cure for a deadly frog disease) aínda que se necesita realizar máis experimentación.

 Outros parasitos 
miniatura|Ciclo vital de Synchytrium endobioticum na pataca.
miniatura|Synchytrium endobioticum en patacas.
Os quitridios infectan principalmente algas e outros microbios eucariotas e procariotas. A infección pode ser tan grave que controla a produción primaria nun lago.Ibelings BW, de Bruin A, Kagami M, Rijkeboer M, van Donk E. 2004. Host parasite interactions between freshwater phytolankton and chytrid fungi (chytridiomycota). J Phycol 40:457-455. Suxeriuse que os quitridios parasitos teñen un grande efecto sobre as cadeas alimenticias de lagos e lagoas.Gleason, Frank H., et al. "The ecology of chytrids in aquatic ecosystems: roles in food web dynamics." Fungal Biology Reviews 22.1 (2008): 17-25. Os quitridios poden tamén infectar especies de plantas; por exemplo, Synchytrium endobioticum é un importante patóxeno das patacas.

 Saprobios 

Considérase que a función ecolóxica máis importante dos quitridios é a descomposición orgánica. Estes organismos omnipresentes e cosmopolitas son responsables da descomposición de material resistente, como o pole, celulosa, quitina e queratina. Hai tamén quitidios que viven e crecen sobre o pole adherindo a el estruturas parecidas a fíos, chamadas rizoides. Isto ocorre principalmente durante a reprodución sexual porque as zoósporas que quedan adheridas ao pole reprodúcense continuamente e forman novos quitridios que quedan pegados a outros grans de pole buscando nutrientes. Esta colonización do pole ocorre durante a primavera cando os corpos de auga acumulan pole que cae das árbores e outras plantas.

 Rexistro fósil 

Os fósiles máis antigos coñecidos de quitridios son os do chert de Rhynie de Escocia, un lagerstätte de idade devoniana no que se conservaron plantas e fungos. Entre os microfósiles hai quitridios conservados como parasitos de rhyniofitas. Estes fósiles lembran moito o moderno xénero Allomyces. Restos de quitridios holocárpicos atopáronse en cherts en Combres no centro de Francia que datan do Viseano tardío (Carbonífero). Estes restos encontráronse xunto con restos eucárpicos e son de natureza ambigua, aínda que se pensa que son quitridios. Outros fósiles similares a quitridios atopáronse en cherts do Pennsilvaniano superior na cunca de Saint-Etienne en Francia, que datan entre hai 300 e 350 millóns de anos.

 Notas  

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas  

 Chytrid Fungi Online: da Universidade de Alabama
Longcore Lab da Universidade de Maine, con ligazóns sobre como illar e cultivar quitridios
 Introduction to the Chytridiomycota: no UC Museum of Paleontology
 Impact of chytrid fungus on frogs (Foundation for National Parks & Wildlife)
 'Amphibian Ark' anima a salvar as ras dos fungos
 The Aquarium Wiki Encyclopaedia on Chytrid Fungus e o seu impacto sobre os anfibios mascotas.



Categoría:Fungos