Fósil vivente

Un fósil vivente é un taxon existente que é moi semellante a organismos que só eran coñecidos como fósiles. Para ser considerada un fósil vivente, a especie debe ser vella en relación co momento de orixe do clado hoxe existente. Os fósiles viventes son normalmente liñaxes con poucas especies, pero non necesariamente.

Os fósiles viventes mostran o fenómeno da estase ao longo de escalas de tempo xeolóxicas. A literatura popular pode afirmar erradamente que un "fósil vivente" non experimentou unha evolución significativa desde o tempo dos fósiles similares a el, o que implica que tampouco sufriu practicamente evolución molecular ou morfolóxica, pero as investigacións científicas desmenten esa idea.

Os cambios superficiais mínimos dos fósiles viventes non implican ausencia de evolución, senón que son exemplos de selección estabilizante, que é un proceso evolutivo, e quizais o proceso dominante na evolución morfolóxica.

 Características 

Os fósiles viventes teñen sempre dúas características principais, e frecuentemente tamén unha terceira. As dúas primeiras son necesarias para recoñecer a estase do fósil vivente. Son:  
 Son membros de taxons que mostran unha notable lonxevidade no sentido de que permanecen recoñecibles no rexistro fósil durante períodos de tempo infrecuentemente longos. 
 Mostran pouca diverxencia morfolóxica, xa sexa con respecto a membros temperáns da liñaxe ou entre as especies existentes. 
 Algúns autores engaden que tenden a ter pouca diversidade taxonómica.

Tales criterios non están ben definidos nin son claramente cuantificables, mais os métodos modernos de análise das dinámicas evolutivas poden documentar o ritmo distintivo de estase. As liñaxes que mostran estase en escalas de tempo moi curtas non son consideradas fósiles viventes; o que está pouco definido é a escala de tempo durante a cal a morfoloxía debe persistir para que esa liñaxe sexa recoñecida como fósil vivente.

O termo "fósil vivente" é a miúdo mal utilizado nos medios de comunicación populares, pero na literatura profesional a expresión aparece raramente e debe utilizarse con máis coidado, aínda que tamén se ten usado inconsistentemente.Nagalingum NS, Marshall CR, Quental TB, Rai HS, Little DP, Mathews S. Recent synchronous radiation of a living fossil. Science 2011 Nov 11;334(6057):796-9. doi: 10.1126/science.1209926. Epub 2011 Oct 20Lionel Cavin and Guillaume Guinot Coelacanths as "almost living fossils" PERSPECTIVE ARTICLE published: 13 de agosto de 2014 doi: 10.3389/fevo.2014.00049 Département de Géologie et Paléontologie, Muséum d'Histoire Naturelle, Genève, Switzerland

Un exemplo de concepto que podería ser confuso en relación aos "fósiles viventes" é o de "taxon Lázaro", que non é equivalente; un taxon Lázaro (que pode ser unha especie ou un grupo de especies relacionadas) é aquel que repentinamente reaparece, xa sexa no rexistro fósil ou na natureza, como se o fósil "volvese á vida outra vez".Dawson MR1, Marivaux L, Li CK, Beard KC, Métais G. Laonastes and the "Lazarus effect" in recent mammals.Science. 2006 Mar 10;311(5766):1456-8 A diferenza dos taxons Lázaro, un fósil vivente, na maioría dos sentidos, é unha especie ou liñaxe que sufriu excepcionalmente poucos cambios durante un rexistro fósil longo, dando a impresión de que o taxon agora existente permaneceu con características idénticas durante todo o período do seu rexitro fósil e o período moderno.

A media de tempo de substitución (turnover) dunha especie, o que significa o tempo que vai desde o momento en que unha especie se establece por primeira vez e en que finalmente desaparece, varía amplamente entre filos. Un taxon vivo que durante moito tempo se cría extinto podería ser chamado taxon Lázaro unha vez que se descobre que aínda seguía existindo. Un exemplo claro é a da orde Coelacanthiformes, que se cría extinguida hai millóns de anos, pero do que en 1938 se encontrou vivo o xénero Latimeria. Hai pouco debate sobre que Latimeria lembra dabondo aos membros antigos da súa liñaxe como para ser considerado un fósil vivente, pero algúns autores negaron recentemente que sexa un taxon Lázaro.

Os celacantos desapareceron do rexistro fósil hai uns 80 millóns de anos (no Cretáceo superior) e, na medida en que mostran un baixo ritmo de evolución morfolóxica, as especies existentes cualifícanse como fósiles viventes. Debe salientarse que este criterio reflicte a evidencia fósil, e é totalmente independente de se os taxons estiveron suxeitos a selección, á cal todas as poboacións vivas están continuamente sometidas, tanto se permanecen sen cambiar xeneticamente coma se non. Isto á súa vez dá lugar a moita confusión; por un lado, o rexistro fósil raramente conserva moito máis que a morfoloxía xeral dun espécime, da que non se pode determinar moito de como era a súa fisioloxía. Igualmente, determinar cal era o seu ADN non codificante é dificilmente posible, pero mesmo cando unha especie hipoteticamente non cambiase a súa fisioloxía, o que debe esperarse da simple natureza do proceso reprodutivo é que os seus cambios xenómicos non funcionais continuarían a un ritmo máis ou menos estándar. Disto séguese que unha liñaxe fósil con morfoloxía aparentemente constante non necesariamente ten que ter unha fisioloxía constante, por exemplo, e certamente non implica ningunha detención dos procesos evolutivos básicos como a selección natural, nin a redución no ritmo usual de cambio no ADN non codificante. En resumo, nin sequera nos exemplos aparentemente máis claros de fósiles viventes se debe esperar que non houbese cambios.

Algúns fósiles viventes son taxons que foron coñecidos por fósiles paleontolóxicos antes de que se descubrisen representantes vivos. Os exemplos máis famosos son:
 Os peixes celacantiformes Latimeria chalumnae e Latimeria menadoensis.  
 Metasequoia, unha árbore descuberta nun remoto val da China.  
 lagostas glifeoideas
 avespas mimarommátidas, moscas escorpión eomerópidas
 escaravellos xuródidos

Outros exemplos de fósiles viventes son especies vivas únicas que non teñen parentes vivos próximos, pero que se consideran superviventes de grupos antano grandes e amplos no rexistro fósil. Consideremos os seguintes:
 Ginkgo biloba
 Syntexis libocedrii, unha avespa
 Dinoflaxelados incluíndo taxons que foron descritos orixinalmente como fósiles (sendo tipificados en restos celulares cocoides, ocasionalmente calcarios: dinocistos), pero que agora se sabe que inclúen especies hoxe existentes.<ref name="Postricari">{{Cita publicación periódica | last1 = Gu | first1 = H. | last2 = Kirsch | first2 = M. | last3 = Zinßmeister | first3 = C. | last4 = Söhner | first4 = S. | last5 = Meier | first5 = K.J.S. | last6 = Liu | first6 = T. | last7 = Gottschling | first7 = M. | year = 2013 | title = Waking the dead: Morphological and molecular characterization of extant †Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae)| url = | journal = Protist | volume = 164| issue = 5| pages = 583–597| doi = 10.1016/j.protis.2013.06.001 | pmid=23850812}}</ref>

O feito de que un fósil vivo sexa un representante supervivente dunha liñaxe arcaica non implica que deba reter todas as características "primitivas" (plesiomorfias) da súa liñaxe ancestral. Aínda que é común dicir que os fósiles viventes mostran "estase morfolóxica", estase na literatura científica, iso non significa que unha especie é estritamente idéntica ao seu antepasado e moito menos a devanceiros remotos.

Algúns fósiles viventes son restos de liñaxes diversas e morfoloxicamente variadas, pero non todos os superviventes de antigas liñaxes son considerados necesariamente fósiles viventes. Ver por exemplo os únicos e altamente automórficos paxaros bufáxidos, que parecen ser os únicos superviventes dunha antiga liñaxe relacionada cos estorniños e mímidos.

 Evolución e fósiles viventes 

O termo fósil vivente resérvase xeralmente para especies de clados grandes que son excepcionais pola súa ausencia de diversidade morfolóxica e o seu excepcional conservadorismo, e varias hipóteses poderían explicar a estase morfolóxica nunha escala de tempo xeoloxicamentre longa. As primeiras análises das taxas evolutivas salientaban a persistencia dun taxon en vez das taxas de cambio evolutivo. Os estudos contemporáneos, ao contrario, analizan as taxas e modos de evolución fenotípica, pero a maioría céntranse nos clados que se pensa que son radiacións adaptativas en vez de nos que se pensa que son fósiles viventes. Así, sábese pouco actualmente sobre os mecanismos evolutivos que producen os fósiles viventes ou o comúns que son. Algúns estudos recentes documentaron taxas excepcionalmente baixas de evolución ecolóxica e fenotípica a pesar dunha rápida especiación. Isto denominouse "radiación non adaptativa" , referíndose a unha diversificación non acompañada de adaptación en varios nichos significativamente diferentes. Tales radiacións son unha explicación para os grupos que son morfoloxicamente conservadores. A adaptación persistente nunha zona adaptativa é unha explicación común para a estase morfolóxica. Na literatura recente estudáronse máis as taxas evolutivas baixas que as altas.

Non se espera que os fósiles viventes mostren unha taxas excepcionalmente baixas de evolución molecular, e algúns estudos mostraron que, efectivamente, non. Por exemplo, no crustáceo Triops, un artigo indica que "O noso traballo mostra que os organismos con plans corporais conservadores están radiando constantemente, e presumiblemente, adaptándose a novas condicións.... Avogaría por retirar completamente o termo ‘fósil vivente', xa que é xeralmente confuso.""Diversification in Ancient Tadpole Shrimps Challenges the Term 'Living Fossil'" Science Daily consultado o 2 de abril de 2013;  "The Falsity of 'Living Fossils'", The Scientist consultado o 2 de abril de 2013.

A cuestión presentada por varios estudos recentes sinala que o conservadorismo morfolóxico dos celacantos non está apoiado polos datos paleontolóxicos. Ademais, mostrouse recentemente que os estudos que concluíron que unha taxa baixa de evolución molecular está ligada ao conservadorismo morfolóxico en celacantos están nesgados pola hipótese a priori de que estas especies son ‘fósiles viventes’. En consecuencia, a hipótese da estase xenómica está posta en dúbida polo recente descubrimento que o xenoma das dúas especies de celacantos existentes L. chalumnae e L. menadoensis contén múltiples insercións específicas de especie, indicando unha actividade recente de elementos transpoñibles e a contribución da diverxencia xenómica post-especiación. Ditos estudos, non obstante, cuestionan só a hipótese da estase xenómica, non a hipótese das excepcionalmente baixas taxas de evolución fenotípica.

 Historia 

O termo foi acuñpado por Charles Darwin na súa obra A orixe das especies de 1859, cando discutía o caso do Ornithorhynchus (ornitorrinco) e Lepidosiren (peixe pulmonado suramericano):

 Casos nos que as especies se denominan fósiles viventes 
Velaquí algúns exemplos que se atopan na literatura e a explicación que se deu para consideralos fósiles viventes, segundo as distintas definicións.

 Longa resistencia 

miniatura|300px|Os macroscélidos actuais lembran os extintos Leptictidium do Eoceno de Europa.
Taxon vivo que viviu durante un grande eríodo de tempo xeolóxico.

O peixe pulmonado australiano Neoceratodus fosteri é un exemplo dun organismo que cumpre ese criterio. Hai fósiles idénticos a este especie que datan de hai 100 millóns de anos, o que fai que esta especie unha das máis antigas se non a que máis de vertebrados.

 Lembrar especies antigas 
Un taxon vivente que lembra morfolóxica e fisioloxicamente a un taxon fósil durante unha gran porción do tempo xeolóxico (estase morfolóxica).

 Mantén moitas características antigas 
miniatura|300px|As arañas Liphistius máis primitivas, como esta femia da imaxe, teñen placas segmentadas na superficie dorsal do abdome e cefalotórax, un carácter compartido cos escorpións, o que fai que sexa probable que despois de que as arañas diverxesen dos escorpións, o antepasado único máis antigo destas especies de arañas foi o primeiro que se separou da liñaxe que contén todas as outras arañas existentes.

Un taxon vivo con moitas características que se cre son primitivas.

Esta é unha definición máis neutral. Porén, non deixa claro se o taxon é realmente vello ou se simplemente ten moitas plesiomorfías. Nótese que, como se mencionou antes, o inverso pode ser certo para un taxon fósil; é dicir, pode posuír unha gran cantidade de características derivadas (autapomorfias), e non ser especialmente "primitivo" en aparencia.

 Poboacións relictas 

Calquera das tres anteriores definicións, pero tamén cunha distribución relicta en áreas "refuxio".

Algúns paleontólogos cren que os fósiles viventes con amplas distribucións (como Triops cancriformis) non son verdadeiros fósiles viventes. No caso de Triops cancriformis (que vive desde o Triásico ata hoxe), os espécimes do Triásico perderon a maioría dos seus apéndices (principalmente só permaneceu o cacho), e non foron examinados exhaustivamente desde 1938.

 Baixa diversidade 

Calquera das tres primeiras definicións, pero o clado ten tamén unha baixa diversidade taxonómica (liñaxes de baixa diversidade).

Os bufagos son aves morfoloxicamente algo similares aos estorniños debido a plesiomorfias compartidas, pero están adaptados unicamente a comer parasitos e sangue de grandes mamíferos terestres, o que sempre escureceu a súa relación. A liñaxe forma parte dunha radiación que inclúe os Sturnidae e Mimidae, pero parece ser o máis antigo destes grupos. A bioxeografía suxire fortemente que os bufagos se orixinaron no leste de Asia e só máis tarde chegaron a África, onde teñen agora unha distribución relicta.

As dúas especies vivas parecen representar unha liñaxe enteiramente extinta e bastante antiga, pero coa seguridade que se pode ter en ausencia de fósiles reais. Isto último débese probablemente ao feito de que a liñaxe dos bufagos nunca apareceu en áreas onde as condicións eran boas para a fosilización dos pequenos ósos destes paxaros.

 Definición operativa 

En 2017 propúxose unha definición operativa na que unha liñaxe de 'fósil vivente' ten unha baixa taxa de evolución e aparece preto da parte media da variación morfolóxica (o centroide do morfoespazo) entre taxons relacionados (é dicir, unha especie é morfoloxicamente conservadora entre os seus parentes). Porén, criticouse a exactitude científica das análises morfométricas utilizadas para clasificar a tuatara como fósil vivente baixo esta definición, o cal motivou a refutación dos autores orixinais.

 Exemplos 
Exemplos de especies que son ou foron informalmente coñecidas como "fósiles viventes".
miniatura|270px|Os xinkgos non só existiron ao longo dun dilatado período de tempo, senón que tamén teñen unha longa vida, e algúns deles chegan a idades de 2500 anos. Seis espécimes sobreviviron aos ataques con bomba atómica contra Hiroshima, e estaban situados a 1 ou 2 km de distancia da zona cero e seguen vivos hoxe.
270px|miniatura|Os fentos eran as especies de plantas dominantes no período Xurásico, e algunhas especies como Osmunda claytoniana mantiveron a estase evolutiva durante polo menos 180 millóns de anos.

 Bacterias 
 Estromatólito, unha estrutura columnar formada por capas de sedimentos e cianobacterias que se encontra en augas pouco profundas.

 Protistas 

 O dinoflaxelado †Calciodinellum operosum.
 O dinoflaxelado †Dapsilidinium pastielsii.
 O dinoflaxelado †Posoniella tricarinelloides.
 O cocolitóforo Tergestiella adriatica.

 Plantas 

Pteridófitas
 Equisetum Lycopodium 
 Fentos arbóreos
 Musgos
Ximnospermas
 ConíferasAgathis 
 Araucaria araucana e outras Araucaria Metasequoia (Cupressaceae; relacionadas con Sequoia e Sequoiadendron)
 Sciadopitys –  unha conífera única endémica do Xapón coñecida no rexistro fósil desde hai 230 millóns de anos.
 Taiwania cryptomerioides Wollemia relacionada con Agathis e Araucaria Cycadas
 Ginkgo biloba 
 WelwitschiaAnxiospermas
 Amborella – unha planta de Nova Caledonia, posiblemente a máis próxima á base das anxiospermas.
 Trapa - con especies extintas similares que se remontan ao Cretáceo.
 Nelumbo - con especies de lotos similares que se remontan ao Cretáceo.

 Fungos 
 Neolecta Animais 
Vertebradosminiatura|270px|Os equidnas son un dos poucos mamíferos que poñen ovos. 
miniatura|270px|Os hoatzíns nacen con dúas garras visibles nas súas ás, pero as garras caen unha vez que a ave chega á madurez. 
miniatura|270px|Os crocodilianos sobreviviron ao evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno que matou os dinosauros. miniatura|270px|As tuataras son réptiles que aínda conservan características máis primitivas que as de lagartos e serpes.
miniatura|270px|O tiburón Mitsukurina owstoni é o único representante existente da familia Mitsukurinidae, unha liñaxe duns 125 millóns de anos de antigüidade (Cretáceo temperán).
 Mamíferos
 Orycteropus afer Pentalagus furnessi Dromiciops gliroides Monotremas (ornitorrincos e equidnas)
 Aplodontia rufa Ocapi (Okapia johnstoni)
 Zarigüeias (Didelphidae)
 Panda vermello (Ailurus fulgens)
 Solenodon (Solenodon cubanus e Solenodon paradoxus)
 Caenolestidae Pseudorca crassidens Caperea marginata Aves
 Pelícanos (Pelecanus) – A súa morfoloxía non cambiou virtualmente desde o Eoceno, e incluso conservouse máis durante o Cenozoico que os crocodilos.
 Acanthisittidae (de Nova Zelandia) unha liñaxe singular de Passeriformes.
 Sapayoa aenigma - Liñaxe dos Tyranni.
 Panurus biarmicus – Liñaxe de Passerida ou Sylvioidea.
 Coliiformes 
 Hoatzín (Ophisthocomus hoazin) 
 Anseranas semipalmata – Liñaxe singular de Anseriformes.
 Seriema (Cariamidae).
 Tinamiformes. Liñaxe distinguido de Palaeognathae.
 RéptilesMacrochelys temminckii Crocodilia
 Carettochelys insculpta, tartaruga
 Chelydra serpentina, tartaruga
 Tuatara (Sphenodon punctatus e Sphenodon guntheri)
 Anfibios
 Cryptobranchus e Andrias (píntegas xigantes)
 Latonia nigriventer, ra
 Nasikabatrachus sahyadrensisminiatura|270px|O náutilo mantén a cuncha espiral, unha característica antiga nos cefalópodos. 
miniatura|270px|Os limúlidos sufriron poucos cambios ao longo dos últimos 450 millóns de anos e parecen ser fósiles viventes.
 Peixes sen mandíbula (ágnatos)
 Familia Myxinidae Peixes óseos
 Arowana e arapaima (Osteoglossidae)
 Amia calva Celacantos (Latimeria menadoensis e Latimeria chalumnae)
 Lepisosteidae Neoceratodus fosteri Esturións e poliodóntidos (Acipenseriformes)
 Polypteridae Protanguilla palau Oxudercinae Tiburóns
 Brachaelurus waddi Heterodontus sp. Callorhinchus milii Chlamydoselachus sp. Mitsukurina owstoni Centrophorus sp. Invertebrados
 Insectos
 Mantophasmatodea 
 Meropeidae
 Micromalthus debilis (un escaravello)
 Mymarommatid wasps (10 especies vivas no xénero Palaeomymar)
 Nevrorthidae
 Nothomyrmecia (coñecida como formiga dos dinosaros)
 Notiothauma reedi 
 Orussidae 
 Peloridiidae 
 Sikhotealinia zhiltzovae (un verme xuródido)
 Syntexis libocedrii 
 Crustáceos
 Glypheoidea (2 especies vivas: Neoglyphea inopinata e Laurentaeglyphea neocaledonica)
 Stomatopods 
 Triops cancriformis  (crustáceo notostraco)
 Moluscos
 Nautilina (por exemplo, Nautilus pompilius)
 Vampyroteuthis infernalis 
 Outros invertebrados
 Crinoideos
 Limúlidos (só catro especies vivas destes xifosuros: Limulus polyphemus, Tachypleus gigas, Tachypleus tridentatus e Carcinoscorpius rotundicauda)
 Lingula anatina (braquiópodo inarticuldo)
 Liphistiidae (arañas)
 Onicóforos
 Valdiviathyris quenstedti'' (braquiópodo craniforma)

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

As lampreas como 'fósiles vivenes'
MyTriops presenta Triops como fósiles viventes
información sobre fósiles viventes

Categoría:Evolución
Categoría:Fósiles
Categoría:Fósiles viventes