Viroplasma

Un viroplasma é un corpo de inclusión orixinado por virus situado nunha célula no que se está producindo a replicación viral e a ensamblaxe dos virus fillos. Poden considerarse factorías virais na célula. Nunha célula infectada fórmanse moitos viroplasmas, que aparecen como zonas densas vistas con microscopio electrónico. Sábese pouco sobre o mecanismo da formación de viroplasmas.

 Definición 

Un viroplasma é un gran compartimento perinuclear ou citoplasmático, onde se produce a ensamblaxe e replicación viral. A formación do viroplasma está causada polas interaccións entre os virus e a célula infectada en zonas onde os produtos virais e os elementos celulares están confinados. Tamén se denominan virosomas, factorías de virus e inclusións de virus.

 Grupos de virus que forman viroplasmas 
Informouse da existencia de viroplasmas en moitos grupos de virus de eucariotas non relacionados que se replican no citoplasma; porén, os viroplasmas de virus de plantas non foron tan estudados coma os de virus animais. Atopáronse viroplasmas nas infeccións por virus do mosaico da coliflor, rotavirus, virus da vaccinia e virus do arroz anano. Estes aparecen como zonas densas aos electróns vistos con microscopio electrónico e son insolubles.

Clasificación de BaltimoreFamiliaEspeciesI: virus de ADN bicatenario (dsDNA viruses)Poxviridae  Asfarviridae  Iridoviridae  Mimiviridae
HerpesviridaeVirus da vaccinia
Virus da febre porcina africana 
Virus da ra 
Acanthamoeba polyphaga mimivirus 

Pithovirus  

Virus Herpes simplex II: virus de ADN mnocatenario (ssDNA viruses) III: virus de ARN bicatenario (dsRNA viruses) Reoviridae Reovirus aviarioIV: virus de ARN monocatenario de sentido positivo ((+)ssRNA viruses) Togaviridae  Flaviviridae Virus da rubéola
FlavivirusV: virus de ARN monocatenario de sentido negativo ((−)ssRNA viruses) Rhabdoviridae  Virus da rabiaVI: virurs de ARN monocatenario con reversotranscrición (ssRNA-RT viruses) Retroviridae Virus da inmunodeficiencia humanaVII: virus de ADN bicatenario con reversotranscrición (dsDNA-RT viruses) Caulimoviridae Virus do mosaico da coliflor Bak A., Gargani D., Macia J-L., Malouvet E., Vernerey M_S., Blanc S. and Drucker, M. Virus factories of Cauliflower mosaic virus are virion reservoirs that engage actively in vector-transmission.  2013 journal of Virology

 Estrutura e formación 

Os viroplasmas están localizados na área perinuclear ou no citoplasma das células infectadas e orixínanse ao principio do ciclo de infección. O número e tamaño dos viroplasmas dependen do virus, do illamento do virus, a especie hóspede e o estadio da infección. Por exemplo, os viroplasmas de mimivirus teñen un tamaño similar ao núcleo do seu hóspede, a ameba Acanthamoeba polyphaga.

Un virus pode inducir cambios na composición e organización do citoesqueleto das células hóspede e compartimentos membranosos, dependendo da fase do ciclo de replicación viral. Este proceso implica varias interaccións complexas e eventos de sinalización entre os factores celulares virais e da célula hóspede.

Os viroplasmas fórmanse ao inicio da infección; en moitos casos, os rearranxos celulares causados durante a infección viral levan á construción de complicadas inclusións —viroplasmas— na célula, onde se ensamblará a factoría. O viroplasma é onde se concentran os compoñentes, como os encimas replicases, o material xenético do virus e as proteínas do hóspede necesarias para a replicación, e así incrementan a eficacia da replicación. Ao  mesmo tempo, recrútanse grandes cantidades de ribosomas, compoñentes da síntese de proteínas, chaperonas para o pregamento das proteínas e mitocondrias. Algúns dos compoñentes de membrana utilízanse para a replicación viral mentres que outros son modificados para producir as envolturas virais, cando se trata dun virus con envoltura. A replicación viral, a síntese de proteínas e a ensamblaxe requiren unha considerable cantidade de enerxía, proporcionada por grandes agrupamentos de mitocondrias situados na periferia dos viroplasmas. A factoría de virus adoita estar encerrada por unha membrana derivada do retículo endoplasmático rugoso ou por elementos do citoesqueleto.

En células animais, as partículas víricas reúnenese pola agregación dependente das mitocondrias de proteínas mal pregadas ou tóxicas preto do centro organizador de microtúbulos, polo que os viroplasmas de virus animais están xeralmente localizados preto do centro organizador de microtúbulos. Nas plantas non hai centros organizadores de microtúbulos, polo que os virus de plantas inducen o rearranxo de estruturas para formar o viroplasma, principalmente en virus de ARN de plantas.

 Funcións 

O viroplasma é o lugar da célula infectada onde ten lugar a replicación e ensamblaxe viral. Ao envolver cunha membrana o viroplasma, concéntranse os compoñentes virais necesarios para a replicación do xenoma viral e a morfoxénese das novas partículas virais, o cal incrementa a eficacia do proceso. O recrutamento de membranas celulares e o citoesqueleto para xerar os sitios de replicación viral pode tamén beneficiar aos virus doutros modos. A distorsión das membranas celulares pode, por exemplo, facer máis lento o transporte de proteínas inmunomodulatorias á superficie das células infectadas e protexe contra as respostas inmunitarias innatas e adquiridas, e os rearranxos do citoesqueleto poden facilitar a liberación dos virus. O viroplasma podería taén impedir a degradación viral por proteases e nucleases.

No caso do virus do mosaico da coliflor (CaMV), os viroplasmas melloran a transmisión do virus feita polos insectos vectores áfidos. Os viroplasmas tamén controlan a liberación dos virións cando o insecto pica unha célula de planta que está infectada ou preto dunha célula infectada.

 Posible coevolución co hóspede 

As estruturas agregadas poden protexer complexos funcionais virais de sistemas de degradación celular. Por exemplo, a formación de factorías virais do viroplasma do virus da febre porcina aficana (ASFV) é moi similar á formación do agresoma. Un agresoma é un sitio perinuclear, no que as proteínas mal pregadas son transportadas e almacenadas polos compoñentes celulares para a súa destrución. Propúxose que o viroplasma podería ser o produto da coevolución entre o virus e o seu hóspede. É posible que unha resposta celular deseñada orixinalmente para reducir a toxicidade de proteínas mal pregadas fose aproveitada polos virus citoplasmáticos para mellorar a súa replicación, a síntese da cápsida do virus e a súa ensamblaxe.  Alternativamente, a activación de mecanismos de defensa do hóspede pode implicar o secuestro de compoñentes do virus en agregados para impedir a súa diseminación, seguida da súa neutralización. Por exemplo, os viroplasmas de virus de mamíferos conteñen certos elementos da maquinaria de degradación celular que poderían habilitar mecanismos protectores celulares contra os compoñentes virais. Dada a coevolución que se produciu entre os virus e as súas células hóspede, os cambios na estrutura celular inducidos durante a infección é probable que supoñan unha combinación das dúas estratexias.

 Uso en diagnósticos 

A presenza de viroplasmas utilízase para diagnosticar certas infeccións virais. Comprender o fenómeno da agregación de virus e a resposta da célula á presenza de virus, e se os  viroplasmas facilitan ou inhiben a replicación viral, pode axudar a desenvolver novas estratexias terapéuticas contra as infeccións virais en células animais e de plantas.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Evolución viral
 Replicación viral

Categoría:Viroloxía