Escaravello da ambrosía

Os escaravellos da ambrosía son certas especies de coleópteros das subfamilias Scolytinae e Platypodinae pertencentes á familia dos gurgullos (Curculionidae), que viven en simbiose nutricional cos fungos da ambrosía. Estes coleópteros escavan túneles na madeira de árbores mortas ou estresadas, nos cales cultivan xardíns de fungos, os cales son a súa única fonte de alimentación.
Os escaravellos da ambrosía, unha vez que chegan a unha árbore axeitada, escavan nel un túnel ou galería na cal liberan esporas que portan do seu simbionte fúnxico. O fungo penetra nos tecidos do xilema da planta, extrae nutrientes dela, e concentra os nutrientes sobre ou preto da superficie do túnel que fixo o insecto.Kasson, M.T., Wickert, K.L., Stauder, C.M., Macias, A.M., Berger, M.C., Simmons, D.R., Short, D.P., DeVallance, D.B. and Hulcr, J., 2016. ^Mutualism with aggressive wood-degrading Flavodon ambrosius (Polyporales) facilitates niche expansion and communal social structure in Ambrosiophilus ambrosia beetles. Fungal Ecology, 23, pp.86-96. A maioría dos escaravellos da ambrosía colonizan a madeira (o sámago e/ou a cerna) de árbores recentemente mortas, pero algúns atacan árbores estresadas pero aínda vivas, e unhas poucas especies mesmo atacan árbores completamente sas.Hulcr, J. and Stelinski, L.L., 2017. The ambrosia symbiosis: From evolutionary ecology to practical management. Annual Review of Entomology, 62, pp.285-303. As distintas especies difiren na súa preferencia por diferentes partes da árbore, diferentes estadios de deterioración e na forma que teñen os seus túneles. Porén, a maioría dos escaravellos da ambrosía non están especializados en atacar a un determinado grupo taxonómico de hóspedes, a diferenza da maioría dos organismos fitófagos incluíndo a maioría das especies de Scolytinae. Unha especie de escaravello da ambrosía, Austroplatypus incompertus, presenta eusocialidade, un dos poucos organismos que non son Hymenoptera ou Isoptera que fan iso.

 Clasificación e diversidade 
miniatura|esquerda|Túnel na madeira feito por Xylosandrus crassiusculus que foi aberto, con pupas e fungos negros

Ata recentemente os escaravellos da ambrosía eran situados en dúas familias independentes Scolytidae e Platypodidae, porén, ambos son grupos de gurgullos moi especializados e hoxe considéranse subfamilias dentro deles, aínda que non todas as especies das subfamilias son escaravellos da ambrosía.Kuschel, G., R. A. B. Leschen, et al. (2000): Platypodidae under scrutiny. Invertebrate Taxonomy 14: 771-805.Marvaldi, A. E., A. S. Sequeira, et al. (2002): Molecular and Morphological Phylogenetics of Weevils (Coleoptera, Curculionoidea): Do Niche Shifts Accompany Diversifcation? Systematic Biology 51(5): 761-785.Duane D. McKenna, Andrea S. Sequeira, Adriana E. Marvaldi, and Brian D. Farrell. 2009. Temporal lags and overlap in the diversification of weevil and flowering plant. PNAS 106:7083-7088. Coñécense unhas 3 000 especies de coleópteros que empregan a estratexia da simbiose cos fungos da ambrosía.Hulcr, J., Atkinson, T.H., Cognato, A.I., Jordal, B.H. and McKenna, D.D., 2015. Morphology, taxonomy, and phylogenetics of bark beetles. Bark beetles: biology and ecology of native and invasive species, pp.41-84.

Os escaravellos da ambrosía son un gremio ecolóxico, pero non un clado filoxenético. Son un exemplo de converxencia evolutiva, xa que varios grupos desenvolveron independentemente a mesma relación simbiótica.Farrell, B. D., A. S. O. Sequeira, et al. (2001): The evolution of agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution 55: 2011-2027. A maior diversidade de escaravellos da ambrosía dáse nos trópicos. Na rexión Paleotropical, centos de especies de Xyleborini e Platypodinae son os principais axentes que inician a descomposición da madeira morta. Nos Neotrópicos, xunto aos Platypodinae e Xyleborini están tamén os da tribo Cortylini da subfamilia Scolytinae. Comparada coa diversidade deles que hai nos trópicos, a fauna dos escaravellos da ambrosía na zona temperada é bastante limitada. No Neártico dominan unhas poucas especies de Cortylini, Xyleborini e Xyloterini. No Paleártico os grupos significativos son os Xyloterini e Xyleborini, xunto con Scolytoplatypodini no oriente distante.

miniatura|Dinoplatypus chevrolati de Papúa-Nova Guinea, un exemplo de Platypodinae, outro grupo con moitas especies de escaravelos da ambrosía.

 Relación simbiótica 

Os escaravellos e as súas larvas aliméntanse do micelio do fungo que queda exposto nas paredes dos túneles e nos chamados esporodoquios, agrupamentos de esporas do fungo. A maioría das especies de escaravellos da ambrosia non inxiren o tecido leñoso, e as serraduras resultantes da escavación dos túneles son empuxadas polo escaravello fóra da galería. Despois dos estados larvais e pupal, os escaravellos da ambrosía adultos recollen masas de esporas fúnxicas no seus micanxios e abandonan as galerías para atopar unha nova árbore.

Descrbíronse unhas ducias de especies de fungos da ambrosía, actualmente clasificadas nos xéneros polifiléticos Ambrosiella (a maioría Microascales), Raffaelea, Ceratocystiopsis e Dryadomyces (dos Ophiostomatales), Ambrosiozyma (lévedos), Entomocorticium (Basidiomycota) e Flavodon (Basidiomycota). Pero deben quedar aínda por descubrir moitas máis especies. Sábese pouco sobre a bionomía ou especificidade dos fungos da ambrosía. Os fungos da ambrosía crese que dependen do transporte e inoculación que lles proporcionan os seus insectos simbiontes, xa que non foron atopados en ningún outro hábitat. Todos os fungos da ambrosía son probablemente asexuais e clonais.Malloch, D., and M. Blackwell. 1993. Dispersal biology of ophiostomatoid fungi. p. 195-206. In: Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology. Eds., Wingfield, M.J., K.A. Seifert, and J.F. Webber. APS, St. Paul. Algúns escaravellos obteñen ("rouban") o inóculo do fungo dos xardíns de fungos doutros escaravellos da ambrosía.Hulcr, J., Cognato, A. I. 2010. Repeated evolution of theft in fungus farming ambrosia beetles. Evolution, 64 (11): 3205-3212

 Orixe evolutiva 

Durante a súa evolución, a maioría dos gurgullos escolítidos e platipódidos fixéronse progresivamente máis ou menos dependentes dos fungos que normalmente cohabitaban con eles nas árbores mortas. Esta evolución xurdiu varias veces en diferente grupos:
 Algúns escaravellos que comen floema (floeófagos) son vectores de fungos fitopatóxenos, que nalgúns casos contribúen á morte das árbores.Paine, T. D., K. F. Raffa, et al. (1997): Interactions between scolytid bark beetles, their associated fungi and live host conifers. Annual Review of Entomology 42: 179-206. O grao en que a patoxenicidade do fungo beneficia os escaravellos non é algo trivial e está sendo moi discutido.Six, D.L. and Wingfield, M.J., 2011. The role of phytopathogenicity in bark beetle–fungus symbioses: a challenge to the classic paradigm. Annual Review of Entomology, 56, pp.255-272.
 Moitos dos escaravellos comedores de floema comen os fungos que infestan o floema como complemento da súa dieta. Algúns floeófagos fixéronse dependentes desa dieta mixta e neles evolucionou o micanxio para o transporte dos seus simbiontes desde as árbores maternas infestadas a outras árbores novas.Klepzik, K. D. and D. L. Six (2004): Bark Beetle – Fungal Symbiosis: Context Dependency in Complex Associations. Symbiosis 37: 189-205. Estes insectos denomínanse micofloeófagos.
 Os escaravellos da ambrosía e os fungos da ambrosía son, pois, só o estado final do espectro da asociación fungo-gurgullo, onde tanto o insecto coma o fungo se fan completamente dependentes un do outro.Beaver, R. A. (1989): Insect-Fungus Relationship in the Bark and Ambrosia Beetles. Insect-Fungus Interactions. N. Wilding, N. M. Collins, P. M. Hammond and J. F. Webber, Academic Press: 121-143.

 Impacto nos bosques 

A gran maioría dos escaravellos da ambrosía colonizan árbores mortas e teñen un efecto económico menor ou nulo. Unhas poucas especies poden colonizar árbores vivas estresadas (Xylosandrus).Ranger, C.M., Reding, M.E., Persad, A.B. and Herms, D.A., 2010. Ability of stress‐related volatiles to attract and induce attacks by Xylosandrus germanus and other ambrosia beetles. Agricultural and Forest Entomology, 12(2), pp.177-185. Unhas poucas poden atacar árbores vivas e sas, e as poboacións destes poden chegar a adquirir dimensións epidémicas en rexións invadidas non nativas (Xyleborus glabratus, Euwallacea fornicatusHulcr, J., Black, A., Prior, K., Chen, C.Y. and Li, H.F., 2017. Studies of ambrosia beetles (Coleoptera: Curculionidae) in their native ranges help predict invasion impact. Florida Entomologist, 100(2), pp.257-261.).

As especies de escaravellos que colonizan doadamente a madeira causan a miúdo perdas económicas específicas de cada rexión por defectos como buratiños e manchas causados polas galerías de cría do insecto. No norte dos Estados Unidos e o Canadá, os troncos das coníferas son atractivos para Trypodendron lineatum durante o voo enxameante de primavera.Dyer, E.D.A. 1967. Relation of attack by ambrosia beetle (Trypodendron lineatum (Oliv.)) to felling date of spruce in central British Columbia. For. Can., Can. For. Serv., Ottawa ON, Bi-mo. Res. Notes 23(2):11. Estudos previos mostraron que as seccións curtas dos troncos cortados son máis atractivas que as máis longas.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 
 Imaxes e información  sobre a simbiose da ambrosía na Universidade de Florida.
 A base de datos MSU HISL contén unha lista mundial de especies de Xyleborini, un importante grupo de escaravellos da ambrosía, do Catálogo de Scolytidae e Platypodidae de S.L. Wood e D.E. Bright (1992)]
 Información e claves  dos xéneros do mundo de Xyleborini, financiado pola USDA
 American Bark and Ambrosia Beetles
 Máis información sobre o comportamento social dos escaravellos da ambrosía e funxicultivo en 
 Escaravellos da ambrosía no sitio web Featured Creatures da UF / IFAS
 Platypus spp., escaravellos da ambrosía
 Xylosandrus crassiusculus, de Asia
 Xylosandrus compactus

 Bibliografía 
 van de Peppel, L. J. J., Aanen, D. K., & Biedermann, P. H. W. (2018). Low intraspecific genetic diversity indicates asexuality and vertical transmission in the fungal cultivars of ambrosia beetles. Fungal Ecology, 32, 57-64.

Categoría:Cucujiformia