Rafidiópteros

Os rafidiópteros (Raphidioptera) son unha orde de insectos, que está dividida en dúas familias: Raphidiidae e Inocelliidae, que consta dunhas 260 especies. Xunto cos Megaloptera estaban antes situados dentro dos Neuroptera, pero agora estes dous son xeralmente considerados ordes separadas. Os membros desta orde son considerados fósiles viventes, xa que o fenotipo dunha especie do Xurásico temperán (hai 140 millóns de anos) lembra moito ás especies de hoxe.

O nome da orde deriva do grego "raphio", 'agulla', e "pteron", 'á'.

 Anatomía e ciclo vital 

Os rafidiópteros adultos caracterízanse por ter un protórax alongado pero ningunha modificación das patas anteriores (como a que se observa nos Mantispidae). Teñen unha pezas bucais fortes e relativamente non especializadas, e grandes ollos compostos. Algunhas especies teñen tamén ocelos. As femias posúen un longo ovipositor, que usan para depositar os ovos en gretas das codias de árbores e madeira podre. Os seus dous pares de ás similares ás dos cabalos do demo son case iguais en tamaño, e teñen un primitivo padrón de venación, e unha marxe costal engrosada (ou "pterostigma").

As larvas teñen grandes cabezas con mandíbulas que se proxectan. A cabeza e o primeiro segmento do tórax están esclerotizados, mais o resto do corpo é brando e carnoso. Teñen tres pares de verdadeiras patas, pero non propatas. Porén, non posúen un órgano adhesivo no abdome que puidesen usar para pegarse a superficies verticais.

Non hai un número concreto de ínstares polo que as larvas deban pasar, algunhas especies poden ter 10 ou 11. O estadio larval xeralmente dura de 2 a 3 anos, pero nalgunhas especies pode durar ata 6 anos. O ínstar larval final produce unha cela na cal o insecto pupa. A pupa é totalmente móbil e a miúdo abandona a súa cela buscando outro lugar antes de emerxer como adulto. Todos os rafidiópteros necesitan un período de temperaturas frías (probablemente de preto de 0 °C) para inducir a pupación. Dependendo de cando pupen a pupación é máis ou menos longa. A maioría das especies pupan na primavera e pode levarlles desde uns poucos días a 3 semanas. Pero algunhas especies de climas máis tropicais pupan a comezos do verán e tardan unhas 3 semanas en alcanzar o estadio adulto. Se a larva empeza a pupación a finais do verán ou inicios do outono pode tardar 10 meses en completar a pupación.

Son insectos extremadamente territoriais e carnívoros. Son importantes predadores de áfidos e ácaros. Tamén se atopou pole nos seus estómagos e non está claro se necesitan o pole durante unha parte do seu ciclo vital ou se o prefiren tamén como fonte de alimento habitual. As larvas son tamén predadoras e aínda que non se fixeron estudos sobre a selección da dieta polas larvas crese que se poderían alimentar de ovos e larvas doutras especies de insectos.

 Hábitat e distribución das especies 

Encóntranse xeralmente en bosques de coníferas temperados. Están amplamente distribuídos polo mundo: en Europa e Asia, e en certas rexións de África, e oeste de Norteamérica e en Centroamérica. En África só se encontran nas montañas ao norte do deserto do Sáhara. En Norteamérica encóntranse ao oeste das montañas rochosas desde o suroeste do Canadá ata a fronteira entre México e Guatemala, que é a zona máis ao sur onde se atoparon no hemisferio occidental. No resto do mundo poden atoparse desde España ao Xapón. Moitas especies encóntranse por toda Europa e Asia, onde o seu límite sur está no norte de Tailandia e da India. Aínda que esta orde de insectos ten unha ampla distribución, a distribución de cada especie é a miúdo moi limitada e algunhas especies están confinadas a unha soa cadea montañosa.

Antes pensábase que as larvas só se atopaban na codia das árbores, en parte debido ao longo ovipositor das femias. Ademais de nas codias, tamén se atopan no solo, detritos e arredor das raíces de árbores ou  arbustos. Os ovos poden absorber os nutrientes procedentes do solo ou de detritos antes de que as larvas eclosionen.

 Predadores e parasitos 

Os principais predadores dos rafidiópteros son as aves que se alimentan nas árbores como os cértidos, petos reais, picafollas asubiador, sítidos, e azulenta común. O papamoscas Ficedula albicollis, que se alimenta de forma xeneralista, tamén come rifidiópteros. Estas son as únicas especies de aves que se observaron alimentándose destes insectos, pero fíxose moi pouca investigación sobre os seus depredadores.

Tipicamente do 5 ao 15% das larvas de rifidiópteros están parasitada, pero as proporcións nalgunhas especies chegan ao 50%. Os insectos da orde Hymenoptera son o principal grupo que os parasita; do 90 ao 95% dos individuos parasitados están infectados por himenópteros.

 Control de pragas 
Esta orde de insectos foi considerada unha opción viable para o seu uso agrícola. As principais vantaxes desta especie como axentes de control de pragas é que non se coñecen moitos predadores destas especies e tanto os adultos coma as larvas son predadores. Algunhas das desvantaxes son que teñen que pasar por un longo período larval, o que significa que poderían tardar un longo tempo en eliminar completamente a praga das colleitas.

 Sistemática 

 Características taxonómicas distintivas 

As características morfolóxicas que distinguen a orde Raphidioptera doutras ordes de insectos son as seguintes :
 o protórax está alongado dándolles a aparencia de que teñen un longo pescozo
 a cabeza ten ollos que sobresaen, longas antenas e mandíbulas (mastigadoras)
 teñen dous pares de ás idénticas
 abdome de dez segmentos sen cercos.
 ovipositores alongados nas femias.

 Taxonomía 

Os Megaloptera, Neuroptera (no sentido moderno) e os Raphidioptera están moi estreitamente relacionados, e forman o grupo Neuropterida. Este pode ser considerado con categoría de superorde, cos Endopterygota (dos cales forma parte) clasificados como un clado por encima deles, ou poden manterse os Endopterygota como superorde, cos Neuropterida sen rango formando parte deles. Dentro dos endopterigotos os parentes vivos máis próximos de Neuropterida son os escaravellos.

Hai catro familias extinguidas fósiles. Case todos os rafidiópteros coñecidos pertencen á suborde Raphidiomorpha. A excepción é a familia xurásica Priscaenigmatidae, situada na suborde Priscaenigmatomorpha.

Os rafidiópteros extintos son fósiles datados desde o Xurásico inferior ao Mioceno.

Na listaxe seguinte os Raphidioptera están agrupados de acordo con Engel 2002 con actualizacións feitas por Bechly e Wolf-Schwenninger, 2011 e Ricardo Pérez-de la Fuente et al (2012):

Orde Raphidioptera
Suborde †Priscaenigmatomorpha Engel 2002
Familia †Priscaenigmatidae Engel, 2002
Xénero †Hondelagia Bode, 1953 (Xurásico inferior; Alemaña)
Xénero †Priscaenigma Whalley, 1985 (Xurásico inferior; Inglaterra)
Suborde Raphidiomorpha
Familia †Baissopteridae Martynova, 1961
Xénero †Austroraphidia Willmann, 1994 (Cretáceo inferior; Brasil)
Xénero †Baissoptera Martynova, 1961 (Xurásico superior-Cretáceo inferior; Brasil, China, Rusia)
Xénero †Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 (Xurásico superior-Cretáceo inferior; Rusia)
Xénero †Cretoraphidiopsis Engel, 2002 (Cretáceo inferior; Mongolia)
Xénero †Lugala Willmann, 1994 (Crfetáceo inferior; Mongolia)
Familia Inocelliidae Navás
Subfamilia †Electrinocelliinae Engel, 1995
Xénero †Electrinocellia Engel, 1995 (Eoceno; ámbar do Báltico)
Subfamilia Inocelliinae Engel, 1995
Xénero Amurinocellia Aspöck & Aspöck, 1973 (Actual)
Xénero Fibla Navás, 1915 (Eoceno-Actual; Fósiles: ámbar do Báltico, España, EUA)
Xénero Indianoinocellia (Actual)
Xénero Inocellia Schneider, 1843 (Actual)
Xénero Negha Navas 1916 (Actual)
Xénero Parainocellia (Actual)
Xénero Sininocellia (Actual)
Xénero †Succinofibla Aspöck & Aspöck, 2004 (Eoceno; ámbar do Báltico)
Familia †Metaraphidiidae Bechly e Wolf-Schwenninger, 2011 
Xénero †Metaraphidia Whalley, 1985  (Xurásico inferior; Inglaterra, Alemaña)
Familia †Mesoraphidiidae Martynov, 1925 (= Alloraphidiidae, Huaxiaraphidiidae, Sinoraphidiidae e Jilinoraphidiidae)miniatura|Amarantoraphidia
Subfamilia Alloraphidiinae
Xénero Alloraphidia Carpenter, 1967 (Xurásico sperior-Cretáceo medio; Canadá, China, Mongolia, Rusia)
Xénero Archeraphidia Ponomarenko, 1988 (Xurásico superior-Cretáceo inferior; Rusia, Mongolia)
Xénero Pararaphidia Willmann, 1994 (XUrásico superior-Cretáceo inferior; Rusia, Mongolia)
Subfamilia Mesoraphidiinae
Xénero Baisoraphidia Ponomarenko, 1993 (Xurásico superior-Cretáceo inferior; Rusia)
Xénero Cretinocellia Ponomarenko, 1988 (Cretáceo inferior; Mongolia)
Xénero Huaxiaraphidia Hong, 1992 (Cretáceo inferior; China)
Xénero Jilinoraphidia Hong e Chang, 1989 (Cretáceo inferior; China)
Xénero Kezuoraphidia Willmann, 1994 (Cretáceo inferior; China)
Xénero Mesoraphidia Martynov, 1925 (Xurásico superior-Cretáceo superior; China, Casaquistán, Mongolia, EUA)miniatura|Necroraphidia
Xénero Proraphidia Martynova, 1947 (Xurásico superior-Cretáceo inferior; Inglaterra, Casaquistán, España)
Xénero Siboptera Ponomarenko, 1993 (Xurásico superior-Cretáceo inferior; China, Rusia)
Xénero Sinoraphidia Hong, 1982 (Xurásico superior; China)
Xénero Xuraphidia Hong, 1992 (Cretáceo inferior; China)miniatura|Styporaphidia? hispanica
Xénero Yanoraphidia Ren, 1995 (Cretáceo)
Tribo Nanoraphidiini
Xénero Cantabroraphidia Pérez-de la Fuente, Nel, Peñalver & Delclòs, 2010 (Albiense; España)
Xénero Grimaldiraphidia Bechly e Wolf-Schwenninger, 2011 (Turoniano, Nova Jersey, EUA)
Xénero Nanoraphidia Engel, 2002 (Albiense; Myanmar)
Xénero Lebanoraphidia Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 (Neocomiense, Líbano)
Subfamilia Ororaphidiinae
Xénero Caloraphidia Ren, 1997 (Cretáceo, China)
Xénero Necroraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albiense, España)
Xénero Ororaphidia Engel & Ren 2008 (Xurásico medio; China)
Xénero Styporaphidia Engel & Ren 2008 (XUrásico medio; China)
Subfamilia "incertae sedis"
Xénero Alavaraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albiense, España)
Xénero Amarantoraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albiense, España)
Xénero Iberoraphidia Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011 (Cretáceo)
Familia Raphidiidae Latreille
Xénero Africoraphidia (Actual)
Xénero Agulla Navas 1914 (Actual)
Xénero Alena Navas 1916 (Actual)
Xénero Atlantoraphidia (Actual)
Xénero Calabroraphidia (Actual)
Xénero Dichrostigma (Actual)
Xénero Harraphidia (Actual)
Xénero Hispanoraphidia (Actual)
Xénero Iranoraphidia (Actual)
Xénero Italoraphidia (Actual)
Xénero Mauroraphidia (Actual)
Xénero Mongoloraphidia (Actual)
Xénero Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck (Oligoceno-Actual)
Xénero Ornatoraphidia (Actual)
Xénero Parvoraphidia (Actual)
Xénero Phaeostigma (Actual)
Xénero Puncha (Actual)
Xénero Raphidia Linnaeus, 1758 (Eoceno-Actual)
Xénero Raphidilla (Actual)
Xénero Subilla (Actual)
Xénero Tadshikoraphidia (Actual)
Xénero Tauroraphidia (Actual)
Xénero Tjederiraphidia (Actual)
Xénero Turcoraphidia (Actual)
Xénero Ulrike (Actual)
Xénero Venustoraphidia (Actual)
Xénero Xanthostigma (Actual)
Familia Incertae sedis
Xénero †Archiinocellia Handlirsch, 1910 (Oligoceno; Canadá)
Xénero †Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano, 1989 (Cretáceo inferior; Brasil)

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Aspöck, H. (2002): The biology of Raphidioptera: A review of present knowledge. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 48(Supplement 2): 35–50. PDF fulltext
 Carpenter, F.M. (1936): Revision of the Nearctic Raphidiodea (Recent and Fossil). Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 71(2): 89–157.
 Grimaldi, David & Engel, Michael S. (2005): Evolution of the Insects. Cambridge University Press. 
 Haaramo, Mikko (2008): Mikko's Phylogeny Archive: Neuropterida. Version of 2008-MAR-11. Consultado o 5 de maio de 2008.
 Maddison, David R. (1995): Tree of Life Web Project - Raphidioptera. Snakeflies.

Categoría:Rafidiópteros