Complexo de especies

En bioloxía, un complexo de especies é un grupo de especies estreitamente relacionadas que teñen unha aparencia moi similar ata o punto que os límites entre elas adoitan ser pouco claros. Outros termos usados ás veces como sinónimos pero con significados máis precisos son: especie críptica (dúas ou máis especies ocultas baixo un mesmo nome específico), especies fraternas (dúas especies crípticas que son entre si os parentes máis próximos), e rabaño de especies (ou species flock, grupo de especies estreitamente relacionadas que viven no mesmo hábitat). Como categorías taxonómicas informais úsanse tamén grupo de especies, agregado de especies e superespecie.

Dous ou máis taxons que foron unha vez considerados conespecíficos (da mesma especie) poden despois ser subdivididos en taxons infraespecíficos (taxons dentro dunha especie, como cepas bacterianas ou variedades de plantas), pero isto non é un complexo de especies.

Un complexo de especies é na maioría dos caos un grupo monofilético cun antepasado común, aínda que hai excepcións. Pode representar un estadio inicial despois de iniciada a especiación, pero poden tamén ter estado separándose durante un longo período sen que evolucionasen diferenzas morfolóxicas. A especiación híbrida pode ser un compoñente na evolución dun complexo de especies.

Os complexos de especies existen en todos os grupos de organismos. Identifícanse por medio de rigorosos estudos das diferenzas entre as distintas especies, utilizando pequenos detalles morfolóxicos, probas de illamento reprodutivo, ou métodos baseados no ADN como a filoxenética molecular ou o código de barras de ADN. A existencia de especies extremadamente similares pode causar que se subestime a diversidade de especies local e global. O recoñecemento de especies similares pero distintas é importante para o control de pragas e enfermidades, e en bioloxía da conservación, aínda que trazar as liñas que separan unha especie doutra pode ser difícil por natureza.

 Definición 

Un complexo de especies é tipicamente considerado como un grupo de especies próximas pero distintas. Obviamente, o concepto está estreitamente ligado á definición de especie. A bioloxía moderna entende unha especie como unha "liñaxe de metapoboacións que evolucionan separadamente", pero recoñece que os criterios que delimitan unha especie poden depender do grupo estudado. Así, moitas especies definidas tradicionalmente, baseándose só na semellanza morfolóxica, acabaron considerándose como formadas por varias especies cando se aplicaron outros criterios, como a diferenciación xenética ou o illamento reprodutivo.

Un uso máis restrinxido aplica o termo a especies próximas entre as cales tivo lugar ou está tendo lugar unha hibridación, orixinando formas intermedias e límites entre especies esvaecidos. A clasificación informal de superespecie, pode ser exemplificada pola bolboreta Pyrgus malvae, unha superespecie que está subdividida en tres subespecies.

Algúns autores aplican o termo tamén a unha especie con variabilidade intraespecífica, que podería ser un signo de especiación en marcha ou incipiente. Exemplos son as especies en anel ou as especies con subespecies, nas que a miúdo non está claro se estas deberían ser consideradas especies separadas.

 Conceptos incluídos 

Hai varios termos que se utilizan como sinónimos de complexo de especies, pero algúns deles poden tamén ter un significado lixeiramente diferente, ou significados máis estritos. Nos códigos de nomenclatura de zooloxía e bacterioloxía, non se define ningunha categoría taxonómica no nivel entre subxénero e especies, mentres que o código botánico define catro categorías por debaixo do xénero (sección, subsección, serie e subserie). Téñense utilizado diferentes solucións taxonómicas informais para indicar un complexo de especies.

 Especie críptica 
Tamén chamada raza fisiolóxica (pouco común). Describe "especies distintas que son clasificadas erroneamente (e quedan ocultas) baixo un nome específico". Máis xeralmente, aplícase cando unhas especies, incluso se se sabe que son distintas, non se poden distinguir con claridade baseándose nas súas morfoloxías.

 Especie fraterna 
A especie fraterna (sibling species) tamén se denomina ás veces especie afanítica. Este termo, introducido por Ernst Mayr en 1942, foi utilizado inicialmente co mesmo significado que especie críptica, pero posteriormente os autores salientaron a súa orixe filoxenética común. Un artigo recente define as especies fraternas como "especies irmás crípticas", o que significa "dúas especies que son o parente máis próximo unha da outra e non foron distinguidas entre si taxonomicamente".

 Rabaño de especies 

O rabaño de especies (species flock) tamén se denomina enxame de especies. Refírese a "un grupo monofilético de especies estreitamente relacionadas que viven no mesmo ecosistema". Inversamente, o termo tamén foi aplicado de forma moi laxa a un grupo de especies estreitamente relacionadas que poden ser variables e moi estendidas.

 Superespecie 
O termo utilízase ás veces como unha categoría informal para designar un complexo de especies arredor dunha especie "representativa". Foi popularizado por Bernhard Rensch e despois por Ernst Mayr, co requisito inicial de que as especies que formasen a superespeie debían ter unhas distribucións alopátricas. Para denominar as especies compoñentes dunha superespecie propúxose o termo aloespecie.

 Agregado de especies 

Utilízase para os complexos de especies, especialmente de plantas nas que son comúns e poliploidía e a apomixe. Sinónimos históricos son especie colectiva, introducido por Adolf Engler, conespecie e grex. Os compoñentes dun agregado de especies foron denominados segregados ou microespecies. Úsase como abreviatura agg. despois do nome binomial da especie.

 Sensu lato 

A expresión latina sensu lato ('en sentido amplo') utilízase con frecuencia despois do nome binomial dunha especie, ás veces abreviada como s.l., para indicar un complexo de especies representado por esa especie.

 Identificación 

Distinguir as especies próximas que forman parte dun complexo de especies non é doado e para iso cómpre normalmente facer un estudo detallado de pequenas diferenzas. As diferenzas morfolóxicas poden ser moi pequenas e só visibles usando métodos adaptados, como a microscopia. Porén, as especies distintas poden ás veces non ter diferenzas morfolóxicas. Neses casos, poden examinarse outras características, por exemplo a historia vital da especie, o comportamento, a fisioloxía ou a carioloxía. Como exemplo, os cantos territoriais son indicativos de cada especie entre as aves do xénero Certhia, que teñen moi poucas diferenzas morfolóxicas. As probas de apareamento son comúns para algúns grupos como os fungos para confirmar o illamento reprodutivo de dúas especies.

A análise de secuencias de ADN estase convertendo cada vez máis no método estándar para o recoñecemento de especies e pode en moitos casos ser o único método útil. Utilízanse diferentes métodos para analizar ditos datos xenéticos, por exemplo a filoxenética molecular ou o código de barras de ADN. Tales métodos contribuíron grandemente ao descubrimento de especies crípticas, incluíndo especies emblemáticas como o cogomelo Amanita muscaria ou os elefantes africanos.

 Evolución e ecoloxía 

 Proceso de especiación 

miniatura|Un complexo de especies forma caracteristicamente un grupo monofilético que se diversificou bastante recentemente, como mostran as ramas curtas entre as especies A–E (cadro azul) nesta árbore filoxenética.

As especies que forman un complexo diverxeron tipicamente moi recentemente unhas das outras, o que permitiu nalgúns casos aos científicos desandar o proceso de especiación que seguiron. As especies con poboacións diferenciadas como as especies en anel considéranse ás veces un exemplo de especiación en marcha en estado incipiente, é dicir, un complexo de especies en formación. Non obstante, especies similares pero distintas foron ás veces illadas durante longo tempo sen que evolucionasen diferenzas, un fenómeno chamado "estase morfolóxica". Un exemplo é a ra amazónica Eleutherodactylus ockendeni (tamén chamada Pristimantis ockendeni), que en realidade son polo menos tres especies que diverxeron hai uns 5 millóns de anos.

A selección estabilizante foi proposta como forza que mantén a semellanza en complexos de especies, especialmente cando a adaptación a ambientes especiais, como un hóspede no caso dos simbiontes, ou ambientes extremos, restrinxen as posibles direccións da evolución. En tales casos, non se espera que haxa unha selección fortemente diverxente. Ademais, a reprodución asexual, como a realizada por apomixe en plantas, pode separar liñaxes sen producir un gran grao de diferenciación morfolóxica.

miniatura|esquerda|Posibles procesos que explican a semellanza de especies nun complexo de especies:a – estase morfolóxicab – especiación híbrida.

Un complexo de especies é xeralmente un grupo que ten un antepasado común (un grupo monofilético), aínda que un exame máis detallado pode ás veces demostrar o contrario. Un exemplo é o das píntegas de fogo de pintas amarelas do xénero Salamandra, que se clasificaban antes todas nunha soa especie, S. salamandra, pero que non son monofiléticas: o parente máis próximo da píntega de fogo corsa S. corsica é a píntega alpina enteiramente negra S. atra. En tales casos a semellanza entre especies xurdiu por evolución converxente.

A especiación híbrida pode orixinar que os límites entre as especies non sexan claros por medio dun proceso de evolución reticulada, onde as especies teñen dúas especies parentais como antepasados comúns máis recentes. Neses casos, a especie híbrida pode ter caracteres intermedios, como se demostrou por exemplo nas bolboretas Heliconius. A especiación híbrida foi observada en varios complexos de especies de insectos, fungos e plantas. En plantas, a hibridación con frecuencia ten lugar por poliploidización, e as especies de plantas híbridas denomínanse notoespecies.

 Distribución 

As fontes non están de acordo en canto a se os membros dun grupo de especies comparten ou non unha área de distribución. Unha fonte do Departamento de Agronomía da Universidade do Estado de Iowa afirma que os membros dun grupo de especies xeralmente teñen áreas de distribución parcialmente solapadas pero que non se reproducen entre si. Ao contrario, a obra A Dictionary of Zoology (Oxford University Press 1999) describe "grupo de especies" como un complexo de especies relacionadas que viven con distribución alopátrica e explica que este "agrupamento pode a miúdo estar apoiado por cruces experimentais nos cales só certos pares de especies producirán híbridos." Os exemplos que se dan máis abaixo poden apoiar ambos os usos do termo "grupo de especies."

A miúdo eses complexos só se fan evidentes cando se introduce unha nova especie no sistema, derrubando as barreiras entre as especies existentes. Un exemplo é a introdución da lesma Arion vulgaris no norte de Europa, onde se reproduciu coas especies locais Arion ater e Arion rufus, tradicionalmente consideradas especies claramente separadas que non se reproducían entre si, pero que demostraron que podían ser realmente simplemente subespecies da mesma especie.

Alí onde coexisten en simpatría especies estreitamente relacionadas, adoita ser todo un reto comprender como estas especies persisten sen que unha elimine por competencia a outra. Un mecanismo que se propón para explicar isto é a partición de nicho. Os estudos feitos nalgúns complexos de especies suxiren, efectivamente, que a miúdo a diverxencia de especies vai á par da diferenciación ecolóxica, e neses casos as especies acaban preferindo diferentes microhábitats.Carmen Gabaldón, D. Fontaneto, M. J. Carmona, J. Montero-Pau, M. Serra. Ecological differentiation in cryptic rotifer species: what we can learn from the Brachionus plicatilis complex. Hydrobiologia. Xullo 2017, volume 796, número 1, pp 7–18. 
Métodos similares atoparon tamén que a ra amazónica Eleutherodactylus ockendeni (tamén chamada Pristimantis ockendeni) é en realidade un conxunto de polo menos 3 especies diferentes que diverxeron hai 5 millóns de anos.
Un rabaño de especies pode orixinarse cando unha especie penetra nunha nova área xeográfica e diversifícase ocupando diversos nichos ecolóxicos; este proceso coñécese como radiación adaptativa. O primeiro rabaño de especies que foi recoñecido como tal foi o formado polas 13 especies de pimpíns de Darwin das illas Galápagos descritos por Charles Darwin.

 Implicacións prácticas 

 Estimación da biodiversidade 
Suxeriuse que os complexos de especies crípticas son moi comúns nos ambientes mariños. Aínda que esta suxestión se fixo antes de realizar análises detalladas de moitos sistemas usando datos de secuencias de ADN, demostrouse despois que era correcta. O crecente uso das secuencias de ADN na investigación da diversidade dos organismos (tamén chamada filoxeografía e códigode barras de ADN) conduciu ao descubrimento dunha gran cantidade de complexos de especies crípticas en todos os hábitats. No briozoo mariño Celleporella hyalina, as análises morfolóxicas detalladas e as probas de compatibilidade de apareamento entre illamentos identificados por análise de secuencias de ADN utilizáronse para confirmar que estes grupos constaban de máis de 10 especies ecoloxicamene distintas que diverxeran durante moitos millóns de anos. Iso indica que a biodiversidade global ten que ser moito maior do que se pensaba.

 Control de patóxenos e enfermidades 

miniatura|O complexo do mosquito Anopheles gambiae comprende especies que son vectores da malaria e outras que non.
As especies causantes de pragas e enfermidades e os seus vectores, teñen unha importancia directa para os humanos. Cando se descobre que son complexos de especies crípticas, a ecoloxía e virulencia de cada unha destas especies debe ser reavaliada para idear as estratexias de control máis apropiadas. Un exemplo son as especies crípticas no mosquito vector da malaria Anopheles, ou no fungo que causa a criptococose.Chris Bass, Martin S Williamson, Craig S Wilding, Martin J Donnelly e Linda M Field. Identification of the main malaria vectors in the Anopheles gambiae species complex using a TaqMan real-time PCR assay. Malaria Journal 20076:155   Bass et al; licensee BioMed Central Ltd. 2007. 

 Conservación  

Cando se encontra unha especie que comprende varias especies filoxeneticamente distintas, cada unha destas ten normalmente menores áreas de distribución e tamaños de poboación do que se calculara antes. Estas especies diferentes poden tamén diferir na súa ecoloxía, por exemplo, por teren diferentes estratexias de reprodución ou requirimentos de hábitat, o cal ten que terse en conta para facer unha xestión apropiada da especies con vista á súa conservación. Por exemplo, as poboacións de xirafa e as súas subespecies difiren xeneticamente en tan alto grao que poden ser consideradas especies distintas; mentres que a xirafa no seu conxunto non se considera un animal ameazado de extinción, se consideramos cada especie críptica por separado moitas delas estarían sometidas a un nivel moito maior de ameaza.Africa May Have New Giraffe Species—And This Could Help Protect Them. National Geografic. 

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Alianza (bioloxía)
 Subespecie

Categoría:Grupos de especies
Categoría:Evolución
Categoría:Taxonomía
Categoría:Especiación