Nomenclatura filoxenética

En bioloxía, a nomenclatura filoxenética, tamén chamada nomenclatura cladística, é un método de nomenclatura taxonómica que utiliza definicións filoxenéticas para establecer os nomes dos taxons como se explica neste artigo. Isto contrasta coa nomenclatura tradicional, na cal os nomes dos taxons defínense por un tipo, que pode ser un espécime ou un taxon de inferior categoría, e unha descrición en palabras. A nomenclatura filoxenética actualmente non está regulada, pero se está a elaborar o Código Internacional de Nomenclatura Filoxenética (PhyloCode) que pretende regulala unha vez sexa ratificado.

 Definicións 

miniatura|400px|Os clados indicados por liñas descontiuas de cada figura están especificados polo antepasado X. Coa hipótese de que as relacións son como na árbore da esquerda, o clado inclúe X, A, B e C. Coa hipótese de que as relacións son as da árbore da dereita, o clado inclúe X, A e B.

A nomenclatura filoxenética liga os nome a clados, que son grupos que consisten nun antecesor e todos os seus descendentes. Estes grupos poden denominarse tamén monofiléticos. Hai camiños lixeiramene diferentes para especificar o antepasado, que se discuten máis abaixo. Unha vez que se especifica o antepasado, o significado do nome queda fixado: o antepasado e todos os organismos que son os seus descendentes están incluídos no taxon nomeado. Listar todos estes organismos (é dicir, proporcionando unha circunscrición completa) require coñecer a árbore filoxenética completa. Na práctica, hai só unha ou algunhas hipóteses sobre cal é a árbore correcta. As diferentes hipóteses levan a diferentes organismos que se consideran incluídos no taxon nomeado, pero non afectan a que organismos se aplica o nome. Neste sentido o nome é independente da revisión da teoría.

 Definicións filoxenéticas dos nomes dos clados 

A nomenclatura filoxenética liga nomes a clados, que son grupos que constan só dun antepasado e os seus descendentes. Todo o que se necesita para definir un clado é, por tanto, designar o antepasado. Hai varias maneiras de facelo. Comunmente, o antepasado indícase pola súa relación con dous ou máis especificadores (especies, espécimes ou trazos) que son mencionados explicitamente. O diagrama mostra tres maneiras comúns de facelo.
miniatura|250px|As tres maneiras máis comúns de definir o nome dun clado: baseado nun nodo, baseado nunha rama e baseado nunha apomorfía. A árbore representa a hipótese filoxenética sobre as relacións de A, B e C.
Unha definición baseada nun nodo podería ser: "o último antepasado común de A e B, e todos os descendentes dese antepasado". Así, a liña completa de debaixo da unión de A e B non pertence ao clado á cal se refire o nome con esta definición.
Exemplo: Os dinosauros saurópodos constan do último antepasado común de Vulcanodon (A) e Apatosaurus (B) e todos os descendentes dese antepasado. Este antepasado era o primeiro saurópodo.  C podería incluír outros dinosauros como o estegosauro.
Unha definición baseada nunha rama, a miúdo chamada definición baseada nun tronco, podería ser: "o primeiro antepasado de A que non é tamén o antepasado de C, e todos os descendentes dese antepasado". Así, a liña completa baixo a unión de A e B (excepto o punto máis baixo) si pertence ao clado ao cal se refire o nome con esta definición.
Exemplo: Os roedores constan do primeiro antepasado do rato doméstico (A) que non é tamén un antepasado do coello Sylvilagus floridanus (C) xunto con todos os descendentes dese antepasado. Aquí, o antepasado é o primeiro roedor. B é algún outro descendente, quizais un esquío.
Unha definición baseada nunha apomorfía podería ser: "o primeiro antepasado de A que posúe o trazo M que é herdado por A, e todos os descendentes dese antepasado". No diagrama, M evoluciona na intersección da liña horizontal coa árbore. Así, o clado ao que se refire o nome con esta definición contén esa parte da liña baixo o último antepasado común de A e B, que corresponde aos antepasados que posúen a apomorfía M. A parte inferior da liña queda excluída. Non é necesario que B teña o trazo M; puido ter desaparecido na liñaxe que leva a B.
Exemplo: os tetrápodos consisten no primeiro antepasado dos humanos (A) do cal os humanos herdaron as extremidades con dedos ou dedas (M) e todos os descendentes dese entepasado. Estes descendentes inclúen as serpes (B), que non teñen extremidades.

No PhyloCode proporciónanse outras alternativas,. (ver máis abaixo) aínda que non se pretende ser exhaustivo.

A nomenclatura filoxenética permite o uso, non só de relacións ancestrais, senón tamén da propiedade de ser existente. Unha das principais vías de especificar os Neornithes (as aves modernas), por exemplo, é:
Os Neornithes consisten no último antepasado común dos membros existentes do clado máis inclusivo que conteña a cacatúa Cacatua galerita pero non o dinosauro Stegosaurus armatus xunto con todos os descendentes dese antepasado.
Neornithes é un a clado coroa, un clado no cal o último antepasado común dos seus membros existentes é tamén o último antepasado común de todos os seus membros.

 Nomes de nodos 

 Nodo coroa (crown node): O antepasado común máis recente da especie mostrada do clado de interese.
 Nodo troncal (stem node): O antepasado común máis recente do clado de interese e o seu clado irmán.

 Definicións baseadas nun antepasado dos nomes dos taxons parafiléticos e polifiléticos 

No PhyloCode, só un clado pode recibir unha "definición filoxenética", e esta restrición é observada neste artigo. Porén, tamén é posible crear definicións para os nomes doutros grupos que son filoxenéticos no sentido de que se usan só relacións ancestrais ancoradas en especis ou espécimes. Por exemplo, asumindo que Mammalia e Aves se definen desta maneira, Reptilia podería ser definido como "o antepasado común máis recente de Mammalia e Aves e todos os seus descendentes excepto Mammalia e Aves". Isto é un exemplo dun grupo parafilético, un clado menos un ou varios clados subordinados. Os nomes de grupos polifiléticos, caracterízanse por un trazo que evolucionou converxentemente en dous ou máis subgrupos, poden de xeito similar ser definidos como a suma de múltiples clados.

 Categorías 

Baixo os códigos de nomenclatura tradicionais, como o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica e o Código Internacional de Nomenclatura para algas, fungos e plantas, os taxons que non están explicitamente asociados a unha categoría taxonómica non poden ser nomeados formalmente, porque a aplicación dun nome a un taxon está baseado tanto nun tipo coma nunha categoría. A necesidade dunha categoría é unha importante diferenza entre a nomenclatura filoxenética e a tradicional. Isto ten varias consecuencias: limita o número de niveis incrustados aos cales poden aplicarse nomes; causa que as terminacións dos nomes cambien se un grupo cambiou de categoría, mesmo se ten exactamente os mesmos membros (é dicir, a mesma circunscrición); e é inconsistente loxicamente con que todos os taxons sexan monofiléticos.

Especialmente nas décadas recentes (debidos aos avances en filoxenética), os taxónomos nomearon moitos taxons "incrustados" ou "aniñados" (é dicir, os taxons que están contidos dento doutros taxons). Ningún sitema de nomenclatura intenta nomear todos os clados; isto sería especialmente difícil na nomenclatura tradicional, xa que a cada taxon nomeado debe dárselle unha categoría inferior que a de calquera taxon nomeado no cal estea incrustado, polo que o número de nomes que poden ser asignados nun conxunto incrustado de taxons poden non ser maiores que o número de categorías xeralmente recoñecdidas. Gauthier et al. (1988)Gauthier, J., Estes, R. & de Queiroz, K. 1988. A Phylogenetic Analysis of Lepidosauromorpha. Pp. 15–98 in R. Estes & G. Pregill (eds): Phylogenetic Relationships of the Lizard Families: Essays Commemorating Charles L. Camp. Stanford University Press. ISBN 978-0-8047-1435-8 suxeriron que, se a Reptilia se lle asigna o seu rango tradicional de clase, entón unha clasificación filoxenética ten que asignar a categoría de xénero a Aves. Nunha clasificación así, todas as ~12 ,000 especies coñecidas existente e extintas de aves terían que ser incorporadas a ese xénero.

Os partidarios da nomenclatura filoxenética propuxeron varias solucións mentres se manteñen os códigos de nomenclatura baseados en categorías. Patterson e Rosen (1977)Patterson, C. & Rosen, D. 1977 Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils. Bulletin of the American Museum of Natural History 158: 81–172. suxeriron nove novas categorías entre familia e superfamilia para poder clasificar un clado de arenques, e McKenna e Bell (1997)McKenna, M. C. & Bell, S. K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press. ISBN 0-231-11012-X introduciron un gran conxunto de novas categorías para representar a diversidade dos mamíferos; pero estes non tiveron un uso moi estendido. En botánica, o Grupo da Filoxenia das Anxiospermas, responsable da clasificación máis amplamente usada actualmente das plantas con flor, adoptaron unha estratexia diferente. Conservaron as categorías tradicionais de familia e orde, considerando que son valiosas na ensinanza e estudo das relacións entre os taxons, pero tamén introduciron nomes de clados sen categoría formal.

Os códigos actuais teñen tamén regras que establecen que os nomes deben ter certas terminacións segundo a categoría do taxon ao que se aplican. Cando un grupo ten unha categoría diferente en distintas clasificacións, o seu nome debe ter diferente sufixo. Ereshefsky (1997:512) puxo un exemplo, indicando que Simpson en 1963 e Wiley en 1981 concordaban en que o mesmo grupo de xéneros, que incluía o xénero Homo, deberían ser situados xuntos nun taxon. Simpson tratou este taxon como familia e deulle o nome "Hominidae": "Homin-" por "Homo" e "-idae" por ser a terminación das familias no código zoolóxico. Wiley considerou que ese taxon debería ter a categoría de tribo e deulle o nome "Hominini", coa terminación "-ini" propia das tribos. A tribo de Wiley Hominini soamente era unha das partes da familia que el chamou "Hominidae". Así, baixo o código zoolóxico, dous grupos con exactamente a mesma circunscrición recibiron diferentes nomes (os Hominidae de Simpson e os Hominini de Wiley) e dous grupos co mesmo nome tiñan diferentes circunscricións (os Hominidae de Simpson e os Hominidae de Wiley).

Na nomenclatura filoxenética, as categorías non teñen importancia para a escritura dos nomes de taxons (ver por exemplo Gauthier (1994)Gauthier, J. A. 1994. The diversification of the amniotes. Pp. 129–159 in: D. R. Prothero & Rainer R. Schoch (eds): Major features of vertebrate evolution. Paleontological Society. e o PhyloCode). Porén, as categorías non están en conxunto prohibidas na nomenclatura filoxenética, senón que simplemente están desacopladas da nomenclatura: non inflúen en que nomes poden usarse, nin nos taxons que están asociados con eses nomes, nin en que nomes fan referencia aos taxons incrustados.

Os principios da nomenclatura tradicional baseada en categorías son loxicamene incompatibles con que todos os taxons sexan estritamente monofiléticos. Cada organismo debe pertencer a un xénero, por exemplo, tería que haber un xénero para cada antepasado común dos mamíferos e aves. Para que cada un deses xéneros sexa monofilético, terían que incluír en ambos os casos a clase Mammalia e a clase Aves. Porén, na nomenclatura baseada en categorías, as clases deben incluír xéneros, e non o contrario.

 Filosofía 

O conflito entre a filoxenética e a nomenclatura tradicional reflicte as súas diferentes consideracións sobre a metafísica dos taxons. Para os que avogan pola nomenclatura filoxenética, un taxon é un individuo, unha entidade que gaña e perde atributos a medida que pasa o tempo. Igual que unha persoa non se converte noutra cando cambian as súas propiedades a medida que madura, envellece ou con cambios máis radicais como a amnesia, perda dun membro, ou un cambio de sexo, así os taxons seguen sendo a mesma entidade sen importar as características que perderon ou adquiriron.

Para calquera individuo, ten que haber algo que conecte os seus estados temporais en virtude dos cales segue sendo a mesma cousa. Nunha persoa, a continuidade espazo-temporal do corpo proporciona unha conexión relevante; desde a infancia á vellez, é o corpo o que traza un percorrido continuo a través do mundo e os seus camiños, en vez de calquera característica do individuo, o que conecta o bebé co octoxenario. Nun taxon, se as características non son relevantes, só poden ser as relacións ancestrais as que conecten a especie devoniana  Rhyniognatha hirsti coa moderna bolboreta monarca como representantes ambos, separados 400 millóns de anos, do taxon Insecta.

Se a ascendencia dun antepasado é dabondo para a continuidade dun taxon, entón todos os descendentes dun membro dun taxon serán incluídos no taxon, polo que todos os taxons fiables son monofiléticos; os nomes de grupos parafiléticos non merecen recoñecemento formal. Como "Pelycosauria" fai referencia a un grupo parafilético que inclúe algúns tetrápodos do Permiano pero non os seus descendentes existentes, non pode admitirse como un nome válido de taxon.

Para os partidarios da nomenclatura tradicional os taxons son conxuntos ou clases. A diferenza dos individuos, os taxons están constituídos por similitudes, características compartidas entre todos os seus membros.Entrada para a voz "taxon" en:  Os grupos monofiléticos son especialmente valiosos e son nomeados primeiramente porque a miúdo comparten propiedades de interese. Como moitos grupos parafiléticos tamén comparten ese tipo de propiedades, que neste caso son plesiomorfías, darlles un nome tamén é útil para unha investigación produtiva. Esta adxudicación de nomes é fortemente defendida por algúns científicos; nunha carta de 2005 enviada á revista Taxon, 150 biólogos de todo o mundo uníronse na defensa dos taxons parafiléticos. Sinalaron que para Darwin, a evolución implicaba descendencia e modificación, non só descendendia. Os taxons para eles, son conxuntos de organismos unidos por similitudes; cando a semellanza é demasiado débil, os descendentes xa non son en absoluto membros do taxon dos seus antepasados.

 Historia 
miniatura|"Árbore filoxenética monofilética dos organismos".Haeckel, E. H. Ph. A. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Georg Reimer.
A nomenclatura filoxenética é un resultado da aceptación xeral da ramificación no curso da evolución, representada nos diagramas de Jean-Baptiste Lamarck e escritores posteriores como Charles Darwin e Ernst Haeckel. En 1866, Haeckel construíu por primeira vez unha árbore conxunta de todos os seres vivos e procedeu inmediatamente a trasladala á clasificación. Esta clasificación estaba baseada en categorías, como era normal daquela, pero non contiña taxons que Haeckel consideraba polifilético. Nel, Haeckel introduciu a categoría de filo, que tiña a connotación de monofilia na súa etiloloxía (literalmente "talo, ~tronco").

Desde entón, debateuse de que maneira e en que extensión debería usarse a filoxenia dos seres vivos como base das clasificacións, e as posturas ían desde a "taxonomía numérica" (fenética) á "taxonomía evolutiva" (gradística) e á "sistemática filoxenética". Desde a década de 1960 en adiante, propuxéronse ocasionalmente clasificacións sen categorías, pero en xeral utilizáronse os principios da nomenclatura baseada en categorías nas tres escolas taxonómicas.

A maioría dos principios básicos da nomenclatura filoxenética (falta de categorías obrigatorias e algo aproximado a definición filoxenéticas) poden, non obstante, ser rastreadas ata 1916, cando Edwin Goodrich interpretou o nome Sauropsida, proposto 40 nos antes por T. H. Huxley, incluíndo nel as Aves e a parte dos Reptilia, e acuñou o novo nome Theropsida para incluír a mamíferos xunto con outra parte de Reptilia. Goodrich non lles deu categorías, e tratounos exactamente como e fosen definicións filoxenéticas, sen usar nin contidos nin características de diagnóstico para decidir se un determinado animal debería pertencer a Theropsida, Sauropsida, ou outro grupo unha vez que había acordo sobre a súa posición filoxenética. Goodrich tamén opinaba que o nome Reptilia debería abandonarse unha vez que a filoxenia dos réptiles fose coñecida mellor.

O principio de que só os clados deberían ser nomeados formalmente fíxose popular nalgúns círculos na segunda metade do século XX. Espallouse xunto cos métodos para descubrir clados (cladística) e é unha parte integral da sistemática filoxenética (ver arriba). Ao mesmo tempo, evidenciouse que os sistemas tradicionais de nomenclatura nas que as categorías taxonómicas son obrigatorias producían problemas. Algúns autores suxeriron abandonalos completamente, empezando co abandono de Willi HennigHennig, W. 1969. Die Stammesgeschichte der Insekten. Waldemar Kramer. da súa roposta inicial de definir as categorías como clases de idades xeolóxicas.Hennig, W. 1950. Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Deutscher Zentralverlag.

O primeiro uso da nomenclatura filoxenética nunha publicación data de 1986.Gauthier, J. 1986. Saurischian Monophyly and the Origin of Birds. Pp. 1–55 in K. Padian (ed.): The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoir 8 of the California Academy of Sciences. Pouco despois, apareceron publicacións teóricas perfilando os principios da nomenclatura filoxenética, e tamén posteriores publicacións que contiñan aplicacións da nomenclatura filoxenética, principalmente de vertebrados (ver sección de Literatura).

Nun intento de evitar un cisma na comunidade de biólogos, "Gauthier suxeriu que dous membros da ICZN aplicasen nomes taxonómicos normais regulados polo código zoolóxico soamente aos clados (polo menos en taxons supraespecíficos) e que abandonasen as categorías linneanas, pero estes dous membros axiña rexeitaron estas ideas" (Laurin, 2008: 224). Isto levou a Kevin de Queiroz e ao botánico Philip Cantino a empezar a esbozar o seu propio código de nomenclatura, o PhyloCode, para regular a nomenclatura filoxenética.

 Controversia 
Os traballos pioneiros de Willi Hennig provocaron un animado debate sobre os méritos relativos da nomenclatura filoxenética sobre a taxonomía linneana, ou o enfoque relacionado da taxonomía evolutiva, que continuou ata o presente. Algúns dos debates nos cales os cladistas se embarcaron levan activos desde o século XIX. Aínda que Hennig insistiu en que os diferentes esquemas de clasificación eran útiles para diferentes propósitos, deulle primacía ao seu, afirmando que as categorías do seu sistema tiñan "individualidade e realidade" a diferenza das "abstraccións eternas" das clasificacións baseadas na morfoloxía.

As clasificacións formais baseadas no razoamento cladístico dise que enfatizan a ascendendcia dun antepasado a expensas das características descritivas. Non obstante, a maioría dos taxonomistas evitan hoxe os grupos parafiléticos sempre que pensan que é posible dentro da taxonomía linneana; os grupos parafiléticos hai moito que non están de moda.

 O Código Internacional de Nomenclatura Filoxenética

O Código Internacional de Nomenclatura Filoxenética (CINF ou ICPN polas súa siglas en inglés) ou PhyloCode, é o borrador dun código de regras e recomendacións para a nomenclatura filoxenética.
 O ICPN só regula nomes de clados. Non se consideran os nomes para taxons parafiléticos e polifiléticos, e nomes para especies (que poden ser ou non clados), polo menos non ao principio. Isto significa que a regulación de nomes de especies déixanse, polo momento, aos códigos de nomenclatura baseados en categorías.
 O principio de prioridade será introducido para os nomes e definicións. O punto de comezo para esta prioridade será a data de publicación do ICPN.
 As definicións dos nomes existentes, e  novos nomes xunto coas súas definicións, terán que ser publicados en obras revisadas por pares (en ou despois da data de comezo) e terán que ser rexistradas nunha base de datos en liña para ser válidos.

O número de apoios para a adopción do PhyloCode é aínda pequeno, e non se sabe (en agosto de 2017) cantos o seguirán cando se empece a aplicar.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
Algunhas publicacións sobre nomenclatura filoxenética non citadas nas referencias son citadas aquí. Outras poden encontrarse no sitio web  da International Society for Phylogenetic Nomenclature.


 de Queiroz, Kevin (1992). Phylogenetic definitions and taxonomic philosophy. Biol. Philos. 7:295–313.
 Gauthier, Jacques A., Arnold G. Kluge, e Timothy Rowe (1988). The early evolution of the Amniota. Pages 103–155 in Michael J. Benton (ed.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds. Syst. Ass. Spec. Vol. 35A. Clarendon Press, Oxford.
 Gauthier, Jacques, David Cannatella, Kevin de Queiroz, Arnold G. Kluge, e Timothy Rowe (1989). Tetrapod phylogeny. Pages 337–353 in B. Fernholm, K. Bremer, e H. Jörnvall (eds.): The Hierarchy of Life. Elsevier Science B. V. (Biomedical Division), Nova York.


 Laurin, Michel (2005). The advantages of phylogenetic nomenclature over Linnean nomenclature. Pages 67–97 in A. Minelli, G. Ortalli, e G. Sanga (eds): Animal Names. Instituto Veneto di Scienze, Lettere ed Arti; Venice.










Categoría:Taxonomía
Categoría:Filoxenia