Locomoción acuática

En bioloxía, a locomoción acuática é o movemento propulsado a través dun medio líquido que realizan os seres vivos. Os sistemas propulsores máis simples están compostos por cilios e flaxelos. A natación evolucionou varias veces en diversos grupos de organismos entre os que están os artrópodos,  peixes, moluscos, réptiles, aves e mamíferos.

 Evolución da natación 

A natación nos animais evolucionou varias veces en varias liñaxes non relacionadas. Hai supostas medusas fósiles datadas no Ediacárico, pero os primeiros animais indiscutiblemente con natación libre apareceron no Cámbrico temperán e medio. Tratábase de animais principalmente relacionados cos artrópodos, como os anomalocáridos, que nadaban utilizando uns lobos laterais de modo parecido ao das actuais xibas ou chocos. Os cefalópodos sumáronse aos animais nectónicos no Cámbrico tardío, e os cordados probablemente nadaban xa no Cámbrico temperán. Moitos animais terrestres conservan certas capacidades natatorias, pero algúns deles retornaron á auga e desenvolveron grandes capacidades para a locomoción acuática. A maioría dos simios (incluíndo os humanos), perderon en gran medida o instinto de nadar.

En 2013 Pedro Renato Bender, un investigador do Instituto da Evolución Humana da Universidade de Witwatersrand, propuxo unha teoría para explicar a perda dese instinto. Denominada hipótese do antepasado común de Saci (polo personaxe Saci do folclore brasileiro que non pode cruzar barreiras acuáticas), sostén que a perda da capacidade instintiva de natación nos simios se explica mellor como unha consecuencia de restricións relacionadas coa adaptación á vida arbórea do seu último antepasado común. Bender hipotetizou que o simio ancestral evitaba cada vez máis os corpos de auga profundos cando o risco de expoñerse á auga era claramente maior que as vantaxes de cruzala. Un contacto cada vez menor cos corpos de auga levaría despois á desaparición do instinto de nadar ao xeito dos cans.

 Microorganismos 

 Organismos ciliados 
Os ciliados usan pequenas proxeccións da célula chamadas cilios para moverse pola auga. Un ciliado xeralmente ten centos ou miles de cilios agrupados en ringleiras e conxuntos na súa superficie. Durante o movemento, cada cilio defórmase utilizando unha batida potente de alta fricción seguida dunha batida de recuperación de baixa fricción, que os impulsa na auga. Como hai moitos cilios en cada ciliado, estes teñen que moverse colectivamente cun ritmo metacronal. Isto significa que a deformación dun cilio está en fase coa deformación do seu veciño, o que causa ondas de deformación que se propagan ao longo da superficie do organismo. Estas ondas de propagación dos cilios permítenlles usar os cilios de forma coordinada para moverse. Un exemplo típico de microorganismo ciliado é Paramecium, un protozoo cuberto de miles de cilios, que se pode mover pola auga a velocidades de 500 micrómetros por segundo.

miniatura|O flaxelo dunha bacteria gramnegativa que rota pola acción dun motor molecular situado na súa base
miniatura|70px|esquerda|Espermatozoides de salmón

 Organismos flaxelados 
Certos organismos posúen flaxelos, que son longas prolongacións móbiles da célula, similares aos cilios pero máis longos. Entre os organismos que se moven por flaxelos están algunhas bacterias e protozoos. Os flaxelos tamén lle dan mobilidade aos espermatozoides. Nas bacterias, o motor rotatorio que hai na base do flaxelo bacteriano utiliza para mover o flaxelo os protóns dun gradiente electroquímico que se crea na célula. A dirección de rotación do flaxelo bacteriano procede da ocupación das canles de protóns ao longo do perímetro do motor flaxelar.

A motilidade do espermatozoide está alimentada por mitocondrias que lle dan ao flaxelo destas células a enerxía necesaria para moverse. Pero o movemento destes flaxelos é ondulante, similar ao dos cilios (nas bacterias o flaxelo rota como unha hélice).

 Organismos con pseudópodos 
O movemento ameboide usando pseudópodos, que presentan algúns protozoos e células, realízase incrementando a presión nun punto da membrana plasmática como resultado da polarización da proteína actina entre o córtex e a membrana. A medida que crece a presión, a membrana é empurrada cara ao exterior formando unha prolongación da célula, que é o pseudópodo. Cando o pseudópodo se move cara a fóra, o resto do corpo é impulsado cara a adiante pola tensión cortical, o que permite que a célula se mova por medios fluídos. Ademais, a dirección do movemento está determinado pola quimiotaxe.  Cando ocorre unha quimioatracción nunha área particular da membrana celular, pode empezar a polimerización da actina e o movemento da célula nesa dirección. Un excelente exemplo de organismo que utiliza pseudópodos para moverse é o protozoo Naegleria fowleri.

Unha animación sinxela

 Invertebrados 
miniatura|Camarón común nadando con patas natatorias especiais (pleópodos)
miniatura|Daphnia nada batendo as súas antenas

Entre os radiados (medusas e similares) a principal forma de nadar é flexionar ao seus corpos con forma de campá. Todas as medusas son animais de natación libre, aínda que moitas delas pasan a maior parte do seu tempo nadando pasivamente. A natación pasiva é similar a un planeo; os organismos flotan, aproveitando as correntes cando lles é posible, e non gastan enerxía en controlar a súa posición e movemento. A natación activa, ao contrario, implica un gasto de enerxía viaxando ao sitio desexado.

Nos animais bilaterais, hai moitos métodos de natación. Os (quetógnatos) ondulan os seus corpos con aletas, non moi diferentes ás dos peixes. Os nematodos nadan ondulando o seu corpo sen aletas. Algúns grupos de artrópodos poden nadar, especialmente os crustáceos. A maioría dos crustáceos, como os camaróns, nadan utilizando unhas patas natatorias especiais chamadas pleópodos. Os cangrexos nadadores fano con patas andadoras modificadas (pereiópodos). O crustáceo Daphnia, nada batendo as súas antenas.

Hai tamén varias formas de moluscos nadadores. Moitos nudibranquios nadadores, como os Gymnosomata, teñen estruturas con forma de solapas similares a aletas. Algúns moluscos con cuncha, como as vieiras poden nadar brevemente abrindo e pechando rápido as valvas das súas cunchas. Os moluscos máis evolucionados na natación son os cefalópodos, que usan a propulsión a chorro e xeralmente teñen aletas laterais.

Entre os deuteróstomos hai tamén varias especies nadadoras. Os crinoideos poden nadar ondulando os seus brazos . As salpas móvense bombeando auga a través dos seus corpos xelatinosos. Os deuteróstomos máis evolucionados na natación son os vertebrados, notablemente os peixes.

 Propulsión a chorro 
miniatura|Os polbos nadas coa cabeza e corpo por diante e os brazos arrastrando por detrás
miniatura|As pulsacións da campá das medusas poden considerarse un tipo de propulsión a chorro
miniatura|Vieiras nadando batendo as súas valvas repetidamente

A propulsión a chorro é un método de locomoción acuática na que os animais enchen unha cavidade muscular que comprimen expulsando un chorro de auga que os propulsa na dirección oposta á do chorro. A maioría dos organismos están equipados con algún de dous posibles métodos de propulsión; poden absorber auga pola parte posterior dos seus corpos e expulsala tamén pola parte posterior, como as medusas, ou absorber auga da parte frontal e expulsala pola posterior, como as salpas. A enchedura da cavidade causa un incremento tanto de masa coma da resistencia do animal. Debido á expansión da cavidade contráctil, a velocidade do animal flutúa a medida que avanza, acelerando ao expulsar o chorro e desacelerando ao absorber a auga. Aínda cando estas flutuacións na resistencia e a masa poden ser ignoradas se a frecuencia dos ciclos de propulsión a chorro é dabondo alta, a propulsión a chorro é un método relativamente pouco eficaz de locomoción acuática.

Todos os cefalópodos poden moverse por propulsión a chorro, pero isto consome moita enerxía en comparación coa propulsión por movementos da cola que utilizan os peixes. A eficacia relativa da propulsión a chorro diminúe a medida que aumenta o tamaño do animal. Desde o Paleozoico, como a competición cos peixes facía que a eficacia locomotora fose crucial para a supervivencia, a propulsión a chorro quedou nun segundo plano, mentres que as aletas e tentáculos se utilizaban para manter unha velocidade constante.Wilbur, Karl M.; Clarke, M.R.; Trueman, E.R., eds. (1985), The Mollusca, 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 Porén, o movemento de parada e aceleración orixinado polos sucesivos chorros continúa sendo útil porque pode orixinar explosións de alta velocidade, útiles para capturar unha presa ou escapar dun depredador. De feito, isto fixo que os cefalópodos sexan os invertebrados mariños máis rápidos en tramos curtos, e poden superar á maioría dos peixes. A auga ben oxixenada entra na cavidade do manto do molusco e pasa polas branquias por medio da contracción muscular desta cavidade, e a auga utilizada expúlsase polo sifón ou hipónomo, creado por un pregamento no manto. O movemento dos cefalópodos é xeralmente cara a atrás, xa que a auga é forzada a saír pola parte anterior a través do sifón, pero a dirección pode ser controlada en parte apuntando o sifón en diferentes direccións.Campbell, Reece, & Mitchell, p.612 A maioría dos cefalópodos flotan (é dicir, teñen unha flotabilidade neutra), polo que non necesitan estar nadando para manterse a flote.Wilbur, Karl M.; Clarke, M.R.; Trueman, E.R., eds. (1985), "11: Evolution of Buoyancy and Locomotion in recent cephalopods", The Mollusca, 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 As luras nadan máis lentamente que os peixes, pero utilizan máis enerxía para xerar a velocidade. A perda de eficacia débese á cantidade de auga que a lura pode acelerar expulsándoa da cavidade do manto.Levinton, Jeffrey S. Marine Biology: Function, Biodiversity, Ecology. 3rd ed. New York, New York: Oxford University Press, 2008. Print. As luras nadan absorbendo auga na súa cavidade do manto e expulsándoa polo sifón. A eficiencia de Froude do seu sistema de propulsión é dun 0,29, que é moito menor que a dun peixe da mesma masa.

As medusas usan unha cavidade para a auga dun só sentido que xera unha fase de ciclos continuos de propulsión a chorro seguidos dunha fase de descanso. A eficiencia de Froude é de 0,09, o que indica que é un método moi custoso de locomoción. O custo metabólico da locomoción das medusas é alto cando se compara cun peixe de igual masa.

Outro dos animais que se propulsa a chorro ten problemas semellantes de eficacia. As vieira, usan un deseño similar ao das medusas, nadan abrindo e pechando rapidamente a cuncha, que absorbe a auga e expúlsaa polos lados. Esta locomoción utilízase como un medio para escapar dos predadores como as estrelas de mar. Despois, a cuncha actúa como un hidrodeslizador que contrarresta a tendencia das vieiras a afundirse. A eficiencia de Froude é baixa para este tipo de movemento, de 0,3, o cal é a razón pola que só se usa como mecanismo de escape de emerxencia para os predadores. Porén, a cantidade de traballo que teñen que facer as vieiras é mitigado pola bisagra elástica que conecta as dúas valvas do molusco.

Moito do traballo feito polos músculos da vieira para pechar a cuncha é almacenado como enerxía elástica no tecido abdutor, que actúa como un resorte que abre a cuncha. A elasticidade causa que o traballo feito contra a auga sexa baixo a causa das grandes aberturas que ten a auga para entrar e as pequenas aberturas por onde ten que saír. O traballo inercial da propulsión a chorro da vieira é tamén baixo. Debido ao baixo traballo inercial, os aforros de enerxía creados polo tecido elástico son tan pequenos que son desprezables. As medusas poden tamén usar a súa mesoglea elástica para expandir a súa campá. O seu manto contén unha capa de músculo situado en medio de fibra elástica. As fibras musculares discorren arredor da campá circunferencialmente mentres que as fibras elásticas corren polo músculo e ao longo dos lados da campá para impediren o seu alongamento. Despois de facer unha soa contracción, a campá vibra pasivamente á frecuencia de resonancia para volver a encher a campá. Porén, a diferenza das vieiras, o traballo inercial é similar ao traballo hidrodinámico debido ao modo en que as medusas expulsan a auga, por medio dunha grande abertura a baixa velocidade. A causa disto, a presión negativa creada pola cavidade vibrante é menor que a presión positiva do chorro, o que significa que o traballo inercial do manto é pequeno. Así, a propulsión a chorro considérase unha técnica de natación pouco eficaz.

 Peixes 
miniatura|Os peixes epipeláxicos, como este atún vermello, teñen un perfil fusiforme para maximizar a velocidade en liña recta, cunha cola forcada e un corpo liso fusiforme.
miniatura|Moitos peixes de arrecife, como este peixe anxo Holacanthus ciliaris, teñen un corpo aplanado como unha torta, con aletas pectorais e pelvianas que actúan co corpo aplanado para maximizar a manobrabilidade.

Moitos peixes nadan por medio de ondulacións dos seus corpos ou movendo as aletas. As ondulacións crean compoñentes de impulso cara a adiante complementadas por unha forza cara a atrás, forzas laterais que gastan parte da enerxía, e unha forza normal que está entre o impulso cara a adiante e a forza lateral. Os diferentes peixes nadan ondulando distintas partes do seu corpo. Os peixes que teñen forma de anguía ondulan todo o seu corpo en secuencias rítmicas. Os peixes hidrodinámicos, como o salmón, ondulan as porcións caudais do corpo. Algúns peixes, como os tiburóns, teñen aletas fortes e ríxidas que crean unha sustentación dinámica e unha propulsión. É común nos peixes utilizar máis dunha forma de propulsión, aínda que sempre teñen un modo dominante de natación.McNeill Alexander, R. Exploring Biomechanics: Animals in Motion. 2nd ed. New York, New York: W. H. Freeman & Co, 1992. Print. Observáronse cambios na locomoción en peixes de arrecife xuvenís de varios tamaños. Dependendo das súas necesidades, os peixes poden alternar rapidamente entre os batidos sincronizados das aletas e os batidos alternantes.Hale, Melina, R. Day, D. Thorsen, M. Westneat. 2006. Pectoral fin coordination and gait transitions in steadily swimming juvenile reef fishes. The Journal of Experimental Biology (209): 3708-3718.

Segundo o Libro Guinness dos Récords de 2009, Hippocampus zosterae (un cabaliño de mar anano) é o peixe de movementos máis lentos, cunha velocidade máxima de só 150 cm por hora.Libro Guinness dos Récords (2009) Os cabaliños de mar son moi malos nadadores, que nadan movendo a aleta dorsal, e utilizan as aletas pectorais (localizadas detrás dos ollos) como temóns, e non teñen aleta caudal.

 Propulsión pola aleta caudal e o corpo 

Distínguense os seguintes tipos de locomoción:
Anguiliforme.- Os nadadores anguiliformes son tipicamente nadadores neutros. Ondulan a maioría do seu corpo e usan a cabeza como o fulcro para a carga que están movendo. En calquera punto durante a súa ondulación, o seu corpo ten unha amplitude entre 0,5 e 1,0 lonxitudes de onda. A amplitude coa que moven o seu corpo permítelles nadar cara a atrás. A locomoción anguiliforme é común en peixes con corpos longos e delgados, como anguías, lampreas, os Regalecidae, e varias especies de siluriformes.
Subcaranxiforme, caranxiforme e tuniforme.- Estes nadadores ondulan a metade posterior do seu corpo e son moito máis rápidos que os nadadores anguiliformes. En calquera punto durante a súa natación, teñen un padrón de ondulación corporal cunha lonxitude de onda <1. Algúns nadadores caranxiformes son os tiburóns Ginglymostoma cirratum, os Hemiscylliidae e Carcharinus. Os nadadores tuniformes son moi rápidos e exemplos son o atún e o verdel, tiburón branco e os marraxos azuisGemballa S, Konstantinidis P, Donley JM, Sepulveda C, Shadwick RE. Evolution of high-performance swimming in sharks: transformations of the musculotendinous system from subcarangiform to thunniform swimmers. J Morphol. 2006 Apr;267(4):477-93. PMID 16429422 DOI 10.1002/jmor.10412.. Os nadadores tuniformes só ondulan a súa aleta caudal de gran proporción de aspecto, polo que xeralmente son moi ríxidos para así apartar máis auga no seu avance. Son subcaranxiformes as troitas, intermedias entre os nadadores caranxiformes e tuniformes.Breder CM (1926) "The locomotion of fishes", Zoologica, 4: 159–297.
Ostraciiforme.- Os nadadores ostraciiformes fan oscilar a súa rexión caudal, polo que son nadadores relativamente lentos. Son exemplos os peixes cofre e as raias torpedo.Sfakiotakis, Michael, D. Lane, B. Davies. 1999. Review of Fish Swimming Modes for Aquatic Locomotion. Journal of Oceanic Engineering (24:2) 237-252. 

 Propulsión por aletas pares medias 
Distinguimos os seguintes tipos de locomoción:

Tetraodoniforme, balistiforme, diodontiforme.- Estes nadadores fan oscilar as súas aletas medias. Son nadadores lentos. Exemplos son os peixes lúa (que teñen aletas anais e dorsais moi modificadas), peixes globo e peixes bésta.
Raiforme, amiiforme, ximnotiforme.- Este modo de locomoción realízase pola ondulación das aletas pectorais e mediais. Durante a súa ondulación, as aletas teñen un padrón de ondulación >1. Son nadadores lentos ou moderados. Algúns exemplos son as raias e Amia calva. O Apteronotus albifrons é un nadador ximnotiforme que ten unha aleta ventral con forma de fita moi longa. O impulso prodúcese creando ondas na aleta en fita mentres que o corpo permanece ríxido. Isto tamén permite que o Apteronotus albifrons poida nadar para atrás.
Labriforme: Os nadadores labriformes son tamén nadadores lentos. Fan oscilar as súas aletas pectorais para crear impulso, que se xera cando se desprende un vórtice inicial do bordo de arrastre da aleta. A medida que a lámina (aleta) se separa do vórtice inicial, o efecto do vórtice diminúe, aínda que permanece unha circulación ligada, producindo unha elevación. A natación de tipo labriforme pode considerarse que está continuamente empezando e parando. Os lábridos e os embiotócidos son exemplos de nadadores labriformes.

 Hidrodeslizador 
miniatura|O tiburón Triakis semifasciata angula a súa aleta pectoral para que se comporte como un hidrodeslizador que cambia o ángulo de ataque.

Os hidrodeslizadores, hidroás ou aletas, utilízanse para empurrar contra a auga e crear unha forza normal para proporcionar impulso, propulsando o animal pola auga. As tartarugas mariñas e pingüíns baten as súas aletas hidrodeslizadoras para crear sustentación. Algunhas aletas pares, como as pectorais do tiburón Triakis semifasciata, poden cambiar de ángulo en varios graos, o que permite ao animal elevarse, descender ou manterse ao mesmo nivel na columna de auga. A redución da área superficial da aleta axuda a minimizar a resistencia, e, por tanto, incrementa a eficiencia. Independentemente do tamaño do animal, a calquera velocidade determinada, a sustentación máxima posible é proporcional á (área da á) x (velocidade)2. Os golfiños e baleas teñen grandes aletas hidrodeslizadoras caudais horizontais, mentres que as dos peixes son verticais. A natación "de toniña", avanzando ascendendo e baixando e ás veces asomando á superficie ou saltando (como se ve en cetáceos, pingüíns e pinnípedes) pode aforrar enerxía se se están a mover rápido. Como a resistencia da auga se incrementa coa velocidade, o traballo requirido para nadar unha unidade de distancia é maior a maiores velocidades, pero o traballo necesario para saltar unha unidade de distancia é independente da velocidade. As focas propúlsanse pola auga coa súa aleta caudal, mentres que os leóns mariños crean impulso só coas aletas pectorais.

 Natación por arrastre ou resistencia 
miniatura|140px|Os peixes de movementos máis lentos son os cabalos de mar

Cando un animal se move por un fluído, créase fricción porque as moléculas do fluído coliden co organismo. A colisión orixina unha resistencia que se opón o movemento do peixe, o que é a causa de que a maioría dos peixes sexan fusiformes, xa que esta forma reduce a resistencia ao orientarse en paralelo coa forza de resistencia, o que permite que as correntes pasen sobre o extremo afiado do peixe. Esta forma de fuso hidrodinámica permite un uso máis eficiente da enerxía de locomoción. Algúns peixes planos poden aproveitar a resistencia de presión ao teren unha superficie inferior plana e unha superior curvada; esta presión permite unha fácil ascensión do peixe.

Os apéndices dos organismos acuáticos propulsan mediante dous mecanismos principais e biomecanicamente extremos. Algúns teñen unha natación impulsada pola sustentación, que pode ser comparada con voar, xa que os apéndices baten como ás, e reducen a resistencia sobre a superficie do apéndice. Outros usan unha natación sustentada pola resistencia ou arrastre, que pode compararse coa acción dun remo, con movementos nun plano horizontal, ou ben con movementos no plano parasaxital.

Os nadadores por resistencia usan un movemento cíclico no que empuxan a auga cara a atrás nun batido potente, e levan de novo o membro cara a adiante no batido de recuperación ou de regreso. Cando empuxan directamente a auga cara a atrás, isto move o seu corpo cara a adiante, pero cando levan o membro de volta á posición inicial, empuxan auga cara a adiante, o que os impulsa a eles para atrás en certa medida, e así oponse á dirección á que se dirixe o corpo. Esta forza de oposición denomínase arrastre. O arrastre do batido de retorno causa que os nadadores por resistencia ou arrastre empreguen unha estratexia diferente que os nadadores de sustentación. Reducir a resistencia do batido de retorno é esencial para optimizar a eficiencia. Por exemplo, os patos reman pola auga coas patas estendendo as membranas palmadas dos pés a medida que a auga se move cara a atrás, e despois cando os pés regresan a diante xuntan as membranas para reducir o pulo da auga cara a adiante. Algo similar obsérvase nos escaravellos acuáticos, cuxas patas teñen uns pelos que estenden para recoller e mover a auga cara a atrás no batido potente, pero que se colocan planos cando o apéndice se move cara a adiante no batido de retorno. Ademais, as patas dos escaravellos acuáticos teñen unha parte lateral máis ancha e que se mantén perpendicular ao movemento cando as empuxan cara a atrás, pero despois rotan a pata cando esta se move de regreso cara a adiante, para que así a parte delgada colla menos auga e encontre menos resistencia.Lauder, G., and Jayne, B. Pectoral fin Locomotion in Fishes: Testing Drag-Based Models Using Three-Dimensional Kinematics. Oxford Journals. 2011.

Os nadadores por resistencia reducen a eficiencia da súa natación debido á resistencia que afecta á súa velocidade óptima. Canto menos resistencia encontre o peixe, máis doado lle será manter unha velocidade alta. A morfoloxía dos peixes pode estar deseñada para reducir a resistencia, polo que a súa feitura xeral é fusiforme. O custo do movemento é moito maior para os nadadores por resistencia, e cando se desvían da súa velocidade óptima, os nadadores por resistencia están moito máis tensados enerxeticamente que os nadadores por sustentación. Hai procesos naturais que actúan para optimizar o uso da enerxía, e crese que os axustes das taxas metabólicas poden compensar en parte as desvantaxes mecánicas.Ohlberger, J., G. Staaks, and F. Hoker. Swimming efficiency and the influence of morphology on swimming costs in fishes. J Comp Physiol B. 176: 17-25. 2005.

Os animais semiacuáticos comparados cos animais completamente acuáticos mostran unha exacerbación da resistencia. O seu deseño que lles permite moverse fóra da auga limita a súa eficiencia dentro da auga. Na natación pola superficie da auga están expostos ao arrastre da onda de resistencia e isto está asociado cun maior custo que na natación mergullados. Nadar por debaixo da superficie exponos á resistencia debido aos batidos de retorno dos seus membros e a presión, pero principalmente á fricción. A resistencia friccional débese á viscosidade dos fluídos e a características morfolóxicas. A resistencia da presión é debida á diferenza do fluxo de auga arredor do corpo e tamén está afectada pola morfoloxía. Os organismos semiacuáticoss encontran que a forza de resistencia increméntase cando están dentro ou fóra da auga, xa que non están especializados para ningún dos dous hábitats. A morfoloxía das londras e castores, por exemplo, debe axustarse ás necesidades dos dous medios. O seu pelame diminúe o seu carácter fusiforme e crea unha resistencia adicional. O ornitorrinco pode ser un bo exemplo dun animal intermedio entre os nadadores por resistencia e por sustentación porque ten un mecanismo de remo similar ao da oscilación pectoral baseada na sustentación. As extremidades dos organismos semiacuáticos están reservadas para o uso en terra e o seu uso na auga non só incrementa o custo da locomoción, senón que tamén os limita no modo baseado na resistencia.Fish, Frank E. Biomechanics and Energetics in Aquatic and Semiaquatic Mammals: Platypus to Whale. Chicago Journals. 2011. Aínda que os nadadores por resistencia son menos eficientes, poden producir máis impulso a baixa velocidade que os nadadores por sustentación. Tamén se cre que son mellores na manobrabilidade debido ao grande impulso producido.Walker, J., and M. Westneat. Mechanical Performance of aquatic  rowing and flying. The Royal Society. 10.1098. 2000.

 Anfibios 
miniatura|Sapo común (Bufo bufo) nadando

A maioría dos anfibios teñen un estadio larval acuático, que herdou dos seus antepasados peixes o movemento de tipo anguiliforme e unha cola comprimida lateralmente. As formas adultas tetrápodas correspondentes, incluso na subclase dos urodelos que conservan a cola, son ás veces acuáticos só en pequena medida (como no xénero Salamandra, cuxa cola perdeu as características axeitadas para unha locomoción acuática), pero a maioría dos urodelos, desde os tritóns á salamántiga xigante Megalobatrachus, conservan unha cola comprimida lateralmente para utilizala na súa vida que é considerablemente acuática, o cal pode orixinar un movemento de tipo caranxiforme.Lighthill , MJ. Hydromechanics of Aquatic Animal Propulsion- Annu. Rev. Fluid. Mech. - 1969 1-413-446.

Dos anfibios sen cola da subclase dos anuros (ras e sapos) a maioría son pouco acuáticos na súa vida adulta, pero na minoría que son principalmente acuáticos encontramos por primeira vez o problema de adaptar a estrutura sen cola dun tetrápodo á propulsión acuática. O modo en que a usan non está relacionado con ningún dos utilizados polos peixes. Coas súas patas traseiras flexibles e pés palmados executan uns movementos das patas traseiras parecidos aos da natación de estilo braza dos humanos, pero de forma bastante máis eficaz, xa que as súas patas son máis hidrodinámicas.

 Réptiles 
miniatura|Crocodilo do Nilo (Crocodylus niloticus) nadando

Os réptiles descenden de antepasados que eran Amphibia con cola. Desde o punto de vista da propulsión acuática, entre os membros modernos da clase Reptilia con cola, os da orde Crocodilia son os mellores nadadores, e usan as súas colas moi comprimidas lateralmente nun modo de propulsión esencialmente caranxiforme.

As serpes terrestres, malia teren unha forma hidromecanicamente 'mala' cunha sección transversal aproximadamente circular que se adelgaza gradualmente cara á parte posterior, nadan bastante rapidamente cando cómpre cunha propulsión de tipo anguiliforme.

Os Cheloniidae (tartarugas) atoparon unha sinxela solución ao problema da natación dos tetrápodos por medio da transformación das súas extremidades anteriores en aletas con forma de á de alta proporción de aspecto, na cal imitan un modo de propulsión parecido ao das aves máis requintado incluso que o das raias Myliobatidae.

miniatura|esquerda|Tartaruga mariña verde inmatura en augas pouco profundas de Hawai
miniatura|Réptil fósil Macroplata (pliosauro).

 Locomoción con aletas 
miniatura|Anatomía esquelética comparada dun otárido e un fócido típicos

Os réptiles acuáticos como as tartarugas mariñas e especies extintas como os pliosauroides usaban fundamentalmente as súas aletas pectorais para propulsarse pola auga e as aletas pelvianas para manobrar. Durante a natación moven as súas aletas pectorais nun movemento dorso-ventral, causando un movemento cara a adiante. Durante a natación, fan rotar as súas aletas anteriores para diminuír a resistencia da auga e incrementar a eficiencia. As tartarugas mariñas acabadas de eclosionar exhiben varias habilidades de comportamento que lles axudan a orientarse cara ao océano e a identificar a transición da area e a auga. Se se rotan na dirección incorrecta, as crías poden contrarrestar as forzas que actúan sobre eles corrixíndoas coas súas aletas pectorais e pelvianas e redirixíndose cara ao océano aberto.

Entre os mamíferos os otáridos nadan principalmente coas súas aletas frontais, usando as aletas posteriores como temón, mentres que os fócidos moven as súas aletas lateralmente, impulsando o animal pola auga.

 Reaccións de escape 
200px|miniatura|Representación animada da reacción de escape dunha lagosta mariña|esquerda

Algúns artrópodos, como as lagostas mariñas e camaróns, poden propulsarse cara a atrás rapidamente movendo vigorosa e repetidamente a súa cola, o que se chama reacción de escape dos caridoides.

Variedades de peixes, como os teleósteos, tamén usan arrancadas rápidas para escapar dos predadores, que se caracterizan pola contracción muscular da cola que fai que o animal se curve cara a un lado adoptando forma de C. Despois, a contracción muscular ocorre no lado oposto para que o peixe entre nun estado de natación estable con ondas de ondulación que percorren o corpo. A potencia do movemento de dobrar o corpo procede de fibras musculares de contracción rápida localizadas na rexión central do animal. O sinal para realizar esta contracción procede dun conxunto de células de Mauthner, que simultaneamente envían un sinal aos músculos nun lado do peixe.Wakeling, James M. and Ian A. Johnston. "Body bending during fast-starts in fish can be explain in terms of muscle torque and hydrodynamic resistance." The Journal of Experimental Biology 202.6 (1999): 675-682. As células de Mauthner son activadas cando algo altera o peixe como poden ser estímulos visuaisEaton, Robert C. et al. "The Mauthner-initiated startle response in teleost fish." F. exp. Biol. 66 (1977): 65-81. ou sonoros.

As arrancadas rápidas divídense en tres etapas. A primeira etapa, que se denomina batido preparatorio, caracterízase por curvar inicialmente o corpo con forma de C con pequenos atrasos causados pola resistencia hidrodinámica. Na segunda etapa, o batido propulsor, implica que o corpo se dobre rapidamente para o outro lado, todo o cal pode ocorrer moitas veces. Na etapa tres, a fase de descanso, os peixes regresan ao estado de natación estable normal e as ondulacións do corpo empezan a cesar. Os músculos grandes localizados na porción central dos peixes son máis fortes e xeran máis forza que os músculos da cola. Esta asimetría na composición muscular causa as ondulacións do corpo que se producen na etapa 3. Unha vez que a arrancada rápida se completou, a posición dos peixes ten certo nivel de impredicibilidade, que axuda ao peixe a sobrevivir aos predadores.

A velocidade á que pode dobrarse o corpo está limitada pola resistencia da inercia de cada parte do corpo. Porén, esta inercia axuda o peixe a crear propulsión como resultado do momento xerado contra a auga. As ondas de ondulación crean un momento cara a atrás contra a auga proporcionando o impulso cara a adiante necesario para que o peixe avance.Wakeling, J.M. "Biomechanics of fast-start swimming in fish." Comparative Biochemistry and Physiology Part A.131 (2001): 31-40.

 Eficiencia 
A eficiencia de propulsión de Froude pode calcularse segundo esta fórmula:

nf = 2 U1 / (U1 + U2)

onde U1 = velocidade da corrente libre e U2 = velocidade do chorro. Unha boa eficiencia para a propulsión de tipo caranxiforme está entre o 0,5 e o 0,8.

 Minimización da resistencia 

As diferenzas de presión ocorren fóra da capa límite (capa de fluído xusto sobre a superficie) dos organismos nadadores debido á alteración do fluxo arredor do corpo. A diferenza de presión entre as superficies superior e inferior do corpo é o arrastre de presión, que crea unha forza dirixida cara a abaixo sobre o obxecto. O arrastre friccional, por outra parte, é resultado da viscosidade do fluído na capa límite. Unha maior turbulencia causa maior arrastre friccional.

O número de Reynolds (Re) é unha medida da relación entre as forzas inercial e viscosa en fluxos ((lonxitude do animal x velocidade do animal)/viscosidade cinemática do fluído).Feldkamp, S.D. "Swimming in the California sea lion: morphometrics, drag, and energetics." J. exp. Biol. 131, 117-135 (1987).

A forma do corpo dun organismo nadador afecta á resistencia resultante. Os corpos longos e delgados reducen o arrastre de presión ao seren hidrodinámicos, mentres que os corpos curtos e arredondados reducen o arrastre fricional; por tanto, a forma óptima dun organismo depende do seu nicho. Os organismos nadadores fusiformes probablemente experimentan a maior redución de arrastre de presión e friccional.

A secreción de mucus na superficie do organismo pode reducir o arrastre friccional experimentado polo organismo.

 Flotación 

Moitos organismos acuáticos/mariños desenvolveron órganos para compensar o seu peso e controlar a súa flotabilidade na auga. Estas estruturas, fan que a densidade do seu corpo sexa moi próxima á da auga que os rodea. Algúns hidrozoos, como os sifonóforos, teñen flotadores cheos de gas; os cefalópodos Nautilus, Sepia e Spirula teñen cámaras de gas dentro das súas cunchas; e a maioría dos peixes teleósteos e moitos peixes lanterna (Myctophidae) posúen vexiga natatoria. Moitos organismos acuáticos e mariños poden tamén estar compostos con materiais de baixa densidade. Os teleósteos de augas profundas, que non teñen vexiga natatoria, teñen pouca cantidade de lípidos e proteínas, ósos moi densos, e tecidos acuosos que manteñen a súa flotabilidade. Algúns fígados de tiburón teñen abundancia de lípidos de baixa densidade, como o escualeno ou ésteres de cera (que tamén se encontran nos Myctophidae carentes de vexiga natatoria), que lles proporcionan flotabilidade.

Os animais nadadores que son máis densos que a auga deben xerar forza de sustentación ou adaptarse a unha forma de vida bentónica. Para evitar afundirse é necesario o movemento do peixe para xerar sustentación hidrodinámica. A miúdo, os seus corpos actúan como hidrodeslizadores, o que é máis efectivo cando o corpo é plano. Con pequenos ángulos de inclinación, a sustentación é maior nos peixes planos que nos peixes con corpos estreitos. Os peixes de corpos estreitos usan as súas aletas como hidrodeslizadores ou hidroás mentres que os seus corpos permanecen horizontais. En tiburóns, a cola heterocerca impulsa a auga cara a abaixo, creando unha forza cara a arriba e impulsando o tiburón cara a adiante. A sustentación xerada é complementada polas aletas pectorais e a posición do corpo nun ángulo ascendente. Suponse que os atúns usan principalmente as aletas pectorais para xerar sustentación.

O mantemento da flotabilidade é metabolicamente caro. Gástanse grandes cantidades de enerxía en manter un órgano especial para a flotabilidade, axustando a composición e exercendo tensión física para estar en movemento. Propúxose que a sustentación pode ser xerada fisicamente a un custo enerxético baixo nadando cara a arriba e planeando cara a abaixo, nun movemento tipo "remontar e planear", en vez de nadar constantemente nun mesmo plano.

 Temperatura 

A temperatura pode tamén afectar grandemente á capacidade dos organismos acuáticos de moverse pola auga. Isto débese a que a temperatura non só afecta ás propiedades da auga, senón tamén aos organismos que están na auga, xa que a maioría teñen un intervalo específico ideal de temperatura para que funcione ben o seu corpo e metabolismo.

O coeficiente de temperatura Q10, o factor ao cal se incrementa a velocidade cun incremento de temperatura de 10 °C, utilízase para medir canto depende da temperatura o rendemento ou prestación dun organismo. A maioría incrementan a súa taxa a medida que a auga se fai máis quente, pero algúns teñen límites a isto e outros encontran maneiras de alterar eses efectos, como por endotermia ou usando músculos máis rápidos.

Por exemplo, Crocodylus porosus, o crocodilo de auga salgada, incrementa a súa velocidade de natación desde os 15 °C aos 23 °C de temperatura da auga, e despois chega ao seu pico de natación desde os 23 °C aos 33 °C. Porén, o seu rendemento empeza a declinar cando as temperaturas soben máis dese punto, o que mostra que hai uns límites no intervalo de temperaturas ás que esta especie pode render idealmente.

 Submerxencia 
Canto maior é a parte do corpo do animal que está mergullada cando nada, menor é a enerxía que ten que utilizar. Nadar na superficie require dúas ou tres veces máis enerxía que facelo completamente mergullado. Isto débese á onda de proa que se forma na parte frontal cando o animal está empuxando a superficie da auga ao nadar, creando unha resistencia extra.Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight

 Evolución secundaria 
miniatura|O pingüín Pygoscelis antarcticus saltando da auga
miniatura|A "natación de can" dun can.

Aínda que os tetrápodos perderon gran parte das súas adaptacións naturais á natación cando evolucionaron a unha vida terrestre, moitos recuperaron a capacidade de nadar e mesmo volveron a unha vida completamente acuática.

Os animais primaria ou exclusivamente acuáticos orixináronse por unha revolución dos tetrápodos terrestres en varias ocasións. Son exemplos anfibios como os tritóns; réptiles como os crocodilos, tartarugas mariñas, serpes mariñas, ictiosauros, plesiosauros e mosasauros; mamíferos mariños como os cetáceos (baleas, golfiños etc.), pinnípedes (focas, leóns mariños, morsas) e londras mariñas, e aves como os pingüíns. Entre os invertebrados varias especies de insectos teñen adaptacións para a vida e locomoción acuática, como as larvas de libélulas, os hemípteros coríxidos, e escaravellos como os ditíscidos. Hai tamén arañas acuáticas, aínda que adoitan preferir outros modos de locomoción baixo a auga distintos da natación.

Algúns animais non fan unha vida preferentemente acuática pero teñen tamén algunhas adaptacións para nadar e desenvolverse ben na auga. O gato pescador (Prionailurus viverrinus) ten un estilo de vida semiacuático con adaptacións especiais con dedos palmados. Algunhas razas de cans, os tigres e xaguares poden nadar. Os gatos xeralmente gustan pouco da auga, pero os gatos adultos poden nadar. Os cabalos, alces son potentes nadadores, e poden viaxar longas distancias pol auga. Os elefantes poden nadar incluso en augas profundas. O coello de Indias é un excelente nadador. Os ratos non gustan da auga pero poden tamén nadar. Outros animais como hipopótamos, castores, londras, entre outros, fan unha vida practicamente anfibia.

Moitas serpes son excelentes nadadoras, como as anacondas, que se desenvolven mellor movéndose na auga que en terra.

Moitos monos nadan regularmente no seu estado natural, como o Nasalis larvatus, o macaco cangrexeiro e o macaco rhesus.

 Natación humana 
A natación veñen practicándoa os humanos desde épocas prehistóricas; o rexistro máis antigo de natación remóntase ás pinturas da Idade de Pedra de hai uns 7 000 anos. A natación competitiva empezou en Europa arredor de 1800 e formaba parte dos primeiros Xogos Olímpicos de 1896 de verán celebrados en Atenas, aínda que non de forma comparable aos campionatos contemporáneos. Ata 1908 non se aplicaron regulamentacións, establecidas pola Federación Internacional de Natación que rexen a natación competitiva.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Aletas
 Locomoción ondulatoria

Categoría:Etoloxía
Categoría:Natación