Psitaciformes

Os psitaciformes (nome científico Psittaciformes) son unha orde de aves na que están incluídos os papagaios, que comprende unhas 393 especies clasificadas en 92 xéneros, que se encontran na maioría das rexións tropicais e subtropicais do mundo. A orde subdivídese en tres superfamilias: os Psittacoidea ("verdadeiros" papagaios), os Cacatuoidea (cacatúas) e os Strigopoidea (papagaios de Nova Zelandia). Teñen unha distribución xeralmente pantropical con varias especies de rexións temperadas do hemisferio sur. A maior diversidade destas aves atópase en Suramérica e Australasia.

Entre as caracterísrticas dos psitaciformes están ter un peteiro forte e curvado, pousarse ergueitos, ter patas fortes e pés cigodáctilos con garras. Moitos psitaciformes teñen cores rechamantes e algúns están multicoloreados. A maioría presentan pouco ou ningún dimorfismo sexual no espectro visual. Son o grupo de aves con máis diferenzas en tamaño na súa lonxitude corporal. Os compoñentes máis importantes das dietas da maioría deles son as sementes, noces, froitos, gromos e outros materiais vexetais. Unhas poucas especies comen ás veces animais e prea, e os Loriini están especializados en alimentarse de néctar floral e froitos brandos. Case todos aniñan en ocos das árbores (ou en caixas de nidificación en catividade), e poñen ovos brancos dos que eclosionan crías altriciais (que necesitan moitos coidados paternos).

Os psitaciformes, xunto cos córvidos, son unhas das aves máis intelixentes e a capacidade dalgunhas especies de imitaren a fala humana fíxoos moi populares como mascotas. Algúns papagaios son bastante intelixentes e reproducen a fala como un neno de catro ou cinco anos. A captura de papagaios silvestres para o comercio de mascotas, así como a caza, perda de hábitat e a competición con especies invasoras, fixeron diminuír as poboacións silvestres de moitas especies, e son un dos grupos de aves que está suxeito a unha maior explotación. Tomáronse medidas para conservar os hábitats dalgunhas das especies máis carismáticas, que axudaron a protexer á vez outras menos carismáticas que vivían nos mesmos ecosistemas.

 Taxonomía 

 Orixes e evolución 
miniatura|O espécime fósil do óso dentario UCMP 143274 restaurado alternativamente como papagaio (esquerda) ou ovirraptorosauro.

A gran diversidade de psitaciformes en Suramérica e Australasia indica que a orde puido evolucionar en Gondwana, centrada na zona correspondente a Australasia. A escaseza de rexistro fósil de papagaios fai difícil confirmar esta hipótese, e actualmente hai unha gran cantidade de restos fósiles do hemisferio norte do Cenozoico temperán.Mayr, G. (2009). Paleogene fossil birds. Springer. Os estudos moleculares indican que os psitciformes evolucionaron hai aproximadamente 59 millóns de anos (no intervalo entre hai 66 a 51 millóns de anos) en Gondwana. Os tres clados principais de papagaios neotropicais orixináronse hai uns 50 millóns de anos (entre hai 57 e 41 millóns de anos).

Un só fragmento de 15 mm dun gran peteiro inferior (UCMP 143274), atopado en depósitos da Formación Lance Creek no condado de Niobrara, Wyoming, críase que era o fósil de papagaio máis antigo e considérase que se orixinou no Cretáceo tardío e ten uns 70 millóns de anos de antigüidade. Porén, outros estudos suxiren que este fósil non é dunha ave, senón dun ovirraptorosauro cenagnátido (un dinosauro da liña non aviaria cun peteiro similar ao das aves), xa que varios dos detalles que se utilizaron para apoiar a súa identidade como papagaio non son en realidade exclusivos dos papagaios, e é diferente dos fósiles máis antigos coñecidos que son inequivocamente papagios. Igualmente, os primeiros papagaios non tiñan os peteiros especializados en machacar que se observan nas especies modernas.Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A.; Grande, Lance (2011). "Stem Parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a Combined Phylogeny of Pan-Psittaciformes". Journal of Paleontology. 85 (5): 835–852. doi:10.1666/10-108.1. ISSN 1937-2337.

Agora asúmese xeralmente que os Psittaciformes, ou os seus antepasados comúns con varias das ordes de aves coas que están relacionados, estaban presentes na Terra arredor do evento de extinción do Cretáceo-Paleoxeno (extinción K-Pg), hai uns 66 millóns de anos. Se foi así, probablemente non evolucionaran aínda para ter autapomorfías morfolóxicas, senón que eran aves arbóreas xeneralizadas. O conxunto de evidencias apoia a hipótese de que os Psittaciformes son "case paseriformes", é dicir, o grupo de aves principalmente terrestres que apareceron moi preto do momento da extinción K-Pg. Análises das insercións de elementos transpoñibles observados nos xenomas de paseriformes e psitaciformes, pero non nos xenomas doutras aves, proporcionan fortes evidencias de que os papagaios son un grupo irmán dos paseriformes, formando o clado Psittacopasserae, con exclusión do seguinte grupo máis próximo, o dos Falconiformes.

Europa é a orixe dos primeiros fósiles indiscutiblemente de papagaios, que datan de hai uns 50 millóns de anos. O clima da Europa da época era tropical, o que concorda co máximo termal Paleoceno-Eoceno. Asignouse inicialmente aos Psittaciformes un fósil neoaviar, descrito por un só úmero denominado Mopsitta tanta, descuberto na Formación Fur do Eoceno temperán de Dinamarca e datado en 54 millóns de anos de antigüidade. Porén, este óso descrito con pouco detalle non é inequivocamente un Psittaciforme, e máis recentemente indicouse que é máis probable que pertenza a un xénero de ibis recentemente descuberto, o Rhynchaeites, cuxas patas fosilizadas foron atopadas nos mesmos depósitos.

miniatura|Cranio fósil dun presunto parente dos papagaios da Formación Green River do Eoceno de Wyoming
Fósiles asignables a Psittaciformes (aínda que non os papagaios de hoxe en día) datan de algo despois no Eoceno, e empezan a aparecer arredor de hai 50 millóns de anos. Encontráronse varios esqueletos case completos de aves similares a papagaios en Inglaterra e Alemaña. Segue habendo algunhas incertezas sobre estes restos, pero en conxunto parece máis probable que non son devanceiros directos dos modernos papagaios, senón liñaxes relacionadas que evolucionaron no hemisferio norte e despois extinguíronse. Estes non son probablemente fósiles transicionais entre os papagaios modernos e os ancestrais, senón máis ben liñaxes de psitaciformes que evolucionaron en paralelo cos verdadeiros papagaios e cacatúas e tiñan as súas propias autapomorfías peculiares:
 Psittacopes
 Serudaptus
 Pseudasturidae
 Pseudasturides
 Vastanavidae
 Vastanavis
 Quercypsittidae
 Quercypsitta
 MesselasturidaeGerald Mayr, Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes), 
Pages 159-171 | Received 05 Apr 2010, Accepted 28 Jun 2010, Published online: 26 Dec 2010 Download citation http://dx.doi.org/10.1080/14772019.2010.505252
 Messelastur
 Tynskya
Os fósiles máis antigos de papagaios iguais aos modernos datan de hai uns 23–20 millóns de anos. O rexistro fósil (principalmente europeo) consta de ósos claramente recoñecibles como pertencentes a papagaios do tipo moderno. O hemisferio sur non ten un rexistro fósil dese período de interese tan rico coma o do norte, e non contén restos similares a papagaios antes do Mioceno temperán a medio, arredor de hai  20 millóns de anos. Porén, dese momento encontrouse o primeiro fósil de papagaio indiscutible (é dicir, non de ave "similar a papagaio"), que era unha mandíbula superior indistinguible das que teñen as modernas cacatúas.

 Filoxenia 

Os Psittaciformes comprenden tres grandes liñaxes: Strigopoidea, Psittacoidea e Cacatuoidea. Os Strigopoidea considerábase antes que formaban parte dos Psittacoidea, pero estudos recentes situaron este grupo de Nova Zelandia na base da árbore dos papagaios ao lado do resto dos Psittacoidea e de todos os membros de Cacatuoidea, polo que terían a mesma categoría. Os Cacatuoidea son bastante distintos, xa que teñen unha crista de plumas móbil, unha diferente disposición das arterias carótides, unha vesícula biliar, diferenzas nos ósos do cranio, e ausencia da chamada textura Dyck nas plumas, a cal, nos Psittacidae, dispersa a luz e produce as brillantes cores de moitos papagaios. As plumas moi coloreadas con altos niveis de psittacofulvina resisten a acción da bacteria degradante das plumas Bacillus licheniformis mellor que as plumas brancas. Os Loriini considerábanse antes unha familia, Loriidae, pero agora son considerados unha tribo.

 Sistemática 

A orde Psittaciformes consta de aproximadamente 393 especies pertencentes a 92 xéneros. A seguinte clasificación está baseada na proposta máis recente de 2012.
miniatura|Esqueleto de papagaio

Superfamilia Strigopoidea: papagaios de Nova Zelandia
 Familia Nestoridae: dous xéneros con dúas especies vivas (o kea e o kaka de Nova Zelandia) e varias extintas da rexión de Nova Zelandia
 Familia Strigopidae: coa ave non voadora e en perigo crítico de extinción, o kakapo de Nova Zelandia
Superfamilia Cacatuoidea: cacatúas
 Familia Cacatuidae
 Subfamilia Nymphicinae: un xénero cunha soa especie, o Nymphicus hollandicus.
 Subfamilia Calyptorhynchinae: as cacatúas negras
 Subfamilia Cacatuinae
 Tribo Microglossini: un xénero cunha soa especie, o Probosciger aterrimus
 Tribo Cacatuini: catro xéneros de especies brancas, rosas e grises
Superfamilia Psittacoidea: os "verdadeiros" papagaios
 Familia Psittacidae
 Subfamilia Psittacinae: dous xéneros africanos, Psittacus e Poicephalus
 Subfamilia Arinae
 Tribo Arini: 18 xéneros
 Tribo Androglossini: sete xéneros
 Familia Psittaculidae
 Subfamilia Psittrichasinae: unha especie, o Psittrichas fulgidus
 Subfamilia Coracopsinae: un xénero con varias especies
 Subfamilia Platycercinae
 Tribo Pezoporini: papagaios terrestres e aliados
 Tribo Platycercini: papagaios de cola ancha
 Subfamilia Psittacellinae: un xénero (Psittacella) con varias especies
 Subfamilia Loriinae
 Tribo Loriiniː doce xéneros
 Tribo Melopsittacini: un xénero e unha especie, o Melopsittacus undulatus
 Tribo Cyclopsittini: papagaios dos figos
 Subfamilia Agapornithinae: tres xéneros
 Subfamilia Psittaculinae
 Tribo Polytelini: tres xéneros
 Tribo Psittaculini: oito xéneros asiáticos
 Tribo Micropsittini: xénero Micropsitta

 Morfoloxía 
miniatura|upright|A cacatúa Calyptorhynchus lathami mostrando o seu forte peteiro, pés con garras e ollos situados no lateral da cabeza.

O tamaño das especies existentes vai desde os 8 cm de lonxitude e algo menos de 10 g do Micropsitta pusio, ao 1 m de lonxitude do Anodorhynchus hyacinthinus, e os 4,0 kg do kakapo. Entre as superfamilias, as tres especies existentes de Strigopoidea son todas de gran tamaño, e as cacatúas tenden a ser tamén aves grandes. Os papagaios Psittacoidea son moito máis variables, e están distribuídos por todo o espectro de tamaños observado na familia.

A característica física máis obvia é o seu peteiro forte, curvado e ancho. A mandíbula superior é prominente, curvada cara a abaixo e acaba en punta. Non está fusionado co cranio, o que lle permite moverse independentemente, e contribúe á tremenda presión de trabada que poden exercer estas aves. A trabada dunha gran ara, por exemplo, ten unha forza de 35 kg/cm2, próxima á dun can grande. A mandíbula inferior é máis curta, aguda e curvada cara a arriba e cunhas beiras cortantes, que se move contra a porción plana da mandíbula superior ao xeito dunha bigornia. Hai receptores táctiles ao longo das beiras internas do peteiro queratinizado, que se coñecen en conxunto como "órgano da punta do peteiro", que lle permiten facer manipulacións co peteiro de extraordinaria destreza. Os papagaios que comen sementes teñen unha forte lingua (que contén receptores táctiles similares aos do órgano da punta do peteiro), que lles axuda a manipular as sementes ou situar as noces no peteiro para que as mandíbulas poidan aplicar a forza apropiada para cascala. A cabeza é grande, cos ollos situados en posición alta e lateralmente no cranio, polo que o campo visual dos papagaios é diferente ao doutras aves. Sen xiraren a cabeza, os papagaios poden ver xusto debaixo da punta do seu peteiro, así como todo o que hai sobre a cabeza e ata bastante lonxe debaixo da cabeza. Os papagaios tamén teñen unha ampla visión binocular frontal para unha ave, aínda que esta está lonxe de ser tan ampla coma o campo binocular dun primate.

Os psitaciformes teñen pés fortes cigodáctilos con garras longas e agudas, que usan para gabear e balancearse. A maioría das especies poden usar os pés para manipular a comida e outros obxectos cun alto grao de destreza, nunha maneira similar á do uso da man que fan os humanos. Un estudo feito sobre os papagaios australianos demostrou que teñen unha preferencia diferente para usar o pé esquerdo ou o dereito para coller a comida, e hai algúns papagaios adultos que son case exclusivamente "zurdos" ou "destros", e a prevalencia desta preferencia na poboación varía coa especie.

As especies de cacatúas teñen unha crista de plumas móbil sobre a cabeza, que poden erguer para exhibila, e retraela. Ningún outro psitaciforme pode facer iso, pero os Loriini do Pacífico dos xéneros Vini e Phigys poden ourizar as plumas da coroa e caluga, e o Deroptyus accipitrinus ten un prominente volante de plumas no pescozo que pode erguer e baixar a vontade. A cor predominante da plumaxe dos papagaios é a verde, aínda que a maioría das especies teñen algo de vermello ou outras cores en pequenas proporcións. As cacatúas son a principal excepción, xa que perderon a coloración verde e azul na súa historia evolutiva, e agora son predominantemente negras ou brancas con só algo de vermello, rosa ou amarelo. Nos papagaios non é típico que haxa un forte dimorfismo sexual na plumaxe, con algunhas notables excepcións, o caso máis extremo é o do Eclectus roratus. Porén, comprobouse que algunhas especies de papagaios mostran unha plumaxe sexualmente dimórfica no espectro ultravioleta, normalmente invisible aos humanos.

 Distribución e hábitat 
miniatura|A maioría das especies de papagaios son tropicais, pero hai unhas poucas especies, como este Enicognathus ferrugineus, cuxa área de distribución abrangue en gran parte zonas temperadas.

Os psitaciformes encóntranse en todos os continentes con rexións tropicais ou subtropicais incluíndo Australia e Oceanía, sur de Asia, sueste de Asia, América Central, Suramérica e África. Algunhas illas do Caribe e do Pacífico son o fogar de especies endémicas. Con gran diferenza, o maior número de especies de psitaciformes viven en Australasia e Suramérica. Os Loriini habitan desde Sulawesi (Indonesia) e as Filipinas ata Australia e a través do Pacífico ata a Polinesia Francesa, e a maior diversidade encóntrase na zona de Nova Guinea. A subfamilia Arinae comprende todos os psitaciformes neotropicais, incluíndo papagaios, guacamaios e conuros, e abrangue desde o norte de México e as Bahamas ata Terra do Fogo no extremo sur de Suramérica. Os papagaios pigmeos (tribo Micropsittini) forman un pequeno xénero restrinxido a Nova Guinea e as Illas Salomón. A superfamilia Strigopoidea comprende tres especies vivas de papagaios de características pouco habituais nativos de Nova Zelandia. Os papagaios da subfamilia Platycercinae, están rstrinxidos a Australia, Nova Zelandia e as illas do Pacífico e chegan polo leste ata Fiji. A superfamilia dos "verdadeiros" papagaios, Psittacoidea, inclúe diversas especies que viven desde Australia e Nova Guinea ao sur de Asia e África. O centro da área da biodiversidade das cacatúas é Australia e Nova Guinea, aínda que algunhas especies chegan ás illas Salomón (e unha antes habitaba en Nova Caledonia), a rexión de Wallacea e Filipinas.

Varios papagaios son unha excepción, xa que habitan as rexións temperadas e frías de Suramérica e Nova Zelandia. Unha especie, a Conuropsis carolinensis, vivía na Norteamérica temperada, pero foi cazada ata a extinción a inicios do século XX. Moitos papagaios foron introducidos en áreas con climas temperados e crearon poboacións estables en partes dos Estados Unidos (incluíndo a cidade de Nova York), o Reino Unido, Bélxica, España, e Grecia.

Poucos papagaios son completamente sedentarios ou totalmente migratorios. A maioría están entre eses dous extremos, e os seus movementos rexionais compréndense pouco, e algúns adoptan unha vida enteiramente nómade. Unhas tres especies son migratorias, Neophema chrysogaster, Neophema chrysostoma e Lathamus discolor.

 Comportamento 

O estudo dos papagaios non é doado, porque son difíciles de capturar e de marcar. A maioría dos estudos con aves silvestres fixéronse mediante o anelado ou etiquetado das ás, pero os papagaios morden e quitan eses elementos. Os papagaios adoitan moverse moito polos seus hábitats, polo que hai moitos baleiros no coñecemento do seu comportamento. Algúns papagaios teñen un voo directo e poderoso. A maioría das especies pasan a maioría do seu tempo pousadas ou gabeando no dosel arbóreo. Adoitan usar os peteiros para gabear agarrando ou enganchándose en pólas e outros soportes. No chan, a miúdo camiñan cuns andares balanceantes.

 Dieta 
miniatura|300px|Unha cacatúa  Calyptorhynchus funereus usando o seu forte bico para buscar larvas.
250px|miniatura|Unha parella de Psittacara leucophthalmus comendo sementes da palma Syagrus romanzoffiana; os papagaios teñen bicos curvados e fortes que poden crebar sementes moi duras.

A dieta dos psitaciformes consiste en sementes, froitas, néctar, pole, gromos e ás veces artrópodos e outros animais. Os alimentos máis importantes para os papagaios verdadeiros e cacatúas son as sementes; a evolución do seu gran e potente peteiro pode explicarse principalmente como unha adaptación para poder abrir as sementes que comen. Todos os papagaios verdadeiros agás o Psittrichas fulgidus empregan o mesmo método para obter as sementes sacándoas da casca: a semente suxéitase entre as mandíbulas e a mandíbula inferior rompe a casca, mentres que fan rotar a semente no peteiro e á vez tiran os restos da casca. Ás veces usan un dos pés para axudar a agarrar e colocar as sementes grandes. Os papagaios son comedores de sementes pero non son dispersores de sementes, e en moitos casos nos que a especie está rexistrada como fruxívora, en realidade só collen o froito para obter del as sementes. As sementes teñen frecuentemente veleno que as protexe, mais os papagaios quitan coidadosamente as cascas das sementes e outras partes do froito quimicamente defendidas antes da inxestión. Moitas especies nas Américas, África e Papúa Nova Guinea comen arxila, que lles proporciona minerais e absorbe os compostos tóxicos que chegasen ao estómago.

miniatura|Ara severus, Amazona ochrocephala e Aratinga weddellii nun lambedeiro de arxila en Ecuador.
Os Loriini, Loriculus e Lathamus discolor son principalmente comedores de néctar e pole, e teñen linguas con puntas en cepillo para recoller este tipo de alimentos, e tamén algunhas adaptacións especializadas no aparato dixestivo paras acomodarse a esta dieta. Moitas outras especies comen tamén néctar cando está dispoñible.

Ademais de alimentárense de sementes e flores, algunhas especies depredan animais, especialmente larvas de invertebrados. Os Brotogeris chrysoptera depredan caracois acuáticos, o kea de Nova Zelandia caza en ocasións ovellas adultas (aínda que isto é pouco común), e o Cyanoramphus unicolor, tamén de Nova Zelandia, entra nas toqueiras dos paíños da especie Garrodia nereis e mata os adultos que están chocando os ovos. Algunhas cacatúas e o kākā escavan en ramas e madeira para coller larvas; a maioría da dieta da cacatúa Calyptorhynchus funereus está feita de insectos.

Algúns papagaios extintos tiñan dietas carnívoras. Os Pseudasturidae eran probablemente insectívoros similares a cucos ou bucónidos, mentres que os Messelasturidae eran carnívoros similares a aves de presa.

 Reprodución 
miniatura|esquerda|A gran maioría dos papagaios fan o niño en cavidades, como este Psittacula krameri.

Con poucas excepcións, os papagaios son monógamos, aniñan en cavidades e non manteñen un territorio á parte do seu sitio de nidificación. Os lazos de parella dos papagaios e cacatúas son fortes e unha parella permanece próxima durante a estación non reprodutora, mesmo se forman parte de bandadas máis grandes. Igual que en moitas outras aves, a formación dos lazos de parella vai precedida de exhibicións de cortexo; estas son relativamente simples no caso das cacatúas. Nas exhibicións de apareamento dos psitácidos, xeralmente realizadas polos machos, e constan de pasos deliberados lentos coñecidos como "desfile" ou "marcha maxestosa" e do chamado "resplandor do ollo", no que a pupila do ollo se contrae para revelar o bordo do iris. A parella utiliza o aloacicalamento para manter o seu vínculo. A reprodución cooperativa, onde outros individuos da especie que non son a parella reprodutora axudan a criar os pitiños, é algo común nalgunhas familias de aves, pero extremadamente raro nos papagaios, e só se demostrou con seguridade en dúas especies, o Pyrrhura orcesi e o Guaruba guarouba (que pode ser tamén polígamo, ou reproducirse en grupo, comportamento no que moitas femias contribúen a unha mesma posta de ovos).

Só as catorras arxentinas (Myiopsitta monachus) e cinco especies de Agapornis constrúen os seus niños en árbores, e tres papagaios de costumes terrestres de Australia e Nova Zelandia aniñan no chan. Todos os demais papagaios e cacatúas aniñan en cavidades, que poden ser ocos nas árbores ou cavidades escavadas en cantís, beiras fluviais ou no chan. O uso de ocos de árbores é máis común nas especies americanas. Moitas especies usan termiteiros para aniñar, posiblemente para reducir a visibilidade do seu sitio de nidificación ou para crear un microclima favorable. Na maioría dos casos, ambos os membros da parella participan na escavación do niño. A lonxitude das toqueiras escavadas varía coa especie, mais está xeralmente entre 0,5 e 2  m. Os niños das cacatúas están a miúdo forradas de pequenos paus, estelas de madeira e outros materiais vexetais. Nas especies máis grandes de papagaios e cacatúas, a dispoñibilidade de ocos para aniñar pode ser escasa, o que orixina unha intensa competición para consedguilos tanto intraespecífica coma interespecífica, incluso con aves doutras familias. A intensidade desta competición pode limitar o éxito reprodutor nalgúns casos. A creación de ocos artificiais por arboristas foi unha estratexia que tivo éxito á hora de aumentar as taxas de reprodución en certas áreas. Algunhas especies son coloniais, e o Cyanoliseus patagonus aniña en colonias de ata 70 000 individuos. A formación de colonias non é tan común nos papagaios como se podería esperar, posiblemente porque a maioría das especies utilizan cavidades anteriores en vez de escavar outras novas.

Os ovos de papagaios son brancos. Na maioría das especies, a femia realiza toda a incubación, aínda que as cacatúas a comparten, así como o Vini peruviana e o Loriculus vernalis. A femia permanece no niño durante case todo o período de incubación e aliméntaa o macho ou aliméntase ela durante os curtos descansos que fai. A incubación varía de 17 a 35 días, e as especies máis grandes teñen maiores períodos de incubación. Os crías que eclosionan son altriciais, e ou ben carecen de plumas ou nacen cunha escasa penuxe branca. As crías pasan de tres semanas a catro meses no niño, dependendo da especie, e poden recibir coidados parentais durante varios meses máis.

Como é típico de especies K-estrategas, os guacamaios e outros papagaios grandes teñen taxas reprodutivas baixas. Necesitan varios anos para alcanzar a madurez, producen un ou moi poucos pitiños por ano, e non necesariamente se reproducen todos os anos.

 Intelixencia e aprendizaxe 
miniatura|O Aratinga solstitialis demostra ter habilidades para resolver crebacabezas para papagaios.

Fixéronse estudos sobre a intelixencia das aves con exemplares en catividade, e os papagaios mostraron ser unhas das máis intelixentes. Os papagaios poden imitar a fala humana, e os estudos feitos co Psittacus erithacus indicaron que algúns poden asociar algunhas palabras co seu significado e mesmo formar frases simples. Xunto cos córvidos, os papagaios considéranse as aves máis intelixentes. A proporción de tamaños entre o cerebro e o corpo dos psitaciformes e córvidos é comparable á dos primates superiores. Un argumento en contra da suposta intelixencia das aves é que teñen un córtex cerebral relativamente pequeno, que é a parte do cerebro considerada como a área principal dedicada á intelixencia noutros animais. Porén, as aves usan unha parte diferente do cerebro, a rexión HVC mediorrostral como sede da intelixencia. Estas especies adoitan ter as maiores áreas hiperestriadas, e Harvey J. Karten, un neurocientífico da Universidade de California, San Diego, que estudou a fisioloxía das aves, descubriu que a parte inferior do cerebro das aves é functonalmente similar á dos humanos. Os papagaios non só mostraron ter intelixencia nas probas científicas sobre a súa capacidade de usar a linguaxe, senón tamén algunhas especies como os kea teñen igualmente unha alta habilidade para usar ferramentas e resolver crebacabezsas.

A aprendizaxe nos primeiros anos de vida parece ser moi importante en todos os papagaios, e a maioría desa aprendizaxe é de tipo social. As interaccións sociais teñen lugar xeralmente entre irmáns, e nalgunhas especies fórmanse garderías con descendentes de varias postas, e estas garderías son tamén importantes para a aprendizaxe de habilidades sociais. O comportamento de busca de comida apréndeno xeralmente dos proxenitores, e pode ser unha aprendizaxe moi prolongada. Os supraxeralistas e especialistas fanse xeralmente independentes dos seus pais moito máis cedo que as especies parcialmente especializadas que poden ter que aprender as habilidades durante un longo período de tempo a medida que se dispón estacionalmente de diferentes recursos alimenticios. Os xogos son unha parte importante da aprendizaxe nos papagaios; poden ser solitarios e relacionados con habilidades motoras, ou ser sociais. As especies poden realizar xogos de loita ou de voo para practicar a evasión dos predadores. Unha ausencia de estímulos pode atrasar o desenvolvemento das crías, como se demostrou nun grupo de Coracopsis que se mantiveron en pequenas gaiolas xunto con polos domesticados desde a idade de 3 meses; aos 9 meses, estas aves aínda se comportan da mesma maneira que se tivesen 3 meses, pero adoptaran algúns dos comportamentos dos polos. De xeito similar, as aves en catividades en zoos ou mascotas poden, se están privadas de estímulos, desenvolver comportamento estereotipados e daniños como autoarrancarse plumas. Os avicultores que traballan con papagaios identificaron a necesidade de que haxa un enriquecemento comportamental para manter estimulados os papagaios.

 Imitacións de sons e da fala 
thumbtime=1|miniatura|Vídeo dunha Amazona amazonica dicindo "hello" (ola) a unhas persoas

Moitos papagaios poden imitar a fala humana ou outros sons. Un estudo de Irene Pepperberg indicou que se observara nun exemplar de Psittacus erithacus chamado Alex unha alta capacidade de aprendizaxe. Alex foi adestrado para usar palabras para identificar obxectos, describilos, contalos e mesmo responder preguntas complexas como "Cantos cadrados vermellos hai?" cunha exactitude nas respostas do 80%, e outro individuo desa mesma especie chamado N'kisi adquiriu un vocabulario dunhas mil palabras, e mostrou unha capacidade de inventar e de usar palabras no seu correcto contexto e no tempo verbal correcto.

Os papagaios non teñen cordas vocais, polo que os sons emítenos expulsando aire pola súa traquea bifurcada, nun órgano chamado sirinxe. Producen diferentes sons cambiando a profundidade e forma da traquea. Os Psittacus erithacus de todas as subespecies son coñecidos pola súa superior habilidade para imitar os sons da fala humana. Esta capacidade converteunos nunhas mascotas moi apreciadas desde tempos antigos e ata hoxe. No Masnavi, escrito por Rumi de Persia en 1250, o autor describe un antigo método de adestrar os papagaios para que falen.

Aínda que a maioría das especies de papagaios poden imitar, algúns como os do xénero Amazona considéranse xeralmente os seguintes mellores imitadores e faladores do mundo dos papagaios, despois dos Psittacus erithacus. A cuestión de por que estas aves imitan os sons permanece ser responder, pero as que o fan a miúdo dan resultados moi altos nas probas deseñadas para medir a capacidade de resolver problemas. Os Psittacus erithacus foron observados tamén imitando outras aves.

 Cooperación 
Na revista Animal Cognition afirmouse que algunhas especies de papagaios preferían traballar soas, mentres que outras xuntas, como o Psittacus eritacus. Cando están xuntos dous paapgaios, saben a orde das tarefas a realizar ou cando deberían facer algunha xuntos, pero cústalles traballo intercambiar os papeis. Cando están xuntos tres papagaios, un xeralmente prefire cooperar cun dos outros dous, pero todos cooperan para resolver a tarefa.

 Relacións cos humanos 

 Mascotas 

Os papagaios poden non ser unha boa mascota para a maioría da xente debido aos seus instintos naturais como gritar e morder obxectos. Aínda que os papagaios poden ser moi afectuosos e adorables cando son inmaturos, adoitan facerse máis agresivos cando maduran (en parte debido a que no seu coidado foron mal xestionados e apenas adestrados) e poden morder, causando serios danos. Por esta razón, os grupos de rescate de papagaios estiman que a maioría dos papagaios son entregados e levados a un novo fogar pasando polo menos por cinco casas distintas antes de chegaren a ter un destino permanente ou antes de morreren prematuramente por algunha neglixencia intencionada ou non ou un abuso. A habilidade dos papagaios de imitar as palabras humanas e as rechamantes cores e beleza que teñen favorece o impulso de compralos en todo tipo de persoas. O Melopsittacus undulatus domesticado, que é un papagaio pequeno, é a especie máis popular de todas as aves mascotas.. A posesión de papagaios en Europa remóntase polo menos aos relatos de Plinio o Vello do século I, nos que fai unha descrición deles coincidente coa do Psittacula krameri. Como foron tan prezados durante miles de anos pola súa beleza e capacidade de falar, foron tamén mal comprendidos. Por exemplo, o autor Wolfgang de Grahl di no seu libro O papagaio gris de 1987 que algúns importadores lle daban de beber aos papagaios só café mentres estaban embarcados en buques, crendo que a auga pura era prexudicial para eles e que iso incrementaría as taxas de supervivencia durante as travesías. Hoxe é comunmente aceptado que a cafeína do café é tóxica para as aves.

Os papagaios mascotas poden terse nunha gaiola ou nun aviario; pero xeralmente, aos papagaios domados debería permitírselles saír regularmente para exercitarse. Dependendo da localidade, os papagaios poden ser capturados silvestres ou nacer en catividade, aínda que na maioría das zonas que carecen de papagaios nativos, estas mascotas son nacidas en catividade. As especies de psitaciformes que se teñen xeralmente como mascota son os Arinae, guacamaios, amazonas, cacatúas, Psittacus erithacus, Agapornis, Nymphicus hollandicus, Melopsittacus undulatus,  Pionites, periquitos e especies dos xéneros Eclectus, Pionus e Poicephalus. Os temperamentos e personalidades varían incluso dentro dunha mesma especie, igual que pode ocorrer cos cans. Os Psittacus erithacus considéranse bos faladores, pero non todos eles queren falar, aínda que teñan esa capacidade. O nivel de ruído que fan, a capacidade de falar, o adorables que poden ser para a xente e as necesidades de coidados poden ás veces depender da atención que recibe regularmente o animal.
esquerda|miniatura|Un Ara macao montando en triciclo nun espectáculo en España.

Os papagaios necesitan regularmente moita atención, coidados e estímulo intelectual para desenvolverse, similar ao que necesita un neno de tres anos, que moita xente considera que non lles pode dar a longo prazo. Os papagaios que se crían para ser mascotas poden ser alimentados á man ou ser acostumados a interaccionar con nenos para asegurarse que están amansados e pode confiarse neles. Porén, incluso cando son alimentados, os papagaios poden morder e ser agresivos durante as súas subidas hormonais ou se son mal criados ou pouco coidados. Os papagaios non son mascotas que requiran un mantemento escaso; necesitan para manterse con boa saúde alimentación, aseo, coidados veterinarios, adestramento, enriquecemento ambiental mediante a provisión de xoguetes, exercicio e interacción social (con outros papagaios ou con humanos).

Algunhas especies grandes, como as cacatúas, amazonas e guacamaios, teñen vidas moi longas, con informes de ata 80 anos, e idades récord de 100 anos. Os papagaios pequenos como os Agapornis, periquitos e Melopsittacus undulatus, teñen vidas máis curtas, de entre 15 e 20 anos. Algunhas especies de papagaios poden ser bastante ruidosas, e moitos dos papagaios grandes poden ser destrutivos e requiren gaiolas moi grandes e unha subministración regular de novos xoguetes, ramas ou outros obxectos que poidan morder. A intelixencia que teñen os papagaios significa que aprenden rápido trucos e outros comportamentos, tanto bos coma malos, cos que conseguen o que queren, como atención ou premios.

A popularidade, lonxevidade e intelixencia de moitos dos tipos máis grandes de papagaios mascotas e os seus trazos salvaxes como gritar, fan que moitos destes animais teñan que ser cambiados de casa durante o decurso da súa longa vida. Un problema común é que os grandes papagaios que son encantadores e amables cando son pequenos maduran converténdose en adultos intelixentes, complexos, e a miúdo esixentes, que poden vivir máis que os seus donos, e poden tamén facerse agresivos e mesmo perigosos. Debido ao crecente número de papagaios sen fogar, son ás veces sometidos a eutanasia igual que os cans e gatos, e os centros de adopción de papagaios e santuarios que se crean son cada vez máis comúns. Aos papagaios non sempre lles vai ben a catividade, o que fai que algúns se volvan tolos e desenvolvan comportamentos repetitivos, como balancearse e gritar, ou teñen moito medo. A destrución das plumas e a automutilación, aínda que non se producen normalmente na natureza, ocorren frecuentemente en catividade.

 Comercio 
miniatura|Na década de 1980 foron capturados dez mil Anodorhynchus hyacinthinus salvaxes para o comercio de mascotas. Como resultado, en Brasil quedan agora só un pequeno número de parellas reprodutoras libres na natureza.

A popularidade dos papagaios como mascotas orixinou un próspero (e ás veces ilegal) comercio destas aves, e algunhas especies están agora ameazadas de extinción. Unha combinación de captura das aves silvestres e de danos aos hábitats dos papagaios fai que a supervivencia dalgunhas das especies sexa difícil e ás veces imposible. A importación de papagaios capturados na natureza é ilegal en moitos países.

O comercio continúa sen cesar nalgúns países. Por exemplo, un informe publicado en 2007 presenta unha imaxe clara do comercio de papagaios salvaxes en México, dicindo: "A maioría dos papagaios capturados en México quedan no país para o comercio doméstico. Unha pequena porcentaxe destas capturas, do 4% ao 14%, pasa de contrabando a EUA."

A escala do problema pode verse no caso de Tony Silva de 1996, no cal un experto en papagaios e anterior director do Loro Parque de Tenerife (o parque de papagaios máis grande de Europa) foi condenado nos Estados Unidos a 82 meses de cárcere e multados con 100 000 dólares por pasar de contrabando Anodorhynchus hyacinthinus (que teñen un elevado prezo).
As distintas nacións teñen diferentes métodos para xestionar o comercio interno e externo. Australia prohibiu a exportación das súas aves nativas en 1960. Despois de anos de campañas feitas por moitas ONGs e os gromos de gripe aviaria, en xullo de 2007, a Unión Europea prohibiu permanentemente a importación de todas as aves silvestres. Antes dunha prohibición temporal inicial que empezara en outubro de 2005, a Unión Europea estaba importando uns dous millóns de aves vivas por ano, o que supoñía un 90% do mercado internacional; centos de miles destas eran papagaios. A importación a EUA de papagaios capturados na natureza é ilegal despois da aprobación da Wild Bird Population Act en 1992. Nos Estados Unidos ningunha lei nacional protexe as poboacións que se fixeron silvestres. México ten un sistema de outorgar licenzas para a captura e venda de aves nativas.

 Cultura 
miniatura|Papagaio moche do 200 d.C. na colección do Museo Larco, Lima, Perú.

Os papagaios foron representados na arte, relatos, contos, humor, relixión é música durante miles de anos. Desde a fábula de Esopo "O papagaio e o gato" á obra "O papagaio morto" do poeta romano Ovidio e ata o "Dead Parrot sketch" de Monty Python, os papagaios existiron na conciencia de moitas culturas. Un libro recente sobre os papagaios na cultura humana é Parrot Culture.

Nos tempos antigos e actuais, as plumas de papagaio foron utilizadas en cerimonias e para a decoración. Tamén teñen unha longa historia como mascotas desde hai miles de anos, e consideráronse a miúdo un símbolo de realeza e riqueza. Nunha lenda polinesia das illas Marquesas, o heroe Laka/Aka realiza unha longa e perigosa viaxe a Aotona nas illas Cook, para obter as valiosas plumas dun papagaio vermello como regalo para os seus fillos e fillas. Na viaxe, 100 dos seus 140 remeiros morreron de fame polo camiño, mais os superviventes chegaron a Aotona e capturaron papagaios dabondo para encher 140 bolsas de plumas. Os papagaios tamén foron considerados sagrados. O pobo moche do antigo Perú veneraba estas aves que aparecen con frecuencia representadas na súa arte. Os papagaios son populares nas escrituras budistas e hai moitos escritos sobre eles. Por exemplo, Amitābha converteuse unha vez en papagaio para axudar a converter á xente. Outra vella historia cóntanos como despois de que ardese un bosque, o papagaio estaba tan preocupado que carrexou auga para apagar as lapas. O señor do ceo quedou tan conmovido ao ver a acción do papagaio que enviou chuvia para apagalo. Na iconografía do budismo chinés, adoita representarse un papagaio voando sobre Guan Yin na parte superior dereita levando unha perla ou rosario no seu peteiro.

Os papagaios son utilizados como símbolos de nacións. Un papagaio forma parte da bandeira de Dominica e dous papagaios do seu escudo. O papagaio de San Vicente é  a ave nacional da nación caribeña de San Vicente e as Granadinas.

Varias revistas están dedicadas aos papagaios mascotas ou á conservación dos papagaios. En películas de ficción como Home Alone 3  e Rio, e documentais como The Wild Parrots of Telegraph Hill aparecen papagaios.

 Poboacións que se fixeron silvestres 
miniatura|Psittacara erythrogenys que se fixeron silvestres en San Francisco, California.

Os papagaios de diferentes especies que se escaparon conseguiron en ocasións establecer na natureza poboacións silvestres fóra das áreas de distribución natural da especie. Un dos primeiros exemplos foron os Prosopeia tabuensis de Fiji, que estableceron unha poboación silvestre ns illas dosur de Tonga. Estas introducións foron prehistóricas e esta especie xa foi rexistrada en Tonga polo capitán Cook na década de 1770. Estas aves demostraron ser moi resistentes e adaptáronse ben ás condicións de Europa e Norteamérica, ata o punto que se multiplicaron tanto que se converteron nunha molestia ou unha praga, e ameazan os ecosistemas locais, polo que se teñen aplicado medidas de control contra algunhas poboacións. Nos Estados Unidos os animais escapados empezaron a criar como silvestres en California, Texas e Florida na década de 1950 (algúns remóntano á década de 1920 en Texas e Florida, pero non está ben probado). En España establecéronse poboacións silvestres nalgunhas zonas como Barcelona, Madrid e Málaga,El País. 11 de novembro de Madrid 2015. La plaga de cotorras argentinas llega a los 20.000 ejemplares en España que ás veces se comportan como especies invasoras daniñas. Fixéronse campañas para retirar niños en Cataluña,El Mundo. 16/05/2015.
 Retiran de El Prat 60 nidos de cotorras argentinas e en Vigo existe tamén unha pequena poboación silvestre.Atlántico. 29/04/2017. La Xunta coloca a los loros del Vao entre las especies exóticas a combatir

As bandadas de papagaios convertidos en silvestres poden formarse por escapes en masa de aves acabadas de importar, de aves salvaxes comisadas en aeroportos ou en instalacións de corentena. Os escapes en grandes grupos gozan da protección da bandada e posúen a habilidade de sobrevivir e criar na natureza. Algúns periquitos convertidos en silvestres poden descender de aves escapadas de zoos. As mascotas escapadas ou liberadas das casas raramente contribúen a establecer novas poboacións silvestres. Os escapes xeralmente son de só un ou dous paxaros á vez, polo que carecen da protección dunha bandada e xeralmente non chegan a aparearse. A maioría das aves nacidas en catividade non posúen as necesarias habilidades para sobrevivir na natureza, encontrar comida por si sós ou evitar os depredadores e normalmente non sobreviven moito tempo sen os coidados humanos. Porén, en áreas onde existen poboacións de papagaios que se fixeron silvestres, as mascotas escapadas poden ás veces unirse con éxito ás bandadas. A época en que foi máis común o establecemento de poboacións que se fixeron silvestres fóra do seu hábitat natural foi desde 1890 a 1940, durante o período álxido da captura e comercio de papagaios salvaxes. Durante o pánico xerado pola psitacose ("febre dos papagaios") en 1930 en Nova York, un comisionado sanitario da cidade recomendou a todos os que tiñan un papagaio que os sacrificasen, pero os propietarios moitas veces abandonaron os animais nas rúas.

 Ameazas e conservación 
miniatura|O kaka de Norfolk, que vivía na illa Norfolk de Nova Zelandia, extinguiuse no século XIX debido a un exceso de caza e perda de hábitats.BirdLife International (2012). "Nestor productus". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.1. International Union for Conservation of Nature. Consultado o 7 de agosto de 2016.
miniatura|esquerda|Un espécime disecado de periquito de Carolina, que foi cazado at a extinción
miniatura|esquerda|A deforestación puxo á amazona de Puerto Rico ao bordo da extinción, e aínda hoxe segue entre as aves máis escasas do mundo malia aos esforzos para a súa conservación realizados.

Moitas especies de papagaios están en declive e varias extinguíronse. Das aproximadamente 350 especies vivas, 130 están consideradas como case ameazadas ou en situación aínda peor pola International Union for Conservation of Nature (IUCN), e 16 delas están consideradas actualmente como en perigo crítico. Adúcense varias razóns para explicar este declive de tantas especies; as principais ameazas son a perda e degradación do hábitat, a caza e, para certas especies, o comercio de aves silvestres. Os papagaios son perseguidos porque, nalgunhas áreas, son (ou foron) cazados para comelos ou obter as súas plumas, e por consideralos pragas agrícolas. Durante unha época, a Arxentina ofrecía recompensas por cazar a catorras arxentinas Myiopsitta monachus (considerado praga agrícola), o que tivo como resultado a morte de centos de miles destas aves, aínda que aparentemente isto non afectou moito á poboación total.

A captura de exemplares para o comercio de mascotas é unha ameaza para moitos dos papagaios máis escasos ou de reprodución lenta. A perda ou degradación de hábitats, as máis das veces pola expansión agrícola, é unha ameaza para moitas especies. Os papagaios, como aniñan en cavidades, son vulnerables á perda dos seus sitios de nidificación e á competición por eses sitios con especies introducidas. A perda de árbores vellas (as que máis ocos teñen) é un problema especialmente importante nalgunhas áreas, como Australia, onde as árbores máis axeitadas para a nidificación deben ter varios séculos. Moitos papagaios viven só en certas illas e son vulnerables ás especies introducidas como ratas e gatos que se fixeron silvestres, xa que carecen dos apropiados comportamentos antidepredadores necesarios para escaparen deles. O control deses depredadores axuda a manter ou incrementar as poboacións das especies en perigo. As especies de illas, como a amazona de Porto Rico, que ten pequenas poboacións en hábitats restrinxidos, son tamén vulnerables a sucesos naturais impredicibles como os furacáns.

Moitos grupos conservacionistas activos teñen como obxectivo a conservación das poboacións silvestres de papagaios. Un dos maiores é o World Parrot Trust, unha organización que opera a nivel internacional. O grupo dá asistencia a proxectos que se consideran interesantes, e publica a revista PsittaScene e recollen fondos a través de doazóns e cotas de asociados, que a miúdo son propietarios de papagaios mascotas. Realizaron traballos de conservación en 22 países. A menor escala, os clubs de papagaios locais recollen diñeiro para doar á causa conservacionista.  Os zoos e centros de vida salvaxe xeralmente proporcionan educación pública, para cambiar os hábitos que causan dano ás poboacións silvestres. Medidas de conservación recentes son preservar os hábitats dalgunhas das especies de papagaios máis carismáticas, o que beneficiou tamén outras menos carismáticas que vivían no mesmo ecosistema. Unha atracción popular en moitos zoos é ter unha estación de alimentación para os Loriini, onde os visitantes alimentan os pequenos papagaios con copas de comida líquida á vez que reciben información concienciadora. O ecoturismo baseado na observación de aves pode ser beneficioso economicamente.

Varios proxectos que tiñan como obxectivo específico a conservación dos papagaios tiveron bastante éxito. O traslado do vulnerable kakapo de Nova Zelandia, xunto cun intensivo control e alimentación suplementaria, incrementou a súa poboación de 50 individuos a 123. En Nova Caledonia, o periquito Eunymphicus uvaeensis estaba ameazado porque se capturaba para o comercio de mascotas e pola perda do hábitat. A conservación baseada na comunidade, que eliminou a ameaza do furtivismo, permitiu que a súa poboación se incrementase desde unhas 600 aves en 1993 a unhas 2 000 en 2009.

En 2009, a IUCN recoñecía que se extinguiran 19 especies de papagaios desde 1600 (data que se usa para indicar extincións modernas).Cooney, Stuart J. N. (2009).  Ecological Association of the Hooded Parrot (Psephotus dissimilis) (PDF) (Thesis). Australian National University. p. 13. Isto non inclúe especies como o Charmosyna diadema de Nova Caledonia, que non se volveu a ver oficialmente desde hai 100 anos, pero que aínda segue incluído na lista das especies en perigo crítico.

O comercio, exportación e importación de todos os papagaios silvestres está hoxe regulado e só permitido en certas circunstancias en que se dan licenzas especiais en países que forman parte da Convención sobre o Comercio Internacional de Especies en Perigo (CITES), que se aplica desde 1975 para regular o comercio internacional de todas as especies de animais e plantas en perigo capturadas na natureza. En 1975, incluíronse 24 especies de papagaios no Apéndice I de CITES, o que prohibía o comercio internacional desas aves. Desde esa lista inicial, as continuas ameazas debidas ao comercio internacional fixeron que CITES engadise outras 32 variedades de papagaios máis ao Apéndice I. Todas as demais especies de papagaios están protexidas no Apéndice II de CITES. Ademais disto, cada país ten lexislación adicional sobre o comercio de certas especies mediante prohibicións ou sistemas de licenzas.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 


 Outros artigos 
 Papagaio
 Cacatúa

 Ligazóns externas 

 Vídeos de papagaios  en Internet Bird Collection