Ollo composto

Un ollo composto é un órgano visual que se encontra en certos artrópodos, como insectos e crustáceos.

Consiste na agrupación de entre 12 e varios miles (6 300 en Apis mellifera) de unidades perceptivas.

Estes tipos de ollos non teñen unha lente central, o cal implica unha baixa resolución de imaxes. Porén, os ollos compostos son capaces de detectar movementos rápidos, ven un amplo rango de ángulos sólidos e, nalguns casos, perciben a polarización da luz.

Os ollos compostos encóntranse principalmente nos insectos, e están formados por moitas facetas simples chamadas omatidios, que dan unha imaxe en mosaico, non imaxes múltiplas, como ás veces se cre. Cada omatidio consiste nunha lente e un rabdoma, o cal está composto por grupos de células receptoras visuais (rabdómeros) dispostas en paralelo ou lixeiramente xiradas.

En insectos e crustáceos o ollo composto dos adultos desenvólvese nunha sección da cabeza diferente da rexión en que as larvas teñen o seu ollo medio. Os novos omatidios vanse engadindo en fileiras semicirculares na parte de atrás do ollo durante a primeira etapa do desenvolvemento do ollo. Isto fai que os omatidos sexan cadrados, pero despois, durante o desenvolvemento, vólvense hexagonais.

 Fisioloxía do ollo composto
miniatura|230px|Ollo composto dunha libélula.
miniatura|230px|Ollo composto de krill visto nun microscopio electrónico.

 Percepción do movemento

O ollo composto é excelente na percepción do movemento. Se un obxecto cruza o campo visual, os omatidios préndense ou apáganse alternativamente. Por este "efecto palpebral" os insectos responden mellor a obxectos en movemento que aos que permanecen estacionarios. As abellas, por exemplo, visitan con preferencia es movidas polo vento.

 Resolución óptica e sensibilidade 

A agudeza visual é a capacidade do sistema de visión para percibir, detectar ou identificar obxectos especiais nunhas condicións de iluminación boas. No ollo composto a resolución ou agudeza visual depende do número de omatidios e da distancia entre eles. Isto non permite reducir o tamaño dos omatidos para aumentar o seu número e incrementar a agudeza visual. Polo tanto os ollos compostos nunca alcanzan o grao de resolución dos ollos dos vertebrados.

Aqueles artrópodos activos cando a luz é baixa (cangrexo de río, barbantesa) desprazan os pigmentos dos omatidios cara á base das células pigmentarias. Isto permite que a luz entre a cada omatidio nun ángulo máis ancho e que pase aos omatidios adxacentes estimulando en consecuencia tamén estes. Así, a imaxe es máis pobre, pero a percepción do nivel de luz aumenta. Probabelmente a barbantesa só pode distinguir a ausencia ou presenza de luz en condicións de penumbra.

 Visión da cor 
Moitos insectos perciben cores. Isto require dous ou máis pigmentos visuais, cada un capaz de absorber luz de diferente lonxitude de onda.

Na abella doméstica catro das células visuais de cada omatidio responden optimamente á luz amarela-verdosa (544 nm); dúas responden á luz azul (344 nm) e as dúas restantes responden á luz ultravioleta (344 nm).

Este sistema permite que as abellas distingan as cores incluíndo a luz ultravioleta, pero non a vermella. Os estudos comportamentais confirman eito. A visión ultravioleta das abellas sérvelles para encontrar pole e néctar en certas flores que teñen guías de néctar que estes insectos poden ver auínda que sexan invisíbeis para os humanos.

As Danaus plexippus (boloretas monarca) usan luz ultravioleta para a orientación na súa longa migración de máis de 4 000 Km.

 Os dous tipos básicos de ollos compostos 
 O ollo de aposición, que se pode dividir en dous grupos. o típico ollo de aposición ten unha lente que enfoca a luz proveñente dunha dirección sobre o rabdómero, mentres que a luz provenñnte doutras direccións se absorbe nas paredes escuras do omatidio. O outro tipo de ollo de aposición encóntrase na orde dos Strepsiptera, na cal cada lente forma unha imaxe, e as imexes  combínanse no cerebro; este ollo chámase ollo de superposición neuronal ou ollo esquizocroal composto.
 O segundo tipo chámase ollo de superposición. Divídese en tres subtipos: superposición refractante, superposición reflectante e superposición parabólica. O ollo de superposición refractante ten unha abertura entre a lente e o rabdómero e non ten parede; cada lente reflicte a luz nun ángulo igual ao ángulo que a recibe, e o resultado é a formación da imaxe na metade do raio do ollo, onde está situadas as testas dos rabdómeros; este tipo de ollo encóntrase normalmente en insectos nocturnos. Nos ollos compostos de superposición parabólica, que se encontran en artrópodos como as efémeras, cada faceta da superficie do ollo contén unha superficie parabólica que recibe a luz dun reflector e a enfoca sobre unha matriz de sensores. Os crustáceos de corpo longo, como gambas, lagostiños e lagostas, son os únicos que teñen ojos de superposición reflectante, que tamén teñen unha abertura pero, en lugar de lentes, utilizan diedros de espellos.

Hai algunhas excepcións dos casos anteriores. Algúns insectos teñen o que se denomina un ollo composto de lente simple, que é un caso intermedio entre o ollo composto de superposición e o ollo de lente simple, que se encontra nos animais de ollos simples.

O corpo de Ophiocoma wendtii, unha especie de ofiuroideo, está cuberto de omatidios, convertendo toda a súa pel nun ollo composto.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Ali, Mohamed Ather & Klyne, M. A. (1985): Vision in Vertebrates. Nova York: Plenum Press. ISBN 0-306-42065-1.
 Land, Michael F. &  Dan-Eric Nilsson (2002): Animal Eyes 2ª ed. Oxford University Press. ISBN 978-0-1995-8114-6.

 Outros artigos 
 Ollo simple

 Ligazóns externas 
 "The Compound Eye" .
 "Make Your Own Compound Eye" by Stephanie Bailey .
 "Ojos simples, ojos compuestos...todo un mundo de percepciones" 
 "Ollo composto de Ophiocoma wendtii" 
 Yong, Ed. (14 de xaneiro de 2016): "Inside the Eye: Nature's Most Exquisite Creation". National Geographic 

Categoría:Ollo
Categoría:Anatomía dos artrópodos
Categoría:Fisioloxía animal
Categoría:Termos zoolóxicos