Estrepsípteros

Os estrepsípteros (Strepsiptera) son unha orde de insectos endopterigotos que comprende nove familias actuais e unhas 600 especies. O seu nome científico significa 'ás retortas'. As larvas do primeiro estadio e os machos adultos de curta vida non son sésiles, senón de vida libre, pero a maior parte das súas vidas pásanas como endoparasitos doutros insectos, como abellas, avespas, cicadélidos, lepismas e cascudas.

 Aspecto e bioloxía 

Os machos dos estrepsípteros teñen ás, patas, ollos compostos e antenas, e superficialmente parecen moscas, aínda que as súas pezas bucais non lles serven para alimentarse (de feito, non se alimentan). Moitas das súas pezas bucais están modificadas formando estruturas sensoriais. Os machos adultos teñen unha vida moi curta, xeralmente de menos dunhas cinco horas, e durante ese breve tempo non se alimentan. As femias, de todas as familias menos a Mengenillidae, son endoparasitas que non abandonan os seus hóspedes e teñen unha forma corporal neoténica, carecen de ás, patas e ollos. As femias virxes liberan unha feromona que os machos usan para localizalas. Nos Stylopidia, a rexión anterior da femia asoma fóra do corpo do hóspede e así o macho aproveita para aparearse rompendo a abertura da canle de cría da femia, a cal está situada entre a cabeza e o protórax. O esperma pasa a través da abertura nun tipo de inseminación denominado inseminación hipodérmica. As crías comen a súa nai desde o interior, o que se denomina viviparismo hemocelo. Cada femia produce milleiros de larvas triungulinas que emerxen pola abertura de cría ou incubación situada na cabeza, a cal asoma fóra do corpo do hóspede. Estas larvas teñen patas (que carecen de trocánter, o segmento da pata que forma a articulación entre a coxa basal e o fémur), e buscan activamente un novo hóspede. Entre os seus hóspedes están insectos das ordes Zygentoma, Orthoptera, Blattodea, Mantodea, Heteroptera, Hymenoptera e Diptera. Na familia Myrmecolacidae de estreptsípteros os hóspedes de machos e femias son diferentes: os machos parasitan formigas, mentres que as femias parasitan ortópteros.

Os ovos de estrepsípteros eclosionan dentro da femia, e a larva planidio (planidium) pode moverse libremente dentro do hemocele da femia, o cal só se dá nestes animais. A femia ten unha canle de cría que comunica co exterior, e as larvas escapan por ela.Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press. As larvas son moi activas, xa que só teñen un tempo bastante limitado para encontrar un hóspede antes de que esgoten as súas reservas alimenticias. Estas larvas do primeiro ínstar teñen stemmata (ollos simples dunha soa lente), e unha vez que conseguen aferrarse á superficie dun hóspede, entran dentro del segregando encimas que abrandan a cutícula, xeralmente pola rexión abdominal do hóspede. Algunhas especies entran nos ovos do hóspede. As larvas de Stichotrema dallatorreanurn de Papúa-Nova Guinea entran nos seus hóspedes ortópteros polo tarso (pé). Unha vez dentro do hóspede, os estrepsípteros sofren hipermetamorfose e convértense nunha fase larval menos móbil e sen patas. Inducen ao hóspede a poducir unha estrutura similar a unha bolsa dentro da cal as larvas se alimentan e crecen. Esta estrutura, feita de tecidos do hóspede, protéxeas das defensas inmunitarias do hóspede. As larvas pasan por catro ínstares máis e en cada muda ten lugar o despegamento da cutícula vella, pero non se desprenden dela ("apólise sen écdise"), o que fai que se formen múltiples capas de cutícula arredor da larva. As larvas macho producen pupas despois da última muda, pero as femias fanse directamente adultos neoténicos. A cor e forma do abdome do hóspede pode cambiar e o hóspede xeralmente queda estéril. Os parasitos despois sofren a pupación para converterse en adultos. Os machos adultos saen do corpo dos seus hóspedes, mentres que as femias permanecen dentro. As femias poden chegar a ocupar o 90% do volume abdominal dos seus hóspedes.

Os machos adultos de estrepsípteros teñen ollos distintos aos doutros insectos, que lembran o ollo esquizocroal dos extintos trilobites do grupo dos Phacopina. En lugar de ser un ollo composto típico formado por centos ou miles de omatidios, cada un dos cales produce un píxel da imaxe completa en mosaico, o ollo dos estrepsípteros consta de só unhas poucas ducias de "olletes" cada un dos cales produce unha imaxe completa. Estes "olletes" están separados uns doutros por unha cutícula ou sedas, o que lle dá ao ollo conxunto un aspecto de amora.

En casos moi raros, poden vivir moitas femias dentro dun só hóspede parasitado por Stylopidae; pero que haxa moitos machos dentro dun só hóspede é algo máis común. Os machos adultos raramente se observan, aínda que se poden atraer espécimes usando gaiolas que conteñen femias virxes. Os espéciems nocturnos poden tamén capturarse con trampas de luz.

Os estrepsípteros da familia Myrmecolacidae poden causar que os seus hóspedes formigas pasen moito tempo nos extremos das follas de herba, o que incrementa a posibilidade de que as femias de estrepsípteros que levan sexan atopadas polos machos parasitos ou póñenas nunha boa posición para que emerxan do seu corpo os machos que leven.

 Clasificación 

A orde, que foi nomeada por William Kirby en 1813, recibiu o seu nome polas súas ás posteriores, que están colocadas formando un ángulo retorto cando o insecto está pousado (do antigo grego στρεψι-, derivado de στρέϕειν, 'retorcer'; e πτερόν, 'á'). As ás anteriores están reducidas a halterios (e inicialmente pensábase que estaban secas e retortas).
Os Strepsiptera son un enigma para os taxónomos. Orixinalmente, críase que eran un grupo irmán das familias de escaravellos Meloidae e Ripiphoridae, que teñen un desenvolvemento parasitario similar e unha redución das ás anteriores; as primeiras investigacións moleculares do grupo indicaban que eran un grupo irmán das moscas, formando un clado chamado os halterios, que teñen un par de ás modificadas formando halterios, e non apoiaban a súa relación cos escaravellos. Porén, posteriores estudos moleculares suxeriron que estaban fóra do clado dos Mecopterida (que contén a Diptera e Lepidoptera), pero non encontraron fortes evidencias de afinidades con ningún outro grupo actual. O estudo da súa posición evolutiva foi problemática debido a dificultades na análise filoxenética debidas á chamada atracción das ramas longas. O estreptísero máis basal é o fósil Protoxenos janzeni descuberto en ámbar do Báltico, mentres que o estreptísero vivo máis basal é Bahiaxenos relictus, o único membro da familia Bahiaxenidae. O estreptísero fósil máis antigo coñecido é Cretostylops engeli, descuberto en ámbar do Cretáceo medio de Myanmar.

En 2012, un novo estudo molecular revitalizou a idea de que os estrepsípteros son un grupo irmán dos coleópteros (escaravellos).

 Familias 

Os Strepsiptera comprenden dous grandes grupos: os Stylopidia e os Mengenillidia.

Os Mengenillidia inclúen tres familias extintas (Cretostylopidae, Protoxenidae e Mengeidae) e dúas actuais (Bahiaxenidae e Mengenillidae; aínda que esta última non é monofilética.) Considéranse máis primitivos, e as femias coñecidas (só de Mengenillidae) son de vida libre, teñen patas rudimentarias e antenas. As femias teñen unha soa abertura xenital. Os machos teñen fortes mandíbulas, un labro ben definido, e máis de cinco segmentos antenais.

O outro grupo, os Stylopidia, comprende sete familias: Corioxenidae, Halictophagidae, Callipharixenidae, Bohartillidae, Elenchidae, Myrmecolacidae e Stylopidae. Todos os Stylopidia teñen femias endoparasitas con moitas aberturas xenitais.

Os Stylopidae teñen tarsos de catro segmentos e antenas formadas por de catro a seis segmentos, cun proceso lateral no terceiro segmento. A familia Stylopidae pode ser parafilética. Os Elenchidae teñen tarsos de dous segmentos e antenas de catro segmentos, cun proceso lateral no terceiro segmento. Os Halictophagidae teñen tarsos de tres segmentos e antenas de sete segmentos, cun proceso lateral no terceiro e cuarto segmentos.
Os Stylopidae parasitan principalmente avespas e abellas, os Elenchidae parasitan hemípteros fulgoroideos, mentres que os Halictophagidae parasitan cicadélidos, membrácidos, e grilotálpidos.

Os insectos estreptíseros do xénero Xenos parasitan a avespa social Polistes carnifex. Estes parasitos obrigados infectan as larvas de avespas en desenvolvemento no seu niño e están presentes dentro dos abdomes das avespas femias cando estas eclosionan. Alí permanecen ata que se abren paso a través da cutícula e pupan (no caso dos machos) ou liberan larvas do primeiro ínstar infectivas en flores (no caso das femias). Estas larvas son transportadas de novo a niños de avespas por avespas que buscan comida.

 Uso no control doutros insectos 
Moitos insectos que son considerados pragas, como os cicadélidos e cascudas, teñen endoparásitos estrepsípteros específicos de especie. A inoculación dunha poboación que está causando unha praga co seu correspondente parasitoide axuda a minimizar o impacto da praga. Este método é útil en agricultura para evitar o uso de produtos químicos sobre as colleitas para o control de pragas.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 


 Ligazóns externas 

 Strepsiptera in Baltic amber (www.amber-inclusions.dk) - Strepsiptera, Mengeidae, Mengea tertiaria
 http://tolweb.org/tree?group=Strepsiptera 
 Survey of Modern Counterparts of Schizochroal Trilobite Eyes: Structural and Functional Similarities and Differences 
 Family outline: Strepsiptera
 The Peculiar Strepsiptera Life Cycle

Categoría:Estrepsípteros