Mirmeleóntidos

Os mirmeleóntidos (Myrmeleontidae), coñecidos como formigas leónEnciclopedia galega Universal. Ir Indo. Vigo. (2000). Tomo 9. Páxina 236. ISBN 84-7680-288-9 (do tomo) (aínda que non son formigas senón que comen formigas), son unha familia de insectos que comprende unhas 2.000 especies, coñecidas polos voraces hábitos predadores das súas larvas, que en moitas especies escavan pozos para atrapar as formigas que pasan ou outras presas. Os insectos adultos son menos coñecidos, xa que voan principalmente entre lusco e fusco ou de noite, e poden ser confundidos con libélulas.

Teñen unha distribución mundial. A maior diversidade preséntana nos trópicos, pero unhas poucas especies encóntranse en zonas de temperaturas frías, como a especie europea Euroleon nostras. Aparecen xeralmente en hábitats secos e areosos nos que as larvas poden escavar doadamente os seus pozos, pero algunhas larvas agóchanse baixo restos ou emboscan as presas entre as follas caídas.

Están mal representadas no rexistro fósil. Xeralmente acéptase que Myrmeleontiformia é un grupo monofilético, e dentro dos Myrmeleontoidea os seus parentes máis próximos vivos crese que son os Ascalaphidae. As accións predadoras das larvas atraeron moita atención ao longo da historia, e estes insectos foron mencionados na literatura desde os tempos clásicos.

 Etimoloxía 

O nome científico do xénero tipo Myrmeleo – e a partir del o da familia – deriva da palabra do grego antigo léon (λέων) 'león' + mýrmex (μύρμηξ) 'formiga', e foi un calco feito a partir do nome común que se lle daba en moitos países europeos. Na maioría das linguas europeas as larvas destes insectos coñécense cun nome equivalente a "formiga león".

O significado exacto orixinario de "formiga león" non se coñece. Pénsase que se refire a que as formigas constitúen unha gran parte da súa dieta de insectos, e "león" simplemente suxire o significado de cazador ou destrutor. En calquera caso, o termo parece proceder da antigüidade clásica.

 Descrición 

Poden ser insectos neurópteros de bastante pequenos a moi grandes, cunha envergadura alar de 2 a 15 cm.Chisholm, 1911 O xénero africano Palpares contén algúns dos exemplos de maior tamaño. Acanthaclisis occitanica é a especie europea máis grande, cunha envergadura alar de 11 cm, e a a maioría das especies norteamericanas aproxímanse a ese tamaño.

O adulto ten dous pares de ás translúcidas, estreitas e longas con múltiples veas e un abdome longo e delgado. Aínda que lembran algo as libélulas, pertencen a unha infraclase diferente de insectos alados. As formigas león adultas distínguense doadamente das libélulas polas súas antenas prominentes, con forma de maza no extremo, que son case tan longas como a cabeza e tórax combinados. Ademais, o patrón de venación das ás difire, e comparados coas libélulas, os adultos teñen un voo pouco potente e encóntranse normalmente voando de noite buscando parella. As formigas león adultas son normalmente nocturnas e raramente se ven de día.

Os machos da maioría das especies teñen unha estrutura única, unha protuberancia que leva sedas chamada "pilula axillaris", situada na base da á posterior. O abdome dos machos é xeralmente máis longo que o das femias e a miúdo ten un lobo extra. O extremo do abdome das femias mostra unha maior variación que o dos machos, dependendo quizais dos sitios que usan para a oviposición e xeralmente leva penachos de sedas para escavar e unha extensión parecida a un dedo.

A larva da formiga león é un animal de aspecto feroz cun robusto corpo fusiforme, un abdome moi repoludo e un tórax que leva tres pares de patas marchadoras. O protórax forma un "pescozo" delgado móbil co que se une á cabeza aplanada grande e cadrada, que leva un enorme par de mandíbulas con forma de fouce con varias proxeccións cortantes ocas. As mandíbulas están formadas polas maxilas e mandíbulas; cada mandíbula contén unha profunda canle sobre a cal a maxila encaixa perfectamente, formando unha canle pechada para inxectar veleno co que inmobiliza as súas vítimas, e encimas para dixerir as súas partes brandas. A larva está cuberta de sedas que apuntan cara a adiante, o que lles axuda a ancorarse e exercer unha maior tracción, o que lles permite someter presas considerablemente máis grandes que elas. As larvas son pouco comúns dentro dos insectos porque carecen de ano. Almacenan todos os residuos metabólicos xerados durante o estadio larval; algúns residuos úsanse para fiar a seda do seu casulo e o resto é finalmente baleirado como meconio ao final do seu estadio pupal.

 Distribución 

Hai unhas dúas mil especies de mirmeleóntidos, que se encontran na maior parte do mundo, e a súa maior diversidade dáse en áreas cálidas. As especies mellor coñecidas son as que teñen larvas que escavan pozos para atrapar as súas presas, pero non todas as especies fan iso. As formigas leóns viven en diversos hábitats xeralmente secos, como chans de bosques abertos, dunas con arbustos, bases de sebes, ribeiras de ríos, marxes de estradas, baixo edificios e en aparcadoiros baleiros.

 Ciclo vital 
250px|miniatura|Ciclo de vida de Distoleon tetragrammicus

Excepto nas especies que forman pozos, a bioloxía dos demais membros da familia Myrmeleontidae foi pouco estudada. O ciclo vital empeza coa oviposición (posta de ovos) nun lugar axeitado. A formiga león femia golpea repetidamente o sitio no que pretende poñer os ovos co extremo do seu abdome e despois insire o seu ovipositor no substrato e deposita un ovo.

Dependendo da especie e do lugar onde vive, a larva ocúltase baixo follas, restos ou cachos de madeira, agóchase nunha greta ou escava un pozo con forma de funil en material solto. Como son predadores de emboscada, a captura das presas é un asunto arriscado porque as presas chegan imprediciblemente e, para as especies que forman unha trampa, mantela é custoso; as larvas, por tanto, teñen baixas taxas metabólicas e poden sobrevivir durante longos períodos sen comida. Poden tardar varios anos en completar o seu ciclo vital; maduran máis rápido con abundancia de comida, pero poden sobrevivir durante moitos meses sen alimentarse. En climas máis fríos escavan máis profundamente e permanecen inactivos durante o inverno.

Cando a larva alcanza o seu máximo tamaño, convértese en pupa e sofre a metamorfose. Fai un casulo globular de areas pegadas con fina seda fiada nunha delgada fileira situada na parte posterior do corpo. O casulo pode ser enterrado a varios centímetros de profundidade na area. Despois de completar a súa transformación en insecto adulto nun período de aproximadamente un mes, sae do casulo, deixando o tegumento pupal atrás, e ábrese paso ata a superficie. Despois duns vinte minutos, as ás dos adultos están completamente abertas e vanse voando á procura dunha parella. O adulto é considerablemente máis grande que a larva e as formigas león mostran a maior disparidade en tamaño entre larva e adulto de todos os insectos holometabolos; isto débese a que o exosqueleto do adulto é extremadamente delgado e lixeiro, cunha densidade excepcionalmente baixa. O adulto vive tipicamente durante uns 25 días, pero algúns individuos sobreviven ata 45 días.

 Ecoloxía 
miniatura|esquerda|Trampa de pozo de area dunha formiga león

A larva da formiga león come artrópodos, principalmente formigas, mentres que os adultos dalgunhas especies comen pole e néctar, e outros son predadores de pequenos artrópodos.Engel, Michael S.; Grimaldi, David A. (2007): The neuropterid fauna of Dominican and Mexican amber (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera). American Museum Novitates 3587: 1–58. PDF fulltext  En certas especies de mirmeleóntidos, como Dendroleon pantherinus, a larva, aínda que lembra estruturalmente a Myrmeleon, non escava trampas de pozo, senón que se esconde entre detritos nun burato nunha árbore e atrapa as presas que pasan. No Xapón, as larvas de Dendroleon jezoensis axexan na superficie de rochas durante varios anos mentres agardan polas presas; durante este tempo a miúdo quedan cubertas de liques, e chegan a ter densidades de 344 por metro cadrado.

A larva é un voraz depredador. Poucos minutos despois de atrapar unha presa coas súas mandíbulas e de inxectarlle veleno e encimas, empeza a succionar os produtos dixeridos do seu interior. A larva é extremadamente sensible a vibracións no chan, como os sons de baixa frecuencia feitos por un insecto que avanza polo chan; a larva localiza a fonte das vibracións polas diferenzas no tempo de chegada das ondas detectadas polos seus receptores, penachos de pelos nos laterais dos dous últimos segmentos torácicos.

Nas especies que constrúen trampas, unha larva de tamaño medio escava un pozo duns 5 cm de fondo e 7,5 cm de ancho na parte superior. Este comportamento foi tamén observado nos Vermileonidae (Diptera), cuxas larvas escavan o mesmo tipo de pozo para alimentarse de formigas. A larva da formiga león, unha vez que marca o sitio elixido por medio dunha canle circular,Scharf, Inon; Ovadia, Ofer (2006): Factors influencing site abandonment and site selection in a sit-and-wait Predator: A review of pit-building antlion Larvae. Journal of Insect Behavior 19: 197-218. PDF fulltext empeza a arrastrarse cara a atrás, usando o seu abdome como un arado para cavar no chan. Coa axuda das patas dianteiras, sitúa sucesivas moreas de partículas soltas sobre a súa cabeza, e despois cunha sacudida guinda cada pequena morea lonxe da escena de operacións. Facendo isto, vai traballando seguindo a circunferencia cara ao centro. Móvese lentamente facendo círculos e o pozo gradualmente se fai cada vez máis fondo e grande, ata que o ángulo da pendente do seu pozo cónico chega a un ángulo crítico de repouso (o ángulo máis grande ao que as areas poden manterse no seu sitio, aínda que están a punto de colapsarse se se produce unha lixeira alteración). Cando o pozo está rematado, a larva establécese enterrada no fondo, deixando asomar só as mandíbulas, xeralmente moi abertas no fondo do pozo cónico invertido. Esta trampa de paredes tan costentas guía as presas á boca da larva á vez que evita avalanchas de area, e é unha das trampas máis simples e eficaces do reino animal.
Como os lados do pozo están formados por area solta colocada no seu ángulo de repouso,Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S.; Steeples, Don W. (2003): Effects of slope and particle size on ant locomotion: Implications for choice of substrate by antlions. Journal of the Kansas Entomological Society 76(3): 426–435 abstract isto só permite dar pisadas pouco firmes a calquera insecto que se aventure inadvertidamente alén das súas beiras, como unha formiga. Ao esvarar cara ao fondo, a presa é inmediatamente atrapada pola larva, e se intenta gabear polas traizoeiras paredes do pozo, é detectada pola larva, que lle lanza area desde abaixo para facela caer. Ademais, aínda que a area non alcanzase a presa, ao retirar a area do fondo a larva está minando a parte inferior do pozo, polo que causa un colapso das paredes, o que acaba por levar a presa ata a ela.

miniatura|dereita|Trampa de pozo de area con restos dunha formiga

As larvas de formiga león poden capturar e matar unha gran variedade de insectos e outros artrópodos, incluso pequenas arañas. As proxeccións que hai na mandíbula da larva son ocas e a través delas a larva succiona os fluídos das súas vítimas. Unha vez que consome o contido, o exoesqueleto seco é lanzado fóra do pozo. A larva prepara despois o pozo de novo guindando fóra o material colapsado, e dándolle outra vez o ángulo axeitado á pendente.

As larvas de formiga león necesitan un solo solto, xeralmente de area, aínda que non necesariamente. As larvas prefiren lugares secos protexidos da chuvia. Cando eclosionan do ovo, as pequenas larvas especializan a súa alimentación en insectos moi pequenos, pero a medida que medran, constrúen pozos máis grandes nos que poden atrapar presas maiores, ás veces de maior tamaño que o delas.

Outros artrópodos poden aproveitar as habilidades da formiga león para atrapar presas. A larva do tabánido australiano Scaptia muscula vive nos pozos da larva de formiga león e aliméntase dos restos das presas que captura a larva, e a femia da avespa calcidoidea Lasiochalcidia igiliensis deliberadamente déixase atrapar pola formiga león para así poder parasitala ovipositando entre a súa cabeza e tórax.

 Evolución 
miniatura|Unha á fósil do Eoceno de Nymphes georgei (Nymphidae)

Os parentes máis próximos das formigas león dentro de Myrmeleontoidea son os Ascalaphidae, mentres que os Nymphidae están máis distantemente emparentados. Os extintos Araripeneuridae e Babinskaiidae son considerados como probables grupos ramificados do clado Myrmeleontiformia. A filoxenia dos Neuroptera foi explorada usando secuencias do ADN mitocondrial e, aínda que hai cuestións pendentes de resolver neste grupo (os "Hemerobiiformia" son parafiléticos), hai un acordo bastante xeral de que os Myrmeleontiformia son monofiléticos, e diversificáronse conforme ao seguinte cladograma:

As subfamilias móstranse máis abaixo; uns poucos xéneros, principalmente fósiles, teñen unha posición incerta ou basal. O rexistro fósil das formigas león é moi pequeno para os estándares dos neurópteros. Porén, algúns fósiles do Mesozoico testemuñan as orixes das formigas león en hai máis de 150 millóns de anos. Estes fósiles foron durante algún tempo separados co nome Palaeoleontidae, pero agora son normalmente recoñecidos como formigas león primitivas.

As subfamilias dentro de Myrmeleontoidea, con xéneros seleccionados son:
 Acanthaclisinae
 Brachynemurinae
 Dendroleontinae
 Bankisus Navás, 1912 (= Navasius)
 Dendroleon
 Dimarinae
 Echthromyrmicinae
 Glenurinae
 Myrmecaelurinae
 Myrmeleontinae
 Euroleon Esben-Petersen, 1918
 Euroleon nostras (formiga león europea)
 Glenoleon Banks, 1913
 Glenoleon falsus
 Glenoleon pulchellus Australia
 Hagenomyia 
 Hagenomyia tristis África
 Nemoleontinae (ás veces en Myrmeleontinae)
 Palparinae (incluíndo Araripeneurinae)
 Pseudimarinae
 Stilbopteryginae

As formigas león cunha posición sistemática pouco clara son:
 †Palaeoleon (fósil)
 Porrerus
 †Samsonileon

miniatura|upright|Myrmecoleon, da obra Hortus Sanitatis de Jacob Meydenbach, 1491

 Na cultura e folclore 
No folclore popular de África, Caribe, China, Australia e os Estados Unidos, a xente recita un poema ou canto para facer que a formiga león saia do seu burato.

O Myrmecoleon era un mítico híbrido de formiga e león do que se escribiu na obra do século II a. C. titulada Physiologus, na que as descricións dos animais estaban asociadas con mensaxes morais cristiás. A formiga león tal como se describe na obra pasaba fame ata morrer debido á súa natureza dual: a natureza de león do pai obrigábao a comer só carne, pero a súa metade materna de formiga só podía comer salvado de cereais, polo que os fillos non podían comer e pasaban fame. A formiga real mítica ou de ficción do Physiologus deriva probablemente dunha lectura mal entendida do versículo bíblico do libro de Xob 4:11.A Biblia. SEPT. 2ª edición (1992). Páxina 589. ISBN 84-7337-040-6. Cita:""Morre o león sen atopar presa e esparéxense as crías da leoa."

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 
 Glenurus gratus en UF / IFAS - Páxina web Featured Creatures
 Antlion Death Trap, un vídeo de National Geographic en YouTube.
 Ant Lion Zoology, un vido informativo e entretido sobre as formigas león e os seus parentes.

Categoría:Neurópteros