Tipúlidos

Os tipúlidos (Tipulidae) son unha familia de insectos dípteros. Os grupos Cylindrotominae, Limoniinae e Pediciinae foron considerados subfamilias de Tipulidae pola maioría dos autores,Alexander C.P., Byers G.W. (1981) Tipulidae. in: McAlpine J.F. et al. (Ed.), Manual of Nearctic Diptera. Agriculture Canada, Ottawa, pp. 153–1902  pdf  manual descargado aínda que ocasionalmente foron elevados á categoría de familia. Nas clasificacións máis recentes, só os Pediciidae son tratados como unha familia separada, debido a consideracións sobre a parafilia.

Os tipúlidos poden encontrarse en todo o mundo, aínda que cada especie adoita ter unha área de distribución limitada. Son máis diversas nos trópicos, e son tamén comúns en latitudes bastante septentrionais e elevadas altitudes.Pritchard, G. (1983). Biology of Tipulidae.  Annual Review of Entomology 28(1), 1-22.

Tipulidae é un dos maiores grupos de dípteros, e comprenden unhas 15 000 especies e subespecies distribuídas en 525 xéneros e subxéneros.de Jong, H., et al. (2008). Global diversity of craneflies (Insecta, Diptera: Tipulidea or Tipulidae sensu lato) in freshwater.  Hydrobiologia 595(1), 457-67. A maioría dos tipúlidos foron descritos polo entomólogo Charles Paul Alexander, especialista en dípteros, nunhas 1 000 publicacións académicas.Oosterbroek, P. Superfamily Tipuloidea, Family Tipulidae. Chapter 2 In: Evenhuis, N. L. (Ed.) Catalog of the Diptera of the Australasian and Oceanian Regions, Issue 86 of Bernice P. Bishop Museum Special Publication. Apollo Press. 1989.

 Descrición 
miniatura|Cabeza de Tipula sp.

Os tipúlidos adultos lembran un mosquito de gran tamaño, teñen un corpo delgado e patas longas que se desprenden facilmente do corpo. A envergadura alar é xeralmente duns 1,0 a 6,5 cm. As antenas teñen ata 39 segmentos.Watson, L. and M. J. Dallwitz. 2003 onwards. Tipulidae.  British Insects: The Families of Diptera. Version: 1 de xaneiro de 2012. Tamén se caracterizan por ter unha sutura con forma de V no tórax e pola súa característica venación alar. O rostro é longo; nalgunhas especies é tan longo como a cabeza e o tórax xuntos.

 Características 

Os tipúlidos son dípteros grandes ou de medio tamaño de 7 a 35 mm, de patas alongadas e un par de ás e un par de halterios. A súa cor é amarela, marrón ou gris. Carecen de ocelos. O rostro é curto ou moi curto cunha punta parecida a un bico chamada naso (raramente ausente). Os segmentos apicais dos palpos maxilares son flaxeliformes e moito máis longos que o segmento subapical. As antenas teñen 13 segmentos (excepcionalmente de 14 a 19). Estas son espirais, serradas ou ctenidiais. Hai unha sutura con forma de V situada entre o preescudo mesonotal e o escudo (preto do nivel das bases das ás). As ás son monocromáticas, con raias lonxitudinais ou marmoradas. Nas femias as ás son ás veces rudimentarias. A vea subcostal (Sc) únese por medio da vea Sc2 coa vea radial, Sc1 é como máximo un curto toco. Hai catro ramas, raramente tres (cando R2 está reducida) da vea radial que se fusionan na marxe alar. Xeralmente teñen unha cela alar discoidal. A á ten dúas veas anais. O esternito 9 dos xenitais do macho ten, con poucas excepcións, dous pares de apéndices. Ás veces os apéndices están tamén presentes sobre o esternito 8. O ovopositor das femias ten válvulas esclerotizadas e os cercos teñen unha marxe inferior lisa ou dentada. As válvulas están ás veces modificadas con grosas sedas ou curtos dentes.

A larva está alongada, e xeralmente é cilíndrica. Os dous terzos posteriores da cápsula da cabeza están encerrados ou retraídos dentro do segmento prototorácico. A larva é metapnéustica (cun só par de espiráculos no segmento anal do abdome), pero a  miúdo con espiráculos laterais vestixiais (raramente apnéusticos). A cápsula da cabeza está esclerotizada na parte anterior e profundamente gravada ventralmente e a miúdo dorsolateralmente. As mandíbulas son opostas e móvense no plano horizontal ou oblicuo. Os segmentos abdominais teñen marcas de arrastre transversas. Os segmentos terminais do abdome son peludos, a miúdo parcialmente esclerotizados e levan espiráculos posteriores. O disco espiracular está xeralmente arredondado por proxeccións lobulares e lobos ou papilas anais.

 Bioloxía 
miniatura|esquerda|Tipúlidos mudando
As femias adultas normalmente conteñen ovos maduros xa cando emerxen da pupa, e a miúdo aparéanse inmediatamente se teñen un macho á súa disposición. Os machos tamén procuran as femias camiñando ou voando. A copulación ten lugar en poucos minutos ou horas e pode ser realizada en voo. Os adultos teñen unha duración da vida de 10 a 15 días. As femias ovipositan inmediatamente, usualmente en solos húmidos ou sobre algas. Algúns poñen ovos na superficie de corpos de auga ou en solos secos, e algúns simplemente os deixan caer en voo. A maioría dos ovos de tipúlidos son de cor negra. Adoitan ter un filamento, que pode axudar a ancorar o ovo en ambientes húmidos ou acuáticos.

As larvas de tipúlidos foron observadas en moitos tipos de hábitats en terra seca e na auga, incluíndo as augas mariñas, salobres e doces. Son de forma cilíndrica, pero vanse estreitando cara á parte anterior, e a cápsula da cabeza a miúdo retráese no tórax. O abdome pode ser liso, tapizado de pelos ou inzado de proxeccións ou puntos con marcas. As proxeccións poden aparecer arredor dos espiráculos. As larvas poden comer algas ou microflora e materia vexetal viva ou en descomposición, incluíndo a madeira. Algunhas son predadoras.G Pritchard , 1983 Biology of Tipulidae
Annual Review of Entomology Vol. 28: 1-22  pdf 

 Ecoloxía 
miniatura|esquerda|Tórax dun tipúlido
Os hábitats larvais son todo tipo de augas doces ou ambientes semiacuáticos. Algúns Tipulinae, incluíndo Dolichopeza (Curtis), encóntranse en coxíns de musgos e hepáticas húmidas ou molladas. Especies de Ctenophora(Meigen) encóntranse en madeira en putrefacción ou troncos enchoupados de auga. As larvas de Nephrotoma (Meigen) e Tipula (Linnaeus) encóntranse en solos secos de pasteiros, céspedes e estepas. As larvas de Tipulidae tamén se encontran en terra rica en materia orgánica e barro, en lugares húmidos en bosques nos que o humus está saturado, entre as follas caídas ou barro, materiais vexetais en descomposición ou froitas en varios estados de descomposición.

As larvas poden ser importantes nos ecosistemas do solo, porque procesan a materia orgánica e incrementan a actividade microbiana. As larvas e adultos son tamén presas valiosas para moitos animais, incluíndo insectos, arañas, peixes, anfibios, aves e mamíferos.

As larvas dalgunhas especies comen outros insectos acuáticos vivos e invertebrados, que podería potencialmente incluír larvas de mosquito. Porén, moitos adultos teñen duracións da vida tan curtas que non se alimentan en absoluto.

Malia que é unha crenza moi estendida que os tipúlidos adultos comen mosquitos, en realidade son anatomicamente incapaces de matar ou comer outros insectos.

 Pragas 
As especies europeas Tipula paludosa e T. oleracea son pragas agrícolas en Europa. As larvas dos tipúlidos de importancia económica viven nas capas superiores do solo no que se alimentan de raíces, pelos radiculares,  e ás veces follas das plantas cultivadas, dificultando o seu crecemento ou matando as plantas. Desde finais da década de 1900, T. paludosa e T. oleracea convertéronse en especies invasoras nos Estados Unidos de América.Blackshaw R. P, Coll C. Economically important leatherjackets of grassland and cereals: biology, impact and control. Integr. Pest. Manag. Rev. 1999, 4:143-160.Blackshaw_and_Coll,_1999.pdf pdf Jackson D. M, Campbell R. L. Biology of the European crane fly, Meigen, in western Washington (Tipulidae: Diptera). Washington State University Technical Bull. No. 81. 1975. As larvas foron observadas en moitos cultivos, como produtos de horta, froitas, cereais, pastos, céspedes de parques e plantas ornamentais.

 Xéneros 
miniatura|230px|Diversidade global dos Tipulidae

 Subfamilia Ctenophorinae
 Ctenophora Meigen, 1803
 Dictenidia Brulle, 1833
 Phoroctenia Coquillett, 1910
 Pselliophora Osten Sacken, 1887
 Tanyptera Latreille, 1804
 Subfamilia Cylindrotominae
 Cylindrotoma Macquart, 1834
 Diogma Edwards, 1938
 Liogma Osten Sacken, 1869
 Phalacrocera Schiner, 1863
 Stibadocera Enderlein, 1912
 Stibadocerella Brunetti, 1918
 Stibadocerina Alexander, 1929
 Stibadocerodes Alexander, 1928
 Triogma Schiner, 1863
 Subfamilia Dolichopezinae
 Dolichopeza Curtis, 1825
 Subfamilia Tipulinae
 Acracantha Skuse, 1890
 Angarotipula Savchenko, 1961
 Austrotipula Alexander, 1920
 Brachypremna Osten Sacken, 1887
 Brithura Edwards, 1916
 Clytocosmus Skuse, 1890
 Elnoretta Alexander, 1929
 Euvaldiviana Alexander, 1981
 Goniotipula Alexander, 1921
 Holorusia Loew, 1863
 Hovapeza Alexander, 1951
 Hovatipula Alexander, 1955
 Idiotipula Alexander, 1921
 Indotipula Edwards, 1931
 Ischnotoma Skuse, 1890
 Keiseromyia Alexander, 1963
 Leptotarsus Guerin-Meneville, 1831
 Macgregoromyia Alexander, 1929
 Megistocera Wiedemann, 1828
 Nephrotoma Meigen, 1803
 Nigrotipula Hudson & Vane-Wright, 1969
 Ozodicera Macquart, 1834
 Platyphasia Skuse, 1890
 Prionocera Loew, 1844
 Prionota van der Wulp, 1885
 Ptilogyna Westwood, 1835
 Scamboneura Osten Sacken, 1882
 Sphaerionotus de Meijere, 1919
 Tipula Linnaeus, 1758
 Tipulodina Enderlein, 1912
 Valdiviana Alexander, 1929
 Zelandotipula Alexander, 1922

 Filoxenética 
A posición filoxenética de Tipulidae non está clara. O punto de vista clásico de que son unha rama temperá dos Diptera,Rohdendorf, B. 1974. The Historical Development of Diptera. Edmonton: Univ. Alberta.Savchenko, E. N. 1966. Phylogeny and systematics of the Tipulidae. Fauna Ukraini 14:63–88. In Russian. (e quizais, cos Trichoceridae, son o grupo irmán dos demais Diptera) está dando paso a unha visión máis moderna na que se considera que son un grupo máis derivadoCSIRO, 2017. Australian Insect Families, <http://anic.ento.csiro.au/insectfamilies >. Isto débese ás probas obtidas nos estudos moleculares, que son consistentes cos caracteres larvais máis derivados similares aos dos dípteros 'superiores'.Gullan, P. J., Cranston, P. S. 2014. The insects: an outline of entomology. 5th edition. West Sussex: Wiley Blackwell. Os Pediciidae e Tipulidae son grupos irmáns (os "limónidos" son un clado parafilético) e os Cylindrotominae parecen ser un grupo relicto que estaba moito mellor representado no Terciario que hoxe.Hennig, W. 1950. Die Larvenformen der Dipteren, Arb. 2. Berlin: Akad. Verlag. Os Tipulidae probablemente evolucionaron a partir de antepasados no Xurásico Superior chamados Architipulidae.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Identificación
 Pierre C.,1924, Diptères: Tipulidae Faune de France n° 8    Bibliotheque Virtuelle Numerique Gratis, pero non actualizado.
 R. L. Coe, Paul Freeman & P. F. Mattingly Nematocera: families Tipulidae to Chironomidae (Tipulidae). Handbooks for the Identification of British Insects Vol 9 Part 2 i. pdf manual descargado, gratis, pero non actualizado
 J.F. McAlpine, B.V. Petersen, G.E. Shewell, H.J. Teskey, J.R. Vockeroth, D.M. Wood. Eds. 1987 Manual of Nearctic Diptera Volume 1 Research Branch Agriculture Canada, 1987  clave en pdf dos xéenros neárticos
 E. N. Savchenko  Family Tipulidae  en  Bei-Bienko, G. Ya, 1988 Keys to the insects of the European Part of the USSR Volume 5 (Diptera) Part 2 English edition. Clave de especies paleárticas, pero agora necesita revisión.

 Ligazóns externas 
 Ohioline.osu.edu, Universidade do estado de Ohio 
 Familia Tipulidae en EOL
 IZ.carnegiemnh.org, Tipúlidos de Pennsilvania, ampla colección de espécimes, Museo Carnegie de Historia Natural
 NLBIF.eti.uva.nl, Catalogo de tipúlidos do mundo
 Diptera.info, Galería de imaxes
 BugGuide.net, fotogalería de moitas especies
 Gaga.jes.mlc.edu.tw, Tipúlidos de Taiwan}, con imaxes e nomes científicos
 Insects.tamu.edu, Guía de campo de entomoloxía de Texas A&M

 Lista de especies
 Paleártio occidental, incluíndo Rusia 
  Australasia/Oceanía
 Neárctico 
 [https://web.archive.org/web/20190527005729/http://konchudb.agr.agr.kyushu-u.ac.jp/mokuroku/ Xapón

Categoría:Dípteros