Ollo simple

Os ollos simples ou ocelos son pequenas estruturas fotorreceptoras presentes en moitos animais, que funcionan como órganos da visión. Os ocelos están presentes en certos artrópodos, cnidarios, equinodermos e anélidos.

Trátase principalmente de órganos sensíbeis á luz, pero poden teren outras funcións, como a detección do ciclo circadiano (é dicir, das oscilacións das variábeis biolóxicas en intervalos regulares de tempo), a visualización da polarización das ondas electromagnéticas (á parte das luminosas), ou a axuda á estabilidade no voo (nos organismos voadores).

Nos insectos existen dous tipos de ocelos: os ocelos dorsais ou simples, que se encontran nas formas adultas de moitos tipos de insectos, e os ocelos laterais ou stemmata, que existen soamente nas larvas dalgunhas ordes. Ambos os tipos son moi diferentes estrutural e funcionalmente.

Os ollos simples doutros animais como os cnidarios (pólipos e medusas) tamén se chaman ocelos, pero a súa estrutura e anatomía é totalmente diferente á do ocelo dorsal dos insectos.

 Insectos 
miniatura|250px|Esquema dun ocelo dun insecto.Tradución dos termos sinalados:Cornée: córnea;Cellules cornéagènes: cél. corneóxenas;Rhabdomère: rabdómero;Cellule pimentaire: célula pigmentaria;Rétinule: retínula;Axone: axón.

A maioría dos insectos teñen un par de ollos compostos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente na cabeza. Cada ollo composto está formado por un certo número de unidades llamadas omatidios.

En adición aos ollos compostos, moitos insectos posúe tres ollos simples ou ocelos, órganos sensíbeis á luz que se encontran sobre a cara dorsal ou frontal da cabeza, entre os ollos compostos. Por tanto, moitos insectos posúen dous tipos de órganos visuais, que teñen estruturas e funcionalidades moi diferentes.

O nome, a forma e as funcións dos ocelos varían considerabelmente nas diferentes ordes de insectos. Tenden a seren de maior tamaño nos insectos voadores (en particular nas abellas, as avespas, as libélulas e os saltóns), e a estar presentes en número de tres, un central e dous laterais. Porén, certos insectos terrestres, como algunhas formigas e cascudas, só teñen dous ocelos.

Este tipo de ocelo está constituído por unha córnea (lente) e por unha capa de células fotorreceptoras (células corneóxenas). A córnea pode estar fortemente curvada (por exemplo, nas abellas, nas libélulas e nos saltóns) ou ser plana (por exemplo, nas cascudas). O número de células fotorreceptoras pode variar desde algúns centos a varios milleiros.

O poder de refracción da lente non é xeralmente suficiente para formar unha imaxe. Os ocelos son raremente capaces de percibir as formas e están xeralmente adaptados para captar a intensidade luminosa. Debido á grande abertura e á débil percepción focal, son considerados máis sensíbeis que os ollos compostos.

O diámetro das interneuronas ocelares permiten supoñer que os ocelos perciben máis rapidamente que os ollos compostos.Martin Wilson (1978): "The functional organisation of locust ocelli". Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology 124 (4): 297–316. doi:10.1007/BF00661380.

Os ocelos poderían axudar a manter a estabilidade durante o voo grazas á súa capacidade para detectar os cambios da luminositdade.Charles P. Taylor (1981): "Contribution of compound eyes and ocelli to steering of locusts in flight: I. Behavioural analysis". Journal of Experimental Biology 93 (1): 1–18.Gert Stange & Jonathon Howard (1979): "An ocellar dorsal light response in a dragonfly". Journal of Experimental Biology 83 (1): 351–355. Tamén xogarían un papel na visualización da polarización ou mesmo como detectores do ciclo circadiano.

Estudos recentes demostraron que os ocelos de certos insectes (especialmente os das libélulas e de certas avespas) son capaces de ver certos detalles particulares. A súa córnea forma unha imaxe no interior ou cerca das células fotorreceptoras.Eric J. Warrant, Almut Kelber, Rita Wallén & William T. Wcislo (Decembro 2006): "Ocellar optics in nocturnal and diurnal bees and wasps". Arthropod Structure & Development 35 (4): 293–305.Richard P. Berry, Gert Stange & Eric J. Warrant (Maio 2007): "Form vision in the insect dorsal ocelli: an anatomical and optical analysis of the dragonfly median ocellus". Vision Research 47 (10): 1394–1409. Certas investigacións demostraron que estes ollos son capaces de percibir os movementos.Joshua van Kleef, Richard Berry & Gert Stange (Marzo 2008): "Directional selectivity in the simple eye of an insect".The Journal of Neuroscience 28 (11): 2845–2855

A investigación científica sobre os ocelos é de grande interese para a construción de pequenos vehículos aéreos sen piloto. Os enxeñeiros que deseñan estes pequenos drons, enfrontan varios desafíos para o mantemento da estabilidade durante o voo destes aparellos, e inspíranse cada vez máis nos ocelos destes animais para superaren este tipo de problemas.Gert Stange, R. Berry & J. van Kleef (Setembro 2007): Design concepts for a novel attitude sensor for Micro Air Vehicles, based on dragonfly ocellar vision. 3rd US-European Competition and Workshop on Micro Air Vehicle Systems (MAV07) & European Micro Air Vehicle Conference and Flight Competition (EMAV2007) 1. pp. 17–21.

 Xenética 
Un certo número de xenes son os responsábeis da aparición e do posicionamento dos ocelos. O xene ortodéntico é alélico na ausencia dos ocelos.R. Finkelstein, D. Smouse, T. M. Capaci, A. C. Spradling & N. Perrimon (1990): "The orthodenticle gene encodes a novel homeo domain protein involved in the development of the Drosophila nervous system and ocellar visual structures". Genes & Development 4: 1516–1527. Na Drosophila, a rodopsina Rh2 exprésase só nos ocelos.Adriana D. Briscoe & Lars Chittka (2001): "The evolution of color vision in insects". Annual Review of Entomology 46: 471–510.

 Cnidarios 
miniatura|180px|Ocelo dunha medusa na marxe da umbrela.

O scnidarios son os invertebrados máis primitivos que posúen ocelos.

Como nos insectos, estes órganos tamén son fotosensíbeis. Porén, neste grupo, o ocelo é unha simple mancha ocular xeralmente distribuída ao chou no corpo.

Nas medusas a luz ten efecto en actividades condutuais, como nas migracións e na reprodución.

Parece que as medusas (por exemplo, as cubomedusas) que teñen os fotorreceptores máis modificados teñén tamén os comportamentos fóticos máis complexos.Martin V. J. (2002): "Photoreceptors of cnidarians". Can. J. Zool. 80: 1703–1722.

 Gasterópodos 
Numerosos caracois e limachas teñen ocelos na extremidade ou na base dos seus tentáculos.Götting, Klaus-Jürgen (1994): "Schnecken". En: Becker, U., Ganter, S., Just, C. & Sauermost, R. Lexikon der Biologie. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. ISBN 3-86025-156-2.

Estes órganos sérvenlles para distinguir a luz e a escuridade. Estes animais son principalmente nocturnos, e a visión non é pois un sentido moi desenvolvido.Chase R.: "Sensory Organs and the Nervous System". En: Barker G. M. (ed.): The biology of terrestrial molluscs. Oxon, UK: CABI Publishing, 2001, ISBN 0-85199-318-4, pp. 179-211.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
 Seifert, Gerhard (1994): Entomologisches Praktikum. Stuttgart: Thieme Verlag. ISBN 3-1345-5003-2.
 Stange, G. & J. Howard (1979): "An ocellar dorsal light response in a dragonfly". En: Journal of experimental Biology 83: 351–355.
 Taylor, Charles P. (1981): "Contribution of Compound Eyes and Ocelli to Steering of Locusts in Flight: I. Behavioural Analysis". Journal of Experimental Biology 93 (1): 1-18.
 Warrant, Eric & Nilsson, Dan-Eric (2006): Invertebrate Vision. Cambridge University Press. ISBN 978-0-5218-3088-1.
 Outros artigos 
 Ollo composto

Categoría:Ollo
Categoría:Anatomía dos artrópodos
Categoría:Fisioloxía animal
Categoría:Termos zoolóxicos