Proceláridos

Os proceláridos (Procellariidae) son unha familia de aves mariñas que comprende os fulmares, os Pterodroma, os Pachyptila e as pardelas. Esta familia forma parte da orde Procellariiformes (ou tubinares), que tamén inclúe os albatros, os paíños, e os Pelecanoides. Nas costas galegas poden verse diversas especies destas aves pertencentes aos xéneros Calonectris, Puffinus, Bulweria e Fulmarus.

Os proceláridos son a familia máis numerosa de tubinares e a máis diversa. En tamaño van desde os Macronectes, que son case tan grandes coma os albatros, aos Pachyptila, que son tan pequenos coma algúns paíños. Aliméntanse de peixes, luras e crustáceos, e moitos deles comen tamén descartes das pesqueiras e prea. Todas as especies son consumadas buscadoras de presas de longas distancias, e poden emprender longas migracións transecuatoriais. Reprodúcense en colonias, e mostran unha monogamia a longo prazo e filopatria de lugar. En todas as especies, cada parella pon un só ovo por tempada reprodutora. A duración da súa incubación e a do período de crianza dos pitiños son excepcionalmente longos en comparación con outras aves.

Moitos proceláridos teñen poboacións reprodutoras de varios millóns de parellas, pero outros suman só uns 200 individuos. Os humanos explotaron tradicionalmente varias especies de fulmares e pardelas para obter comida, combustible (aceites), e isco, unha práctica que continúa hoxe dun modo controlado. Varias especies están ameazadas por especies introducidas que atacan os adultos e polos nas colonias reprodutoras e pola pesca de palangre.

 Etimoloxía 
Procellariidae procede da palabra do latín procella, que significaba 'vento forte' ou 'tormenta', coa terminación idae propia das familias. A estas aves gústanlles os ventos fortes e as tormentas.

 Bioloxía dos proceláridos 

 Taxonomía e evolución 

Segundo o famoso estudo de hibridación de ADN sobre as relacións filoxenéticas nas aves de Sibley e Ahlquist, a división dos Procellariiformes en catro familias ocorreu hai uns 30 millóns de anos; atopouse un óso fósil que se adoita atribuír á orde, descrito como do xénero Tytthostonyx, en rochas do límite Cretáceo–Paleoxeno (hai de 70 a 60 millóns de anos), pero os restos son moi incompletos para poder situalo con certeza dentro dos Procellariiformes.
As probas moleculares indican que os paíños foron os primeiros en diverxer a partir do grupo ancestral, e os albatros foron os seguintes, mentres que os proceláridos e os Pelecanoides separáronse máis recentemente. Aínda que moitos taxónomos adoitan manter os Pelecanoides dentro desta familia tamén, hoxe a distinción entre eles considérase solidamente apoiada.

Porén, os xéneros modernos de proceláridos empezaron a aparecer posiblemente axiña que se separou a familia do tronco común, e hai un fósil do Rupeliano (Oligoceno temperán) atopado en Bélxica que foi provisoriamente atribuído ao xénero de pardelas Puffinus,Puffinus raemdonkii (ver Puffinus). Whittow, G. C., 1997. Wedge-tailed Shearwater (Puffinus pacificus). In The Birds of North America, No. 305 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, and The American Ornithologists' Union, Washington, D.C. e a maioría dos xéneros modernos establecéronse no Mioceno. Así, parece probable unha radiación basal dos Procellariiformes polo menos no Eoceno (como moitas ordes modernas de aves), especialmente dado que se descubriron anomalías significativas nos patróns e taxas de evolución molecular en toda a familia e os datos moleculares deben considerarse extremadamente provisionais. Algúns xéneros (Argyrodyptes, Pterodromoides) só se coñecen por fósiles. Eopuffinus do Paleoceno tardío é situado ás veces nos Procellariidae, pero incluso a súa colocación entre os Procellariiformes é dabondo dubidosa.

A taxonomía de Sibley e Ahlquist incluíu todos os membros dos Procellariiformes dentro de Procellariidae e esa familia dentro dunha ampliada orde Ciconiiformes, mais este cambio non foi amplamente aceptado.

miniatura|dereita|O Bulweria bulwerii. As dúas especies do xénero Bulweria desde hai tempo foron consideradas similares ás 37 especies de Pterodroma, pero novas investigacións cuestionan isto.
A familia dos proceláridos adoita dividirse en catro grupos bastante distintos:  o grupo dos fulmares, o dos Pterodroma, o dos Pachyptila e o das pardelas.

 O grupo dos fulmares (ás veces chamado das pardelas fulmarinas ou fulmarine petrels) inclúe os proceláridos máis grandes: os Macronectes (ás veces chamado pardela xigante) e as dúas especies de fulmares, xunto co Pagodroma nivea, o Thalassoica antarctica e o Daption capense. Este grupo dos fulmares e asociados é un grupo diverso con diferentes hábitos e aspectos, pero están ligados morfoloxicamente polas características dos seus cranios, especialmente os longos e prominentes tubos nasais.
 O grupo dos Pterodroma, co seu voo desordenado, comprende as 37 especies dese xénero e tradicionalmente asociábanse a este grupo as dúas especies do xénero Bulweria. As especies varían de tamaños pequenos a medios, de 26  a 46 cm, e son de ás longas con curtos bicos ganchudos. O xénero Pterodroma (ás veces denominadas freiras, como a freira gon-gon) é agora dividido en catro subxéneros,Imber, M.J., (1985) "Origins, phylogeny and taxonomy of the gadfly petrels Pterodroma spp." Ibis 127: 197–229 e algunhas especies foron sacadas do xénero (ver máis abaixo).
 O grupo dos Pachyptila comprende as seis especies do xénero Pachyptila e o moi relacionado Halobaena caerulea. Tres especies teñen grandes peteiros con lamelas que usan para filtrar o plancto de forma parecida a como fan as baleas. Son proceláridos pequenos, de 25 a 30 cm, con plumaxe gris cun patrón, que habitan todos nos océanos do sur.
 O grupo das pardelas comprende especies adaptadas a mergullarse para conseguir presas en vez de procurar a comida na superficie dos océanos; rexistrouse unha especie que se mergullaba a profundidades de 70 m. Algunhas especies de pardelas son tamén coñecidas polas súas longas migracións transecuatoriais. Entre as pardelas están as aproximadamente 20 especies do xénero Puffinus, e as cinco grandes especies do xénero Procellaria e as tres de Calonectris. Un estudo recente divide o xénero Puffinus en dous clados ou subgrupos separados, chamados Puffinus e Neonectris. Os do clado Puffinus son os Puffinus 'menores' (Puffinus puffinus, Puffinus assimilis e Puffinus lherminieri, por exemplo), e os do clado Neonectris son os Puffinus 'maiores' (por exemplo os Ardenna grisea); en 2004 propúxose separar Neonectris nun xénero propio, Ardenna. Esta separación en dous clados pénsase que ocorreu pouco despois de que Puffinus se separase dos outros proceláridos, e o xénero orixinaríase no norte do océano Atlántico e o clado Neonectris evolucionou no hemisferio sur.

miniatura|350px|esquerda|Un diagrama simplificado que mostra as relacións filoxenéticas dentro dos Procellariidae. Non se coñecen as divisións a nivel de xénero no grupo dos fulmares e asociados (fulmarine petrels na gráfica) e non se mostran as do grupo dos Pachyptila (prions na gráfica). Baseado en Nunn e Stanley (1998) e Bretagnolle et al. (1998).

A taxonomía máis tradicional da familia, particularmente a división en catro grupos, foi posta en dúbida por recentes investigacións. Un estudo de 1998 de Gary Nunn e Scott Stanley mostrou que o grupo de fulmares e asociados era efectivamente un grupo diferenciado dentro da familia, como tamén o grupo dos Pterodroma. Porén, as dúas especies do xénero Bulweria xa non se consideran próximas aos Pterodroma, senón que están próximos ás pardelas do xénero Procellaria. Separáronse dous xéneros, denominados Pseudobulweria e Lugensa, do xénero Pterodroma, e Pseudobulweria está filoxeneticamente máis próximo ás pardelas do xénero Puffinus que aos Pterodroma, mentres que Lugensa (o Lugensa brevirostris das Kerguelen) posiblemente está moi relacionado coas pardelas ou os fulmares.Imber, 1985, pensou que Lugensa pertencía ao grupo dos fulmares, Nunn e Stanley (1998) situouno máis próximo ás pardelas Puffinus máis grandes (Neonectris).
Os Pachyptila, segundo Nunn e Stanley, están situados no grupo de pardelas máis grandes. As pardelas Calonectris foron situadas próximas aos dous clados de Puffinus (máis próximas ao clado Puffinus, ou pequenos) e ambos están afastados das Procellaria. As relacións entre os xéneros e dentro dos xéneros son aínda suxeito de debate, e os investigadores están agrupando ou separando segundo o seu parecer as especies e xéneros da familia e argumentando sobre a posición dos xéneros dentro da familia. Moitas das especies confusas están entre as menos coñecidas de todas as aves mariñas; algunhas delas (como o Pseudobulweria macgillivrayi de Fiji) non se viron máis de 10 veces desde o seu descubrimento pola ciencia, ou descoñécense outras áreas de reprodución (como o Puffinus heinrothi).

Hai arredor de 80 especies de proceláridos en 14 xéneros.

 Morfoloxía e voo 

Os proceláridos son aves mariñas de pequeno a mediano tamaño. Os máis grandes son os Macronectes cunha envergadura alar de 81 a 99 cm, que son case tan grandes coma os albatros; os máis pequenos, como o Pachyptila turtur teñen unha envergadura alar de 23 a 28 cm, son lixeiramente menores que os Pelecanoides. Non hai diferenzas obvias entre os sexos, aínda que as femias tenden a ser menores.Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0 Como todos os Procellariiformes, os proceláridos teñen un conduto nasal característico tubular usado para ulir. Esta capacidade para ulir axúdalles a localizar presas que están distribuídas irregularmente no mar e pode que tamén a localizar as colonias de nidificación. A plumaxe dos proceláridos é xeralmente apagada, predominando nela as cores grises, azuis, negras e pardas, aínda que algunhas especies teñen patróns máis rechamantes (como no Daption capense).

miniatura|esquerda|A alta carga alar dos proceláridos require unha alta velocidade do aire para permanecer voando, polo que para engalar esta pardela da illa Christmas (Puffinus nativitatis) debe poñerse de cara ao forte vento. En condicións de calma debe correr para obter unha alta velocidade do aire.
A técnica de voo dos proceláridos depende dos seus métodos de busca de comida. Comparados cunha ave media, todos os proceláridos teñen unha alta razón ou proporción de aspecto (o que significa que as súas ás son longas e estreitas) e unha pesada carga alar. Por tanto, deben manter unha alta velocidade de voo para permanecer no aire. A maioría dos proceláridos usan dúas técnicas para facelo chamadas planeo dinámico e planeo de pendente. O planeo dinámico implica planar a través das frontes das ondas do mar, aproveitando o gradiente de vento vertical e minimizando o esforzo necesario para permanecer no aire. O planeo de pendente é máis directo: o procelárido ponse de cara ao vento, gañando altura, desde onde pode despois planar cara a abaixo ata a superficie do mar. A maioría dos proceláridos voan por medio de aleteo-planeo, nos que un conxunto de rápidos aleteos vai seguido dun período de planeo; a cantidade de aleteos depende da forza do vento e do picada que estea a auga.Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8 As pardelas e outros grandes proceláridos, que teñen unha proporción de aspecto máis baixa, deben facer un maior uso do aleteo para permanecer no aire que os Pterodroma. Debido ás altas velocidades necesarias para o voo, os proceláridos necesitan correr ou poñerse cara a un vento forte para engalar.

miniatura|esquerda|No voo dos Macronectes utilízase un bloqueo do ombro que mantén as súas ás estendidas sen esforzo.
Os Macronectes comparten cos albatros unha adaptación coñecida como bloqueo do ombro: unha lámina de tendón impide o movemento da á cando está completamente estendida, o que permite manter a á en alto e estendida sen facer esforzo muscular. Os Pterodroma aliméntanse a miúdo en voo, atopando as presas na superficie do mar sen pousarse sobre a auga. O voo dos ''Pachyptila menores é similar ao dos paíños, sendo moi errático e de traxectoria ondulante e mesmo rizando o rizo. As ás de todas as especies son longas e ríxidas. Nalgunahs especies de pardelas as ás tamén se usan para impulsar a ave baixo a auga cando se mergulla na procura de presas. As súas pesadas cargas alares, en comparación cos proceláridos que se alimentan na superficie, facilitan que estas pardelas alcancen considerables profundidades (ata máis de 70 m de profundidade no caso do Ardenna tenuirostris).

Os proceláridos xeralmente teñen patas febles situadas bastante atrás no corpo, e moitas especies móvense en terra apoiando o peito no chan e pulando coas patas cara a adiante, a miúdo axudándose coas ás. A excepción a isto son as dúas especies de Macronectes, que, igual que os albatros, teñen patas fortes que usan para alimentarse en terra (véxase máis abaixo). As patas das pardelas están moi atrás no corpo e para así nadaren mellor e son pouco útiles en terra.

 Distribución e migracións 

Os proceláridos están presentes en todos os océanos do mundo e na maioría dos mares, xa sexa todo o ano ou estacionalmente, pero están ausentes do golfo de Bengala e da baía de Hudson. Os mares ao norte de Nova Zelandia son o centro da biodiversidade dos proceláridos, onde hai máis especies.Schreiber, Elizabeth A. and Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton: CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7 Entre os catro grupos tradicionais, o dos fulmares e asociados teñen unha distribución principalmente polar, e a maioría das especies viven arredor da Antártida e unha, o Fulmarus glacialis vive no norte do Atlántico e Pacífico. Os Pachyptila están restrinxidos aos océanos do sur, e os Pterodroma encóntranse principalmente nos trópicos con algunhas especies de zonas temperadas. As pardelas son o grupo máis espallado e reprodúcense na maioría dos mares tropicais e temperados, aínda que están ausentes como reprodutores do norte do Pacífico.

miniatura|Enormes bandadas de pardelas migran de Nova Zelandia a Alasca todos os anos.
Moitos proceláridos realizan longas migracións anuais na estación non reprodutora. As especies do sur de pardelas como a Ardenna grisea e a Ardenna tenuirostris reprodúcense en illas da costa de Australia, Nova Zelandia e Chile, e realizan migracións transecuatoriais de millóns de aves ata as augas das costas de Alasca e regresan cada ano durante o inverno austral. O Puffinus puffinus (pardela furabuchos) do norte do Atlántico tamén realiza migracións transecuatoriais desde Europa occidental e Norteamérica ata es augas do Brasil no Atlántico sur. Os mecanismos de navegación que utilizan non se comprenden ben, pero experimentos de desprazamento nos que algúns individuos eran retirados das colonias e levados a sitios afastados, onde eran liberados, mostraron que podían volver ás súas colonias de procedencia con notable precisión. Un Puffinus puffinus liberado en Boston volveu á súa colonia en Skomer, Gales en 13 días, percorrendo unha distancia de 5 150 km.

 Dieta 

A dieta dos proceláridos é a máis diversa de todos os Procellariiformes, e tamén os métodos que empregan para obtela. Coa excepción dos Macronectes, todos os proceláridos son exclusivamente mariños, e a dieta de todas as especies está dominada polos peixes, luras, crustáceos e prea en diversas combinacións.

A maioría das especies aliméntanse na superficie, obtendo comida que foi empurrada cara á superficie por outros predadores ou as correntes, ou flota unha vez morta. Entre os que se alimentan na superficie algúns, principalmente os Pterodroma, poden obter alimento na superficie do mar colléndoo co bico mentres se manteñen en voo, e case todos os demais aliméntanse mentres están pousados na auga. Estas especies que se alimentan na superficie dependen de que as súas presas estean preto da superficie, e por esa razón os proceláridos adoitan atoparse en asociación con outros predadores ou converxencias oceánicas. Os estudos realizados mostran que hai fortes asociacións entre diferentes tipos de aves mariñas, incluíndo Ardenna pacifica e golfiños e atúns, os cales perseguen as súas presas empurrándoas cara á superficie.

O grupo dos fulmares e asociados son xeneralistas que na súa maior parte comen moitas especies de peixes e crustáceos. Os Macronectes son os únicos procelariformes que se alimentan en terra, comendo prea doutras aves mariñas e de focas. Tamén atacan aos polos doutras aves. A dieta dos Macronectes varía segundo o sexo, xa que as femias comen máis krill e os machos máis prea. Todos os membros do grupo dos fulmares e asociados aliméntanse facilmente de descartes de pesquerías no mar, un hábito que estivo implicado (pero non se probou que fose a causa) da expansión xeográfica do Fulmar glacialis no Atlántico.Thompson, P.M., (2004) "Identifying drivers of change; did fisheries play a role in the spread of North Atlantic fulmars?"  in Management of marine ecosystems: monitoring change in upper trophic levels. Cambridge: Cambridge University Press
miniatura|O Pachyptila vittata filtra zooplancto da auga co seu amplo peteiro.

Tres das seis especies de Pachyptila teñen bicos cheos de lamelas, que actúan como filtros para cribar zooplancto da auga. A auga é forzada a entrar a través das lamelas e as pequenas presas quedan retidas. Esta técnica adoita usarse xunto cun método chamado hidroplaneo, no que a ave mete o seu peteiro baixo a tona da auga e avanza cara a adiante propulsándose con ás e patas como se estivese camiñando sobre a auga.

Moitas das pardelas do xénero Puffinus son hábiles mergulladoras. Aínda que se sabía desde hai moito tempo que se mergullaban habitualmente desde a superficie para perseguir as súas presas, usando tanto as ás coma as patas para a propulsión, a profundidade que podían alcanzar non foi apreciada ata que os científicos empezaron a utilizar rexistradores de máxima profundidade colocados nas aves. Estudos de migrantes de longa distancia como o Ardena grisea e especies máis sedentarias como o Puffinus opisthomelas indicaron que alcanzan profundidades máximas de 67 m e 52 m, respectivamente. As pardelas tropicais, como a Ardenna pacifica e a Puffinus lherminieri, tamén se mergullan para cazar, polo que son as únicas aves tropicais que poden explotar ese nicho ecolóxico (todas as outras aves tropicais aliméntanse preto da superficie). Moitas outras especies de proceláridos, desde o Procellaria aequinoctialis ao Pachyptila belcheri, mergúllanse un par de metros baixo o mar, pero non con tanta frecuencia e habilidade coma as pardelas.

 Reprodución 

 Colonias de proceláridos 
miniatura|As colonias de Puffinus gravis (pardela xoubeira) son unhas das máis densas que forman os proceláridos, con 1 parella por m2.
Os proceláridos son coloniais, e aniñan principalmente en illas. Estas colonias varían en tamaño desde un millón de aves ata só unhas poucas parellas, que poden estar moi densamente concentradas ou moi espalladas. Nun extremo está o Puffinus gravis (pardela xoubeira), que aniña en concentracións de 1 parella por metro cadrado en tres colonias de máis dun millón de parellas, mentres que os Macronectes aniñan en territorios agrupados pero moi espallados que apenas merecen o nome de colonias. As colonias están normalmente situadas preto da costa, pero algunhas especies aniñan bastante no interior e mesmo a elevadas altitudes (como no caso do Pterodroma baraui).

A maioría das aves mariñas son coloniais, e pénsase que as razóns desta reprodución en colonias son similares en todas, aínda que incompletamente comprendidas. Os proceláridos na súa maior parte teñen patas febles e son incapaces de engalar con facilidade, o que os fai moi vulnerables aos depredadores mamíferos. A maioría das colonias de proceláridos están localizadas en illas que historicamente careceron de mamíferos; por esta razón algunhas especies non poden evitar ser coloniais, xa que están limitados a concentrarse nos poucos sitios onde non hai mamíferos. Incluso as especies que se reproducen na parte continental da Antártida, como o Thalassoica antarctica, están forzados pola súa preferencia de hábitats (rochas sen neve orientadas ao norte) a reproducirse nuns poucos lugares.

A maioría dos proceláridos aniñan en buratos ou na superficie en terreo aberto, e uns poucos aniñan en zonas cubertas de vexetación, como bosques. Todos os do grupo dos fulmares e asociados aniñan en campo aberto, agás o Pagodroma nivea que aniña en gretas naturais. Do resto dos proceláridos a maioría aniña en buratos ou gretas, e unhas poucas especies tropicais aniñan en terreo aberto. Hai varias razóns para estas diferenzas. As especies do grupo dos fulmares non poden aniñar en buratos polo seu gran tamaño (o Pagodroma nivea, que aniña en gretas, é a especie menor do grupo dos fulmares) e nas altas latitudes ás que aniñan a terra conxélase e é difícil escavar nela un burato. O tamaño menor doutras especies, e a súa falta de axilidade en terra, implican que mesmo en illas carentes de mamíferos son vulnerables aos ataques das palleiras, gaivotas e outros predadores aviarios, algo que non afecta aos agresivos fulmares que se defenden cuspindo aceite estomacal. Os polos de todas as especies son vulnerables á predación, pero os polos do grupo dos fulmares poden defenderse da mesma maneira que o fan os seus pais. Nas latitudes máis altas aniñar en buratos ten vantaxes térmicas, xa que a temperatura é máis estable que na superficie, e non hai que enfrontarse a temperaturas que producen sensación de frío. A ausencia de palleiras, gaivotas e outras aves predadoras nas illas tropicais explica que algunhas pardelas e dúas especies de Pterodroma poidan aniñar en terreo aberto. Isto ten a vantaxe de que reduce a competición coas especies que aniñan en buratos e permítelles aniñar en illotes coralinos sen ningún solo onde escavar. Os proceláridos que escavan buratos para evitar a predación case sempre arriban ás súas colonias pola noite para reducir a predación. A maioría das especies que aniñan no chan van ás súas colonias de día, coa excepción do Pterodroma heraldica, que se cre que é vulnerable á rapaz diúrna Haliaeetus leucogaster.

miniatura|esquerda|O Puffinus nativitatis é un dos proceláridos que aniña na superficie. Velaquí unha parella acicalándose.
Os proceláridos mostran altos niveis de filopatria, tanto de filopatria natal coma de fidelidade ao sitio. A filopatria natal, que é a tendencia dunha ave a reproducirse preto de onde naceu, é forte entre os procelariformes. As probas de filopatria natal proceden de varias fontes, como a propia existencia de moitas especies de proceláridos que son endémicos dunha soa illa malia seren aves moi boas voadoras. Os estudos do ADN mitocondrial tamén proporcionan probas dun fluxo xénico restrinxido entre diferentes colonias, e isto foi utilizado para demostrar a filopatria en Pachyptila turtur. O anelado de aves tamén proporcionou probas evidentes de filopatria; un estudo de Calonectris borealis que aniñaban preto de Córsega encontrou que 9 dun total de 61 poliños macho que volveron reproducirse ás súas colonias natais en realidade aniñaron exactamente no mesmo burato onde naceron e foron criados. Esta tendencia cara á filopatria é máis forte nunhas especies que noutras, e varias especies facilmente proban posibles sitios para formar novas colonias e colonízanos. Hipotetízase que dispersarse a un novo sitio ten un custo, a posibilidade de non atopar parella da mesma especie selecciona en contra isto nas especies que son máis escasas e só viven nuns poucos lugares, mentres que a dispersión é unha probable vantaxe en especies que colonizaron sitios que cambian drasticamente durante períodos de avance ou retroceso glacial. Hai tamén diferenzas na tendencia a dispersarse baseada no sexo, xa que é máis probable que as femias se reproduzan lonxe do sitio onde naceron.

 Fidelidade á parella e ao sitio 

Os proceláridos, ademais da súa forte filopatria natal, mostran unha forte filopatria de sitio, xa que volven ao mesmo sitio de nidificación, burato ou territorio en anos sucesivos. As cifras varían para disintas especies pero é alta para a maioría das especies, estímase no 91% para o Bulweria bulwerii. A forza desta fidelidade pode tamén variar co sexo; case o 85% dos machos de Calonectris borealis regresan ao mesmo burato para reproducirse ao ano seguinte cando no ano anterior se reproduciron con éxito, mentres que as cifras para as femias son de arredor do 76%. Esta tendencia a usaren o mesmo sitio dun ano a outro está acompañada por unha forte fidelidade de parella, na que as aves se aparean coa mesma parella durante moitos anos; de feito suxeriuse que ambas as cousas están ligadas, a fidelidade ao sitio é o medio polo que as aves que se emparellaran anteriormente poden encontrarse de novo ao principio dunha nova estación reprodutora. Sábese que unha parella de Fulmarus glacialis se reproduciu no mesmo sitio durante 25 anos manténdose como parella.Carboneras, C. (1992) "Family Procellariidae (Petrels and Shearwaters)" in Handbook of Birds of the World Vol 1. Barcelona:Lynx Edicions, ISBN 84-87334-10-5 Igual que os albatros, os proceláridos tardan varios anos en chegar á madurez sexual, aínda que debido á súa maior variedade de tamaños e estilos de vida, a idade da primeira reprodución vai desde os 3 anos nas especies máis pequenas aos 12 anos nas máis grandes.

miniatura|Unha parella de Fulmarus glacialis realizando un dúo de cacarexos.
Os proceláridos non teñen as elaboradas danzas de apareamento dos albatros, debido en boa parte á tendencia da maioría deles de chegar ás colonias de noite e reproducirse en buratos, onde as exhibicións visuais son inútiles. No grupo dos fulmares e asociados, que aniñan na superficie e chegan ás colonias polo día, si se observa un repertorio de comportamentos estereotipados como sons parecidos a cacarexos, acicalamento, ondulacións das cabezas e trabadiñas co peteiro, pero na maioría das especies as interaccións nos cortexos están limitadas a algunhas accións co peteiro (fretan os dous peteiros) nos buratos e ás vocalizacións feitas por todas as especies. As chamadas que emiten serven para distintas funcións: son utilizadas territorialmente para protexer os buratos ou territorios e para chamar ás parellas. Cada tipo de chamada é exclusivo dunha determinada especie e mesmo é posible identificar o sexo dos proceláridos pola chamada. Tamén é posible estimar a calidade das parellas potenciais; un estudo feito no Halobaena caerulea atopou que hai un vínculo entre o ritmo e duración das chamadas e a masa corporal da ave. A capacidade dos individuos de recoñecer á súa parella pola chamada foi demostrada tamén en varias especies.

 Estación reprodutora 

Como moitas aves mariñas, a maioría dos proceláridos reprodúcense unha vez ao ano. Hai excepcións; moitos individuos das especies máis grandes, como o Pterodroma lessonii, poden saltarse unha estación reprodutora despois de conseguir que emplumase un polo, e algunhas das especies máis pequenas, como o Puffinus nativitatis, reprodúcense nin ciclo de nove meses. Entre os que se reproducen anualmente hai unha considerable variación no momento en que o fan; algunhas especies reprodúcense nunha estación fixa mentres que outras fano durante todo o ano. O clima e a dispoñibilidade de recursos alimenticios inflúen de forma importante sobre o momento en que se reproducen os proceláridos; as especies que se reproducen en  latitudes máis altas sempre o fan en verán, xa que as condicións son demasiado duras en inverno. En latitudes baixas, moitas, aínda que non todas, especies reprodúcense continuamente. Algunhas especies reprodúcense estacionalmente, para evitar a competición con outras especies polos buratos para a nidificación, para librarse da  predación ou para aproveitarse da abundancia estacional de comida. Outros, como o Ardenna pacifica tropical, reprodúcese estacionalmente por razóns descoñecidas. Entre as especies que presentan reprodución estacional podería haber un gran nivel de sincronización, tanto no tempo de chegada á colonia coma no día da posta.

Os proceláridos empezan a chegar ás súas colonias de nidificación aproximadamente un mes antes da posta de ovos. Os machos chegan primeiro e vixían a colonia máis frecuentemente que as femias, en parte para protexer un sitio ou burato de potenciais competidores. Antes da posta hai un período chamado éxodo preposta no cal tanto o macho coma a femia están fóra da colonia, acumulando reservas para despois poñer os ovos e realizar a primeira quenda de incubación, respectivamente. Este éxodo preposta pode variar en duración de 9 días (como no Daption capense) a uns 50 días como no Pterodroma incerta. Todos os proceláridos poñen un ovo por parella e estación reprodutora, igual que o resto dos procelariformes. O ovo é grande en comparación co doutras aves, e pesa do 6 ao 24% do peso da femia. Nada máis poñelo a femia regresa ao mar para alimentarse mentres que o macho queda encargado de chocar o ovo. A tarefa da incubación é compartida por ambos os sexos en quendas que varían en lonxitude entre as especies, individuos e mesmo do estado máis ou menos avanzado de incubación. A quenda máis longa rexistrada foi de 29 días para o Pterodroma ultima da illa Henderson nas illas Pitcairn; a lonxitude típica da quenda do Pterodroma é de entre 13 e 19 días. O grupo dos fulmares e asociados, o das pardelas e o do Pachyptila adoitan ter quendas de incubación máis curtas, como media de entre 3 e 13 días. A incubación dura moito tempo, desde 40 días nas especies menores (como os Pachyptila) ata uns 55 días nas especies maiores. O período de incubación é máis longo se os ovos son abandonados temporalmente; os ovos dos proceláridos son resistentes ao frío e poden eclosionar aínda que quedasen desatendidos durante uns poucos días.
miniatura|O poliño do Pterodroma hypoleuca tarda case tres meses en emplumar. Esta cría xa case ten a plumaxe adulta pero aínda conserva unha considerable cantidade de penuxe.
Despois de eclosionar o polo é criado por un só pai ata que é o suficientemente grande para termorregularse eficientemente, e nalgúns casos deféndense por si mesmos da predación. Este estado dura pouco nas especies que aniñan en buratos (de 2 a 3 días), pero dura máis nos fulmares que aniñan en superficie (de 16 a 20 días) e en Macronectes (de 20 a 30 días). Despois do estado de garda ambos os pais alimentan o polo. En moitas especies a estratexia de alimentación dos pais alterna entre curtas viaxes que duran de 1 a 3 días e viaxes máis longas, de 5 días. As viaxes máis curtas, realizadas sobre a plataforma continental, benefician aos polos cun crecemento máis rápido, pero son necesarias viaxes máis longas a zonas de alimentación peláxicas máis produtivas para que os pais manteñan en boas condicións os seus propios corpos. As comidas que reciben os polos están compostas tanto de presas coma de aceite estomacal dos pais, un alimento rico en enerxía que é máis lixeiro de transportar que as presas non dixeridas. Este aceite orixínase nun órgano estomacal chamado proventrículo a partir de presas non dixeridas, e dálle aos proceláridos e a outros procelariformes o seu distintivo cheiro a mofo. O desenvolvemento dos polos é bastante lento comparativamente, e o emplumado ten lugar arredor de dous meses despois da eclosión nas especies menores e catro meses nas especies maiores. Nalgunhas especies os pais abandonan os polos; pero os doutras especies incluso seguen traendo comida ao sitio de nidificación mesmo despois de que o polo o abandonou. Os polos gañan peso rapidamente e algúns poden superar en peso aos seus pais, aínda que adelgazan antes de deixar o niño. Unha vez que os polos empluman xa non hai máis coidados parentais. A duración da vida dos proceláridos está entre os 15 e 20 anos; aínda que, o individuo máis vello rexistrado foi un Fulmar glacialis que tiña 50 anos.

 Os proceláridos e os humanos 

 Explotación dos proceláridos 
miniatura|esquerda|O Puffinus griseus aínda se recolle en Nova Zelandia usando técnicas tradicionais.
Os proceláridos foron unha fonte de alimento estacionalmente abundante para diversos pobos cando as persoas podían acceder ás súas colonias. Os primeiros rexistros de explotación humana das pardelas (e tamén de albatros e corvos mariños) proceden de depósitos arqueolóxicos de moreas de cunchas (køkkenmødding) de poboacións de cazadores-recadadores do sur de Chile, onde se capturaban Ardenna grisea hai 5 000 anos. Máis recentemente cazáronse proceláridos como alimento en Europa, especialmente o Fulmarus glacialis en Europa, e varias especies polos inuit, e polos mariñeiros por todo o mundo. A presión da caza sobre o Pterodroma cahow das Bermudas foi tan intensa que a especie estivo a piques de extinguirse e estivo desaparecida durante 300 anos ata que se volveron atopar exemplares vivos no século XX, e desde entón goza de protección. A especie Pterodroma solandri alimentou aos colonizadores europeos da illa Norfolk (entre Australia e Nova Zelandia) que estaban esfameados, ao chegaren as aves providencialmente como un maná á illa; pero en dez anos esta ave extinguiuse na illa Norfolk. No Pacífico extinguíronse varias especies de proceláridos desde a chegada do home, e os seus restos foron atopados en depósitos arqueolóxicos de moreas de cunchas que datan daquela época. Industrias de recolección máis sustentable de pardelas desenvolvéronse en Tasmania e Nova Zelandia, onde esta práctica continúa hoxe.

 Ameazas e conservación 

Aínda que algunhas especies de proceláridos teñen poboacións de millóns de individuos, moitas especies son moito menos comúns e varias están ameazadas de extinción. As actividades humanas causaron declives drásticos nas poboacións dalgunhas especies, especialmente especies que estaban restrinxidas orixinalmente a unha illa. A IUCN ten 36 especies desta familia na súa lista de especies en estado vulnerable ou peor, e dez están en perigo crítico.IUCN, 2004. Red List: Procellariidae Species . Consultado o 22 de xullo de 2006. Os proceláridos están ameazados por especies introducidas nas súas colonias reprodutoras, a industria pesqueira, contaminación, explotación e posiblemente polo cambio climático.

A maior ameaza para moitas especies, especialmente para as máis pequenas, son as especies introducidas que acceden ás súas colonias. Os proceláridos reprodúcense en enormes cantidades en illas lonxe dos predadores terrestres como os mamíferos, e a maior parte deles perderon as adaptacións defensivas necesarias para enfrontarse a ese perigo (coa excepción de cuspir aceite estomacal no grupo dos fulmares e asociados). A introdución de predadores mamíferos como gatos que se fixeron silvestres, ratas, mangostas e mesmo ratos pode ter resultados desastrosos para aves mariñas que son ecoloxicamente inxenuas ou confiadas, xa que non temen a outras especies perigosas coas que non tiveron contacto.Moors, P. J. and Atkinson, I. A. E. (1984) "Alien predation on seabirds" in Status and Conservation of the World’s Seabirds (Croxall, J. P., Evans, P. G. H. and Schreiber, R. W., eds) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, 667–690 Estes predadores poden atacar directamente e matar os adultos reprodutores, ou, máis comunmente, atacan a ovos e a polos. As especies que aniñan en buratos que deixan aos seus polos desatendidos en estados moi temperáns de desenvolvemento son particularmente vulnerables ao ataque. Os estudos sobre a reprodución do Pterodroma gouldi na illa neozelandesa de Whale Island (Moutohora) mostraron que unha poboación baixo unha forte presión da rata común non producen practicamente ningunha cría durante unha estación reprodutora, mentres que se as ratas son controladas (usando veleno), o éxito reprodutor é moito maior. Ese estudo tamén salientou a importancia que poden xogar as especies introducidas non predadoras no dano que sofren as aves; os coellos introducidos na illa causaron directamente pouco dano aos proceláridos, á parte de danar os seus buratos, pero tamén actuaron como unha fonte de alimento para as ratas durante a estación non reprodutora, o que permitiu que o número de ratas fose maior do que antes era, o que tivo como resultado que había máis predadores das aves. As interaccións con especies introducidas pode ser bastante complexa. O Pterodroma leucoptera só se reproduce en dúas illas, Cabbage Tree Island e Boondelbah Island na costa de Port Stephens (Nova Gales do Sur). Os coellos introducidos destruíu o sotobosque da Cabbage Tree Island; ambas as cousas incrementaron a vulnerabilidade das aves aos predadores naturais e fanas vulnerables aos froitos pegañosos da árbore Pisonia umbellifera, unha planta nativa. No estado natural estas froitas acumúlanse nas plantas do sotobosque, pero cando se elimina o sotobosque os froitos caen ao chan por onde se moven os proceláridos, pegándose ás súa plumas facendo imposible que poidan voar.

miniatura|Fulmarus glacialis reunidos arredor dun barco palangreiro no norte do Pacífico.

As especies máis grandes de proceláridos enfróntanse a problemas similares aos dos albatros coa pesca de palangre. Estas especies obteñen facilmente vísceras dos barcos pesqueiros e tamén rouban isco dos propios palangres cando os están largando, arriscándose a quedar enganchados nos anzós e acabar afogando. No caso do Procellaria conspicillata isto fixo que a especie sufrise un gran declive e estea na lista das especies en perigo crítico.BirdLife International (2006) Species factsheet: Procellaria conspicillata . birdlife.org As especies que se mergullan, especialmente as pardelas, son tamén vulnerables á pesca con redes de enmalle. Os estudos das pesquerías de rede de enmalle mostran que as pardelas (Ardenna grisea e Ardenna tenuirostris) supoñen o 60% das aves mariñas que morren nas redes de enmalle nas augas xaponesas e o 40% na baía de Monterey (California) na década de 1980,King, W.B. (1984) "Incidental mortality of seabirds in gillnets in the North Pacific" in Status and Conservation of the World’s Seabirds (Croxall, J. P, Evans, P. G. H. and Schreiber, R. W., eds) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, 667–690 e o número total de pardelas mortas por esta causa en augas xaponesas foi de entre 65 000 e 125 000 ao ano no período 1978–1981.Ogi, H., (1984) "Seabird mortality incidental to the Japanese salmon gill-net fishery" in Status and Conservation of the World's Seabirds, Croxall, J. P., Evans, P. G. H. and Schreiber, R. W. (eds.) ICBP technical publication ISBN 0-946888-03-5, pp. 667–690

Os proceláridos son vulnerables a outras ameazas. A inxestión de plástico é un problema para esta e outras familias de aves mariñas. Unha vez tragado, este plástico pode causar unha diminución xeral do estado de saúde da ave, ou nalgúns casos queda almacenado no tracto dixestivo e causar unha obstrución, o que produce a morte por inanición. Os proceláridos son tamén vulnerables á contaminación mariña xeral, e ás verteduras de petróleo. Algunhas especies, como o Pterodroma baraui, o Puffinus newelli ou o Calonectris borealis, que aniñan en zonas altas de illas grandes desenvolvidas son vítimas da contaminación luminosa. Os polos que están emplumando son atraídos pola iluminación das rúas e son incapaces de chegar ao mar. Estímase que dun 20 ao 40% dos polos desta especie son atraídos polas luces artificiais na illas de Reunión.

Os conservacionistas están traballando cos gobernos e a industria pesqueira para impedir maiores declives e incrementar as poboacións dos proceláridos en perigo. Fixéronse progresos na protección de moitas colonias, que é onde a maioría das especies son máis vulnerables. O 20 de xuño de 2001, sete das principais nacións pesqueiras asinaron o Acordo sobre a Conservación de Albatros e Pardelas (Agreement on Conservation of Albatrosses and Petrels). O acordo establece un plan para xestionar as capturas accidentais na pesca, protexer os sitios de reprodución, promover a conservación na industria, e investigar sobre as especies ameazadas. En moitos programas de recuperación de varios proceláridos utilizouse un procedemento en desenvolvemento chamado restauración de illas, onde se eliminan as especies introducidas e se restauran as especies nativas e os hábitats. As especies invasivas como as ratas, gatos e porcos que se fixeron silvestres foron eliminados ou controlados en moitas illas remotas no Pacífico tropical (como as Illas hawaianas do noroeste), arredor de Nova Zelandia (onde se desenvolveu inicialmente a restauración de illas), e no Atlántico sur e océano Índico. Os Pterodroma gouldi de Whale Island (como se mencionou antes) están tendo un éxito reprodutivo moito maior despois de que se eliminou de vez a rata común que fora introducida. No mar, os proceláridos ameazados polos palangres poden ser protexidos usando técnicas como largar os palangres con isco de noite, tinguir o isco de azul, situar o isco baixo a auga, incrementar o peso das liñas, así como usando aves que os asusten, todo o cal pode reducir a captura accidental de aves.Food and Agriculture Organisation (1999) The incidental catch of seabirds by longline fisheries: worldwide review and technical guidelines for mitigation . FAO Fisheries Circular No.937. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome. Outro paso cara adiante orientado á conservación foi a sinatura en 2001 do xa mencionado tratado Agreement on the Conservation of Albatrosses and Petrels, que entrou en vigor en 2004 e foi ratificado por oito países: España, Australia, Ecuador, Nova Zelandia, Suráfrica, Francia, o Perú e o Reino Unido. O tratado require que estes países tomen medidas específicas para reducir a captura accidental e a contaminación e a eliminación de especies introducidas nas illas de nidificación.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 

 The Agreement for the Conservation of Albatrosses and Petrels (ACAP) Páxina web do tratado
 Tracking Ocean Wanderers  Distribución mundial de albatros e pardelas: Resultados do Global Procellariiform Tracking Workshop, 1–5 de setembro de 2003, Gordon’s Bay, South Africa. BirdLife International
 Shearwaters and petrels : de Don Roberson

Categoría:Procelariformes
Categoría:Proceláridos