Tinamiformes

Os tinamiformes son unha orde de aves que vive en México, Centroamérica e Suramérica, que comprende unha única familia, a dos tinámidos (Tinamidae), dividida en dúas subfamilias con 47 especies. Moitas veces se lles dá en xeral o nome común de tinamús (palabra da lingua caribe galibí), aínda que tamén hai un xénero especificamente denominado Tinamus;BUSCatermos Tinamú no Brasil chámaselles iñambús a algunhas das especies. É un dos grupos vivos de aves máis antigos, que aparece no rexistro fósil desde o Mioceno. Os tinamús consideráronse tradicionalmente un grupo irmán das aves non voadoras ratites, pero traballos máis recentes sitúanas dentro da radiación das ratites, o que implica que as ratites basais podían voar. Son xeralmente sedentarias, viven no chan e, aínda que poden voar se queren, sempre que lles é posible evitan voar e prefiren agocharse ou correr cando notan algún perigo. Encóntranse en diversos hábitats, desde praderías alpinas semiáridas a bosques tropicais. As dúas subfamilias están moi separadas polos seus hábitats, xa que os Nothurinae son tinamús de estepa e campo aberto e os Tinaminae son tinamús de bosque.

Aínda que algunhas especies son bastante comúns, os tinamús son aves tímidas e silenciosas. Son activas durante o día, e retíranse a pousadeiros de noite. Xeralmente teñen plumaxe críptica, e os machos e femias son similares en aparencia, aínda que as femias son xeralmente máis grandes. Aliméntanse de forma oportunista e omnívora, consumindo unha ampla variedade de plantas e animais, desde froitos e sementes a vermes, insectos e pequenos vertebrados. Danse baños de po e lávanse poñéndose baixo a chuvia. É máis fácil oílos que velos, xa que se comunican entre eles con diversas chamadas características, que emiten frecuentemente, especialmente durante a estación reprodutora.

Con excepcións ocasionais, un macho de tinamú defende un territorio e lugar de nidificación durante a estación reprodutora, que visitan sucesivas femias, todas as cales poñen ovos no mesmo niño. As femias vagan por varios territorios apareándose cos machos e poñendo ovos nos niños do macho residente. Os niños fanos sempre no chan, agochados entre a vexetación ou entre rochas. Os ovos son relativamente grandes e brillantes, xeralmente de vivas cores cando os poñen, e son incubados polos machos durante un período de dúas a tres semanas. Os pitiños poden correr axiña que eclosionaron e son en boa medida autosuficientes ás tres semanas de vida.

Os tinamús e os seus ovos teñen moitos predadores naturais, desde falcóns e vampiros a xaguares. Tamén foron cazados en grandes cantidades polos humanos e ás veces perseguidos como pragas agrícolas. Porén, a principal ameaza para as súas poboacións é a destrución do hábitat debido á deforestación e ao desenvolvemento agrícola. Sete das especies están na lista de IUCN de especies vulnerables e outras sete como case ameazadas. Entraron na mitoloxía dos pobos indíxenas da súa área de distribución. A miúdo foron trasladados a outros lugares e crían doadamente en catividade, pero nunca se conseguiu domesticalos.

 Taxonomía e sistemática 
miniatura|As moas Dinornis robustus e Pachyornis elephantopus, ratites de Nova Zelandia que son curmás extintas dos tinamús

A familia Tinamidae consta dunhas 47 especies en nove xéneros. As dúas subfamilias son os Nothurinae (tamén coñecida como Rhyncotinae), que son os tinamús de estepa, e os Tinaminae, os tinamús de bosque. "Tinamidae" foi definida por Gauthier e de Queiroz (2001): "Tinamidae refírese ao clado coroa separado do antepasado común máis recente dos Tetrao [Tinamus] major Gmelin 1789 e todas as aves existentes comparten un antepasado máis recente con esas especies que con Struthio camelus Linnaeus 1758 e Vultur gryphus Linnaeus 1758." As súas semellanzas con outras aves que viven no chan como as perdices e megápodos é o resultado da converxencia e simplesiomorfia e non de innovacións evolutivas compartidas.

Orixinados en Gondwana, os tinamús son membros das ratites, que comprenden as Palaeognathae ("mandíbula antiga"), mentres que todas as outras aves vivas pertencen ás Neognathae ("mandíbula nova"). A diferenza doutras palaeognatas, os tinamús teñen un esterno con quilla, pero igual que outras palaeognatas, teñen un distintivo padal. Críase anteriormente que os Tinamiformes separáranse das ratites cedo debido a que conservan o esterno con quilla. A posesión polos tinamús de plumas de penuxe pulverulentas e de glándula uropixial, das que carecen as ratites, foi causa de confusións ao determinar a súa taxonomía. A familia do tinamú considérase monofilética. Os estudos filoxenómicos situáronos como grupo irmán das ratites de Australasia e Oceanía (é dicir, os casuarios, emús e kiwis), dentro da árbore filoxenética das ratites, cos ñandús de Suramérica e as avestruces de África como sucesivos grupos externos (outgroups). As investigacións publicadas en 2010 atoparon que os tinamús son un grupo irmán das extintas moas de Nova Zelandia; as moas están emparentadas máis distantemente cos emús e casuarios do que se cría anteriormente. Estes descubrimentos implican que a evolución da perda da capacidade de voar ocorreu independentemente moitas veces na evolución das ratites.

 Rexistro fósil 

As aves voadoras Lithornithidae que viviron do Paleoceno ao Eoceno parecen que foron os precursores estruturalmente máis similares dos tinamús, e puideron ser ancestrais con respecto a eles e tamén con respecto ás ratites, aínda que as súas relacións precisas non están claras. O fósil máis antigo que é inequivocamente un tinamiforme data do Mioceno, pero os taxons similares a ratites sen capacidade de voar do Paleoceno poden pertencer tamén a este grupo.Agnolin et al, Unexpected diversity of ratites (Aves, Palaeognathae) in the early Cenozoic of South America: palaeobiogeographical implications. Artigo en Alcheringa An Australasian Journal of Palaeontology - xullo de 2016 DOI: 10.1080/03115518.2016.1184898

Atopáronse varios fósiles de tinamús na Formación Santa Cruz do Mioceno temperán a medio de hai entre 16 e 17 millóns de anos e o contemporáneo, ou lixeiramente máis antigo da Formación Pinturas da provincia de Santa Cruz da Patagonia Arxentina, incluíndo o tinámido Crypturellus reai. Os fósiles asociados indican que o palaeoambiente local ao principio deste período foi caracterizado por un clima húmido, subtropical, con vexetación forestal, facéndose co tempo máis seco e máis aberto. Algúns dos materiais fósiles de tinamús parecen ser intermedios entre as dúas subfamilias, suxerindo que o período coincide coas orixes da radiación dos Nothurinae nos hábitats de campo aberto en expansión.

Atopáronse fósiles de Nothurinae clasificados como Eudromia e Nothura na Formación Cerro Azul do Mioceno tardío da rexión da Pampa do centro do sur da Arxentina. Os timamús descritos a partir de materiais do Plioceno inclúen: Eudromia olsoni Tambussi & Tonni, 1985, Nothura parvulus Rovereto, 1914 e Nothura padulosa Mercerat, 1897. Os xéneros fósiles do Plioceno Cayetornis Brodkorb e Tinamisornis Rovereto foron considerados sinónimos de Nothura e Eudromia, respectivamente. Atopáronse fósiles que teñen afinidades con varios xéneros existentes en depósitos do Plistoceno.

 Relacións entre os xéneros 
Cladograma dos xéneros de tinamús baseado nunha combinación de datos morfolóxicos e moleculares analizados por Bertelli e Porzecanski (2004)

 Especies 

miniatura|Tinamus major
miniatura|Nothocercus nigrocapillus
miniatura|Crypturellus cinereus
miniatura|Rhynchotus rufescens
miniatura|Nothoprocta cinerascens
miniatura|Nothura boraquira
miniatura|Tinamotis ingoufi

Clave do status de conservación:
VU – especie vulnerable
NT – case ameazada
LC – menos preocupante

Orde Tinamiformes Huxley 1872 [Crypturi Goodchild 1891; Dromaeomorphae Huxley 1867]
Family Tinamidae
 Xénero †Querandiornis Rusconi 1958
 †Querandiornis romani Rusconi 1958
 Subfamilia Tinaminae Xénero Tinamus
 Tinamus guttatus – NT
 Tinamus tao – VU
 Tinamus solitarius – NT
 Tinamus osgoodi – VU
 Tinamus major – NT
 Xénero Nothocercus Nothocercus bonapartei – LC
 Nothocercus julius – LC
 Nothocercus nigrocapillus – VU
 Xénero Crypturellus †Crypturellus reai Chandler 2012
 Crypturellus berlepschi – LC
 Crypturellus soui – LC
 Crypturellus cinereus – LC
 Crypturellus ptaritepui – LC
 Crypturellus obsoletus – LC
 Crypturellus undulatus – LC
 Crypturellus transfasciatus – NT
 Crypturellus strigulosus – LC
 Crypturellus duidae – NT
 Crypturellus erythropus – LC
 C. (e.) saltuarius (o seu status taxonómico actualmente non está claro) A SACC en 2006 non aprobou a separación, e BLI imitouna.
 C. (e.) idoneus (o seu status taxonómico actualmente non está claro) A SACC en 2006 non aprobou a separación, e BLI imitouna.
 C. (e.) columbianus (o seu status taxonómico actualmente non está claro) A SACC en 2006 non aprobou a separación, e BLI imitouna.
 Crypturellus noctivagus – NT
 Crypturellus atrocapillus – NT
 Crypturellus cinnamomeus – LC
 Crypturellus boucardi – LC
 Crypturellus kerriae – VU
 Crypturellus variegatus – LC
 Crypturellus brevirostris – LC
 Crypturellus bartletti – LC
 Crypturellus parvirostris – LC
 Crypturellus casiquiare – LC
 Crypturellus tataupa – LCSubfamilia Nothurinae Xénero Rhynchotus Rhynchotus rufescens – LC
 Huayco tinamou,  Rhynchotus maculicollis – LC
 Xénero Nothoprocta Taczanowski's tinamou, Nothoprocta taczanowskii – VU
 Ornate tinamou, Nothoprocta ornata – LC
 Chilean tinamou, Nothoprocta perdicaria – LC
 Brushland tinamou, Nothoprocta cinerascens – LC
 Andean tinamou, Nothoprocta pentlandii – LC
 Curve-billed tinamou, Nothoprocta curvirostris – LC
 Xénero Nothura †Nothura paludosa Mercerat 1897
 †Nothura parvula (Rovereto) Tambussi 1989 [Tinamisornis parvulus Rovereto; Cayetanornis parvulus (Rovereto) Brodkorb 1963]
 White-bellied nothura, Nothura boraquira – LC
 Lesser nothura, Nothura minor – VU
 Darwin's nothura, Nothura darwinii – LC
 Spotted nothura, Nothura maculosa – LC
 Chaco nothura, Nothura chacoensis – LC
 Xénero Taoniscus Dwarf tinamou, Taoniscus nanus, also known as least tinamou – VU
 Xénero Eudromia †Eudromia intermedia (Rovereto 1914) [Tinamisornis intermedius Rovereto 1914 non Dabbene & Lillo 1913; Roveretornis intermedius (Rovereto 1914) Brodkorb 1961]
 †Eudromia olsoni Tambussi & Tonni 1985 [Tinamisornis intermedius Dabbene & Lillo 1913 non Rovereto 1914; Eudromia elegans intermedia (Dabbene & Lillo 1913)]
 Eudromia elegans – LC
 Eudromia formosa – LC
 Xénero Tinamotis' Tinamotis pentlandii – LC
 Tinamotis ingoufi – LC

 Descrición 
miniatura|dereita|Vista ventral do cranio do Rhynchotus rufescens

Os tinamús son aves repoludas e compactas con pescozos delgados, cabezas pequenas e normalmente peteiros curtos curvados, aínda que algúns teñen peteiros longos. As femias son xeralmente máis grandes que os machos. A especie máis pequena, o Taoniscus nanus, pesa uns 43 g e ten unha lonxitude de 14,5 cm. As femias da especie máis grande, o Tinamus tao, pesan uns 2 kg cunha lonxitude de 49 cm. Os pés teñen tres dedas cara a adiante; e a deda traseira pode ser máis grande e retrocedida ou estar ausente. A parte de atrás do tarso está cuberta de escamas, cuxa cor axuda á identificación.

Os tinamús teñen un esqueleto pneumatizado cunha quilla esternal, un pescozo con 16 a 18 vértebras cervicais, e vértebras torácicas fusionadas. Teñen un sistema circulatorio pouco desenvolvido, que se evidencia polo ton verdoso da súa pel. Tamén teñen corazóns e pulmóns que en termos relativos son os menores de todas as aves, que supoñen só do 1,6 ao 3,1% do seu peso corporal, mentres que o equivalente nunha galiña é do 12%. Malia a súa pouca habilidade para o voo, a porcentaxe da súa masa corporal constituída por músculos é do 28,6 ao 40%, que é similar á dos colibrís. As glándulas uropixiais son pequenas e con plumas. O macho ten un pene con forma de sacarrollas, similar ao das ratites e ao hemipene dalgúns réptiles. A femia ten un pequeno órgano fálico na cloaca, que se fai máis longo durante a estación reprodutora.

 Plumaxe 
miniatura|Unha das especies cristadas é o Eudromia elegans

A plumaxe da familia é críptica, como é habitual en aves que viven no chan, e as cores típicas van da marrón escura, avermellada, beixe, amarela á cincenta. A plumaxe non adoita diferir entre sexos, pero nunhas poucas especies as femias son máis coloridas. Os que habitan en bosques tenden a ser máis escuros e máis uniformes, mentres que as especies de estepa son máis claras e máis barradas, con pintas ou bandas. Os tinamús teñen pulviplumas (que se desfán soltando po) ben desenvolvidas; estas crecen contiuamente e desintégranse polas puntas formando un po que se espalla polo resto das plumas e serve para o acicalamento. Isto dá á plumaxe unha aparencia brillante e impermeable á auga. As súas colas son curtas, ás veces ocultas detrás das plumas coberteiras, e posiblemente indicativas dunha capacidade para sacrificar esas plumas ante o ataque dun predador para escapar cando os agarran. Algúns tinamús teñen cristas. Os membros de Eudromia teñen as cristas máis desenvolvidas e, cando están excitados, diríxenas cara a adiante.

 Voz 

miniatura|Voz do tinamú dos Andes Nothoprocta pentlandii (1m 16s)
miniatura|Voz do tinamú dos Andes Nothoprocta pentlandii (16s)

Os tinamús son máis fáciles de oír que de ver nas zonas onde viven, xa que teñen unha ampla variedade de chamadas ou vocalizacións. Están entre as vocalizacións das aves máis características de Suramérica e América Central, a miúdo lembrando sons feitos por unha frauta ou un asubío. Algunhas chamadas son uniformes e monótonas, mentres que outras teñen moitas frases. Varían en intensidade e adoitan poder oírse desde lonxe. Non obstante, tratar de localizar unha ave pola súa chamada non é doado.

Os tinamús que viven nas chairas teñen voces máis delicadas e moi agudas. Poden tamén ser menos melódicas, lembrando ás veces os sons dos grilos. As especies forestais adoitan ter chamadas altas e graves, axeitadas para penetrar entre a vexetación. O tinamú macho da especie Nothocercus bonapartei pode sentirse a varios quilómetros de distancia a través de bosques densos. Cando emiten as chamadas, un tinamú estende o pescozo verticalmente, inclina a cabeza un certo ángulo, e abre moito o seu peteiro. Estas aves cando se asustan emiten un agudo trilo.

A identificación dos tinamús non é doada; utilizar as súas chamadas como feramenta é esencial. Cada especie ten a súa propia e exclusiva chamada ou chamadas. O Tinamus solitarius ten 11 vocalizacións. Na maioría das especies ambos os sexos emiten chamadas; nalgunhas os machos e femias teñen chamadas diferentes. As femias adoitan ter voces máis graves. Algunhas especies, como algúns Crypturellus, teñen dialectos rexionais. Os machos do tinamú Crypturellus boucardi teñen chamadas o bastante peculiares coma para ser recoñecidas individualmente polos humanos.

As chamadas séntense máis frecuentemente durante a estación reprodutora. Porén, o momento do día pode variar entre as distintas especies, xa que algunhas son máis vocais pola mañá, outras polo serán, e algunhas vocalizan máis durante a calor do mediodía. Algunhas emiten chamadas pola noite desde os seus pousadeiros. A frecuencia pode variar entre as especies e entre individuos. Un macho de Nothoprocta cinerascens chama cada poucos minutos desde o amencer ao solpor (unhas 500 chamadas diarias). Algunhas especies de Crypturellus usan sitios fixos para emitir as súas chamadas. Só unhas poucas posúen unha chamada de alarma.

 Distribución e hábitat 

 Área de distribución 
Os tinamús son exclusivamente neotropicais e as 47 especies existentes viven en Suramérica, México e Centroamética. A área de distribución das especies que viven máis ao norte esténdese a México pero non moito máis ao norte do  trópico de Cáncer. Os tinamús chilenos foron introducidos na illa de Pascua. A maior concentración de especies dáse nos trópicos e especialmente na cunca do río Amazonas. No norte, adoitan ser aves de bosque, mentres que no sur prefiren hábitats abertos. Os tinamús forman o grupo dominante de aves terrestres de Suramérica, onde en gran parte substitúen ecoloxicamente aos Galliformes, e ningunha outra familia de aves ten unha diversidade, distribución, ou conxunto de adaptacións ao hábitat comparables. Os ñandús só se encontran en campo aberto, os cracinos están xeralmente limitados aos bosques, e os fasiánidos están só representados por unhas poucas especies no norte da rexión.

Aparecen nunha ampla variedade de hábitats. Os xéneros Tinamus, Nothocercus e Crypturellus viven en bosques densos, e os Nothocercus prefiren elevadas altitudes, e os membros da maioría dos outros xéneros viven en pradeiras, na puna, bosques forestais e sabanas. Os Tinamotis e Nothoprocta prefiren hábitats de grande altitude, de ata 5 000 m, mentres que os outros tinamús de estepa teñen un rango de altitudes máis amplo. Os tinamús habitan a maior parte de América do Sur e Central, e tamén as rexións tropicais de México, pero coa excepción de hábitats acuáticos, cubertos de neve ou verdadeiramente desérticos, e chegan ata o extremo máis ao sur da Patagonia.

 Ecoloxía 
miniatura|O Nothura darwinii  ocupa pradeiras a grandes altitudes

A separación ecolóxica e de comportamento entre as especies de tinamú é evidente alí onde se solapan as súas áreas de distribución debido á utilización de diferentes fontes de alimentos e a ocupación de microhábitats limitados. Estes microhábitats non son sempre doados de identificar, e son moi vulnerables aos cambios ambientais. Algunhas especies, como o Rhynchotus rufescens, utilizan moitos hábitats, como as sabanas abertas amazónicas e os vales secos dos Andes. De xeito similar, o Crypturellus obsoletus aparece tanto na cunca amazónica coma nos bosques de montaña húmidos das ladeiras andinas.

Panamá é un exemplo de zona con separación ecolóxica entre os tinamús. O tinamú das terras altas Nothocercus bonapartei  ocupa as zonas elevadas do país. O Tinamus major prefire os bosques pluviais das ladeiras. O Crypturellus kerriae tamén gusta dos bosques pluviais, pero está limitado ao sueste do país. Finalmente, o Crypturellus soui encóntrase en bosques secundarios densos das vertentes do Pacífico e do Atlántico por riba de 1 000 m. A diferenza en tamaños permite que coexistan o Rhynchotus rufescens e o Nothura maculosa, xa que ambos ocupan o mesmo hábitat no Brasil, a sabana tropical, mais o primeiro prefire os pasteiros con herbas longas, mentres que o segundo prefire herbas curtas.

Outros exemplos da mencionada diversidade poden encontrarse nos Andes, onde unha pequena subespecie, a Nothura darwinii boliviana, vive en praderías a uns 2 000 m sobre o nivel do mar. Aquí tamén están os Rhynchotus rufescens, que prefiren o campo aberto con algúns arbustos e matos, e o Nothoprocta pentlandii, que prefire as zonas de vexetación densa entre regatos. O seu hábitat esténdese ladeira arriba a través dos bosques de Polylepis ata as praderías da puna. Na puna vive outra subespecie, Nothura darwinii agassizii, que prefire praderías de matas. Tamén na puna vive o Nothoprocta ornata, que frecuenta as ladeiras rochosas e cantís de uceiras de Parastrephia lepidophylla. En zonas máis altas da puna vive o Tinamotis pentlandii, que vive xusto debaixo da liña de neves a 5 300 m de altura e en zonas semidesérticas do altiplano.

 Movementos 
miniatura|O Crypturellus boucardi encóntrase en bosques de terras baixas tropicais.

Os tinamús son en gran medida aves sedentarias. Os tinamús dos bosques móvense a curtas distancias se as condicións climáticas, como a chuvia intensa, asolagamentos do terreo ou a seca os forzan a facelo. A maioría das especies amazónicas móvense entre os bosques brasileiros de "várzeas" e a terra seca dependendo dos niveis da auga. O  Tinamotis pentlandii ocupa as zonas altas nos Andes, pero con mal tempo baixa ao fondo dos vales.

As especies forestais, como o Crypturellus boucardi, habita en grandes áreas polas cales se move seguindo patróns aparentemente aleatorios. O macho do Nothoprocta cinerascens mantén un territorio dunhas 20 ha, pero vaga ocasionalmente fóra del pasando ao dos seus veciños. As femias vagan polos territorios de moitos machos. O Nothoprocta ornata vive principalmente nas partes altas das pradeiras de puna con outeiros pero desprázase cada mañá á parte baixa das ladeiras para alimentarse e beber. As especies granívoras móvense diariamente a campos de grans e algúns, como o Nothura darwinii, permanecen nos campos ata que non queda comida neles. As especies de campo aberto e do sur conservan territorios só durante a estación reprodutora e o resto do tempo vagan ao chou.

 Comportamento 

Os tinamús forman un dos grupos de aves con capacidade de voar máis terrestres, xa que pasan virtualmente todo o seu tempo no chan. Camiñan silenciosamente, facendo pausas frecuentes na súa marcha. Cando detectan unha posible ameaza, quedan normalmente quedos nunha ou dúas posicións, ou ben agachados ou co pescozo estendido para arriba. Sempre que lles é posible, evitan recorrer a botarse a voar e escapan camiñando silenciosamente ou correndo lonxe do perigo ou ocultándose entre a vexetación. Poden tamén pararse para ollar a causa da súa alarma desde un lugar a cuberto. Tamén se agochan en buratos. O seu comportamento críptico serviulles para sobrevivir ou mesmo prosperar en áreas onde foron exterminadas aves como os crácidos.

 Voo 

A diferenza das ratites relacionadas con eles, os tinamús poden voar, aínda que o fan torpemente e de mala gana, preferindo camiñar ou correr. Cando se ven forzados a voar, fano só en curtas distancias e a gran velocidade. As súas pequenas ás danlles unha alta carga alar. Engalan con rápidos e ruidosos batidos de ás, ata que gañaron altitude dabondo, despois planan mentres se deslizan aos lados, con algún aleteo extra ocasional. Debido á súa case ausencia de cola que lles sirva de temón ou contrapeso, os tinamús son moi malos guiando o seu voo. Frecuentemente chocan contra obxectos cando teñen que tomar terra, ás veces con fatais consecuencias. Raramente voan máis de 150 m e isto adoitan facelo voando ladeira abaixo cando o terreo o permite. Toman terra en posición ergueita co pescozo estarricado cara a arriba. Algunhas especies toman terra correndo. O Nothoprocta cinerascens realiza un xiro brusco de 90° inmediatamente antes de aterrar.

 Descanso pousados 
miniatura|O Tinamus major pousado.

Aínda que os tinamús son diúrnos, moitas especies están menos activas a mediodía. Descansan ou aliméntanse durante este período, mentres que durante a noite cesan toda actividade. Son cautelosos na escuridade; están pousados pola noite e sábese que tamén o están durante os eclipses solares. Pousan no chan ou nas árbores, segundo a especie. As especies forestais pousan en árbores, como fan os do xénero Tinamus. Prefiren ramas horizontais a unha altura de 2 a 5 m, e elixen sitios con boa visibilidade e saídas francas. Para minimizar os esforzos implicados en subir aos seus pousadeiros, nos terreos con outeiros acceden a eles desde o terreo elevado da ladeira e, cando están ameazados, voan ladeira abaixo para afastarse da ameaza.

Os tinamús prefiren ramas grosas nas cales pousarse, xa que non se agarran ás ramas coas dedas, senón que descansan sobre elas coas patas flexionadas. Non repiten as mesmas localizacións e evitan defecar preto para evitar que o pousadeiro sexa detectado polos predadores. As especies de bosque máis pequenas, xunto cos tinamús de estepa, pousan no chan, ás veces baixo o refuxio dun arbusto. Estas especies usan a mesma localización repetidamente; exemplos coñecidos son os tinamús Eudromia elegans e Nothoprocta ornata.

 Socialidade 

miniatura|Grupo de Tinamotis pentlandii 
Os tinamús, dependendo da especie, poden ser solitarios ou sociais e xúntanse en grupos. O gregarismo varía tamén coa estación. As especies forestais adoitan ser solitarias e poden só aproximarse a outras aves durante a estación reprodutora. Algunhas viven en parellas durante todo o ano. As especies de estepa ou pradería adoitan vivir en grupos, aínda que con pouca interacción obvia no grupo á parte das ocasionais chamadas de contacto. O tamaño dos grupos pode variar segundo a estación; en inverno, as agrupacións do Eudromia elegans poden chegar a case 100 individuos.

Tanto as especies de estepa coma as de bosque son territoriais, aínda que a territorialidade varía entre especies desde ser característica só durante a estación reprodutora a ser unha territorialidade que dura todo o ano. Cando defenden os seus territorios dos seus conespecíficos, os tinamús emiten moitas vocalizacións, creando unha cacofonía de sons. Cando se decatan da presenza dun intruso, se é do mesmo sexo, confróntanse con el. Isto pode orixinar unha liorta, na que usan as patas e as ás para atacar. Defenden os seus territorios tanto os machos coma as femias; porén, en cada especie só un dos sexos é ferozmente territorial.

 Reprodución 
miniatura|O Crypturellus variegatus ten unha proporción de sexos asimétrica, con máis femias que machos.

Na maioría das especies de tinamús, o macho practica unha polixinia simultánea e as femias unha poliandria secuencial. Isto non é invariable; o Nothoprocta ornata forma parellas estables, e os Nothura maculosa son monógamos cando son novos e polígamos cando son máis vellos. Hai maior número de femias que de machos; por exemplo, o Crypturellus variegatus ten unha proporción de 4 femias por cada macho.

A estación reprodutora varía segundo a especie; os que viven en bosques tropicais, onde hai poucos cambios estacionais, poden reproducirse durante todo o ano, aínda que xeralmene hai un período preferido. En áreas cunha flutuación estacional marcada, os tinamús reprodúcense xeralmente cando a comida é máis abundante, o cal xeralmente ocorre no verán. Os estudos realizados atoparon que non é a duración das horas de luz do día o que determina o comezo da reprodución, senón a cantidade de luz que traspasa a cuberta nubosa.

 Cortexo 

O proceso do cortexo nestes animais empeza cando o macho proclama as súas habilidades con continuas chamadas. Trata de atraer múltiples femias. Nas especies do xénero Tinamus o macho baixa o seu peito ata o chan, estendo o seu pescozo cara a adiante, e esponxa o dorso para parecer máis grande do normal. Cando se observa frontalmente, todo o dorso da ave está á vista mentres que as coberteiras da cola están expostas, unha pose similar á que usan os ñandús. A femia escaravella coas patas no chan como parte do ritual.

 Nidificación 

O tinamú sempre aniña no chan; en áreas abertas faino preto de arbustos; en matos, nunha densa zona de herbas; en bosques, na base dunha árbore entre os contrafortes que teñen moitas árbores. O Nothocercus bonapartei é o único que aniña nunha cavidade ou baixo unha rocha que sobresae en viseira nunha pendente abrupta. Moitas especies non constrúen niños, e elixen unha fina cama de follas para poñer os seus ovos. Outras especies constrúen niños de forma moi meticulosa. O niño do Nothoprocta ornata é circular e feito de herbas sobre unha superficie de céspede. O macho do tinamú Nothoprocta cinerascens empeza a escarvar un niño despois de copular; pode construír varios, aínda que só se usará un.

 Posta de ovos 

As femias de tinamús poñen varios ovos que despois o macho incuba, mentres que as femias marchan a buscar outra parella. As especies grandes poñen un ovo cada 3 ou 4 días, mentres que as pequenas póñenos en días consecutivos. As femias poñen ovos en múltiples niños ao longo da estación reprodutora.

Pode haber ata 16 ovos nunha posta dun niño, como consecuencia de que varias femias foron poñendo ovos no mesmo niño controlado por un macho. O macho máis maduro é o que atrae máis femias e pode acumular os ovos de ata catro femias. Os tinamús Crypturellus variegatus e Nothoprocta ornata son excepción por teren niños nos que pon unha soa femia, e, en consecuencia, no niño hai un ou dous ovos. Isto pode ser o resultado da escaseza de comida na súa área de distribución e da consecuente capacidade de coidar só a un ou dous pitiños.

Os ovos están fortemente coloreados, xeralmente dunha soa cor, e brillan como a porcelana dura. A cor varía coa especie, e vai do verde, ao púrpura, violeta, turquesa, gris aceiro, chocolate e amarelo limón. Aínda que os ovos son brillantes e coloridos cando os poñen, co tempo empalidecen e fanse máis apagados. Por exemplo, o ovo do Rhynchotus rufescens pasa do púrpura á cor chumbo. A maioría dos ovos de tinamús son de cores lisas, sen pintas nin manchas, pero os ovos dos Tinamotis poden ter pequenas manchas brancas. Non se coñece que beneficio obteñen de poñer ovos de cores rechamantes, pero non lles é prexudicial, xa que a maioría dos predadores dos tinamús cazan de noite.

Os ovos son relativamente grandes en comparación coa masa das femias, aínda que mesmo as aves máis grandes producen ovos moi semilares en tamaño ao das especies máis pequenas. As súas formas poden ser esféricas e elípticas; pero sempre os dous extremos do ovo son case idénticos e difíciles de distinguir (xa que non son ovoides). As cascas son o suficientemente delgadas para permitir ver por transparencia o embrión que está dentro.

 Incubación 
O período de incubación dura uns 16 días en Crypturellus, xénero que contén as especies máis pequenas, e de 19 a 20 días nos Tinamus e Eudromia. Durante este período o macho é tipicamente silencioso, e en caso de que faga chamadas, faino lonxe do niño. Cando está dedicado a chocar os ovos, abandona o niño de cando en vez para alimentarse e regresa a el pasados 45 minutos ou cinco horas, deixando os ovos cubertos con follas. Mentres incuba, queda a maior parte do tempo inmóbil e é remiso a moverse, mesmo se detecta que hai un posible perigo. É posible que unha persoa se ahegue ao niño e toque o macho que está incubando sen orixinar unha resposta aparente do animal. Algunhas especies aplánanse contra o chan, estendendo os pescozos e elevando os dorsos. Esta postura fai que semelle unha planta; porén, se a esaxeran, poderán verse os ovos que ten debaixo desde atrás.

Se o macho se alarma dabondo como para abandonar o niño, intenta facer unha exhibición de distracción. Isto xeralmente implica unha exhibición de falsa lesión, similar á que fai a píllara rabirrubia (Charadrius vociferus) . Para facelo, salta sobre unha pata e intenta voar, caendo sempre. Realiza esta exhibición se os ovos non eclosionaron ou se os pitiños son aínda moi novos para voar. Crese xeralmente que os tinamús non teñen tanto éxito con estas manobras de distracción coma teñen outras aves.

 Pitiños 
miniatura|Un Crypturellus undulatus novo en catividade

Os pitiños eclosionan sincronicamente e nacen cunha densa cuberta de penuxe. A coloración é branca, gris ou amarela, con manchas escuras que axudan á camuflaxe. Os xoves son precociais, e poden correr case inmediatamente despois de eclosionar. Pouco despois da eclosión dos ovos, o macho abandona o niño e chama aos pitiños cunha leve chamada de contacto. Se está ameazado, queda totalmente quedo e intenta esconder as crías baixo as súas ás ou barriga. Documentáronse casos de femias que coidaban as crías (tarefa que normalmente realiza o macho); crese que isto ocorre cando mataron o macho. Os polos novos poden alimentarse por si mesmos aos poucos días de naceren, pero o macho trae comida e deposítaa no chan diante deles. Os pitiños teñen unha taxa de mortalidade inicial elevada. Porén, en poucos días xa cazan insectos pola súa conta e con 1 a 3 semanas poden voar ata ramas situadas a un metro de altura. Son autosuficientes en 20 días.

Aos 20 días, os Crypturellus boucardi novos chegan ao tamaño adulto, aínda que non ao peso adulto. Os Nothura maculosa pasan de ter o 10% do peso adulto a ter o 90% en 85 días, e o Rhynchotus rufescens faino en 108 días. Chegan á madureza sexual ao ano de vida, aínda que algunhas especies poden ser maduras fisioloxicamente aos 57 días. Porén, algúns comportamentos poden necesitar unha aprendizaxe antes de que as aves poidan reproducirse con éxito.

Unha vez que completou a incubación, o macho, se aínda está no período da estación reprodutora, buscará outra femia e iniciará o ciclo de novo. Os estudos realizados indican que do 54 ao 62% das femias reprodutoras da especie  Nothura maculosa son aves dun ano de idade.

 Alimentación 

 Alimentos 

Os tinamús aliméntanse de forma oportunista e comen unha ampla variedade de alimentos, aínda que cada especie varía na composición proporcional da súa dieta. Os xéneros de tinamús poden ser divididos grosso modo en tres grupos baseados no compoñente vexetal da súa dieta. Os xéneros Tinamus, Nothocercus e Crypturellus comen principalmente froita fresca. Nothura, Nothoprocta e Eudromia, que son aves de campo aberto, comen principalmente sementes e outros materiais vexetais brandos. Os xéneros que viven a elevadas altitudes en ambientes duros, como Tinamotis, comen maiormente plantas, pero non só as partes suculentas.

A maioría das especies comen unha mestura de produtos vexetais e animais, aínda que algúns son principalmente herbívoros e outros predominantemente insectívoros ou carnívoros. A dieta pode tamén variar estacionalmente; o Rhynchotus rufescens comen principalmente comida animal no verán e materia vexetal en inverno. Os polos comen máis insectos que os seus pais, probablemente polas súas necesidades de crecemento.

O material vexetal consumido inclúe froita (tanto caída coma na árbore), sementes, brotes verdes, follas tenras, gromos, flores, taliños tenros, raíces e tubérculos. Gran parte da súa comida de orixe animal consiste en insectos, como formigas, térmites, escaravellos, saltóns, hemípteros e larvas de lepidópteros, e tamén moluscos gasterópodos, vermes e pequenos vertebrados, como anfibios e réptiles. As especies máis grandes comen pequenos mamíferos.

 Métodos de alimentación 

O aliménto obtéñeno principalmente no chan pero tamén no alto de plantas. As aves poden saltar ás árbores na procura de froitas ou, como no caso dos Crypturellus, saltar ata un metro de altura para capturar insectos. A principal técnica para buscar comida é camiñar de vagariño coa cabeza baixa, peteirando no chan e mirando para arriba de cando en vez. Comen pequenos animais enteiros, e golpean contra o chan ou peteiran as presas grandes. Usan máis os peteiros que as patas para sondar a capa de follas caídas e peneiran a través do solo ata uns 2 ou 3 cm de profundidade.

Os que máis frecuentemente escavan son os Rhynchotus, Nothura e Nothoprocta, que viven en campo aberto. Teñen as aberturas nasais situadas na base do peteiro, unha característica que se cre é unha adaptación á escavación. Como a maioría das aves, tragan pequenas pedriñas para axudar á dixestión na moella. Algunhas especies seguen ás formigas marabuntas, coméndoas en medio do disturbio que crean. Outros aliméntanse en compañía de paxaros tamnofílidos, formicáridos e furnáridos. En especial, as especies de Nothura seguen ao gando e comen as carrachas que caen deles e os insectos que saen dos arbustos cando pasan as vacas.

 Bebida 

A maioría dos tinamús necesitan beber auga e algunhas especies necesitan que haxa unha boa fonte de auga dentro do seu territorio. Os Tinamus solitarius poden resistir un longo período de tempo sen beberen auga ao comeren máis plantas suculentas. Porén, as especies que viven en climas áridos ou semiáridos raramente necesitan un consumo de auga adicional ao que xa obteñen da dieta. Cando beben, a diferenza doutras aves, fano succionando e tragando a auga, en vez de erguer a cabeza e deixar que actúe a gravidade.

 Saúde e mortalidade 

 Hixiene 

Aos tinamús gústalles bañarse. Durante as chuvias fortes poden permanecer de pé co seu peteiro apuntando cara ao ceo para que a auga os lave. Tamén se dan baños de po a intervalos regulares, e ás veces despois destes baños quedan da mesma cor que o chan. Tamén se dan baños de sol, e fano mentres están de pé apoiados nunha pata cunha á estendida. A defecación para un tinamú é unha tarefa un tanto complicada, xa que debe separar a densa plumaxe que rodea a cloaca para evitar lixarse. Os tinamús en catividade defecan unha vez ao día.

 Parasitos 
miniatura|O mustélido Eira barbara é un depredador dos tinamús de bosque.

Hai unhas 240 especies de piollos das aves que infestan os tinamús, e rexistrouse o dato dun individuo que albergaba nove especies. Os parasitos sanguíneos que os afectan son dípteros hipobóscidos, samesugas, nematodos, cestodos, carrachas de armadillos e outros ácaros e trematodos. O Nothura darwinii pode portar un plasmodio da malaria.

 Predadores 

Os predadores dos tinamús son félidos, raposos, mapaches, mustélidos e zarigüeias. As lendas falan de xaguares que imitan a chamada desta ave para enganala e capturala. Os niños son vulnerables ás serpes, monos e zarigüeias. O oso formigueiro xigante tamén come ovos de tinamú, polo menos na illa de Marajó na desembocadura do Amazonas. Os falcóns Micrastur e os Falco deiroleucus tamén se viron cazándoos, e os vampiros lamben o seu sangue.

 Relacións cos humanos 

 Mitoloxía 

Os tinamús entraron a formar parte do folclore e as historias dos pobos indíxenas de Sur e Centroamérica. As tribos das selvas do Brasil e Colombia cren que o xaguar imita a chamada do Tinamus major para enganalo e poder atrapalo. Un conto dos indíxenas guahibo fala dun mozo que viaxa en canoa tratando de localizar a chamada do tinamú, e a medida que se aproxima a unha praia que considera sospeitosa e regresa xusto cando un xaguar sae de repente de entre a vexetación.

Da tradición panameña forma parte a crenza de que despois do "Diluvio universal", o Tinamus major asustouse das rechamantes cores do arco da vella. Saíu voando afastándose do arco da vella, da arca e do resto dos animais, dirixíndose á parte máis densa e escura do bosque, onde desde entón permaneceu.

Unha lenda brasileira explica a separación do Rhynchotus rufescens e o Crypturellus undulatus. A historia empeza contando o inseparables que son eran dúas aves, xa que estaban sempre xuntas. Un día enfrontáronse entre elas e separáronse. O C. undulatus foise ás profundidades do bosque e o R. rufescens foise para as chairas herbosas. Un día, o C. undulatus sentíase só e triste e foi ao bordo do bosque e chamou ao seu antigo amigo. "Facemos as paces?", gritou. O R. rufescens respondeu: "Nunca máis". Esta historia pretende mostrar por que as aves se poden oír a miúdo pero son difíciles de ver.

 Introdución 
miniatura|O  Nothoprocta perdicaria foi introducido na illa de Pascua.

Durante o século XX houbo numerosos intentos de introducir ou reintroducir os tinamús en varias partes do mundo. O Rhynchotus rufescens foi reintroducido no estado brasileiro de Río de Xaneiro, onde as súas poboacións salvaxes foran cazadas ata a extinción no século XX. En Francia, Alemaña e Hungría intentouse, sen éxito, introducilos no campo.

Houbo varios intentos, tamén infrutuosos, de introducir os tinamús nos Estados Unidos. Entre 1966 e 1977, introducíronse diversas especies de tinamús en varios intentos nos estados de Oregón, Florida, Alabama, Texas, Colorado, Oklahoma, Nebraska e California. A introdución en 1885 do Nothoprocta perdicaria na illa de Pascua tivo éxito, aínda que a poboación deixou de prosperar desde que se introduciu en 1928 o falcónido Milvago chimango.

 Domesticación e avicultura 
miniatura|O  Crypturellus parvirostris foi considerado un candidado axeitado para a domesticación

Ningunha especie de tinamú foi domesticada con éxito polo momento, malia a súa capacidade de reproducirse ben en catividade. O Rhynchotus rufescens foi criado en granxas en Francia, Gran Bretaña, Bélxica e Dinamarca. Este, xunto con especies de Crypturellus, están sendo criadas en Río Grande do Sur para aumentar o seu número para fins cinexéticos. Poden producirse hibridacións.

Moitos zoos suramericanos teñen tinamús, e tamén os hai en facendas particulares. Exemplos de crianza en catividade son as do Crypturellus parvirostris en Minas Xerais e do Rhynchotus rufescens en Río Grande do Sur. O C. parvirostris considerouse prometedor para intentar a súa domesticación, xa que estes paxaros poden criar 3 ou 4 veces por ano e son resistentes a doenzas que afectan aos polos domésticos.

 Pragas 

Varias especies adaptáronse aos cultivos agrícolas e entran nos campos de cereais despois da colleita para rebuscar grans no chan; tamén entran nos campos durante a estación de crecemento, para consternación dos agricultores. Algúns, en especial o Nothoprocta ornata e o Nothoprocta pentlandii, escavan procurando tubérculos, como as patacas, mentres que o  Rhynchotus rufescens crea problemas similares nas plantacións de cacahuete. Porén, algúns membros de Nothoprocta depredan insectos que son pragas para a agricultura sen facer ningún dano ás plantas. As Nothura maculosa comen malas herbas e, dos 28 animais que comen, 26 son considerados pragas.

 Investigación 
Os tinamiformes son unhas das ordes menos estudadas de aves a pesar de que os tinamus exhiben patróns de comportamento raros e pouco comprendidos. Os machos realizan coidados parentais, o que non sempre está asociado coa poliandria ou a inversión dos papeis sexuais. Os seus variados sistemas de emparellamento e diversos hábitats teñen, segundo estudos comparativos, o potencial de explicar como as diferenzas ecolóxicas afectan as estratexias de apareamento. Nalgunhas especies, as femias cooperan en facer postas de ovos conxuntas para diferentes machos. Porén, as dificultades metodolóxicas dificultaron as investigacións, especialmente nas especies que moran nos bosques, porque o seu comportamento moi discreto e a súa coloración críptica fai que sexa difícil facerlles unha observación continuada. Ata 2003 non se organizou o primeiro simposio científico sobre os tinamús, que foi no Oitavo Congreso Ornitolóxico Neotropical, celebrado en Termas de Puyehue, Chile.

 Status e conservación 

miniatura|O Tinamus solitarius está na lista da CITES
O status da familia non é fácil de determinar porque moitas especies viven na cunca do Amazonas ou nas alturas dos Andes e atraen pouca atención, incluso dos ornitólogos. Ademais, a súa coloración críptica e comportamento fai que a súa presenza adoita pasar desapercibida. Unha gran proporción das especies son amazónicas, e a maioría cunha área de distribución en decrecemento. Porén, a maioría sobreviven ben ata agora para evitar ser clasificadas como ameazadas.

As maiores ameazas son a fragmentación de hábitats e a destrución. Aínda que os cazan en toda a súa área de distribución, xeralmente isto ten pouco impacto ou só un impacto localizado sobre as poboacións das especies máis estendidas e comúns. Os pesticidas son un problema nas praderías e zonas de granxas. A Unión Internacional para a Consrvación da Natureza clasifica sete especies de tinamú como vulnerables e sete como case ameazadas.IUCN (2012) O Tinamus solitarius está na lista do Apéndice I de CITES (a Convención sobre Comercio Internacional de Especies en Perigo de Fauna e Flora Salvaxe).

 Deforestación 
miniatura|O Taoniscus nanus foi afectado moi negativamente pola xestión gandeira

A maior ameaza para os tinamús de bosque é a deforestación. Os bosques neotropicais están moi afectados, xa que se cortan grandes áreas para dedicar os terreos á agricultura, a pastos ou a plantacións de monocultivos de árbores madeireiras. Gran parte destes terreos son pobres en nutrientes, polo que son abandonados despois duns poucos anos e seguidamente córtase unha nova porción do bosque. As especies forestais están en consecuencia forzadas a adaptarse, relocalizarse ou extinguirse. Ademais dos bosques, a maioría dos tipos de hábitats en Sur e Centroamérica, agás as grandes alturas dos Andes e a Patagonia, están ameazados. Hai unha controversia sobre a historia da vexetación da zona e especúlase que o que agora é unha pradería a elevada altitude nos Andes era antes un bosque anano (con árbores de pequena altura).

O Taoniscus nanus mora en chairas abertas do leste do Brasil, aínda que quedan menos de 15 000 individuos. Desapareceron da súa anterior área de distribución das praderías da Arxentina. Nas praderías do cerrado do Brasil a poboación da Nothura minor decreceu tamén a menos de 15 000 individuos debido ao desenvolvemento agrícola e económico. A práctica de queimar os campos é particularmente prexudicial para os tinamús das praderías. Por exemplo, o Taoniscus nanus é intoxicado co fume e é vulnerable aos predadores. Ademais, se os incendios ocorren durante a tempada de nidificación, os ovos ou pitos morren queimados.

O Tinamus solitarius, limitado aos bosques do Atlántico do Brasil, Paraguai e a Arxentina, está ameazado pola destrución do hábitat e a caza. No bosque nebuloso do norte de Suramérica, quedan menos de 10 000 Tinamus osgoodi. A área de distribución do Crypturellus ptaritepui  está limitado ás partes elevadas dunhas poucas chairas dos bosques nebulosos de Venezuela, o que o fai moi vulnerable a calquera ameaza.

 Caza 
miniatura|Os Nothura maculosa aínda sofren unha caza intensa.

Os tinamús foron aves moi cazadas durante anos en Suramérica e Centroamérica, ata o punto que as poboacións de moitas das especies diminuíron en número. As especies de estepa son as que máis se cazan porque poden ser espantadas facendoas voar, a diferenza das especies dos bosques que corren para agocharse entre a vexetación. A finais do século XIX e principios do XX a caza causou grandes matanzas nesta familia, e as pezas máis populares entre os cazadores eran os  Eudromia elegans e os Nothura maculosa. En 1921, Arxentina instou ao control da caza comercial de varias especies de aves, incluíndo o tinamú.

Entre 1890 e 1899, só en Buenos Aires, vendéronse 18 millóns de tinamús nos mercados de carne. Tamén se comercializaban en Norteamérica co nome de "perdiz suramericana". Un só cargamento dos que chegaron constaba de 360 000 aves. Frank Chapman do Museo Americano de Historia Natural contribuíu a suscitar preocupación polo grao de explotación que sufrían estas aves e o potencial impacto sobre as súas poboacións. Finalmente nos Estados Unidos prohibiuse a importación destas aves.

Despois, a presión da caza continuou, aínda que a un nivel máis reducido. Por exemplo, mátanse anualmente de 25 000 a 40 000 Nothura maculosa na caza legal, ao que hai que engadir o furtivismo. Aínda que algunhas especies de pradería aumentaron en número e ampliaron a súa área de distribución, seguen sendo vulnerables á caza na que se usan cans para espantalas. Os pobos nativos tamén están implicados na matanza de tinamús para aproveitar a súa carne, que capturan con lazos ou trampas atraéndoos imitando as súas chamadas. Estimouse que unha familia de sete membros en Ceará come uns 60 Nothura'' ao ano. As especies de tinamús están entre as aves que máis comunmente capturan os pobos cazadores-recadadores de América.

Algunhas especies son moi vulnerables á caza ilegal ou furtivismo. No Brasil, as cazas ilegais realízanse de noite usando lanternas. O uso de frautas para imitar as chamadas das aves durante a estación reprodutora para enganalas en campo aberto pode ter como resultado o seu exterminio local. En conxunto, hai unha falta de controis adecuados en cada lugar para asegurar unha caza sustentable, e tamén se dispón de insuficientes recursos e de determinación para facer cumprir as regulacións existentes.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 






























 Ligazóns externas 

Vídeos de tinamús  en Internet Bird Collection
Sons de tinamús na colección xeno canto

Categoría:Tinamiformes