Rálidos

Os rálidos (Rallidae) son unha gran familia de aves de mediano a pequeno tamaño que viven no chan de distribución cosmopolita. A familia comprende, entre outros as galiñolas, galiñas/pitas de auga/río, poliñas, camóns, rascóns ou guións de paspallás, con varias especies que viven en Galicia pertencentes aos xéneros Fulica, Gallinula, Porzana, Porphyrio, Rallus e Crex. Moitas especies están asociadas con zonas húmidas, aínda que a familia ten especies que poden encontrarse en todos os hábitats terrestres excepto os desertos secos, rexións polares e áreas alpinas por riba da liña das neves. O hábitat máis común dos rálidos son as marismas e os bosques densos. Gústalles especialmente a vexetación densa. Os rálidos poden encontrarse en todos os continentes agás na Antártida. Hai numerosas especies propias de illas.Horsfall & Robinson (2003): pp. 206–207

 Morfoloxía 
miniatura|dereita|A galiñola (Gallinula chloropus) é un dos rálidos que vive en Galicia.
miniatura|dereita|180px|Takahē da illa Sur de Nova Zelandia (Porphyrio hochstetteri) visto por detrás, mostrando as súas plumas rémixes curtas, suaves e esponxosas típicas dos rálidos non voadores.

Os rálidos son unha familia bastante homoxénea de aves que viven no chan de pequeno a medio tamaño, que miden de 12 cm a 63 cm de lonxitude e pesan de 20 g a 3.000 g. Algunhas especies teñen pescozos longos e en moitos casos están comprimidas lateralmente.

O bico destas aves é moi variable dentro da familia. Nalgunhas especies é máis longo que a cabeza (como no Rallus crepitans americano), noutros pode ser curto e ancho (como nas galiñolas do xénero Fulica), ou masivo (como nos Porphyrio).Horsfall & Robinson (2003): p. 208 Algunhas galiñolas teñen un escudo frontal, que é unha extensión carnosa en dirección posterior do bico superior; o máis complexo é o da Fulica cornuta.Horsfall & Robinson (2003): p. 210

Os rálidos mostran pouco dimorfismo sexual tanto en plumaxe coma en tamaño.

 Especies voadoras e non voadoras 

As ás de todos os rálidos son curtas e arredondadas. O voo dos rálidos con capacidade de voar non é moi potente, pero pode sustentalas durante longos períodos de tempo, e moitas especies migran anualmente. Porén, esta debilidade do seu voo significa que son doadamente levadas polo vento fóra da súa ruta e é común atopar aves errantes, unha característica que fixo que colonizasen moitas illas oceánicas afastadas. Ademais, estas aves adoitan preferir correr antes que voar, especialmente en hábitats densos. Algunhas son tamén aves non voadoras durante certos períodos da súa muda.Horsfall & Robinson (2003): p. 209

O imposibilidade de voar de moitos rálidos é un dos mellores exemplos de evolución paralela no reino animal. Das ~150 especies de rálidos historicamente coñecidas, en 31 especies existentes ou extinguidas recentemente evolucionou a perda da capacidade de voar a partir de antepasados voadores.Kirchman (2012) Este proceso creou as poboacións de rálidos endémicas de illas do Pacífico que non poden voar.

Moitos rálidos que viven en illas non poden voar porque nos hábitats das pequenas illas sen mamíferos depredadores non hai necesidade de voar para escapar ou moverse a longas distancias. O voo crea intensas demandas, como, por exemplo, que a quilla e os músculos do voo constitúen un cuarto do peso total da ave nas especies de rálidos voadores. A redución dos músculos de voo, coa correspondente diminución das demandas metabólicas, reduce os gastos de enerxía dos rálidos non voadores.McNab & Ellis (2006) Por iso, a incapacidade de voar fai máis doada a supervivencia e a colonización de illas nas que os recursos son limitados.McNab (1994) Isto permite tamén a evolución de rálidos non voadores de diversos tamaños na mesma illa, xa que as especies diversifican os seus nichos.Trewick (1997)

Ademais do aforro de enerxía, certas características morfolóxicas afectan tamén á evolución dos rálidos. Teñen ás relativamente acurtadas, o cal, en combinación cos seus hábitos terrestres e comportamento pouco voador, acelera a evolución da perda da capacidade de voar, que pode ser moi rápida;Livezey 2003 por exemplo, a Porzana palmeri tardou só uns 125.000 anos en perder a capacidade de voar e reducir as súas ás, hoxe curtas e grosas, que só usa para equilibrarse cando corre rápido.Slikas et al. (2002) Argumentouse que a evolución da perda do voo nos rálidos sería posible medila en xeracións máis que en milenios.

Outro factor que contribúe á aparición de especies non voadoras é un clima que non faga necesaria unha migración estacional a longa distancia; isto evidénciase pola tendencia a que evolucione a perda do voo con moita maior frecuencia nas illas tropicais que nas illas temperadas ou polares.McNab 2002

É paradoxal que se os rálidos son remisos a voar, a evolución da perda do voo necesitase primeiro que se producise unha gran dispersión ata chegaren a illas afastadas.McNab and Ellis 2006 Non obstante, tres especies de rálidos de pouco peso, que son: Gallirallus philippensis, Porphyrio porphyrio e Porzana tabuensis, teñen unha persistente alta capacidade de dispersión a longas distancias entre illas do Pacífico, aínda que só as dúas últimas deron lugar a especies endémicas non voadoras en illas do Pacífico.Kirchman 2012 Examinando a filoxenia de G. philippensis parece claro que, aínda que a especie é polifilética, non é o devanceiro da maioría dos seus supostos descendentes non voadores, o que indica que a condición non voadora evolucionou nos rálidos antes de que a especiación fose completa.

Unha consecuencia do menor gasto de enerxía dos rálidos non voadores de illas foi tamén asociada coa evolución da súa "tolerancia" e "aproximabilidade" (non atacan se se aproxima outro animal). Isto observouse tamén noutras aves, por exemplo, os Cyanistes caeruleus de Córsega (que non son rálidos) mostran un baixo nivel de agresión e un comportamento reducido de defensa territorial en comparación cos seus conxéneres da zona continental europea,Perret and Blondel 1993 pero esta tolerancia pode estar limitada aos seus parentes próximos.Granjon and Cheylan 1989 O fenómeno altruísta da selección de parentesco resultante reasigna os recursos para producir menos crías que son máis competitivas e beneficiaría á poboación no seu conxunto, en vez de seguir a estratexia de producir moitas crías que terían menos fitness. Desafortunadamente, coa ocupación humana da maioría das illas nos pasados 5.000 a 35.000 anos, a selección indubidablemente fixo reverter a tolerancia aumentando a cautela ante os humanos e depredadores, facendo que as especies mal equipadas para ese cambio fosen susceptibles á extinción.

 Comportamento e ecoloxía 

En xeral os rálidos son xeneralistas omnívoros. Moitas especies comen invertebrados, e tamén froitas e brotes. Unhas poucas especies son principalmente herbívoras. As chamadas que emiten os rálidos varían en adoitan ser bastante altas. Algunhas son como asubíos ou chíos, mentres que outras non parecen de aves.Horsfall & Robinson (2003): p.207 As chamadas altas son útiles en zonas de vexetación alta ou pola noite cando é difícil ver aos outros membros da especie. Algunhas chamadas son territoriais.

Os membros máis típicos da familia ocupan zonas de densa vexetación en ambientes húmidos preto de lagos, pantanos ou ríos. As xunqueiras son zonas especialmente favorables. As especies que migran fano de noite.

A maioría aniñan en vexetación densa. En xeral son tímidos, silenciosos e difíciles de observar. A maioría das especies camiñan ou corren vigorosamente coas súas fortes patas e teñen longas dedas que están ben adaptadas a pisar sobre superficies moles e irregulares. Adoitan ter ás curtas e arredondadas e aínda que xeralmente teñen un voo débil, poden cubrir grandes distancias. As especies de illas son a miúdo non voadoras e moitas delas están agora extinguidas debido á introdución de predadores terrestres, como gatos, ratas e porcos.

Moitas especies que viven en xunqueiras son silenciosas (deixando á parte as chamadas altas que fan ás veces), crepusculares e teñen corpos aplanados lateralmente. A especie máis pequena é Coturnicops exquisitus, de 13 cm de lonxitude e 25 gramos. A maior é o takahē de Nova Zelandia, de 65 cm e 2,7 kg.

 Reprodución 

O comportamento reprodutor de moitas especies de rálidos coñécese pouco. A maioría crese que son monógamas, aínda que tamén hai casos de polixinia e poliandria.Horsfall & Robinson (2003): pp. 209–210 Na maior parte dos casos poñen de cinco a dez ovos. Tamén se sabe de postas de só un ovo ou de quince. Os ovos non sempre eclosionan ao mesmo tempo. Os poliños son móbiles despois duns poucos días. Xeralmente dependen dos seus pais ata que empluman, o que ocorre arredor do mes de idade.

 Relacións cos humanos 
miniatura|dereita|O Gallirallus owstoni de Guam é un exemplo de especie de rálido de illa que foi moi afectada pola introdución de especies.

Algúns dos rálidos grandes e máis abundantes son cazados e os seus ovos recollidos como alimento.Horsfall & Robinson (2003): p. 211 O Gallirallus wakensis foi cazado ata a extinción pola esfameada gornición militar xaponesa da illa de Wake cando se bloquearon as subministracións á illa durante a Segunda guerra mundial.BLI (2007) Polo menos dúas especies, a Gallinula chloropus (galiña de auga común) e a Porphyrio martinicus (camón americano), foron nalgún tempo consideradas pragas.

 Ameazas e conservación 

Debido á súa tendencia a facérense non voadoras, moitas especies de illas foron incapaces de soportar a introdución de especies foráneas. A extinción máis drástica causada polos humanos ocorreu no océano Pacífico cando se produciu a colonización de Melanesia, Polinesia e Micronesia, durante a cal se estima que se extinguiron entre 750 e 1.800 especies de aves, a metade das cales eran rálidos.Steadman (2006) Algunhas especies que chegaron preto da extinción, como o Gallirallus sylvestris da illa Lord Howe, Australia, e o takahē de Nova Zelandia, experimentaron unha modesta recuperación debido aos esforzos das organizacións conservacionistas. O rálido de Guam Gallirallus owstoni chegou perigosamente preto da extinción ao introducirse a serpe Boiga irregularis na illa, pero algúns dos últimos individuos que quedaban foron mantidos en catividade e reproducíronse ben, aínda que os intentos de reintroducilos na natureza tiveron resultados variados.

 Sistemática e evolución 
A familia Rallidae foi creada (co nome Rallia) polo erudito francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815.
A familia foi tradicionalmente agrupada con dous familias de aves grandes, as grúas e as avetardas, e varias familias menores de aves anfibias de mediano tamaño normalmente "primitivas", formando entre todas a orde Gruiformes. A taxonomía de Sibley-Ahlquist alternativa, eleva a familia á categoría de orde, co nome Ralliformes. Dada o insegura que é a monofilia dos gruiformes, isto pode ser correcto ou non. Por outra parte, ese grupo incluiría probablemente tamén aos Heliornithidae, un grupo exclusivamente tropical que presenta certa evolución converxente cos Podicipediformes, e xeralmente xúntase cos rálidos no taxon Ralli.

 Xéneros vivos 
miniatura|dereita|Rallina fasciata
miniatura|dereita|Rallus aquaticus
miniatura|dereita|Porzana porzana inmatura
 Himantornis 
 Canirallus (3 especies)
 Coturnicops (3 especies)
 Micropygia 
 Rallina (8 especies)
 Anurolimnas (3 especies)
 Atlantisia 
 Laterallus (10 especies)
 Nesoclopeus (1 especie viva, 1 especie recentemente extinta)
 Gallirallus (inclúe Tricholimnas, 11–12 especies vivas, 3–5 extintas recentemente)
 Rallus (unhas 9 especies vivas)
 Lewinia (3 especies; ás veces en Rallus)
 Dryolimnas (1 especie viva, 1 extinta recentemente)
 Crecopsis (ás veces en Crex)
 Crex
 Rougetius
 Aramidopsis
 Aramides(8–9 especies vivas, posiblemente 1 extinta recentemente)
 Amaurolimnas
 Gymnocrex (3 especies)
 Amaurornis (9 especies)
 Porzana (13 especies vivas, 4–5 extintas recentemente)
 Aenigmatolimnas
 Cyanolimnas
 Mustelirallus (3 especies)
 Pardirallus (3 especies)
 Eulabeornis
 Habroptila
 Megacrex
 Gallicrex
 Porphyrio (inclúe Notornis e Porphyrula; 6 especies vivas, 2–5 extintas recentemente)
 Gallinula (inclúe Edithornis e Pareudiastes; 7–9 especies vivas, 1–3 extinta recentemente)
 Porphyriops
 Tribonyx (2 especies vivas)
 Fulica (unhas 10 especies vivas, 1 extinta recentemente)

Adicionalmente, hai moitos rálidos prehistóricos pertencentes a xéneros actuais, coñecidos só por restos fósiles ou subfósiles, como o rálido de Ibiza Rallus eivissensis. Estes non figuran nesta lista.

miniatura|dereita|Debuxo de Pieter van den Broecke de 1617 do rálido de Mauricio, Aphanapteryx bonasia (á dereita).

 Filoxenia 

Cladograma da filoxenia dos rálidos baseada no traballo de John Boyd.

 Xéneros extintos recentemente 

 Xénero Nesotrochis (3 especies; extinción prehistórica ou posterior)
 Nesotrochis debooyi (Porto Rico e Illas Virxes, Indias Occidentais) – puido ter sobrevivido ata épocas históricas
 Nesotrochis steganinos (Haití, Indias Occidentais) – prehistórico
 Nesotrochis picapicensis (Cuba, Indias Occidentais) – prehistórico
 Xénero Diaphorapteryx (extinto no século XIX)
 Xénero Aphanapteryx (2 especies; extinto a mediados do xéculo XVIII)
 Xénero Cabalus (de Chatham, ás veces incluído en Gallirallus; extinto contra 1900)
 Xénero Mundia (de Ascensión, anteriormente incluído en Atlantisia; extinto a finais do século XVII)
 Xénero Aphanocrex (de Santa Helena, antes incluído en Atlantisia; extinto no século XVI)

O rálido non descrito de Fernando de Noronha, de xénero e especie indeterminado, probablemente sobreviviu ata tempos históricos.

 Extincións prehistóricas do final do Cuaternario 

 Xénero Capellirallus 
 Xénero Vitirallus – de Viti Levu. O holotipo do Vitirallus watlingi está na colección do Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa.
 Xénero Hovacrex

 Rexistro fósil 

As especies fósiles de rálidos extinguidas hai moito tempo en época prehistórica están abundantemente documentadas en formacións xeolóxicas ben estudadas de EuropaMlíkovský (2002) e Norteamérica, e en estratos estudados menos exhaustivamente noutras partes do mundo:

 Xénero Eocrex (Eoceno temperán de Wasatch de Steamboat Springs, EUA; Eoceno tardío – ?Oligoceno e Isfara, Taxiquistán)
 Xénero Palaeorallus (Eoceno temperán de Wasatch de Wyoming, EUA)
 Xénero Parvirallus (Eoceno medio a temperán de Inglaterra)
 Xénero Fulicaletornis (Eoceno medio de Bridger de Henry's Fork, EUA)
 Xénero Latipons (Eoceno medio de Lee-on-Solent, Inglaterra)
 Xénero Ibidopsis (Eoceno medio de Hordwell, Reino Unido)
 Xénero Quercyrallus (Eoceno tardío -? Oligoceno tardío de Francia)
 Xénero Belgirallus (Oligoceno temperán de Europa)
 Xénero Rallicrex (Oligoceno medio/tardío de Corbula de Kolzsvár, Romanía)
 Rallidae gen. et sp. indet. (Oligoceno tardío de Billy-Créchy, Francia)Unha especie pequena de rálido: Hugueney et al. (2003)
 Xénero Palaeoaramides (Oligoceno tardío/temperán – Mioceno tardío de Francia)
 Xénero Rhenanorallus (Oligoceno tardío/Mioceno temperán de Mainz Basin, Alemaña)
 Xénero Paraortygometra (Oligoceno tardío/?Mioceno temperán -? Mioceno medio de Francia) – inclúe Microrallus
 Xénero Australlus (Oligoceno tardío – Mioceno medio de Queensland, Australia)
 Xénero Pararallus (Oligoceno tardío? – Mioceno tardío de Europa) – posiblemente pertence a Palaeoaramides
 Rallidae gen. et sp. indet. (Mioceno medio/temperán de Bathans de Otago, Nova Zelandia)Ducias de cranios principalmente rotos e illados e ósos das extremidades dun rálido do tamaño dun Gallirallus striatus ou pequeno Gallirallus philippensis: Worthy et al. (2007)
 Rallidae gen. et sp. indet. (Miocenomedio/temperán de Bathans de Otago, Nova Zelandia)Óso cadrado (MNZ S.40957) e 2 fémures (MNZ S.42658, S.42785) dun rálido do tamaño dun gran Gallirallus philippensis: Worthy et al. (2007)
 Xénero Miofulica (Mioceno medio das areas negras de Antuerpen de Antuerpen, Bélxica)
 Xénero Miorallus (Mioceno medio de Sansan, Francia -? Mioceno tardío de Rudabánya, Hungría)
 XéneroYoungornis (Mioceno medio de Shanwang de Linqu, China)
 Rallidae gen. et sp. indet. (Mioceno medio de Sajóvölgyi de Mátraszõlõs, Hungría)Varios ósos das extremidades dun pequeno rálido: Gál et al. (1998–99)
 Rallidae gen. et sp. indet. (Mioceno medio de Grive-Saint-Alban, Francia)Man parcial dun rálido do tamaño dunha Gallinula chloropus: Ballmann (1969)
 Rallidae gen. et sp. indet. (Mioceno tardío de Lemoyne Quarry, EUA)
 Rallidae gen. et sp. indet. UMMP V55013-55014; UMMP V55012/V45750/V45746 (Plioceno tardío de Rexroad de Saw Rock Canyon, EUA)
 Rallidae gen. et sp. indet. UMMP V29080 (Plioceno tardío de Rexroad de Fox Canyon, EUA)
 Xénero Creccoides (Plioceno tardío/Plistoceno temperán de Blanco de Crosby County, EUA)
 Rallidae gen. et sp. indet. (Bermuda, Atlántico occidental)
 Rallidae gen. et sp. indet. (antes Fulica podagrica) (Plioceno tardío de Barbados)Storrs L. Olson: A new species of Nesotrochis from Hispaniola, with notes on other fossil rails from the West Indies (Aves: Rallidae) In: Proceedings of the Biological Society of Washington 87, 38:p 439–450, 1974
 Xénero Pleistorallus (Plistoceno medio de Nova Zelandia). O holotipo de Pleistorallus flemingi está na colección do Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa.

 De situación dubidosa aquí 
Estes taxons non é seguro que sexan rálidos:
 Xénero Ludiortyx (Eoceno tardío) – inclúe "Tringa" hoffmanni, "Palaeortyx" blanchardi e "P." hoffmanni
 Xénero Telecrex (Eoceno tardío de Irdin Manha da montaña Cheminea, China)
 Xénero Amitabha (Eoceno medio de Bridger de Forbidden City, EUA) – un fasiánido?
 Xénero Palaeocrex (Oligoceno temperán de Trigonias Quarry, EUA)
 Xénero Rupelrallus (Oligoceno temperán de Alemaña)
 Neornithes incerta sedis (Oligoceno tardío de Riversleigh, Australia)Espécime QM F40203. Cacho dun carpometacarpo esquerdo dunha ave o tamaño do rálido de Lewin, Lewinia pectoralis. Probablemente dun rálido, pero está demasiado deteriorado para determinar a súa afiliación con máis precisión: Boles (2005)
 Xénero Euryonotus (Plistoceno da Arxentina)

O presunto escolopácido Limosa gypsorum (Eoceno tardío de Montmartre, France) é ás veces considerado un rálido e situado no xénero Montirallus.Olson (1985), Mlíkovský (2002)

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Ballmann, Peter (1969): Les Oiseaux miocènes de la Grive-Saint-Alban (Isère) [The Miocene birds of Grive-Saint-Alban (Isère)]. Geobios 2: 157–204. [en francés cun resumo en inglés]  (resumo en HTML)
 BirdLife International (BLI) (2007): Wake Island Rail BirdLife Species Factsheet . Consultado o 2007-07-04.
 Boles, Walter E. (2005): A New Flightless Gallinule (Aves: Rallidae: Gallinula) from the Oligo-Miocene of Riversleigh, Northwestern Queensland, Australia. (2005) Records of the Australian Museum 57(2): 179–190. ODF texto completo
 Dinkins, Walter (2014): The Rail Bird Hunter's Bible. A History of Rail Bird Hunting in the USA. Virtualbookworm.com Publishing.
 Gál, Erika; Hír, János; Kessler, Eugén & Kókay, József (1998–99): Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely [Middle Miocene fossils from the sections at the Rákóczi chapel at Mátraszőlős. Locality Mátraszõlõs I.]. Folia Historico Naturalia Musei Matraensis 23: 33–78. [Hungarian with English abstract] PDF texto completo
 Granjon, L., e G. Cheylan (1989): The fate of black rats (rattus-rattus, l) introduced on an island, as revealed by radio-tracking. Comptes Rendus De L Academie Des Sciences Serie Iii-Sciences De La Vie-Life Sciences 309:571–575.
 Horsfall, Joseph A. & Robinson, Robert (2003): Rails. In: Perrins, Christopher (ed.): Firefly Encyclopedia of Birds. Firefly Books.
 Hugueney, Marguerite; Berthet, Didier; Bodergat, Anne-Marie; Escuillié, François; Mourer-Chauviré, Cécile & Wattinne, Aurélia (2003): La limite Oligocène-Miocène en Limagne: changements fauniques chez les mammifères, oiseaux et ostracodes des différents niveaux de Billy-Créchy (Allier, France) [The Oligocene-Miocene boundary in Limagne: faunal changes in the mammals, birds and ostracods from the different levels of Billy-Créchy (Allier, France)] [en francés cun resumo en inglés]. Geobios 36(6): 719–731.  (resumo en HTML)

 Livezey, B. (2003): Evolution of Flightlessness in Rails (Gruiformes: Rallidae): Phylogenetic, Ecomorphological, and Ontogenetic Perspectives. Ornithological Monographs No. 53. (Libro)
 McNab, B.K. (1994): Energy conservation and the evolution of flightlessness in birds. Am. Nat. 144(4): 628–642. resumo de HTML e imaxe da primeira páxina

 McNab, B.K. & Ellis, H.I. (2006): Flightless rails endemic to islands have lower energy expenditures and clutch sizes than flighted rails on islands and continents. Comparative Biochemistry and Physiology A – Molecular & Integrative Physiology 145(3): 295–311.  (texto completo en HTML)
 Mlíkovský, Jirí (2002): Cenozoic Birds of the World, Part 1: Europe. Ninox Press, Prague. PDF fulltext

 Olson, Storrs L. (1985): Section X.D.2.b. Scolopacidae. In: Farner, D.S.; King, J.R. & Parkes, Kenneth C. (eds.): Avian Biology 8: 174–175. Academic Press, Nova York.
 Slikas, B.; Olson, Storrs L. & Fleischer, R.C. (2002): Rapid, independent evolution of flightlessness in four species of Pacific Island rails (Rallidae): an analysis based on mitochondrial sequence data. J. Avian Biol. 33(1): 5–14.  (texto completo en HTML)
 Steadman, David William (2006): Extinction and Biogeography of Tropical Pacific Birds. University of Chicago Press. ISBN 0-226-77142-3.
  (texto completo)
 Worthy, Trevor H.; Tennyson, A.J.D.; Jones, C.; McNamara, J.A. & Douglas, B.J. (2007): Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand. J. Syst. Palaeontol. 5(1): 1–39.  (resumo en HTML)