Deinosuchus

Deinosuchus é un xénero extinto de crocodiliano relacionado cos aligátores que viviu hai entre 82 e 73 millóns de anos (Ma), durante o Cretáceo tardío. O nome significa  "crocodilo terrible" e deriva das palabras do grego antigo deinos (δεινός), 'terrible' e soukhos (σοῦχος), 'crocodilo'. Os primeiros restos descubríronse en Carolina do Norte (Estados Unidos) na década de 1850; pero o xénero non foi descrito e nomeado ata 1909. Descubríronse máis fragmentos na década de 1940 e foron despois incorporados a unha reconstrución do cranio que tivo moita influencia, aínda que era inexacta, do Museo Americano de Historia Natural. Os coñecementos que se teñen de Deinosuchus son bastante incompletos, pero atopouse mellor material cranial nos últimos anos que aumentou os coñecementos científicos sobre este masivo predador.

Aínda que Deinosuchus, cos seus 10,6 m de lonxitude máxima de adulto, é moito máis grande que calquera crocodiliano moderno, a súa aparencia global era moi similar á dos seus parentes menores. Tiña grandes dentes robustos adaptados para esmagar e crebar, e o seu dorso estaba cuberto de grosos osteodermos hemisféricos. Segundo un estudo, Deinosuchus podía vivir uns 50 anos, crecendo a unha velocidade similar á dos crocodilianos modernos, pero mantiña este crecemento durante máis tempo.

Os fósiles de Deinosuchus atopáronse en dez estados dos Estados Unidos, como Texas, Montana, e moitos estados da costa leste, e tamén no norte de México. Vivía a ambos os lados do mar interior occidental que había en Norteamérica daquela, e era un superdepredador oportunista nas rexións costeiras do leste de Norteamérica. Deinosuchus acadaba os maiores tamaños no seus hábitats occidentais, pero as poboacións orientais eran as máis abondosas. Hai opinións diverxentes sobre se estas dúas poboacións representan especies separadas. Deinosuchus probablemente era quen de matar e comer dinosauros grandes. Tamén se podía alimentar de tartarugas mariñas, peixes, e outras presas acuáticas e terrestres.

 Descrición 

 Morfoloxía 

Malia o seu gran tamaño, o aspecto xeral de Deinosuchus non é moi diferente do dos modernos crocodilianos. Deinosuchus tiña un fociño ancho tipo aligátor, cun extremo algo bulboso. Cada premaxila contén catro dentes, co par máis próximo ao extremo do fociño significativamente máis pequeno que os outros dous. Cada maxila (o principal óso que leva dentes na mandíbula superior) contén 21 ou 22 dentes. O número de dentes en cada óso dentario (o óso portador dos dentes na mandíbula inferior) é de polo menos 22. Todos os dentes son moi grosos e robustos; os que están preto da parte posterior das mandíbulas son curtos, arredondados e romos. Parece que están adaptados a esmagar e crebar, máis que a perforar. Cando a boca está pechada, só o cuarto dente da mandíbula inferior é visible.

Os modernos crocodilos de auga salgada (Crocodylus porosus) teñen a forza de trabada máis grande dos animais vivos, cunha forza máxima de 16 414 N. A forza de trabada de Deinosuchus foi estimada entre 18 000 N e 100 000 N. Argumentouse que incluso os dinosauros terópodos máis grandes e fortes, como o Tyrannosaurus, probablemente tiñan forzas de trabada inferiores á de Deinosuchus.

Deinosuchus tiña un padal óseo secundario, que lle permitía respirar polos seus orificios nasais, mentres que o resto da cabeza permanecía mergullada. As vértebras estaban articuladas de maneira procela, o que significa que tiñan un oco cóncavo no extremo frontal e unha protuberancia convexa na parte posterior; estas encaixaban para producir unha articulación en rótula. A placa secundaria e vértebras procelas son características avanzadas e tamén se encontran nos modernos crocodilianos eusuquios.

Os osteodermos que cubrían o dorso de Deinosuchus eran infrecuentemente grandes, pesados e con buratiños profundos; algúns eran de forma aproximadamente hemisférica. Os profundos buratiños e canles neses osteodermos servían como puntos de adhesión do tecido conectivo. En conxunto, os osteodermos e o tecido conectivo servían como un reforzo para soportar carga que sostivese o corpo masivo de Deinosuchus fóra da auga. Estes osteodermos con ocos profundos foron utilizados para suxerir que, a pesar do seu volume, Deinosuchus podería probablemente camiñar en terra de forma moi parecida aos modernos crocodilos.

 Tamaño 

miniatura|O tamaño máximo que alcanzaba Deinosuchus (amarelo) estímase actualmente en 10,6 m. En contraste, o moderno crocodilo de auga salgada raramente acada máis de 6 m de lonxitude.
O gran tamaño de Deinosuchus foi recoñecido de forma xeral a pesar de que os seus fósiles son moi fragmentarios. Porén, as estimacións do seu tamaño variaron considerablemente cos anos. A estimación orixinal de 1954 para o espécime tipo que entón se chamaba "Phobosuchus riograndensis" estaba baseada nun cranio de 1,5 m e unha mandíbula inferior de 1,8 m de longo, reconstruídos con proporcións similares ao crocodilo cubano, o que dá unha estimación da lonxitude total do corpo de 15 m. Porén, esta reconstrución considérase actualmente inexacta. Usando restos máis completos, estimouse en 1999 que chegaba a un tamaño entre 8 e 10 m con pesos entre 2,5 e 5 toneladas. Isto foi despois corroborado cando quedou claro que a maioría dos espécimes coñecidos de D. rugosus xeralmente tiñan cranios de aproximadamente 1 m cunha lonxitude estimada total de 8 m e pesos de 2,3 toneladas. Un espécime de cranio razoablemente ben conservado descuberto en Texas indicou que a cabeza do animal medía uns 1,31 m, e a lonxitude do seu corpo calculouse en 9,8 m. Porén, os restos fragmentarios máis grandes de D. riograndensis eran de 1,5 veces o tamaño da media de D. rugosus e determinouse que os individuos máis grandes desta especie podían chegar a 12 m e quizais pesaban 8,5 toneladas.

Un fragmento mandibular grande dun espécime de D. riograndensis estimouse que procedía dun individuo cunha lonxitude cranial de 147,5 cm. Esta lonxitude foi utilizada en conxunción cunha ecuación de regresión relacionando a lonxitude do cranio coa lonxitude total no aligátor do Mississippi para estimar unha lonxitude total de 10,6 m para este espécime en concreto. Isto é só lixeiramente inferior que as estimacións previas para esta especie. Deinosuchus foi a miúdo descrito como o maior dos crocodiliformes de todos os tempos. Porén, outros crocodiliformes como Purussaurus, Rhamphosuchus e Sarcosuchus podían igualar ou superar o seu tamaño.

 Paleobioloxía 

 Hábitat 
miniatura|Un fragmento mandibular de Deinosuchus, exhibido no Museo de Ciencias Naturais de Carolina do Norte: Os fósiles deste grande aligatoroide descubríronse en 10 estados dos Estados Unidos e o norte de México.
miniatura|Os mares interiores de Norteamérica no Cretáceo. Deinosuchus vivía a ambos os lados do mar interior occidental.
Deinosuchus vivía a ambos os lados do mar interior occidental. Describíronse espécimes en dez estados dos Estados Unidos: Utah, Montana, Wyoming, Novo México, Nova Jersey, Xeorxia, Alabama, Mississippi, Texas e Carolina do Norte. David Schwimmer dixo que se descubriron fósiles de Deinosuchus tamén en Carolina do Sur e Delaware, pero ningún dos fósiles deses dous estados foron descritos formalmente. Un osteodermo de Deinosuchus da Formación San Carlos atopouse en 2006, polo que a área de distribución deste xigantesco crocodilo abranguía tamén partes do norte de México. Os fósiles de Deinosuchus son máis abondosos na rexión da chaira costeira do Golfo de Xeorxia, preto da fronteira con Alabama. Todos os espécimes coñecidos de Deinosuchus atopáronse en rochas datadas no piso Campaniano do Cretáceo tardío. Os exemplos máis antigos deste xénero viviron aproximadamente hai 82 Ma, e os máis recentes viviron arredor de hai 73 Ma.

A distribución de espécimes de Deinosuchus indica que estes crocodilianos xigantes seguramente preferían os ambientes de estuario. Na Formación Aguja de Texas, onde se encontraron algúns dos espécimes máis grandes de Deinosuchus, estes depredadores masivos probablemente habitaban baías salobres. Aínda que algúns espécimes tamén se encontraron en depósitos mariños, non está claro se  Deinosuchus se aventuraba dentro do océano (como fai o moderno crocodilo de auga salgada); estes restos poderían terse desprazado despois da morte dos animais. Deinosuchus foi descrito como un compoñente "conspicuos" dun bioma supostamente distinto que ocupaba a metade sur da Norteamérica do Cretáceo tardío

 Dieta 
miniatura|Deinosuchus puido depredar grandes dinosauros ornitópodos. Na imaxe o Kritosaurus, que viviu xunto con este crocodiliano xigante no ecosistema da Formación Aguja.

En 1954, Edwin H. Colbert e Roland T. Bird especularon que Deinosuchus "podía perfectamente ter cazado e devordo algúns dos dinosauros contemporáneos seus". Colbert reafirmou esta hipóese con máis seguridade en 1961: "Certamente este crocodilo tivo que ser un depredador de dinosauros; doutro modo, por que sería tan enormemente xigante? Podía cazar na auga, onde os terópodos xigantes non podían." David R. Schwimmer propuxo en 2002 que varias vértebras da cola de hadrosáuridos atopadas preto do Parque Nacional de Big Bend mostraban evidencias de marcas de dentes de Deinosuchus, o que reforzaba a hipótese de que Deinosuchus se alimentaba de dinosauros polo menos nalgunhas ocasións. En 2003, Christopher A. Brochu estivo de acordo con que Deinosuchus "probablemente comía ornitópodos de cando en vez." Pénsase xeralmente que Deinosuchus empregaba tácticas de caza similares ás dos modernos crocodilianos, emboscando os dinosauros e outros animais terrestres á beira da auga e despois mergullándoos para afogalos. Un estudo de 2014 suxeriu que podería realizar o "rolo da morte", igual que os modenos crocodilos.

Schwimmer e G. Dent Williams propuxeron en 1996 que Deinosuchus podía depredar tartarugas mariñas. Deinosuchus probablemente usaba os seus dentes planos e robustos da parte traseira das súas mandíbulas para esmagar as coirazas das tartarugas. A tartaruga mariña pleurodira Bothremys era especialmente común no hábitat oriental de Deinosuchus, e atopáronse varias das súas coirazas con marcas de dentes que foron inflixidas moi  probablemente por un crocodiliano xigante.

Schwimmer concluíu en 2002 que os patróns de alimentación de Deinosuchus probablemente variaban segundo a localización xeográfica; os espécimes de Deinosuchus máis pequenos do leste de Norteamérica alimentaríanse de forma oportunista nun nicho ecolóxico similar ao dos modernos aligátores do Mississippi. Seguramente comerían tartarugas mariñas, grandes peixes e dinosauros máis pequenos. A variedade máis grande pero menos común de Deinosuchus que vivía en Texas e Montana podería ser un cazador máis especializado, e capturaría e comería grandes dinosauros. Schwimmer sinalou que ningún dinosauro terópodo na área de distribución oriental de Deinosuchus se aproximaba ao seu tamaño, o que indicaba que o masivo crocodiliano podería ser o superdepredador no cumio da cadea trófica da rexión no seu hábitat.

En 2016, Mark Witton examinou rigorosamente a dieta posibe de Deinosuchus. Os seus resultados mostraron que, aínda que Deinosuchus comía dinosauros, a súa dieta principal eran as tartarugas mariñas.http://markwitton-com.blogspot.com/search?updated-max=2016-03-14T05:01:00-07:00&max-results=7

 Taxas de crecemento 
miniatura|Osteodermos de Deinosuchus ilustrados por W.J. Holland. Son proporcionalmente moito máis grosos que os dos modernos crocodilianos

Un estudo de 1999 realizado por Gregory M. Erickson e Christopher A. Brochu suxeriu que a taxa de crecemento de Deinosuchus era comparable á dos crocodilianos modernos, pero que se mantiña durante moito máis tempo. As súas estimacións, baseadas nos aneis de crecemento dos osteoermos dorsais de varios espécimes, indicaban que os individuos poderían tardar uns 35 anos en acadar o tamaño de adulto, e os individuos máis vellos podían vivir máis de 50 anos. Este é unha estratexia de crecemento completamente distinta á dos grandes dinosauros, que chegaban ao tamaño adulto moito máis rapidamente e tiñan vidas máis curtas. Segundo Erickson, un Deinosuchus completamnte crecido "debeu de ver pasar varias xeracións de dinosauros".

Schwimmer fixo notar en 2002 que as asuncións de Erickson e Brochu sobre as taxas de crecemento son só válidas se os aneis dos osteodermos reflicten períodos anuais, como ocorre nos crocodilianos modernos. Segundo Schwimmer, os padróns dos aneis de crecemento observados poderían verse afectados por diversos factores, como "migracións das presas, variacións climáticas estacionais húmidas e secas, ou a circulación oceánica e ciclos de nutrientes". Se o ciclo dos aneis era bianual en vez de anual, isto indicaría que Deinosuchus medraba máis rápido que os crocodilianos modernos, e tiña unha duración da vida máxima similar.

 Descubrimento e denominación 

miniatura|esquerda|Ilustración de Ebenezer Emmons de dous dentes fósiles de 1858. Moi probablemente pertencen ao crocodiliano que despois sería chamado Deinosuchus.
En 1858, o xeólogo Ebenezer Emmons describiu dous grandes dentes fósiles atopados en Bladen County, Carolina do Norte. Emmons asignou estes dentes a Polyptychodon, que el cría que era "un xénero de réptiles crocodilianos". Posteriores descubrimentos mostraron que Polyptychodon era en realidade un pliosauro, un tipo de réptil mariño non crocodiliano. Os dentes descritos por Emmons eran grosos, lixeiramente curvados, e cubertos de esmalte con marcas verticais; asignounos a un novo nome de especie que foi P. rugosus. Aínda que inicialmente non foron recoñecidos como pertencentes a Deinosuchus, estes dentes pertencían probablemente a dito crocodiliano, pero daquela este non estaba cientificamente descrito. Outro gran dente que probablemente pertencía a Deinosuchus, descuberto na zona de Sampson County, Carolina do Norte, foi denominado Polydectes biturgidus por Edward Drinker Cope en 1869.

En 1903, en Willow Creek, Montana,  John Bell Hatcher e T.W. Stanton descubriron varios osteodermos fósiles "situados na superfice do chan". Estes osteodermos foron inicialmente atribuídos ao dinosauro anquilosáurido Euoplocephalus. A escavación do xacemento realizouna W.H. Utterback, obtendo máis fósiles, incluíndo osteodermos adicionais, e vértebras, costelas e unha pube. Cando se examinaron estes espécimes, quedou claro que pertencían a un gran crocodiliano e non a un dinosauro; ao saber isto, Hatcher "inmediatamente perdeu interese" no material. Despois da morte de Hatcher en 1904, o seu colega W.J. Holland estudou e describiu os fósiles. Holland asignoulles a estes espécimes un novo xénero e especie, Deinosuchus hatcheri, en 1909. O nome Deinosuchus procede das palabras do grego antigo δεινός/deinos, 'terrible', e σοῦχος/suchos, 'crocodile'.

miniatura|Esta reconstrución do cranio de Deinosuchus exhibiuse no Museo Americano de Historia Natural durante case medio século, e probablemente é o mellor coñecido de todos os fósiles de Deinosuchus. As porcións máis escuras son ósos fósiles reais e as máis claras son de xeso.
Unha expedición de 1940 do Museo Americano de Historia Natural atopou máis fósiles de crocodilianos xigantes, esta vez no Parque Nacional de Big Bend en Texas. Estes espécimes foron descubertos por Edwin H. Colbert e Roland T. Bird en 1954, co nome Phobosuchus riograndensis. Donald Baird e Jack Horner asignaron posteriormente os restos de Big Bend a Deinosuchus, o cal foi aceptado pola maioría das autoridades modernas. O nome Phobosuchus, que foi creado inicialmente polo barón Franz Nopcsa en 1924, foi desde entón descartado porque contiña restos de varios crocodilianos diferentes que resultaron non estar relacionados uns con outros.

O Museo Americano de Historia Natural incorporou o cranio e os fragmentos de mandíbula a unha restauración con xeso do cranio completo, modelado baseándose no crocodilo cubano dos nosos días. Colbert e Bird afirmaron que esta era unha reconstrución "conservadora", xa que podería ter unha lonxitude aínda maior se se utilizase como modelo algunha das especies modernas de cranio máis grande, como o crocodilo de auga salgada. Como daquela non se sabía que Deinosuchus tiña un fociño ancho, Colbert e Bird calcularon mal as proporcións do cranio, e a reconstrución esaxerou grandemente o seu largo e longo totais. Malia estas inexactitudes, o cranio reconstruído converteuse no espécime mellor coñecido de Deinosuchus, e suscitou a atención pública sobre este xigantesco crocodiliano por primeira vez.

Nas seguintes décadas descubríronse numerosos espécimes adicionais de Deinosuchus. A maioría eran bastante fragmentarios, pero aumentaron o noso coñecemento sobre a distribución xeográfica deste depredador. Como indicou Chris Brochu, os osteodermos son dabondo distintivos como para que incluso unha "granola de óso" poida confirmar a presenza de Deinosuchus. Atopouse tamén mellor material cranial, e en 2002 David R. Schwimmer puido crear unha reconstrución computarizada composta do 90% do cranio.

 Clasificación e especies 
miniatura|Escudos óseos e vértebras de Deinosuchus, Museo de Historia Natural Carnegie.

Desde o descubrimento dos primeiros restos fragmentarios que despois se soubo que pertencían a Deinosuchus, viuse que era  un parente dos crocodilos, e chegouse incluso a clasificalo na mesma familia dos modernos (Crocodylidae) en 1954; esta asignación estaba apoiada principalmente nas súas características dentais, pero foi cambiada en 1999 cando o descubrimento de novos espécimes de Texas e Xeorxia axudou a situar Deinosuchus nunha análise filoxenética, colocándoo nunha posición basal dentro do clado Alligatoroidea xunto con Leidyosuchus. Esta clasificación foi reforzada en 2005 polo descubrimento dunha caixa cranial ben conservada de Deinosuchus na Formación Blufftown de Alabama, que mostraba algunhas características que lembraban as dos modernos aligátores do Mississippi, Porén, Deinosuchus, non foi un devanceiro directo dos modernos aligátores.

As especies pertencentes a Deinosuchus desde a resurrección do nome xenérico en 1979 foran tradicionalmente recoñecidas como D. rugosus, propia da parte leste do mar interior occidental, e o meirande D. riograndensis do lado oeste, caracterizado por diferenzas nas formas dos osteodermos e dentes. Esta asignación de especies non sempre foi do agrado de todos os investigadores e en 2002 propúxose que só había unha especie, Deinosuchus rugosus, e as diferenzas entre as dúas "especies" explicábanse como o resultado do maior tamaño do morfo do oeste. Esta proposta tivo apoios, pero tamén críticas e foi finalmente desbotada en 2010 cando o descubrimento de novos fósiles de ambos os lados do mar interior mostraron que as diferenzas entre os dous morfos non estaban simplemente relacionadas co tamaño, xa que os dentes dos espécimes grandes do leste conservaban as características comúns doutros espécimes da rexión e osteodermos dos pequenos espécimes do morfo occidental non eran diferentes dos grandes, o que apoiaba a separación específica dos dous morfos, agora formalizada como D. rugosus e D. riograndensis.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Sarcosuchus
 Stomatosuchus

Categoría:Crocodilia