Sítidos

Os sítidos (Sittidae) son unha familia de aves paseriformes que comprende un único xénero, Sitta, formado por 28 especies. Reciben vulgarmente o nome de agatuñadeiras e tamén se lles chamou gabeadores, aínda que este nome tamén se lles dá aos Certhia e Tichodroma, que non están directamente relacionados. En Galicia vive a especie Sitta europaea (agatuñadeira eurasiática).

Caracterízanse por ter a cabeza grande, a cola curta, o peteiro bicudo e as patas fortes. A maioría das especies teñen as partes dorsais grises ou azuladas, e unha lista ocular negra, que contrastan coas partes inferiores claras, aínda que algunhas especies do sueste asiático, como S. formosa, teñen plumaxes máis complexas e coloridas. A deda externa destas aves está unida na súa base á deda media, grazas ao cal poden gabear pola codia das árbores doadamente, igual que os petos.

A maioría das agatuñadeiras habita en bosques temperados ou de montaña das rexións holártica e indomalaia, mais dúas das súas especies adaptáronse a ambientes rochosos de zonas máis cálidas e secas de Eurasia. Porén, a maior diversidade encóntrase no sur de Asia, e as semellanzas entre especies fan difícil a identificación. A maioría son aves sedentarias e viven na mesma zona todo o ano; porén, a especie norteamericana S. canadensis migra cara a climas temperados durante o inverno. Algunhas especies teñen distribución restrinxida e están ameazadas pola deforestación.

Son paxaros omnívoros: aínda que se alimentan principalmente de insectos, complementan a súa dieta con noces e sementes, especialmente en inverno. Buscan insectos ocultos entre a codia das árbores gabeando polos troncos e pólas, ás veces boca abaixo, e rara vez pousan en matogueiras ou no chan. Adoitan alimentarse en solitario no seu territorio durante a tempada de reprodución e cría, sinalándoo con fortes gritos e cantos sinxelos; mais poden unirse a bandadas mixtas para conseguir alimento durante o resto do ano. Teñen o costume de almacenar alimento entre as fírgoas da codia das árbores.

Viven e aniñan en buratos ou gretas; as especies máis pequenas poden escavar o seu propio burato nas árbores, pero as demais reutilizan de forma sistemática as cavidades xa existentes. Moitas agatuñadeiras estreitan a entrada do seu niño con barro, co propósito de reducir o diámetro e limitar a depredación ou a competencia.

 Descrición 

miniatura|240px|Grazas ás súas fortes garras poden gabear e permanecer colgados, como este Sitta carolinensis en Ontario, Canadá.
As agatuñadeiras forman unha familia relativamente homoxénea morfoloxicamente. Son aves repoludas con ás curtas arredondadas e cola curta, cadrada e con doce plumas. Cada á ten dez plumas primarias, a primeira delas máis curta. O peteiro é robusto, longo e bicudo; as patas son curtas e con dedas con disposición anisodáctila, que posúen garras fortes. En xeral, as súas partes superiores son de cor azul cincenta, aínda que algunhas especies asiáticas teñen a plumaxe azul violácea (estas especies teñen peteiros amarelos ou avermellados). En cambio, as súas partes inferiores son de coloracións claras e cálidas, que varían desde unha cor abrancazada a diversos tons beixes, amarelos, laranxa, vermello ou lila, especialmente vivos na zona peitoral. Estas cores contrastan cos tons verdes e castaños predominantes nos bosques, pero a súa plumaxe dorsal é dabondo escura como para que estes paxaros pasen desapercibidos.

Os patróns da cabeza varían segundo a especie. Na súa maioría consisten nunha longa lista ocular negra e un píleo total ou parcialmente escuro que contrasta cunha lista superciliar case sempre presente. Apenas presentan dimorfismo sexual, pero machos e femias poden diferir na cor da zona inferior, sobre todo nos flancos e debaixo da cola. En especies con lista ocular ou píleo escuros, os machos adoitan ser máis pálidos e claros que as femias. Os exemplares novos ou aves de menos dun ano son case indistinguibles dos adultos. Todas as especies realizan, polo menos, unha muda despois da tempada de reprodución e algúns incluso unha muda prenupcial. Os individuos máis novos experimentan durante o verán a súa primeira muda posxuvenil, agás a das plumas de voo.

O tamaño varía entre as distintas especies e subespecies, aínda que todas son aves pequenas. As agatuñadeiras que habitan nos bosques de coníferas adoitan ser máis pequenos (como tendencia xeral); un exemplo é o reducido tamaño das subespecies asiáticas da agatuñadeira eurasiática (S. europaea) en comparación coa subespecie nominal. A especie S. magna, que é a máis grande do xénero, alcanza os 19,5 cm de lonxitude e pesa entre 36 e 47 g. Noutro extremo están S. canadensis, S. pusilla e S. pygmaea, que chegan a medir só 10 cm de longo e pesar arredor de 10 g. A lonxitude da á varía entre 60 e 120 mm dentro de cada especie, pero cunha variabilidade xeográfica significativa e con moitas semellanzas entre elas. Por exemplo, para especies que non se parecen, como S. tephronota e S. neumayer, as ás teñen a mesma lonxitude, de pouco máis de 80 mm, pero a primeira especie é de maior tamaño que a segunda, aínda que son simpátricas.

 Ecoloxía e comportamento 
 Vocalizacións 

Son aves ruidosas e emiten diferentes tipos de asubíos, trilos e alaridos nas súas chamadas. Os cantos de cortexo adoitan ser idénticos ás súas chamadas de contacto aínda que máis prolongados. Algunhas especies defenden o seu territorio durante a tempada de reprodución con cantos e chamadas fortes, con tons de tipo desafiante ou de preparación para o combate. En América do Norte, a agatuñadeira canadense (S. canadensis), que comparte en gran medida a súa área de distribución co paxaro Poecile atricapillus, pode recoñecer os gritos deste último. O Poecile emite sutís variacións nas súas chamadas de alarma que informan sobre o risco e tamaño de posibles depredadores. Aínda que a maioría das aves recoñecen as chamadas de alarma doutras especies, a agatuñadeira pode interpretar tales variacións nos gritos dos Poecile e responder axeitadamente.

Considérase que o canto da agatuñadeira eurasiática é o máis variado e audible da familia, e consiste nunha serie de asubíos claros, lentos e lixeiramente ascendentes ou descendentes. Describiuse como «vuih, vuih, vuih, vuih… ou viiu, viiu, viiu, viiu… ou en variacións rápidas, vivivivivivivi, con clara sonoridade». En 1996 publicáronse algúns sonogramas de chamadas e cantos de S. e. arctica, e neles a voz foi descrita como «significativamente diferente» á da agatuñadeira eurasiática, pero non se realizou unha investigación definitiva do tema.

 Reprodución 
miniatura|dereita|Un S. carolinensis alimentando os seus pitiños desde a entrada do niño no oco dunha árbore.miniatura|150px|dereita|Corte transversal do niño dun S. neumayer nun cantil, no que se observa a parede (parte máis escura) feita con lama.

Todos os sítidos constrúen o seu niño nas cavidades das árbores, coa excepción de dous que aniñan en ambientes rochosos —o S. neumayer e o S. tephronota—, e fan os seus niños en covas preexistentes ou ocos de petos (Dendrocopos major) en árbores vellas. Un simple burato recheo con materiais moles pode acomodar a posta. Algunhas especies incorporan ao seu niño musgo, herba, pelos e plumas, como fan o resto dos paseriformes; outros, en cambio, utilizan cachos de codias e cascas de sementes.

Os membros da superespecie S. canadensis furan os seus propios buratos nas árbores, mais a maioría dos sítidos utilizan orificios naturais ou vellos niños de petos. Varias especies recobren con lama as cavidades, selando as gretas e reducindo o tamaño da entrada do burato; isto evitaría que os competidores entren na cavidade. A agatuñadeira canadense asegura a entrada do niño cun material composto que elabora a partir de resinas pegañosas de coníferas e barro; o macho aplícaa no exterior e a femia no interior. Esta resina serviría para disuadir os depredadores ou competidores, e os donos do niño evítana internándose directamente polo orificio de entrada. A especie S. carolinensis espalla a esencia de meloidos (coleópteros) arredor da entrada do seu niño, cuxo cheiro desagradable pode disuadir os esquíos, que son os que na natureza compiten con eles polas cavidades naturais.

S. neumayer constrúe un niño con forma de cabazo usando barro, feces e pelos (ou plumas), e decora o exterior e pecha gretas próximas con plumas e ás de insectos. Os niños encóntranse en gretas de rochas, covas e debaixo de saíntes en cantís ou edificios. S. tephronota constrúe unha estrutura similar, pero menos complexa e situada na entrada dunha cavidade. Os niños poden ser pequenos en tamaño pero chegan a pesar ata 32 kg. Esta especie tamén aniña ocasionalmente en marxes escarpadas ou ocos de árbores e pode agrandar o burato se a cavidade é demasiado pequena. Porén, estes métodos de protección non son plenamente efectivos: en Asia viuse un Acridotheres tristis ocupando un niño dunha agatuñadeira india cuxas paredes non estaban completamente terminadas; nun caso similar, o Acridotheres intentara derrubar sen éxito ditas paredes.

miniatura|Un ovo de S. europaea. 
Os sítidos son monógamos. Os ovos que poñen son de cor branca, con manchas avermelladas ou amarelas. O tamaño da posta varía dunha especie a outra e adoita ser maior nas especies que habitan en latitudes máis setentrionais. Chocan os ovos durante de 12 a 18 días e isto realízao só a femia ou ambos os proxenitores, segundo a especie. Os pitiños son altriciais (espidos e dependentes) e a crianza dura de 21 a 27 días. O macho e a femia coidan da súa alimentación e só nas dúas especies máis pequenas de América do Norte —S. pygmaea e S. pusilla— os machos da niñada anterior poden incluso axudar os pais coa alimentación.

 Demografía e predadores 
miniatura|O peto real (Dendrocopos major), que proporciona ocos para a nidificación aos sítidos, tamén pode ser un importante depredador de niños dalgunhas especies, como a agatuñadeira azul ou a agatuñadeira corsa.

Para algunhas especies das que se dispón de datos, a media da duración da vida dun sítido varía de dous a tres anos e medio, aínda que se informou de espécimes de máis de dez anos. A taxa de supervivencia anual (o cociente entre o número de individuos vivos ao rematar o ano e o número de individuos vivos ao comezo) varía segundo a especie e rexión: mentres que é o 61,6 % para os machos de S. whiteheadi, no caso de S. carolinensis oscila entre o 35 % en Maryland e o 12 % en Arizona; en S. europaea é do 42 a 47 % en Suecia, 51-59 % en Bélxica, 67 % en Siberia, e 53 % a nivel xeral.

Comparten depredadores co resto de aves dos bosques: os falcóns, os bufos, os esquíos e os petos. Un estudo estadounidense relacionou a estratexia reprodutiva da especie co seu comportamento fronte aos depredadores. O obxectivo era analizar a disposición dos machos agatuñadeiras a alimentar as femias no período de incubación, en función da presenza nas proximidades da ave rapaz gabián americano (depredador de individuos, pero non de ovos) ou do paseriforme Troglodytes aedon (depredador de crías pero non de adultos). A especie S. carolinensis, que ten unha esperanza de vida máis curta que S. canadensis pero cun maior número de crías, reaccionaba con maior rapidez perante a presenza de depredadores de ovos, mentres a especie canadense, que vive máis tempo, estaba máis estresada en presenza de aves rapaces. Este resultado confirma a teoría de que as especies con esperanza de vida longa se benefician das taxas de supervivencia dos adultos, mentres que as aves con vida máis curta invisten máis na supervivencia das súas amplas niñadas.

O frío pode ser un problema para as pequenas aves sedentarias. Varias especies de sítidos forman grupos onde os individuos se arrexuntan uns contra outros para descansar. Por exemplo, os S. pygmaea poden formar grupos de ata 170 individuos; tamén poden reducir a temperatura corporal e aproveitar deste modo a hipotermia e o metabolismo lento como recursos para conservar a enerxía.

 Alimentación 

miniatura|esquerda|Unha agatuñadeira eurasiática alimentándose de sementes de xirasol en Polonia.
miniatura|150px|Un S. carolinensis sacando unha semente do comedeiro.
Teñen un nicho ecolóxico moi similar ao dos petos: procuran alimento dos troncos e pólas das árbores e transportan a comida nos seus bicos como faría un peto. Porén, a diferenza dos petos e dos Certhiidae, non utilizan as súas colas para manter o equilibrio, senón que dependen das súas fortes patas e dedas para moverse dando pequenos saltos. Os sítidos poden descender cabeza abaixo polos troncos e pendurarse das pólas. Os que viven en ambientes rochosos —S. neumayer e S. tephronota— contan con métodos similares de exploración forestal aos dos demais sítidos, mais aliméntanse nas superficies rochosas e en ocasións en edificios. Durante a tempada de reprodución as parellas adoitan alimentarse unicamente dentro do seu territorio, pero fóra deste período poden unirse aos ferreiriños ou formaren bandadas mixtas de alimentación. Por outra parte, o biólogo alemán Hans Löhrl sinalou que na maioría dos casos son aves asociais.

A súa dieta componse principalmente de insectos e outros invertebrados, especialmente na tempada de cría, durante a cal estes paxaros se alimentan case exclusivamente de presas vivas. A maioría das especies consomen sementes en inverno, cando os invertebrados son máis escasos. As agatuñadeiras poden agochar metendo nas gretas das árbores os alimentos de maior tamaño (como insectos grandes, caracois, landras e sementes) para así golpealas cos seus fortes bicos e poder abrilos. A especie S. pusilla pode usar un cacho de codia a modo de panca para levantar outros cachos do tronco e atopar comida. Pode transportar esta ferramenta de árbore en árbore ou utilizala para cubrir un escondedoiro de sementes. Administran almacéns de alimentos, principalmente de sementes, situados nas gretas das árbores, no chan, debaixo de pedras pequenas ou detrás de anacos de codia. Poden lembrar estes escondedoiros durante 30 días. Os sítidos de zonas rochosas (troglodítidos) tamén poden usar escondedoiros e almacenar caracois nas gretas, por exemplo. No caso de S. europaea, as aves observadas evitaron sacar alimento dos seus escondedoiros en condicións relativamente benignas, preferindo reservalos para épocas máis adversas. Tamén se observou que a agatuñadeira canadense almacena alimento durante a noite, o que o convertería no único da familia cunha considerable actividade nocturna.

 Distribución e hábitat 
 Distribución 

Os sítidos están presentes en gran parte do hemisferio norte: América do Norte e América Central setentrional, a maior parte de Europa e en Asia ata chegar á liña de Wallace. A maior diversidade encóntrase nas rexións montañosas de Asia Central e do Sur, onde existen unhas vinte especies. Hai cinco especies en Europa e en América do Norte hai catro. En África, só existen dúas especies con poboación extremadamente limitada: unha subespecie da agatuñadeira eurasiática (S. europaea hispaniensis) nos bosques de cedros do Rif marroquí e da agatuñadeira de Cabilia (S. ledanti), endémico dalgunhas pequenas áreas de Cabilia (Alxeria). O xénero está ausente en América do Sur e Oceanía.

A maioría das especies son sedentarias e residentes anuais, e o único que realiza unha migración dabondo notable é a agatuñadeira canadense (S. canadensis), que inverna en América do Norte, pero abandona as partes máis setentrionais da súa distribución, é dicir, algunhas zonas de reprodución no Canadá. Encontráronse individuos erráticos desta especie nas Bermudas, Islandia e Inglaterra. Documentouse tamén que algunhas subespecies de S. europaea en Siberia percorren a franxa de bosque boreal eurasiático ata Finlandia e Suecia; Löhrl supón que esta migración interna se debe á superpoboación.

miniatura|center|upright=2|Mapa ilustrativo da abundancia dos sítidos, de acordo con Matthysen (1998):

|alt=Mapa de Eurasia e América do Norte que mostran a distribución descrita no texto anterior.miniatura|center|upright=2.3|As zonas de reprodución de S. europaea esténdense polo hemisferio norte, ao longo das zonas temperadas de Eurasia, desde as illas británicas (agás Irlanda) ata Xapón.
+ Subespecies da agatuñadeira eurasiática en Asia:

 Hábitat 

Normalmente a maioría dos sítidos son forestais e habitan bosques temperados de montaña, pero dúas especies —S. neumayer e S. tephronota— adaptáronse a hábitats rochosos das rexións máis áridas de Eurasia: pasan o inverno en zonas boscosas, pero aniñan en ladeiras ou cantís rochosos. As diferentes especies de sítidos teñen preferencias ecolóxicas diferentes con respecto aos tipos de bosque. Por exemplo, a agatuñadeira corsa (S. whiteheadi) está fortemente asociado con bosques de piñeiro corso (Pinus nigra var. corsicana), mentres que a agatuñadeira eurasiática (S. europaea) habita en todo tipo de bosques caducifolios ou mixtos, e aniña en bosques de coníferas na parte máis setentrional da súa área de distribución. Nalgunhas partes de Asia, onde coexisten moitas especies na mesma zona xeográfica, invariablemente existe unha separación altitudinal das especies segundo o seu hábitat óptimo.

As especies encóntranse especialmente en climas temperados. As especies máis setentrionais viven en altitudes próximas ao nivel do mar mentres que as de máis ao sur buscan altitudes con temperaturas máis frescas. Por exemplo, S. europaea e S. canadensis viven en altitudes baixas no norte da súa área de distribución, pero aniñan en zonas montañosas cara ao sur. A agatuñadeira eurasiática do norte de Europa aniña ao nivel do mar cando a temperatura está entre 16 e 27 °C no mes de xullo, pero en altitudes de entre 1.750 e 1.850 m en Marrocos. S. frontalis é a única especie da familia que habita en bosques tropicais de altitudes baixas.

 Taxonomía e sistemática 
 Historia taxonómica 
180px|miniatura|Detalle da obsoleta familia Tenuirostres (ou Leptoramphes) dos paseriformes, onde as agatuñadeiras foran anteriormente clasificadas pola forma do bico.

O xénero Sitta foi descrito en 1758 polo naturalista sueco Carl von Linné no seu Systema Naturae. Linné só describiu unha especie, a agatuñadeira eurasiática, e situouno en «Picae», como fixera cos papagaios, petos, martiños peixeiros e colibrís, entre outros. O nome do xénero deriva do grego antigo σίττη (síttē), unha palabra que se encontra na Historia dos animais de Aristóteles. Atendendo ás distintas publicacións sobre a súa clasificación, o xénero colocouse en grupos diferentes dentro dos paseriformes. Estas clasificacións baseábanse esencialmente na forma do bico. Así, por exemplo, André Marie Constant Duméril colocou as agatuñadeiras na familia Tenuirostres, e, máis tarde, Georges Cuvier entre os Conirostres.

A familia Sittidae foi descrita como tal por René Primevère Lesson en 1828. En 1950, Charles Vaurie identificou dúas subfamilias: Sittinae, que agrupaba as agatuñadeiras, e Tichodromadinae, unicamente conformada polo Tichodroma muraria. De feito, Vaurie considerou esta última especie como intermedia entre agatuñadeiras e Certhia, pero a textura da súa plumaxe, a forma e os motivos da súa cola son máis próximos aos sítidos. Porén, o Tichodroma pasou a unha familia separada, Tichodromadidae. Outros grupos de aves con similitudes morfolóxicas foron situados algún tempo en Sittidae, pero en 1951 Ernst Mayr e Dean Amadon cualificaron a familia de «vertedoiro», por agrupar aves con trazos superficiais similares aos das agatuñadeiras sen afinidades filoxenéticas claras. Estes grupos inclúen, ademais dos Daphoenositta (Neosittidae) de Australasia, o vanga gabeador (Hypositta corallirostris) da familia Vangidae, os Climacteridae de Australasia, os Rhabdornis filipinos da familia Sturnidae ou dúas especies do xénero Salpornis (que normalmente son colocadas en Certhiidae) de África e a India.

Todos estes grupos sufriron unha evolución converxente no mesmo nicho ecolóxico, pero non están directamente relacionados cos Sitta, polo que xa foron retirados da familia Sittidae, de modo que na familia só quedou o xénero Sitta, aínda que Salpornis é incluído ocasionalmente. En virtude das similitudes morfolóxicas, o nome común «agatuñadeira» ou «gabeador» ou, nalgúns idiomas, «sitela», tamén se outorgou a aves non relacionadas: ese é o caso de Hypositta corallirostris (chamado «vanga gabeador») e do macrosfénido Sylvietta brachyura.

 Posible filoxenia de Certhioidea

Desde hai moito tempo, os taxónomos tiveron problemas para definir o status da familia,, xa que os Sitta e Tichodroma se situaron preto dos Certhiidae e os Paridae nas clasificacións. Autores como Peters (1967), Voous (1977) e Mayr e Amadon (1951) apoiaron a tese da agrupación Sittidae-Paridae. En 1957, o ornitólogo francoestadounidense Charles Vaurie chegou a agrupar as agatuñadeiras e os páridos co Tichodroma, dentro da mesma familia, ou como unha subfamilia (chamada «Sittinae») dentro de Paridae (nunha publicación de 1959). A diferenza dos anteriores, Wolters, na súa obra Die Vogelarten der Erde: Eine systematische Liste mit Verbreitungsangaben sowie deutschen und englischen Namen (1975-1982), separou as agatuñadeiras dos páridos e moitas outras familias relacionadas con estes dous, e refutou calquera outra relación entre eles; porén, cambiou a súa postura en Die Vögel Europas im System der Vögel: eine Übersicht (1983), ao aproximar un pouco ambas as familias.

En 1990, Charles Sibley e Jon Ahlquist aproximaron as agatuñadeiras aos cértidos na súa clasificación, pero consideraron que a diverxencia dos páridos se producira moito antes. Os estudos etolóxicos de ambas as familias foron infrutuosos, así como os resultados da observación da capacidade de escalar e procurar alimento na codia das árbores.

En 2006, investigadores suecos sacaron as agatuñadeiras e afíns da superfamilia Sylvioidea.

As agatuñadeiras clasifícanse agora nas superfamilias Certhioidea —como a definiron Cracraft et al. en 2004 sobre a base de indicadores nucleares e mitocondriais— ou Muscicapoidea —por autores que non recoñecen a teoría dos Certhioidea—. As relacións entre os grupos dentro da superfamilia Certhioidea seguen sendo bastante imprecisas, como a posición exacta de Certhia na superfamilia, ou que Salpornis, que polo xeral se clasifica en Certhiidae, podería ser máis próximo ás agatuñadeiras.

 Clasificación 
 Especies actuais 

esquerda|miniatura|Segundo recentes estudos, S. frontalis podería, xunto con S. solangiae e S. oenochlamys, situarse nun xénero separado.

O límite entre as distintas especies é difícil de definir. S. canadensis, S. whiteheadi e S. villosa teñen áreas de distribución separadas miles de quilómetros, mais as súas preferencias ecolóxicas, morfoloxías e cantos son similares. En ocasións son considerados como unha soa especie, e un estudo do citocromo b indica unha proximidade filoxenética; este grupo tamén forma unha superespecie con S. krueperi e S. ledanti. Porén, para facilitar a estabilidade taxonómica, todos manteñen o seu status como especies separadas. Da mesma maneira, S. europaea, S. arctica, S. nagaensis, S. cashmirensis, S. castanea, S. cinnamoventris e S. neglecta tamén forman unha superespecie cuxas especies compoñentes se substitúen xeograficamente entre si a través de Eurasia. Aínda que estas sete especies son recoñecidas por autoridades como o Congreso Ornitolóxico Internacional, non sempre foron aceptadas. Á súa vez S. cinnamoventris e S. neglecta foron colocadas como unha subespecie da agatuñadeira india «verdadeira» (S. castanea). No caso de S. europaea —considerado unha vez como unha subespecie setentrional— agora é tratado como especie separada desde 2006. Ademais, o grupo de subespecies «caesia» habita gran parte de Europa ata Oriente Medio, e mesmo se considera como un grupo denominado europaea separado (que vive desde Escandinavia ata Rusia) cunha gran zona híbrida desde o Báltico ata o mar Negro.

As relacións con outros grupos de especies tampouco están ben definidas. En 2006, o ornitólogo Edward C. Dickinson propuxo unha revisión das agatuñadeiras asiáticas escindidas do xénero Sitta. Propuxo colocar determinadas agatuñadeiras do sur de Asia con bicos amarelos —S. frontalis, S. solangiae e S. oenochlamys— nun só xénero, crear un terceiro xénero para S. azurea e, posiblemente, un cuarto para S. formosa. En 2012, un equipo estadounidense demostrou que S. carolinensis, que á súa vez conta con sete subespecies, en realidade está composta por polo menos catro liñas sen fluxo xenético entre eles, distinguibles pola súa morfoloxía e canto, e, por tanto, podería conter moitas especies sen clasificar. Do mesmo modo que hai especies con estado flutuante, Sitta przewalskii tamén é considerado unha subespecie con distribución moi disxunta da de S. leucopsis.

Unha observación interesante feita nunha expedición entomolóxica en 2006 foi a dunha parella de agatuñadeiras no Altai, preto do punto divisorio entre a China, Kazakhstán, Mongolia e Rusia, nun bosque puro de lárices (Larix sp.). O macho tiña o píleo de cor negra, pero a femia carecía del, e ambos os dous tiñan unha liña ocular escura cuberta por unha lista superciliar branca. A especie máis próxima xeograficamente que puidese axustarse a esta descrición é a agatuñadeira chinesa S. villosa, que estaría lonxe da súa distribución coñecida, aínda que o dorso é máis pardo que o dos exemplares observados. Este informe podería indicar unha distribución moito máis ampla da especie chinesa, ou ben a ave podería ser unha especie non descrita relacionada con S. whiteheadi e S. villosa. De feito, os autores lembran que as dúas especies da máis recente descrición das aves do Paleártico occidental eran agatuñadeiras (S. whiteheadi e S. ledanti).

De acordo coa versión 6.4 do Congreso Ornitolóxico Internacional e o ornitólogo británico Alan P. Peterson, o xénero posúe as 28 especies que figuran na seguinte táboa por orde sistemática:

 Ilustración Nome binomialAutor Nome común Número desubespecies Descrición Distribución 110px|Debuxo. Sitta europaeaLinnaeus, 1758 Agtuñadeira eurasiática 21 (detalle) 14 cm de lonxitude, lista ocular negra, partes superiores de cor gris azulada, partes inferiores abrancazadas e/ou avermelladas, dependendo da subespecie. Eurasia temperada. 10 millóns de exemplares (só en España estimáronse 1 070 000 espécimes). 110px|Debuxo. Sitta yunnanensisOgilvie-Grant, 1900  ningunha 12 cm de lonxitude, partes superiores agrisadas e partes inferiores abrancazadas.. Capítulo «Yunnan Nuthatch» Endémica do suroeste da China 110px|Debuxo. Sitta arcticaButurlín, 1907  ningunha 15 cm de lonxitude, bico longo e delgado, liña ocultar negra, partes superiores de cor azul a gris, partes inferiores de cor branca pura, garras alongadas. Nordeste de Siberia 110px|Debuxo. Sitta canadensisLinnaeus, 1766  ningunha 11 cm de lonxitude, partes superiores azuladas a grises, coas partes inferiores avermelladas, rostro branco cunha liña ocular negra, garganta abrancazada, bico gris recto e píleo negro. Estendida por toda América do Norte. 18 millóns de exemplares 110px|Debuxo. Sitta nagaensisGodwin-Austen, 1874  3 12,5 a 14 cm de lonxitude, partes superiores con tons grises pálidos, partes inferiores principalmente abrancazadas, lista ocular escura.. Capítulo «Chestnut-vented Nuthatch» Desde o Tíbet ata o centro-sur de Vietnam 110px|Debuxo. Sitta villosaJ. Verreaux, 1865  3 11,5 cm de lonxitude, partes superiores agrisadas e partes inferiores de cor rosa.. Capítulo «Chinese Nuthatch» Leste de Asia (China, sueste de Siberia, e Corea) 110px|Debuxo. Sitta cashmirensisW.E. Brooks, 1871  ningunha 14 cm de lonxitude, partes superiores principalmente agrisadas, partes inferiores avermelladas con gorxa e barbela máis pálidas.. Capítulo «Kashmir Nuthatch» Centro-sur indomalaio (desde o leste de Afganistán ata o oeste do Nepal) 110px|Debuxo. Sitta leucopsisGould, 1850  ningunha 13 cm de lonxitude, meixelas abrancazadas, barbela, gorxa e partes inferiores principalmente de cor gris escura.. Capítulo «White-cheeked Nuthatch» Endémico do oeste do Himalaia 110px|Debuxo. Sitta castaneaLesson, 1830  2 13 cm de lonxitude. Norte e centro da India 110px|Debuxo. Sitta przewalskiiBerezowski e Bianchi, 1891  ningunha 13 cm de lonxitude, meixelas, barbela, gorxa e partes inferiores abrancazadas, partes superiores maiormente de cor gris escura. Sueste do Tíbet, centro-oeste da China 110px|Debuxo. Sitta cinnamoventrisBlyth, 1842  4 13 cm de lonxitude, as cores poden variar entre as subespecies.. Capítulo «Chestnut-bellied Nuthatch» Desde o norte de Paquistán ata o norte do Sueste asiático (oeste de Yunán  Tailandia) 110px|Debuxo. Sitta carolinensisLatham, 1790  7Faga clic para ver o vídeo]] América do Norte, desde o sur do Canadá ata o norte de México 110px|Debuxo. Sitta neglectaWalden, 1870  ningunha 13 cm de lonxitude. Desde Birmania ata o sur de Vietnam 110px|Debuxo. Sitta neumayerMichahelles, 1830  3 13,5 cm de lonxitude, gorxa e partes inferiores abrancazadas que se escurecen ao chegar ao ventre pálido. O ton gris das partes superiores e o contraste da liña ocular varían entre as tres subespecies. Sueste de Europa e oeste de Asia (Turquía, Israel, Irán e Iraq). 130 000 parellas 110px|Debuxo. Sitta himalayensisJardine e Selby, 1835  ningunha 12 cm de lonxitude, bico máis pequeno que o de S. cashmirensis, partes inferiores avermelladas-alaranxadas con ou sen tons brillantes avermellados nas cobertoiras subcaudais, cobertoiras superiores abrancazadas e na cola, que o fan difícil de observar no campo.. Capítulo «White-tailed Nuthatch» Desde o Himalaia ata o noroeste de Vietnam 110px|Debuxo. Sitta tephronotaSharpe, 1872  4 16 a 18 cm de lonxitude, partes superiores agrisadas e partes inferiores abrancazadas, coxas rosáceas. Norte de Iraq e oeste de Irán, xusto ao leste de Asia Central. 43 000 a 100 000 parellas en Europa 110px|Debuxo. Sitta victoriaeRippon, 1904  ningunha 11,5 cm de lonxitude, partes superiores agrisadas e inferiores maioritariamente abrancazadas.. Capítulo «White-browed Nuthatch» Endémico do oeste de Myanmar 110px|Debuxo. Sitta frontalisSwainson, 1820  5 12,5 cm de lonxitude, meixelas cor lavanda con tons violáceos-azulados arriba, partes inferiores de cor beixe e gorxa abrancazada, bico avermellado, mancha negra na fronte. Desde a India e Sri Lanka ata Indonesia e Filipinas no Sueste asiático 110px|Debuxo. Sitta pygmaeaVigors, 1839  6 10 cm de lonxitude, píleo agrisado, partes superiores de cor azul a gris, partes inferiores abrancazadas, mancha abrancazada na caluga. Do suroeste do Canadá ata o oeste de México 110px|Debuxo. Sitta solangiae(Delacour e Jabouille, 1930)  3 12,5 a 13,5 cm de lonxitude, partes inferiores brancas, partes superiores azuladas, bico amarelo.. Capítulo «Yellow-billed Nuthatch» Vietnam, Laos, sueste da China 110px|Debuxo. Sitta pusillaLatham, 1790  2 10,5 cm de lonxitude, píleo marrón cunha estreita liña ocular negra, barbela, ventre e meixelas abrancazadas con tons ante, ás de cor gris azulada, pequena mancha branca na base do pescozo. Sueste dos Estados Unidos e Gran Bahama. 1,5 millóns de exemplares. 110px|Debuxo. Sitta oenochlamys(Sharpe, 1877) 6 12,5 cm de lonxitude, partes inferiores rosáceas, bico amarelo, partes superiores azuladas.. Capítulo «Sulphur-billed Nuthatch» Endémico de Filipinas 110px|Debuxo. Sitta whiteheadiSharpe, 1884  ningunha 12 cm de lonxitude, partes superiores de cor azul a gris e partes inferiores avermelladas. O macho ten un píleo e liña ocular negros separados por unha lista superciliar branca; a femia ten un píleo e liña ocular agrisados.. Capítulo «Corsican Nuthatch» Endémico de Córsega. 3.000 a 9.000 parellas 110px|Debuxo. Sitta azureaLesson, 1830  3Faga clic para ver un vídeo]] Malaisia, Sumatra e Xava 110px|Debuxo. Sitta ledantiVielliard, 1976  ningunha 13,5 cm de lonxitude, partes superiores de cor azul a gris e partes inferiores avermelladas. O macho ten un píleo e lista ocular negros separados por unha lista superciliar branca; a femia ten un píleo e liña ocular agrisados.. Capítulo «Algerian Nuthatch» Endémico dalgúns macizos da Pequena Cabilia (Alxeria). Menos de 1 000 parellas 110px|Debuxo. Sitta magnaR.G.W. Ramsay, 1876  2 19,5 cm de lonxitude, partes superiores agrisadas e inferiores abrancazadas. Desde o centro-sur da China ata o noroeste de Tailandia 110px|Debuxo. Sitta krueperiPelzeln, 1863  ningunha 11,5 a 12,5 cm de lonxitude, partes inferiores abrancazadas cunha gorxa avermellada, partes superiores maioritariamente de cor gris. Desde o leste de Grecia ata Turquía. 80 000 a 170 000 parellas 110px|Debuxo. Sitta formosaBlyth, 1843  ningunha 16,5 cm de lonxitude, predominantemente negro con franxas brancas, dorso, coxas e ombros de cor azul brillante, partes inferiores alaranxadas sen brillo e rostro pálido.. Capítulo «Beautiful Nuthatch» Desde o Himalaia ata o noroeste de VietnamNotas

 Híbridos observados 
miniatura|110px|Debuxo que acompaña a descrición orixinal de Sitta caesia Wolf, 1810.
Moitas especies poden hibridarse cando as súas distribucións entran en contacto. En orde alfabética, observáronse os seguintes híbridos na natureza:
 Sitta (europaea) caesia × Sitta europaea europaea, onde Sitta (europaea) caesia é considerado como unha especie independente, é un híbrido común na natureza (desde o mar Báltico ata o mar Negro);
 Sitta cashmirensis × Sitta castanea, híbrido observado en cativerio por dúas especies separadas altitudinalmente;
 Sitta cashmirensis × Sitta (europaea) sinensis, híbrido observado en cativerio por dúas especies con distribucións solapadas;
 Sitta castanea × Sitta (europaea) sinensis, híbrido observado en cativerio por dúas especies con distribucións solapadas;
 Sitta europaea europaea × Sitta (europaea) sinensis, onde Sitta (europaea) sinensis foi considerada como unha especie independente, híbrido común na natureza (nordeste da China) e que corresponde posiblemente á subespecie Sitta europaea amurensis; e,
 Sitta nagaensis × Sitta (europaea) sinensis, suposto híbrido, pero probablemente común (sur da China) e que corresponde posiblemente á subespecie Sitta nagaensis montium.

 Especies fósiles 
miniatura|Fósil descrito coa denominación «Sitta senogalliensis».

En 1852, Paul Gervais describiu un fósil do Eoceno superior en Montmartre, baixo o nome de «Sitta? cuvieri» sen estar seguro da composición do xénero, pero ao encontrar o bico e as patas indicou que se parecían ás das agatuñadeiras. Este taxon foi desprazado posteriormente de Sitta a un novo xénero, Palaegithalus, por Alphonse Milne-Edwards; en 1933 considerouse como pertencente á familia Paridae por Kálmán Lambrecht e a Motacillidae por Jean Brunet en 1970. Finalmente, en 1998 Gerald Mayr suxeriu que a proximidde de Sylviornis con Sitta cuvieri demostraría que son sinónimos; eses taxons mantéñense en incertae sedis.

En 1888, Alessandro Portis describiu Sitta senogalliensis baseándose en restos fósiles atopados en Senigallia (Italia), que datan de finai do Mioceno. Porén, a permanencia deste fósil na familia púxose en dúbida e a especie considérase tamén incertae sedis desde 2002.

En 2008, encontrouse o fósil dun tarsometatarso dereito en Baviera e foi descrito co nome Certhiops rummeli. Datado no Mioceno, probablemente pertenza a un paxaro gabeador da superfamilia Certhioidea, aínda que a posición exacta neste grupo non se determinou.

 Subfamilias e subxéneros 
miniatura|right|400px|Buturlín tivo en conta diferenzas morfolóxicas entre as subespecies da agatuñadeira eurasiática (como por exemplo a forma do bico) para elevar S. e. arctica á categoría de especie.
En 1916, o ornitólogo ruso Serguei Aleksandrovich Buturlín publicou unha revisión da familia, como resultado de dez anos de traballo. Describiu especialmente tres novas subespecies, pero sobre todo varias subfamilias, xéneros e subxéneros, aínda que daquela o xénero era considerado moi homoxéneo. Ofreceu a seguinte disposición:
 Daphaenosittinae, que contén os Neosittidae, agora claramente separados das agatuñadeiras.
 Daphaenositta De Vis, 1897.
 Neositta Hellmayr, 1901.
 Cyanosittinae
 Poecilositta Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta azurea; considérase un substituto de Dendrophila Swainson, 1837 coa dispoñibilidade cuestionada por Dendrophila Hodgson, 1837, sinónimo de Arborophila Hodgson, 1837.
 Cyanositta Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta frontalis.
 Sittinae
 Callisitta Bonaparte, 1850: coa especie tipo Sitta formosa.
 Arctositta Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta arctica.
 Sitta Linnaeus, 1758: coa especie tipo Sitta europaea.
 Sitta (Homositta) Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta castanea.
 Sitta (Micrositta) Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta villosa.
 Sitta (Leptositta) Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta leucopsis, e inclúe tamén a Sitta carolinensis.
 Sitta (Sitta) Linnaeus, 1758: coa especie tipo Sitta europaea.
 Mesositta Buturlín, 1916: coa especie tipo Sitta himalayensis.
 Rupisitta Buturlín, 1907: coa especie tipo Sitta tephronota.

Hoxe en día a maioría dos autores modernos recoñecen que este xénero agrupa todos as agatuñadeiras, coa notable excepción de Hans Wolters Edmund, quen, no seu libro Die Vogelarten der Erde (publicado entre 1975 e 1982), presentou unha división en catro xéneros e varios subxéneros, e incluíu unha serie de taxons de Buturlín. Porén, as dúas agatuñadeiras pequenas —S. pygmaea e S. pusilla— non foron colocados en ningún subxénero, pero, en 1993, o zoólogo suízo Urs Noel Glutz von Blotzheim reutilizou o subxénero Sitta (Mesositta) de Buturlín para agregar nel as dúas especies asiáticas. O resultado foi unha división en subxéneros, pouco utilizada, que inclúe as especies en sete subxéneros e compostos:

 Filoxenia 

As agatuñadeiras posiblemente son orixinarias do sueste de Asia, onde hoxe en día se observa a maior diversidade de especies do xénero. Pouco despois da descrición do S. ledanti, Jacques Vielliard propuxo en 1978 unha filoxenia xeral das agatuñadeiras. En 2010, Erik Matthysen explicou que a única filoxenia molecular existente era un estudo de Éric Pasquet feito en 1998, no que se examinaron dez especies e incluía cinco dos seis grupos «canadensis» correspondentes ao subxénero Micrositta, agás S. yunnanensis. Esta filoxenia invalidou, polo menos en parte, a proposta de Vielliard. En 2014, Éric Pasquet et al. publicaron unha filoxenia baseada no ADN nuclear e mitocondrial de 21 especies de agatuñadeiras. As poucas especies que non foron incluídas no estudo non supoñen grandes gretas na reconstrución da filoxenia: S. castanea, S. cinnamoventris, S. neglecta e S. arctica, que son probablemente próximos á agatuñadeira eurasiática; S. victoriae é probablemente próximo a S. himalayensis; S. leucopsis é próximo a S. przewalskii, e S. solangiae é próximo a S. frontalis e a S. oenochlamys.
 Vielliard (1978): Pasquet (1998): Pasquet et al. (2014):Estatisticamente, pequenos nodos de soporte foron substituídos por politomías.

 Historia evolutiva 
Segundo Pasquet et al. (2014) a orixe da familia data de principios do Mioceno e en diverxencias antigas que ocorreron hai arredor de 15 millóns de anos. Hai once millóns de anos, producíronse dúas colonizacións independentes do continente americano procedentes de Asia, por unha parte a rama do S. magna e S. carolinensis, e por outra a rama do grupo canadensis e o grupo composto por S. pygmaea e S. pusilla. A historia paleoxeográfica do grupo «canadensis» sería a seguinte: a diverxencia entre os dous clados principais (S. canadensis-S. whiteheadi-S. villosa por unha parte, e S. krueperi-S. ledanti pola outra) parece abranguer máis de cinco millóns de anos, ao final do Mioceno, cando o clado de krueperi e ledanti se instalou na cunca do Mediterráneo durante a crise salina do Messinense. As dúas especies constituíntes separáronse hai 1 750 000 anos. O outro clado dividiuse á súa vez en tres, con poboacións illadas no leste de Asia e dando lugar ao S. canadensis norteamericano, e hai aproximadamente un millón de anos desde o oeste, o que marcou a separación entre a agatuñadeira corsa (S. whiteheadi) e o chinés (S. villosa). S. pygmaea e S. pusilla escindíronse hai seis millóns de anos. O clado das dúas agatuñadeiras rupestres (S. neumayer e S. tephronota) separouse do grupo europaea hai aproximadamente trece millóns de anos, e ambas as especies separáronse hai catro millóns de anos. A situación de S. formosa no grupo é estatisticamente débil, e a súa relación é cuestionable, mais representa unha antiga liñaxe de hai probablemente catorce millóns de anos.

 Relación co ser humano 
 Na cultura popular 

miniatura|Pedra tallada de Ramsund do século XI en Suecia, que representa como Sigurd (ou Siegfried) aprendeu a linguaxe dos paxaros, tal como aparece na Edda poética e a Saga Völsunga. No punto 2º, os paxaros dinlle a Sigurd que Regin non manterá a súa promesa de reconciliación e intentará asasinalo, e isto provoca que Sigurd lle corte a cabeza ao seu pai adoptivo. Segundo o Cantar dos nibelungos ditos paxaros eran agatuñeiras. 
Segundo as crezas dalgunhas tribos indíxenas de América do Norte, un tótem coa figura deste paxaro podía transmitir as súas cualidades aos seres humanos. Os seres humanos que foran capaces de comunicarse coas agatuñeiras adquirían máis confianza neles mesmos (un paxaro que se despraza boca abaixo nas árbores representa esa cualidade). Na colección de poemas do século XIII Edda poética da mitoloxía nórdica, un poema conta a historia dun mozo aventureiro, chamado Sigurd (ou Siegfried), quen xunto co anano Regin (o seu pai adoptivo), matou o dragón Fafner. Bebeu un pouco de sangue do dragón e empezou a entender a linguaxe das agatuñeiras que o rodeaban. Estes avisárono da traizón do anano, que quería matalo para apoderarse dos tesouros do dragón. Sigurd, guiado polas agatuñeiras, matou a Regin e dirixiuse á corte do reino co tesouro, onde casou cunha bela princesa.

Plinio o Vello cría que os niños de certas aves feitos nos cantís, como os das agatuñadeiras rupestres ou as andoriñas, inspiraron o ser humano a construír casas con ladrillos de arxila. O naturalista francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon informou e comentou na súa Histoire naturelle unha interpretación de Pierre Belon sobre as relacións entre as parellas da agatuñadeira eurasiática:

 Ameazas e estado de conservación 

miniatura|esquerda|Parella de S. whiteheadi ilustrada por John Gerrard Keulemans. Esta é unha das cinco especies de agatuñadeiras en perigo de extinción.
En 2016, a Unión Internacional para a Conservación da Natureza (UICN) recoñeceu 29 especies no xénero Sitta, aínda que o Congreso Ornitolóxico Internacional e a British Ornithologists' Union só recoñecen 28 . A subespecie insularis de S. pusilla agora é considerada especie independente. A UICN estima que dezaoito especies teñen poboacións en declive e só tres están en aumento. Porén, a maioría das 29 non están ameazadas: 21 teñen a clasificación de "menos preocupante" e dous de "case ameazadas". Algunhas especies, como a agatuñadeira eurasiática ou as agatuñadeiras norteamericanas, teñen distribucións moi extensas e grandes poboacións, polo que teñen escasos problemas na súa conservación, aínda que poden verse afectadas localmente pola fragmentación do hábitat.

A UICN considera que seis especies están ameazadas e prognostica redución de poboacións. Dúas especies son "vulnerables" —S. whiteheadi e S. formosa— e catro están "en perigo de extinción": S. magna, S. victoriae, S. ledanti e a «agatuñadeira das Bahamas» (considerado anteriormente como a subespecie insularis de S. pusilla). S. magna anteriormente era considerado "vulnerable", pero as investigacións levadas a cabo en 2012 e 2013 indican que a súa poboación é moito máis limitada que a estimada na década de 2000, o seu hábitat está sendo destruído e aumenta a fragmentación. S. victoriae encóntrase no monte Vitoria (tamén chamado Nat Ma Taung) no oeste de Birmania, onde o bosque foi arrasado ata os 2 000 metros sobre o nivel do mar, e os hábitats restantes entre os 2 000 e 2 500 metros están moi degradados. Preto de 12 000 espécimes viven no Parque nacional de Nat Ma Taung, e as trampas e incendios agravan as ameazas sobre a especie. A poboación, estimada en varios miles de individuos, está en declive e non se están a aplicar medidas de protección para evitar tal destrución do seu hábitat. Á súa vez, S. ledanti encóntrase unicamente nalgunhas pequenas áreas de Cabilia en Alxeria e a súa poboación podería non ser superior a 1 000 espécimes. Está ameazada pola destrución do hábitat por incendios, a erosión do solo, o pastoreo e a deforestación ilegal, incluso no Parque nacional de Taza. Pola súa parte, a poboación da «agatuñadeira das Bahamas» é moi pequena (uns 1 200 individuos maduros segundo unha estimación) e só vive nos bosques de piñeiros Pinus caribaea, un dos hábitats máis ameazados das Antillas Menores.

A deforestación é responsable do descenso na poboación de S. yunnanensis e S. solangiae. A primeira especie enfróntase a unha destrución inminente das árbores, concretamente os bosques abertos de piñeiros; é común a escala local, aínda que desapareceu de moitos lugares onde se contaban por miles ao principio do século XX. S. solangiae está particularmente ameazado en Hainan, onde perdeu máis do 70 % dos bosques entre 1949 e 1991 debido á agricultura itinerante e o uso da madeira como combustible durante o programa de recolonización do goberno chinés. S. krueperi está ameazado pola urbanización e o desenvolvemento en e arredor dos bosques de coníferas, principalmente nas costas do Mediterráneo, onde a especie algunha vez prosperou. En Turquía, unha lei de 2003 que promove o desenvolvemento do turismo agudizou as ameazas ás aves: reduce a burocracia e fai que sexa máis doado construír instalacións turísticas e casas de veraneo na zona costeira, onde a perda dos bosques é un problema cada vez maior para as agatuñadeiras.

 Notas 

Referencias

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
































































































 Ligazóns externas 






Categoría:Sítidos
Categoría:Artigos destacados