Fitohormona

As fitohormonas ou hormonas vexetais ou de plantas son compostos químicos producidos pola propia planta que regulan o seu crecemento e outros procesos fisiolóxicos.

As hormonas vexetais son moléculas de sinalización producidas nos tecidos da planta e están presentes en concentracións moi baixas. Regulan procesos celulares en células diana localmente e poden desprazarse a outras localizacións máis afastadas e actuar noutras partes da planta. As hormonas tamén determinan a formación de flores, talos, follas, a caída das follas e o desenvolvemento e maduración dos froitos. As plantas, a diferenza dos animais, carecen de glándulas que produzan e segreguen hormonas. En lugar diso, as células poden producir hormonas. As hormonas vexetais dan forma á planta ao afectaren o seu crecemento, tempo de floración, o sexo das flores, e a senescencia das follas e froitos. Afectan a que tecidos crecen cara a arriba (en dirección á luz) ou cara a abaixo (afondando no chan), a formación das follas e crecemento de talos, desenvolvemento e maduración de froitos, a lonxevidade das plantas, e mesmo a morte da planta. As hormonas son vitais para o crecementodas plantas e, en ausencia delas, as plantas serían esencialmente unha masa de células indiferenciadas. Por iso se lles chama factores de crecemento ou hormonas do crecemento. O termo 'fitohormona' foi acuñado por K. V. Thimann. Aos inicios do estudo das hormonas vexetais, "fitohormona" era o termo que normalmente se usaba, pero o seu uso é menos común hoxe.

As fitohormonas encóntranse non só en plantas superiores, senón tamén en algas, nas que teñen funcións parecidas. Tamén hai substancias con funcións parecidas en fungos e bacterias, pero neste caso, non exercen funcións hormonais ou outras funcións fisiolóxicas inmediatas no organismo que as produciu, polo que deben considerarse metabolitos secundarios.

 Características 

miniatura|Filodios na planta Echinacea purpurea, unha anormalidade no desenvolvemento da planta na que estruturas similares a follas substitúen os órganos florais. Isto pode ser causado por un desequilibrio hormonal, entre outras razóns.
As hormonas vexetais afectan a expresión xénica e a transcrición, a división celular e o crecemento. Prodúceas a planta de forma natural endoxenamente, aínda que compostos químicos similares producidos por fungos e bacterias poden afectar ao crecemento das plantas. O ser humano pode sintetizar artificialmente compostos con capacidade hormonal sobre os vexetais, que se utilizan para regular o crecemeno de plantas cultivadas, malas herbas, e o crecemento in vitro de células de plantas; estes compostos sintetizados artificialmente denomínanse reguladores do crecemento das plantas.

As hormonas vexetais son transportadas por dentro da planta utilizando catro tipos de movementos. Para os movementos localizados, utilízanse as correntes citoplásmicas no interior das células e a lenta difusión de ións e moléculas entre as células. Os tecidos vasculares utilízanse para mover as hormonas dunha parte da planta a outra; estes inclúen os tubos cribosos do floema que transportan os azucres das follas ás raíces e flores, e os tubos leñosos do xilema, que transportan auga e solutos minerais desde as raíces ás follas.

Non todas as células de plantas responden ás hormonas, pero as células que o fan están programadas para responder en momentos específicos no seu ciclo de crecemento. Os efectos maiores ocorren en estadios específicos durante a vida da célula, e teñen uns efectos máis escasos antes ou despois destes períodos. As plantas necesitan hormonas en momentos específicos durante o crecemento das plantas e en localizacións específicas. Tamén necesitan evitar os efectos que teñen as hormonas cando xa non se necesitan. A produción de hormonas ocorre moi a miúdo en sitios de crecemento activo nos meristemas, antes de que as células se diferencien completamente. Despois da produción, ás veces son transportadas a outras partes da planta, onde causan un efecto inmediato; ou poden almacenarse en células para ser liberadas máis tarde. As plantas usan diferentes vías para regular as cantidades de hormonas internas e moderan os seus efectos; poden regular a cantidade de compostos químicos usados para biosintetizar hormonas. Poden almacenalas nas células, inactivalas ou unir hormonas xa formadas conxugándoas con carbohidratos, aminoácidos ou péptidos. As plantas poden tamén degradar as hormonas quimicamente, destruíndoas. As hormonas das plantas regulan frecuentemente as concentracións doutras hormonas de plantas. As plantas tamén transportan as hormonas polo seu corpo diluíndo as súas concentracións.

A concentración de hormonas necesarias para a resposta das plantas é moi baixa (10−6 a 10−5 mol/L). Debido a estas baixas concentracións, foi moi difícil estudar as hormonas vexetais e só desde finais da década de 1970 se empezou a relacionar debidamente os seus efectos e relacións coa fisioloxía das plantas. Gran parte dos traballos iniciais sobre hormonas vexetais consistiron en estudar as plantas que eran xeneticamente deficientes nalgunha delas ou implicaron o uso de cultivos de tecidos de plantas in vitro, que foron sometidos a diferentes proporcións de hormonas, e os crecementos resultantes foron comparados. A primeira observación científica e estudo data do século XIX da década de 1880; a determinación e observación de hormonas vexetais e as súas identificacións fixéronse ao longo dos seguintes 70 anos.

 Tipos de hormonas vexetais 

En xeral, acéptase que hai cinco grandes tipos de hormonas de plantas, algunhas das cales están formadas por moitos compostos químicos diferentes que poden variar en estrutura dunha especie de planta a outra. Os compostos químicos agrúpanse nalgún dos tipos tendo en conta as súas semellanzas estruturais e os seus efectos na fisioloxía das plantas. Outras hormonas vexetais e reguladores do crecemento non se poden agrupar doadamente nalgún destes tipos; estas existen na natureza ou son sintetizados polos humanos ou outros organismos, incluíndo compostos que inhiben o crecemento das plantas ou interrompen os procesos fisiolóxicos das plantas. Cada clase ten tanto funcións positivas coma inhibitorias, e a xeralmente funcionan conxuntamente, con varias proporcións dunha ou máis hormonas que afectan a regulación do crecemento.

Os cinco tipos principais de hormonas vexetais son:

 Ácido abscísico 
miniatura|dereita|Ácido abscísico.
O ácido abscísico é un dos reguladores máis importantes do crecemento das plantas. Descubriuse e estudouse dándolle diferentes nomes antes de que as súas propiedades químicas se coñecesen plenamente, como dormina e abscicina II. Unha vez que se determiou que estes dous compostos eran o mesmo, pasou a denominarse ácido abscísico. O seu nome debeuse a que se encontraba en altas concentracións nas follas que sufriron abscisión recente, é dicir en follas caídas.

Esta clase de regulador de crecemento das plantas é un composto normalmente producido nas follas das plantas, orixinado nos cloroplastos, especialmente cando as plantas están baixo estrés. En xeral, actúa como composto químico inhibitorio que afecta ao crecemento de xemas e sementes e na dormencia de xemas. É un mediador dos cambios nos meristemas apicais, o que causa a dormencia das xemas e a alteración do último grupo de follas da xema que se converten en cubertas protectoras. Inicialmente, como se encontraba en follas caídas recentes, pensouse que exercía un papel no proceso da caída natural das follas, pero posteriormente descubriuse que non era así. En especies de plantas de climas temperados, xoga un papel na dormencia de follas e sementes ao inhibir o seu crecemento, mais, a medida que se disipa das sementes ou xemas, o crecemento recomeza. Noutras plantas, cando os niveis de ácido abscísico decrecen o crecemento comeza cando aumentan os niveis de xiberelina. Sen ácido abscísico, as xemas e sementes mpezarían a crecer durante os períodos cálidos do inverno e morrerían en canto xease de novo. Como o ácido abscísico se disipa lentamente dos tecidos e os seus efectos tardan en ser compensados por outras hormonas vexetais, hai un retardo nas vías fisiolóxicas que proporcionan protección ante un crecemento prematuro. Acumúlase nas sementes durante a maduración dos froitos, impedindo que a semente xermine dentro do froito ou que xermine antes do inverno. Os efectos do ácido abscísico son degradados nos tecidos das plantas durante as temperaturas frías ou pola súa eliminación polos lavados que fai a auga polo exterior dos tecidos, o que libera as sementes e xemas da súa dormencia.

En plantas con estrés hídrico, o ácido abscísico xoga un papel no peche dos estomas. Axiña que as plantas empezan a estar estresadas hidricamente e as raíces son deficientes en auga, chega ás follas un sinal que causa a formación alí de precursores do ácido abscísico, os cales despois se desprazan ás raíces. Entón, as raíces xeran ácido abscísico, que se traslada ás follas a través do sistema vascular e modulan a captación de sodio e potasio nas células anexas do estoma, as cales despois perden a súa turxescencia, e como consecuencia péchase o estoma.
Hai ácido abscísico en todas as partes da planta e a súa concentración nun determinado tecido parece mediar os seus efectos e funcionamento como hormona; a súa degradación ou catabolismo na planta afecta as reaccións metabólicas e crecemento celular e a produción doutras hormonas. As plantas empezan a súa vida como sementes con altos niveis de ácido abscísico. Xusto antes de que xermine a semente, o niveis de ácido abscísico decrecen; durante a xerminación e crecemento inicial da plántula, os niveis de ácido abscísico descenden aínda máis. A medida que as plantas empezan a producir taliños con follas completamente funcionais, os niveis de ácido abscísico increméntanse, facendo máis lento o crecemento celular nas áreas máis "maduras" da planta. O estrés hídrico ou a predación feita polos herbívoros afecta á produción de ácido abscísico e taxas catabólicas, o que acaba producindo outra fervenza de efectos que desencadean respostas específicas das células diana. Os científicos aínda están determinando moitas das complexas interaccións e efectos desta e outras hormonas vexetais.

 Auxinas 

miniatura|dereita|155px|A auxina ácido indol-3-acético.
As auxinas son compostos que inflúen positivamente no alongamento celular, a formación de xemas e a iniciación das raíces. Tamén promoven a produción doutras hormonas e, en conxunción con citocininas, controlan o crecemento de talos, raíces e froitos, e converten os talos en flores. As auxinas foron a primeira clase de reguladores do crecemento das plantas descubertos.Classification of auxin related compounds based on similarity of their interaction fields: Extension to a new set of compounds Tomic, S. Gabdoulline, R.R., Kojic-Prodic, B. and Wade, R.C. European Molecular Biology Laboratory, 69012 Heidelberg, Germany. Institute Rudjer Boskovic, HR-10000 Zagreb, Croatia Afectan a elongación da célula ao alteraren a plasticidade da parede celular. Estimulan o cámbium, un subtipo de células meristemáticas, para que se dividan, e nos talos causa que se diferencie o xilema secundario. As auxinas actúan inhibindo o crecemento de xemas nas zonas baixas dos talos (dominancia apical), e tamén promoven o desenvolvemento de raíces laterais e adventicias e o crecemento. A abscisión das follas é iniciada ao cesar de produción de auxinas no punto de crecemento da planta. As auxinas nas sementes regulan a síntese de proteínas específicas, a medida que se desenvolven nas flores despois da polinización, causando que a flor se desenvolva en froito que contén as sementes en desenvolvemento. As auxinas son tóxicas para as plantas se están en altas concentracións; son máis tóxicas para as dicotiledóneas e menos para as monocotiledóneas. Debido a esta propiedade, os herbicidas auxinas sintéticos como o 2,4-D e o 2,4,5-T foron desenvolvidos e usados para o control de malas herbas. As auxinas, especialmente o ácido 1-naftalenoacético e ácido indol-3-butírico, son tamén aplicadas comunmente para estimular o crecemento das raíces cando se sacan escallos das plantas. A auxina máis común que se encontra nas plantas é o ácido indol-3-acético.

 Citocininas 
miniatura|150px|A citocinina zeatina, cuxo nome deriva do xénero ao que pertence o millo, Zea.

As citocininas ou citoquininas son un grupo de compostos químicos que inflúen na división celular e formación de gromos. Chamáronse cininas no pasado cando se illaron as primeiras citocininas de células de lévedos. Tamén axudan a atrasar a senescencia de tecidos, son responsables de mediar no transporte de auxinas pola planta e afectan á lonxitude internodal e crecemento das follas. Teñen un efecto altamente sinérxico en concerto coas auxinas, e as proporcións destes dous tipos de hormonas afectan á maioría dos períodos de crecemento da vida da planta. As citocininas contrarrestan a dominancia apical inducida polas auxinas; ademais, en conxunción co etileno promoven a abscisión das follas, pezas florais, e froitos.

 Etileno 
100px|miniatura|dereita|Etileno.

O etileno é un gas que se forma pola degradación da metionina, a cal é un aminoácido presente en todas as células. O etileno ten unha solubilidade moi limitada en auga e non se acumula na célula pero difunde fóra da célula e escapa fóra da planta. A súa efectividade como hormona vexetal depende da súa taxa de produción fronte á súa taxa de escape á atmosfera. O etileno prodúcese a unha taxa máis rápida en células que se dividen e crecen rapidamente, especialmente na escuridade. As plántulas que xerminan e están a medrar producen máis etileno que o que pode escapar da planta, polo que acumulan elevadas cantidades de etileno, que inhiben a expansión das follas (resposta hiponástica). A medida que o novo talo queda exposto á luz, as reaccións do fitocromo nas células das plantas producen un sinal para que diminúa a produción de etileno, o que permite a expansión das follas. O etileno afecta ao crecemento e á forma das células; cando un talo en crecemento choca contra un obstáculo mentres está aínda baixo terra, a produción de etileno increméntase moito, impedindo a elongación da célula e causando que o talo inche. O resultante talo engrosado pode exercer máis presión contra o obxecto que impide o seu crecemento cara á superficie. Se o talo non acada a superficie e o estímulo do etileno é prolongado, isto afecta a resposta xeotrópica natural do talo, que consiste en crecer cara a arriba, o que lle permite crecer arredor do obxecto. O etileno parece afectar ao diámetro do talo e á súa altura: cando os troncos de árbores están sometidos a fortes ventos que lles causan estrés lateral, ten lugar unha maior produción de etileno, o que ten como resultado a formación dun tronco máis groso, e os troncos e pólas son máis robustos. O etileno afecta á maduración dos froitos: normalmente, cando as sementes están maduras, a produción de etileno aumenta e acumúlase no froito, o que causa un evento climactérico xusto antes da dispersión das sementes. A proteína nuclear EIN2 (Ethylene Insensitive 2, Insensible ao etileno 2) está regulada pola produción de etileno, e, á súa vez, regula outras hormonas incluíndo o ácido abscísico e hormonas de estrés.

 Xiberelinas 
miniatura|dereita|175px|Xiberelina A1

As xiberelinas comprenden unha ampla variedade de compostos que se producen de forma natural en plantas e fungos. Descubríronse cando investigadores xaponeses se decataron que un composto producido polo fungo Gibberella fujikuroi orixinaba un crecemento anormal en plantas de arroz. A principal función das xiberelinas é iniciar a mobilización de materiais almacenados en sementes durante a xerminación, causar a elongación de talos, estimular a produción de flores e sementes e estimular o crecemento do tubo polínico. As xiberelinas son importantes na xerminación de sementes, afectan á produción de encimas que mobilizan a produción de compostos que serven de alimento para o crecemento de novas células. Isto faise modulando a transcrición. En sementes de gramíneas (arroz, trigo, millo etc.), unha capa de células chamada capa de aleurona rodea o tecido do endosperma. A absorción de auga polas sementes causa a produción de xiberelinas. As xiberelinas son transportadas á capa de aleurona, a cal responde producindo encimas que degradan as reservas alimenticias almacenadas no endosperma, as cales son utilizadas polas plántulas en crecemento. As xiberelinas provocan a floración de plantas que forman rosetas, incrementando a lonxitude internodal. Promoven a floración, división celular, e crecemento de sementes despois da xerminación. As xiberelinas tamén inverten a inhibición do crecemento dos talos e a dormencia inducida polo ácido abscísico.

 Outras hormonas 

Outros reguladores do crecemento das plantas identificados son:
 Brassinosteroides. Son unha clase de polihidroxiesteroides, que son considerados un sesto tipo de hormonas vexetais, que estimulan a elongación e división das células, o gravitropismo, a resistencia ao estrés e a diferenciación do xilema. Inhiben o crecemento da raíz e a abscisión das follas. O brassinolide foi o primeiro brassinosteroide que se illou de extractos de pole de colza (Brassica napus) en 1979.
 Ácido salicílico. Activa xenes nalgunhas plantas que producen compostos químicos que axudan na defensa contra invasores patóxenos.
 Xasmonatos. Producidos a partir de ácidos graxos, parece que promoven a produción de proteínas defensivas que se utilizan para expulsar orgnismos invasores. Crese que tamén teñen un papel na xerminación das sementes e afectan as proteínas almacenadas nas sementes e o crecemento da raíz.
 Hormonas peptídicas de plantas. Comprenden todos os péptidos segregados pequenos implicados na sinalización célula-célula. Estas pequenas hormonas peptídicas exercen funcións esenciais no crecemento e desenvolvemento da planta, incluíndo mecanismos de defensa, o control da división celular e expansión e a autoincompatibilidade do pole.
 Poliaminas. Son moléculas fortemente básicas con pesos moleculares baixos que se encontran en todos os organismos estudados ata agora. Son esenciais para o crecemento e desenvolvemento das plantas e afectan a mitose e meiose.
 Óxido nítrico (NO). Funciona como sinal nas respostas hormonais e de defensa (por exemplo, o peche de estomas, desenvolvemento de raíces, xerminación, fixación do nitróxeno, morte celular e resposta ao estrés).Shapiro AD (2005) Nitric oxide signaling in plants. Vitam Horm. 2005;72:339-98. O NO pode producilo unha NO sintase índa non definida, que pode ser un tipo especial de nitrito redutase, nitrato redutase, ou citocromo c oxidase mitocondrial, ou formarse por un proceso non encimático, e regula as funcións de orgánulos da planta (por exemplo, síntese de ATP en cloroplastos e mitocondrias).Roszer T (2012) Nitric Oxide Synthesis in the Chloroplast. in: Roszer T. The Biology of Subcellular Nitric Oxide. Springer New York, London, Heidelberg. ISBN 978-94-007-2818-9
 Strigolactonas. Implicadas na inhibición da ramificación dos talos. O seu nome procede do xénero de plantas Striga.
 Karrikinas. En realidade non son hormonas de plantas, porque non as producen as plantas, pero funcionan como reguladores do crecemento das plantas, e encóntranse no fume de material vexetal en combustión, e teñen a capacidade de estimular a xerminación das sementes.
 Triacontanol. Un alcohol graxo que actúa como un estimulante do crecemento, especialmente iniciando novas roturas basais na familia das rosas. Encóntrase na alfalfa, cera das abellas e nalgunhas cutículas cerosas de follas.

 Aplicacións médicas potenciais 
As hormonas de estrés das plantas activan respostas celulares, incluíndo a morte celular, ante diversas situacións de estrés. Algunhas hormonas de estrés teñen a capacidade de afectar as células cancerosas humanas. Por exemplo, o salicilato de sodio suprime a proliferación de células cancerosas de leucemia linfoblástica, de próstata, mama, e melanoma humanos. O ácido xasmónico, unha hormona de estrés de plantas que pertence á familia do xasmonato, induce a morte de células de leucemia linfoblástica. O metilxasmonato induce a morte celular de células de varias liñas cancerosas.

 As hormonas e a propagación das plantas 

As hormonas de plantas sintéticas ou reguladores do crecemento de plantas sintéticos utilízanse comunmente en diversas técnicas que implican a propagación de plantas a partir de escallos, enxertos, micropropagación e cultivo de tecidos.

Os xardineiros realizan a propagación de plantas por escalloss ou follas, talos ou raíces completamente desenvolvidos utilizando as auxinas como compoñentes que favorecen o enraizamento, que se aplican á superficie do corte; as auxinas pasan ao interior da planta e promoven a iniciación da formación de raíces. Nos enxertos, a auxina promove formación dos tecidos do calo, que une as superficies das dúas partes do enxerto. En micropropagación, utilízanse diferentes reguladorees do crecemento das plantas para promover a multiplicación e despois o enraizamento das novas plantiñas. No cultivo de tecidos a partir de células de plantas, os reguladores do crecemento das plantas utilízanse para producir o crecemento do calo, a multiplicación e o enraizamento.

 Dormencia das sementes 

As hormonas vexetais afectan a xerminación das sementes e a dormencia ao actuaren en diferentes partes da semente.

A dormencia de embrións de plantas caracterízase por unha alta proporción ácido abscísico:xiberelinas, mentres que as sementes teñen unha alta sensibilidade ao ácido abscísico e unha baixa sensibilidade ás xiberelinas. Para liberar a semente deste tipo de dormencia e iniciar a xerminación das sementes, debe ocorrer unha alteración na biosíntese de hormonas e a degradación cara a unha proporción baixa ácido abscísico/xiberelinas, xunto cun decrecemento na sensibilidade de ácido abscísico e un incremento da sensibilidade ás xiberelinas.

O ácido abscísico controla a dormencia e as xiberelinas a xerminación do embrión.
A dormencia da cuberta das sementes implica unha restrición mecánica na cuberta da semente. Isto, xunto cun baixo crecemento potencial do embrión, produce efectivamente a dormencia das sementes. A xiberelina libera a semente da dormencia ao incrementar o crecemento potencial do embrión ou debilitando a cuberta da semente para que a radícula da plántula poida abrirse paso a través da cuberta da semente. Poden formarse diferentes tipos de cubertas de sementes constituídas por células vivas ou mortas, e ambos os tipo poden verse influídos por hormonas; os que están compostos de células vivas son influídas despois da formación das sementes, mentres que as cubertas compostas por células mortas poden ser influídas polas hormonas durante a formación da cuberta. O ácido abscísico afecta as características do crecemento da cuberta (ou testa) da semente, incluíndo o grosor, e o potencial de crecemento do embrión mediado por xiberelinas. Estas condicións e efectos ocorren durante a formación das sementes, a miúdo en resposta a condicións ambientais. As hormonas tamén son mediadoras na dormencia do endosperma: o endosperma na maioría das sementes está composto de tecidos vivos que poden responder activamente a hormonas xeradas polo embrión. O endosperma a miúdo actúa como barreira para a xerminación das sementes, xogando un papel na dormencia da cuberta das sementes ou no proceso de xerminación. As células vivas responden e tamén afectan a proporción ácido abscísico:xiberelinas, e son mediadoras da sensibilidade celular; así, a xiberelina incrementa o potencial de crecemento do embrión e pode promover o debilitamento do endosperma. As xiberelinas tamén afectan tanto a procesos independentes do ácido abscísico coma inhibidos por ácido abscísico dentro do endosperma.The Seed Biology Place — Seed Dormancy

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 
 Táboa simple de hormonas vexetais coa súa localización da súa síntese e efectos da súa aplicación.
 Regulación hormonal da expresión xénica e desenvolvemento. Introdución detallada incluíndo información xenética.

Categoría:Hormonas vexetais