Antepasado común máis recente

En bioloxía, o antepasado común máis recente (ACMR ou, en inglés, MRCA) de calquera conxunto de organismos é o individuo máis recente a partir docal todos os organismos dese grupo, por exemplo un haplogrupo, descenden directamente. O termo aplícase a miúdo en xenealoxía humana.

O ACMR dun conxunto de individuos pode ás veces determinarse por medio dun pedigree establecido. Porén, en xeral, é imposible identificar o ACMR exacto dun gran conxunto de individuos, pero xeralmente pode obterse unha estimación do tempo no que viviu o ACMR. A estimación de dito tempo ao ACMR (TACMR ou, en inglés, TMRCA) pode obterse baseándose en resultados de probas de ADN e taxas de mutación establecidas, como se realiza en xenealoxía xenética, ou con referencia a un modelo matemático non xenético ou simulación por computadora. O TACMR dáse normalmente en anos antes do actual. Unha determinada mutación pode considerarse que se formou nun momento do tempo entre o TACMR da rama anterior na árbore filoxenética, e o TAMCR da propia mutación.

Considerando que non quedan poboacións humanas xeneticamene illadas, o ACMR humano puido vivir hai entre 2.000 e 4.000 anos. Esta estimación está baseada nun modelo matemático non xenético que asume que hai apareamento aleatorio, aínda que se tiveron en conta importantes aspectos da subestrutura da poboación humana como o apareamento selectivo e as restricións xeográficas históricas sobre os cruzamentos entre grupos.

O termo ACMR úsase normalmente para describir un antepasado común duns individuos dentro dunha especie. Pode tamén usarse para describir un antepasado común dunhas determinadas especies. Para evitar confusión, úsase ás veces o termo último antepasado común (UAC ou, en inglés, LCA) ou o termo equivalente concestor en lugar de ACMR cando se discute o antepasado común de varias especies.

O termo ACMR pode tamén usarse para identificar un antepasado común entre un conxunto de organismos por medio de vías xenéticas específicas. O ACMR no caso de vías xenéticas será diferente dependendo do restritiva que sexa a elección de xenes. Elixindo un xene moi restritivo como os do ADNmt, que se herda só por vía materna pode chegarse á Eva mitocondrial, ou elixindo o cromosoma Y, herdado por liña paterna, chégase ao Adán cromosómico Y, que son exemplos de ACMRs, que dan TACMRs estimados qo son en varias ordes de magnitude máis antigos que o TACMR se se permite calquera liña posible de descendencia (menos restrición). Tales xenealoxías en realidade trazan os antepasados de xenes concretos, non de organismos. Como resultado, as estimacións de TACMR para os ACMRs xenéticos son necesariamente maiores que para os ACMRs dos organismos.

 O ACMR de todos os humanos vivos 

miniatura|esquerda|Por deriva aleatoria ou selección poden trazarse as liñaxes indo cara a atrás e chégase a unha soa persoa. Neste exemplo en 5 xeracións, as cores representan liñas matrilineais extintas, menos a negra, que é a liña que descende do antepasado común máis recente.

Trazar cara a atrás no tempo a liñaxe dunha persoa durante unhas poucas xeracións en principio forma unha árbore binaria de pais/nais, avós/avoas, bisavós/bisavos etc. Porén, o número de individuos en dita árbores de devanceiros crece exponencialmente e axiña excede a poboación da cal formaban parte os antepasados. Un humano vivo hoxe, nunhas 30 xeracións (remontándonos á Alta Idade Media), tería 230 ou 1.070 millóns de antepasados, o que é máis que toda a poboación mundial daquel tempo.See the chapter All Africa and her progenies in  Xa que logo, é obvio que se fixo unha contaxe múltiple e que o individuo descende duns poucos deses devanceiros a través de máis dunha liña: o colapso do pedigree cambia a árbore binaria a un gráfico acíclico dirixido.

Consideremos a formación, de xeración en xeración, dun gráfico de antepasados de todos os seres humanos vivos sen descendentes. Empecemos con persoas vivas sen descendentes no fondo do gráfico. Engadamos os pais/nais de todos os individuos na parte superior do gráfico para conectar (medio-) irmáns por medio dun ou dous devanceiros comúns (os seus pais/nais). Engadamos a seguinte xeración para conectar a todos os primeiros curmáns. A medida que imos engadindo as seguintes xeracións de antepasados na parte superior da gráfica, mapamos algúns dos parentescos entre cada vez máis persoas (segundos curmáns, terceirs curmáns e así sucesivamente). Finalmente, pode chegarse a unha xeración na que un dos moitos antepasados do nivel superior é o ACMR a partir docal é posible trazar unha liña de descendentes directos que baixe ata cada persoa viva situada nas xeracións da parte de abaixo do gráfico.

O ACMR de calquera persoa viva podería ter coexistido cunha gran poboación humana, na cal cada un dos seus membros ou non ten descendentes vivos ou é o devanceiro de só algunhas das persoas que viven hoxe. Por tanto, a existencia dun ACMR non implica a existencia dun pescozo de botella de poboación, que deixase só unha "primeira parella".

O ACMR das poboacións actuais pode cambiar co tempo a medida que a xente morre.

É incorrecto pensar que o ACMR transmitiu todos os seus xenes a cada unha das persoas vivas, e mesmo podería non ter transmitido ningún (porque os xenes transmitidos se foron perdendo co paso das xeracións). Debido á reprodución sexual en cada xeración, un devanceiro transmite a metade dos seus xenes a cada descendente da seguinte xeración. Agás se hai endogamia, a porcentaxe de xenes herdados de cada ACMR faise cada vez menor nos individuos en cada xeración, ás veces diminuíndo ata cero (nese momento orixínase o paradoxo do barco de Teseo), a medida que os xenes herdados dos contemporáneos do ACMR se intercambian por medio da reprodución sexual.

 Punto de antepasados idénticos 

O ACMR dos humanos vivos puido ter moitos compañeiros de ambos os sexos. Moitos destes contemporáneos do AMCR deixaron descendentes directos, pero non unha liña interrompida de descendentes que baixase ata cada persoa na poboación actual. Algúns individuos contemporáneos do ACMR non son antepasados de ninguén na actual poboación. O resto deles son antepasados de só unhas poucas persoas da poboación actual.

Como os antepasados do ACMR son por definición tamén antepasados comúns, podemos encontrar antepasados comúns (menos recentes) remontándonos máis atrás no tempo ata os antepasados comúns antigos de todas as persoas vivas. Finalmente, chegariamos a un punto no pasado no que todos os humanos daquel tempo poden ser divididos en dous grupos: aqueles que non deixaron descendentes actuais e aqueles que son antepasados comúns de todos os humanso vivos. Este punto no tempo denomínase o punto de antepasados idénticos (PAI ou, en inglés, IAP). Incluso se cada persoa recibe xenes (na súa forma orixinal ou mutada) en proporcións drasticamente diferentes deses antepasados desde o punto de antepasados idénticos, desde ese punto máis para atrás, todas as persoas comparten o mesmo conxunto de antepasados, e así ata chegar aos primeiros organismos unicelulares.

Nótese que no punto de antepasados idénticos, temos moitos antepasados comúns. Nalgún tempo moi anterior, podía ser que houbese un só organismo tal que só os seus contemporáneos que eran antepasados de todos os humanos correntes eran ou ben os seus descendentes ou os seus propios antepasados, no sentido en que hai unha soa Eva mitocondrial e un só Adán cromosómico Y. Porén, se ese tempo existiu, sería substancialmente anterior ao punto de antepasados idénticos.

Estimar o punto de antepasados idénticos é complicado pola incerteza dos cruzamentos entre grupos separados xeograficamente. Porén, iso presumiblemente ocorreu antes da separación dos aborixes australianos dos europeos e asiáticos hai entre 65.000 e 75.000 anos, xa que eles permaneceron relativamente illados despois dese punto no tempo, ata a recente chegada histórica dos europeos ao seu continente.

 O ACMR de diferentes especies 

É posible usar o termo ACMR para describir o antepasado común de dúas ou máis diferentes especies. No pasado, o termo ACMR usábase indistintamente xunto co termo último antepasado común (UAC ou LCA) para indicar tanto o antepasado común dentro dunha especie coma entre especies distintas. Pero agora ACMR úsase máis frecuentemente para describir o antepasado común dentro dunha especie. Por outra parte, o último antepasado común describe o antepasado común entre dúas especies.

O concepto de último antepasado común descríbese moi ben no libro de Richard Dawkins, The Ancestor's Tale, no cal o autor imaxina a 'pelegrinaxe' recuando no tempo, durante a cal os humanos viaxamos ao pasado da nosa historia evolutiva e nos imos unindo a cada estadio sucesivo con todas as outras especies de organismos cos cales compartimos cada respectivo antepasado común. Dawkins usa a palabra "concestor" (acuñada por Nicky Warren) como un sinónimo alternativo de último antepasado común. En The Ancestor's Tale, seguindo cara a atrás a árbore evolutiva humana, prmeiro nos encontramos co concestor que compartrimos coas especies que son os nosos parentes máis próximos, os chimpancés e bonobos. Dawkins estima que isto ocorreu entre hai 5 e 7 millóns de anos. Outro modo de ver isto é dicir que os nosos tartaratataravós de hai (aproximadamente) 250.000 xeracións eran criaturas das cales os humanos, chimpancés, e bonobos descenden directamente. Despois, na viaxe imaxinaria de Dawkins (imaxinaria porque se fai cara a atrás), encontrámonos co concestor que compartimos co gorila, o noso seguinte parente máis próximo, despois co do orangután, e así sucesivamente, ata que finalmente nos enconramos co concestor de todos os organismos vivos, chamado último antepasado universal.

Un erro común feito ás veces polo público e algúns autores é referirse a un último antepasado común proposto como un antepasado máis antigo. Exemplos inclúen o libro The Link: Uncovering Our Earliest Ancestor de Colin Tudge,Tudge, Colin. (2009). The Link: Uncovering Our Earliest Ancestors. Little Brown. e un documental do mesmo nome emitido en televisión, pero ambos os dous refírense ao primate fósil denominado Ida.

 O ACMR dunha poboación identificada por un só marcador xenético 

Tamén é posible considerar os antepasados de xenes individuais (teoría coalescente), en vez dunha persoa (un organismo) completa. A diferensza dos organismos, un xene transmítese dunha xeración de organismos á seguinte xeración como unha perfecta réplica de si mesmo ou como xenes descendentes lixeiramente mutados. Mentres que os organismos teñen gráficos de anepasados e gráficos de proxenie por reprodución sexual, un xene ten unha soa cadea de antepasados e unha árbore de descendentes. Un organismo producido por fecundación cruzada sexual (alogamia) ten polo menos dous antepasados (os seus proxenitores inmediatos: pai/nai), pero un xene sempre ten un antepasado por xeración.

De calquera xene do corpo dunha persoa podemos trazar unha soa cadea de antepasados humanos retrocedendo no tempo, seguindo a liñaxe dese xene. Como un organismo típico se constrúe a partir de decenas de miles de xenes, hai numerosas vías de trazar a ascendencia dos organismos usando este mecanismo. Pero todas estas vías de herdanza comparten unha característica común. Se empezamos con todos os humanos agora vivos e trazamos a súa ascendencia para un xene particular (en realidade un locus), encontramos que canto máis lonxe retrocedamos no tempo menor é o número de antepasados. A poza de antepasados continúa encolléndose ata que encontremos o antepasado común máis recente de todos os humanos que estean vivos hoxe, a través desta vía xénica particular.

 O ACMR patrilineal e matrilineal 

O ADN mitocondrial (ADNmt) é case inmune á mestura sexual, a diferenza do ADN nuclear cuxos cromosomas son mesturados e recombinados na herdanza mendeliana. O ADN mitocondrial, por tanto, pode utilizarse para trazar a herdanza matrilineal e encontrar a Eva mitocondrial (tamén coñecida como Eva africana entre outras denominacións), a antepasada común máis recente de todos os humanos por medio da vía do ADN mitocondrial.

Igualmente, o cromosoma Y está presente como un só cromosoma sexual no individuo macho e transmítese aos descendentes machos sen recombinación. Pode ser utilizado para trazar a herdanza patrilineal e encontrar o Adán cromosómico Y, o antepasado común máis recente de todos os humanos por medio da vía do ADN Y.

A Eva mitocondrial e o Adán cromosómico Y foron establecidos polos investigadores usando probas de ADN xenealóxicas. Estímase que a Eva mitocondrial viviu hai aproximadamente 200.000 anos. Un artigo publicado en 2013 determinou cun 95% de intervalo de confianza que aseguraba que non había erros sistemáticos nos datos estudados, que o Adán cromosómico Y viviu hai entre 237.000 e 581.000 anos. (primary source)

O ACMR de todos os humanos vivos hoxe tivo que vivir máis recentemente que ambos.Nocións como a Eva mitocondrial e o Adán cromosómico Y producen antepasados comúns ue son máis antigos que o calculado para o de todos os seres humanos (Hartwell 2004:539).

É máis complicado inferir a ascendencia humana por medio dos cromosomas autosómicos. Aínda que un cromosoma autosómico contén xenes que se transmiten de pais a fillos por segregación independente desde só un dos proxenitores, a recombinación xenética mestura os xenes de cromátides non irmás de ambos os proxenitores durante a meiose, cambiando así a composición xenética do cromosoma.

 Estimación do tempo ao ACMR 

Estímase que diferentes tipos de ACMR viviron en distintas épocas do pasado. Estas estimacións do tempo ao ACMR (TACMR ou, en inglés, TMRCA) son tamén computadas de diferente maneira dependendo do tipo de ACMR que está sendo considerado. Os AMCR patrilineal e matrilineal (Eva mitocondrial e Adán cromosómico Y) son trazados por marcadores dun só xene, polo que os seus TMRCA compútanse baseándose en resultados de probas de ADN e nas taxas de mutación establecidas como se fai en xenealoxía xenética. O tempo ao ACMR xenealóxico de todos os humanos vivos compútase baseándose en modelos matemáticos non xenéticos e simulacións informáticas.

Como a Eva mitocondrial e o Adán cromosómico Y se trazan por un só xene por medio dunha soa liña parental ancestral, o tempo a estes ACMR xenéticos será necesariamente maior que o do ACMR xenealóxico. Isto débese a que un só xene coalesce máis lentamente que o obtido ao trazar unha xenealoxía humana convencional a través de ambos os proxenitores. Esta última considera só os individuos humanos, sen ter en conta se realmente sobrevive algún xene no ACMR computado en cada persoa na poboación actual.

 O TACMR por medio de marcadores xenéticos 

O ADN mitocondrial pode usarse para trazar a ascendencia dun conxunto de poboacións. Neste caso, as poboacións defínense pola acumulación de mutacións no ADNmt, e créanse árbores especiais para as mutacións e a orde na cal ocorren en cada poboación. A árbore está formada comprobando en gran número de individuos de todo o mundo a presenza ou ausencia dun certo conxunto de mutacións. Unha vez que se fai isto é posible determinar como moitas mutacións separan unha poboación doutra. O número de mutacións, xunto coa taxa de mutación estimada do ADNmt nas rexións comprobadas, permite aos científicos determinar o tempo aproximado ao ACMR, que indica o tempo que pasou desde que as poboacións compartían por última vez o mesmo conxunto de mutacións ou pertencían ao mesmo haplogrupo.

No caso do ADN do cromosoma Y, o TACMR estímase de diferente maneira. Os haplogrupos do ADN Y defínense por polimorfismos dun só nucleótido en varias rexións do ADN Y (ou Y-DNA). O tempo ao ACMR dentro dun haplogrupo defínese pola acumulación de mutacións en secuencias STR do cromosoma Y dese haplogrupo soamente. A análise da rede de ADN Y de haplotipos Y-STR que mostran un clúster non estrela indican variabilidade Y-STR debida a múltiples individuos fundadores. As análises que renden un clúster estrela pode considerarse que representan unha poboación que descende dun só antepasado. Neste caso a variabilidade da secuencia Y-STR, tamén chamada variación microsatélite, pode ser considerada unha medida do tempo que pasou desde que o antepasado fundou esa determinada poboación. Os descendentes de Xenxis Kan ou un dos seus antepasados representan un famoso clúster estrela que pode datarse no tempo en que viviu Xenxis Kan.Tatiana Zerjal (2003), The Genetic Legacy of the Mongols, http://web.unife.it/progetti/genetica/Giorgio/PDFfiles/ajhg2003.pdf 

Os cálculos de TACMR considéranse unha proba fundamental cando se intenta determinar as datas de migración de varias poboacións a medida que se espallaron polo mundo. Por exemplo, se se xulga que unha mutación ocorreu hai 30.000 anos, entón esta mutación debería encontrarse entre todas as poboacións que diverxiron despois desa data. Se as probas arqueolóxicas indican un espallamento cultural e a formación de poboacións rexionalmente illadas, entón isto debe reflectirse no illamento de posteriores mutacións xenéticas nesa rexión. Se a diverxencia xenética e a diverxencia rexional coinciden, pode concluírse que a diverxencia observada débese á migración como se evidencia polos rexistros arqueolóxicos. Porén, se a data da diverxencia xenética ocorre nun tempo diferente ao do rexistro arqueolóxico, entón os científicos terán que buscar probas arqueolóxicas alternativas para explicar a diverxencia xenética. O asunto ilústrase mellor no debate sobre a difusión démica fronte á difusión cultural durante o Neolítico europeo.

 O TACMR de todos os humanos vivos 

Estimar o tempo ao ACMR de todos os humanos baseándose no uso xenealóxico común do termo 'ancestor' é moito máis complicado e menos exacto comparado coas estimacións dos ACMRs patrilineal e matrilineal. Os investigadores deben trazar o devanceiro ao longo das liñas parentas de machos e femias, e confiar nos rexistros arqueolóxicos e históricos.

Dependendo da supervivencia de liñaxes illadas sen mestura coas migracións modernas e tendo en conta os pobos que estiveron longo tempo illados, como sociedades históricas de África central, Australia e illas remotas do Pacífico Sur, o ACMR humano considérase xeralmente que viviu no período Paleolítico superior. Modelos matemáticos simplistas, mesmo os publicados na reputada revista Nature, poden dar valores moi inexactos para o ACMR, como que é moi recente, de hai só uns poucos miles de anos.

Tales valores tan recentes serían posibles se ocorese o seguinte: O ACMR da humanidade é, efectivamente, un individuo do Paleolítico ata os tempos do inicio da modernidade, pero a partir de entón os exploradores europeos dos séculos XVI e XVII procrearon a suficiente descendencia como para que algún antepasado do seu país de orixe hoxe estea difundido en territorios remotos. Porén, isto non formaba parte do modelo simple mencionado antes, e esa explicación non permite estimacións de similitude recente do punto de antepasados idénticos que tamén se dá no estudo. A posibilidade que queda é que persista nalgún sitio unha poboación illada sen ningunha mestura recente do país de orixe, o que inmediatemente levaría moitos milenios máis atrás a data do ACMR da humanidade.

Considerar que non hai ningunha poboación illada é cuestionable en vista da existencia de varios pobos non contactados, que se sospeita que estiveron illados durante moitos milenios, como os sentineleses, que viviron illados moito tempo do resto do mundo na illa Sentinela do Norte do arquipélago de Andaman.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Clado
 Antepasado común
 Xenealoxía, estudo das liñaxes das familias
 Distancia xenética, diverxencia xenética entre especies ou poboacións
 Árbore filoxenética

 Bibliografía 



 Ligazóns externas 

Documentais
 DNA Mysteries – The Search for Adam – de Spencer Wells – National Geographic, 2008
 The Real Eve: Modern Man's Journey Out of Africa – de Stephen Oppenheimer – Discovery Channel, 2002
 Journey of Man: A Genetic Odyssey (movie) de Spencer Wells – PBS e National Geographic Channel, 2003
 The One Trillion Principle- Counting our Ancestors

Categoría:Evolución
Categoría:Evolución humana
Categoría:Xenética
Categoría:Xenealoxía
Categoría:Filoxenia
Categoría:Xenética de poboacións