Poecilia reticulata

Poecilia reticulata, xeralmente coñecido como guppyA recomendación do Servizo de Normalización Lingüística da USC é guppy, é unha especie de peixe tropical, natural do noroeste de Suramérica, pero presente hoxe nos cinco continentes ao ser introducido en moitas zonas, e un dos peixes de acuario máis popular. Forma parte da familia Poeciliidae e caracterízase por ser ovovivíparo. Son moi adaptables e prosperan doadamente en moitos ambientes e condicións ecolóxicas diferentes. O guppy macho, que é menor que a femia, ten aletas caudais e dorsais ornamentais, mentres que a femia é dunha cor máis apagada. Na natureza aliméntanse xeralmente de diversas fontes de comida, como algas bentónicas e larvas de insectos acuáticos. Esta especie utilízase como organismo modelo nos campos da ecoloxía, evolución, e estudos do comportamento.

 Taxonomía e nome 
A especie foi descrita por primeira vez en Venezuela co nome Poecilia reticulata por Wilhelm Peters en 1859 e pouco despois como Lebistes poecilioides en Barbados por De Filippi en 1861. Despois, Albert Günther denominouna Girardinus guppii en honor de Robert John Lechmere Guppy, que enviou espécimes desta especie desde a illa de Trinidad ao Museo de Historia Natural de Londres. Posteriormente, Charles Tate Regan reclasificouno como Lebistes reticulatus en 1913. Finalmente, en 1963, Rosen e Bailey volveron darlle o seu nome orixinal, Poecilia reticulata. Aínda que a taxonomía da especie sufriu todos estes cambios e orixináronse varios sinónimos, o nome que máis triunfou como nome común foi o derivado do apelido do Sr. Guppy, polo que o nome guppy é internacionalmente utilizado por científicos e acuaristas da maior parte do mundo. Porén, o nome científico Girardinus guppii é agora considerado un sinónimo júnior do nome aceptado Poecilia reticulata.

 Distribución e hábitat 

O guppy é nativo de Antiga e Barbuda, Barbados, o Brasil, Güiana, Xamaica, as Antillas Holandesas, Trinidad e Tobago, as Illas Virxes Estadounidenses e Venezuela. Porén, foron introducidos en moitos países de todos os continentes menos a Antártida. Ás veces está introdución foi accidental, pero máis frecuentemente introduciuse á mantenta para o control dos mosquitos. Esperábase que estes peixes comesen as larvas dos mosquitos e axudasen a dificultar o espallamento da malaria, pero en moitos casos, o guppy converteuse nunha especie invasora cun impacto negativo sobre as poboacións de peixes autóctonas. Os estudos de campo revelan que o guppy colonizou case todos os corpos de auga que lles eran accesibles nas súas áreas de distribución naturais, especialmente nos ríos localizados preto das beiras costeiras das zonas continentais suramericanas. Aínda que non se encontran normalmente en augas salobres, tamén teñen tolerancia por estes hábitats e colonizaron algúns. Adoitan ser máis abondosos en regatos e ríos pequenos e lagoas que en ríos grandes, profundos e de augas rápidas.

 Descrición 
miniatura|esquerda|Dimorfismo sexual mostrado no guppy de Trinidad (arriba o macho, debaixo a femia).
miniatura|Variedades de guppy.

O guppy mostra dimorfismo sexual. As femias de tipo silvestre son de corpo gris, os machos teñen manchas, pintas ou bandas que poden ser dunha ampla gama de cores. O tamaño do guppy varía, pero os machos son normalmente de 1,5–4 cm de longo, mentres que as femias miden de 3–7 cm.

Os criadores crearon unha gran variedade de cepas de guppy por medio de apareamento selectivo, caracterizados por ter diferentes cores, debuxos, formas e tamaños das aletas. Moitas cepas domésticas teñen trazos morfolóxicos que son moi diferentes dos do tipo silvestre. Os machos e femias de moitas cepas domésticas teñen xeralmente un tamaño corporal grande e están moito máis esplendidamente ornamentadas que os seus antepasados de tipo salvaxe.

O guppy ten 23 pares de cromosomas, entre eles un par de cromosomas sexuais, casualmente o mesmo número que os humanos. Os xenes responsables das ornamentacións dos machos de guppy están ligados ao cromosoma Y e son herdables.

 Ciclo de vida 

Na natureza prodúcense dúas ou tres xeracións de P. reticulata por ano. As crías están ben desenvolvidas e poden facer unha vida independente sen necesidade de coidados parentais desde que nacen. Os individuos novos agrúpanse en bancos e utilizan tácticas antidepredadores. Son ovovivíparos. O tamaño da camada é moi variable, aínda que existen algunhas diferenzas entre poboacións dependendo do nivel de depredación que sofren e outros factores. As femias de tamaños similares adoitan producir descendencias máis numerosas pero de menor tamaño corporal en condicións de alta depredación. A femia ten a súa primeira descendencia entre as 10 e 20 semanas de idade, e continúa reproducíndose ata os 20–34 meses de idade. Os machos maduran ás 7 semanas ou menos de idade. A duración da vida dun guppy na natureza varía amplamente, pero normalmente é duns 2 anos. Obsérvanse variacións no ciclo vital do guppy en distintas poboacións, que indican que existiu unha diferente presión evolutiva sobre elas.

 Madurez 

O tamaño corporal do guppy está relacionado positivamente coa idade, e o seu tamaño no momento de acadar a madurez varía moito dependendo do risco de depredación ao que están sometidos no seu hábitat. Os machos e femias que viven en rexións con alta depredación maduran máis rápido e empezan a reproducirse antes, e dedican máis recursos á reprodución que os que viven en rexións con pouca depredación. As femias das rexións de alta depredación reprodúcense máis frecuentemente e producen máis descendencia por camada, o que indica que son máis fecundas que as de zonas con baixa depredación. O éxito reprodutivo das femias está tamén relacionado coa idade. As femias máis vellas producen descendencia de tamaño reducido con intervalos crecentes entre unha reprodución e outra.

 Senescencia 

Un factor importante que afecta aos patróns de senescencia do guppy na natureza é a taxa de mortalidade causada pola depredación. Os que viven en ambientes con alta depredación sofren unha maior taxa de mortalidade extrínseca porque é máis probable que os maten os depredadores. As femias de hábitats con alta depredación experimentan un incremento significativo na mortalidade aos 6 meses de idade, mentres que os de hábitats con baixa depredación non sofren un incremento de mortalidade ata os 16 meses. Con todo, os que viven en ambientes con alta depredación viven máis tempo porque os seus períodos reprodutivos son máis longos. Non hai diferenzas significativas na duración da vida posreprodutiva.

 Regulación da poboación 

Ademais do patrón de senescencia, a dispoñibilidade de recursos e a densidade tamén importan na regulación das poboacións de guppy. Reducen a súa fecundidade e distribución reprodutiva en resposta á escaseza de comida. Cando o alimento é abondoso, incrementan o número de fillos. A distribución reprodutiva diferencial pode ser a causa da estacionalidade das características da súa historia vital nalgunhas poboacións de guppy. Por exemplo, durante a estación húmida de maio a decembro, os guppy das montañas do norte de Trinidad reducen o seu investimento na reprodución sen importar o nivel de depredación, posiblemente en resposta a unha diminución dos recursos alimenticios. A densidade da poboación tamén inflúe en ambientes máis simples porque unha maior competición intraespecífica causa unha diminución na taxa reprodutiva e na taxa de crecemento somático, e un incremento correspondente na taxa de mortalidade xuvenil debido ao canibalismo. Confirmouse que en hábitats de baixa depredación, as poboacións de guppy están en parte reguladas pola densidade.

 Ecoloxía e comportamento 

 Apareamento 
esquerda|miniatura|Guppy macho e femia.
O guppy ten un sistema de apareamento chamado poliandria, no que as femias se aparean con moitos machos. O apareamento múltiple é beneficioso para os machos porque o éxito reprodutivo dos machos está directamente relacionado co número de veces que se aparea. O custo do apareamento múltiple para os machos é moi baixo porque non proporcionan un beneficio material para as femias ou para o coidado parental das crías. Inversamente, o apareamento múltiple pode ser desvantaxoso para as femias porque reduce a súa eficiencia da busca de alimentos e incrementa as posibilidades de depredación e infección parasitaria. Porén, as femias obteñen algúns beneficios potenciais do apareamento múltiple. Por exemplo, as femias que se aparean de forma múltiple poden producir máis descendencia cun tempo de xestación máis curto, e os seus fillos tenden a ter mellores cualidades, como unha potenciación da capacidade de formación de bancos e de evitar os depredadores.

As femias aparéanse de novo máis activamente e atrasan o desenvolvemento dunha camada cando o segundo macho previsto é máis atractivo que o primeiro. Os experimentos realizados mostraron que as femias que se volven aparear prefiren un novo macho ao orixinal ou un irmán do orixinal con fenotipo similar. As preferencias das femias por novos machos para o reapareamento poden explicar o excesivo polimorfismo fenotípico nos machos desta especie.

 Evitar a endogamia 

A endogamia normalmente ten consecuencias negativas para a fitness (depresión por endogamia), e como resultado nas especies evolucionaron mecanismos para evitar a endogamia. A depresión por endogamia considérase que se debe en gran medida á expresión de mutacións recesivas deletéreas en homocigose. Describíronse numerosos mecanismos para evitar a endogamia que operan antes do apareamento. Porén, os mecanismos para evitar a endogamia que operan despois da copulación son menos coñecidos. No guppy, hai un mecanismo poscopulatorio para evitar a endogamia baseado na competición entre o esperma de machos rivais para conseguir a fecundación. Nas competicións entre espermas de machos non emparentados e machos que son irmáns completos, observouse que hai un significativo nesgo de paternidade en favor dos machos nos emparentados.

 Elección de parella das femias 

A elección de parella das femias xoga un importante papel no pareamento múltiple. As femias son atraídas por machos de brillantes cores, especialmente os que teñen pintas laranxas nos flancos. As pintas laranxas poden servir como indicador dunha mellor fitness física, xa que se observou que os machos con pintas laranxas poden nadar máis tempo contra unha corrente forte. Debido á vantaxe no apareamento, os machos evolucionan para ter máis ornamentación en cada xeración en hábitats con poucos depredadores nos que o custo de ser moi visible é menor. A proporción e duración da exhibición de cortexo do guppy macho tamén xoga un importante papel na elección de parella feita pola femia. O comportamento de cortexo é outro indicador de fitness porque a forza física empregada en manter a danza de cortexo, chamada exhibición sigmoide, na cal os machos flexionan os seus corpos para que tomen forma de S e vibran rapidamente.

A elección de apareamento das femias pode tamén verse influenciada pola elección que fai outra femia. Nun experimento, unhas femias observaban a dous machos, un solitario e outro que estaba cortexando activamente a outra femia, e déuselles a elixir entre os dous. A maioría das femias pasaban máis tempo preto do macho que estaba cortexando. A preferencia das femias de guppy por machos en boa forma permite que os seus descendentes herden unha mellor fitness física e unhas maiores posibilidades de supervivencia.

 Depredación 
miniatura|Aequidens pulcher, un depredador común do guppy.

O guppy ten moitos depredadores nos seus hábitats naturais, como peixes máis grandes e aves. Algúns dos seus depredadores naturais na natureza son os peixes Crenicichla alta, Anablepsoides hartii e Aequidens pulcher. O pequeno corpo do guppy e as brillantes cores dos machos fan deles unha fácil presa, e como fan moitos peixes, a miúdo reúnense en bancos para evitar a depredación. A formación de bancos está máis favorecida pola evolución en poboacións de guppy que están baixo unha alta presión de depredación, exercida por un tipo de depredador ou pola densidade de depredadores. A coloración do guppy tamén evolucionou diferencialmente en resposta á depredación. Os machos que son de cores máis brillantes teñen unha vantaxe no apareamento, xa que atraen a máis femias en xeral, pero á vez teñen un maior risco de ser detectados polos depredadores que os de cores apagadas. Os machos evolucionaron para ter cores menos rechamantes e menos manchas e máis pequenas baixo intensa depredación tanto na natureza coma en instalacións de laboratorio. As femias nun ambiente con alta depredación tamén evolucionan para ter unha menor preferencia polos machos de brillantes cores, e a miúdo rexéitanos.

 Inspección de depredadores 

Cando o guppy encontra un depredador potencial, algúns deles aproxímase ao depredador para avaliar o perigo. Este comportamento, chamado inspección de predadores, beneficia ao que fai a inspección, xa que obtén información, pero pono en risco de ser depredado. Para reducir o risco, os peixes inspectores evitan a área da boca do depredador, chamada o cono de ataque, e aproxímase ao depredador por un lado ou por detrás. Poden tamén formar un grupo para a protección, o tamaño do cal é maior nas poboacións baixo alta depredación. Aínda que as evidencias indican que é menos probable que os depredadores ataquen ao individuo inspector que a outro non inspector, os inspectores seguen estando en maior perigo debido á súa proximidade ao depredador.

Os comportamentos nos que se asumen riscos como a inspección de depredadores poden ser evolutivamente estables só cando algún mecanismo impide que os individuos egoístas tomen vantaxe dos individuos "altruístas". O guppy pode adoptar unha estratexia de aproximación condicional que lembra ao ollo por ollo. Segundo esta hipótese, o guppy inspeccionaría un depredador no seu primeiro movemento, pero se os seus coinspectores non participan na inspección de depredadores visitantes ou non se aproximan dabondo ao depredador, pode tomar represalias ao copiar o último movemento do egoísta na seguinte visita dun depredador. A hipótese foi apoiada por experimentos de laboratorio.

 Alimentación 

O guppy silvestre aliméntase de restos de algas, diatomeas, invertebrados, incluíndo larvas de insectos acuáticos, fragmentos de plantas, partículas minerais e outras fontes. Os restos de algas constitúen a maior proporción da dieta do guppy na natureza na maioría dos casos, pero as dietas varían dependendo das condicións específicas de dispoñibilidade de alimentos no hábitat. Por exemplo, un estudo co guppy silvestre de Trinidad mostrou que os individuos recollidos dunha rexión de curso fluvial alto oligotrófica (curso superior do río Aripo) consumían principalmente invertebrados, mentres que os dunha rexión de curso fluvial baixo eutrófica (curso baixo do río Tacarigua) consumían principalmente diatomeas e partículas minerais. As algas son menos nutritivas que os invertebrados, polo que as poboacións que se alimentan principalmente de algas teñen dietas pobres.

A preferencia de dietas do guppy non está simplemente correlacionada coa abundancia dun alimento en particular. Os experimentos de laboratorio confirmaron que o guppy mostra un comportamento de 'cambio de dieta', no cal se alimentan desproporcionadamente do alimento máis abundante cando se lle ofrecen dúas fontes de comida a elixir. O resultado mostra que diferentes grupos teñen unha preferencia polos alimentos feble e variable. A preferencia da dieta no guppy podería relacionarse con factores como a presenza de competidores. Por exemplo, o curso inferior do río Tacarigua ten unha maior variedade de especies e hai maior competición polas presas invertebradas, polo que a proporción de invertebrados é pequena na dieta de ditas poboacións de guppy.

 Procura de alimentos 

O guppy adoita buscar alimento en grupos porque así pode encontrar alimento máis doadamente. Os que viven en bancos gastan menos tempo e enerxías no comportamento antidepredador que os solitarios e dedican máis tempo á alimentación. Porén, ese comportamento ten como resultado que a comida que se encontra é compartida cos outros membros do grupo. Os estudos realizados tamén mostraron que existe un custo evolutivo, e os individuos que tenden a reunirse en bancos son menos agresivos e menos competitivos cando hai escaseza de recursos. Por tanto, a formación de bancos é a opción preferida nas rexións con alta depredación, pero non nas que hai pouca depredación. Cando individuos con alta tendencia a formar bancos foron recollidos das rexións con alta depredación e recolocados en ambientes libres de depredadores, co tempo, diminuíron o seu comportamento gregario, o que apoia a hipótese de que a formación de bancos é o menos preferido nos ambientes con baixa depredación.

 Reprodución 
miniatura|Nacemento dunha cría de guppy.
miniatura|Unha cría de guppy dunha semana de idade nun acuario.

Son peixes moi prolíficos e ovovivíparos. O período de xestación do guppy é normalmente de 21 a 30 días, variando considerablemente. A reprodución xeralmente continúa durante todo o ano e a femia está preparada para unha nova concepción pouco despois de parir. Os machos, igual que outros membros da familia Poeciliidae, posúen unha aleta anal modificada tubular chamada gonopodio, localizada xusto detrás da aleta ventral. O gonopodio ten unha estrutura similar a unha canle a través da cal se transfiren ás femias paquetes de espermatozoides, chamados espermatoceugmatos. No apareamento con cortexo, no que a femia mostra un comportamento receptivo despois da exhibición de cortexo do macho, o macho insire brevemente o gonopodio dentro do poro xenital da femia para que teña lugar a fecundación interna. Porén, no caso dun apareamento furtivo no que se forza a copulación, o macho aproxímase á femia e insire o gonopodio no poro uroxenital da femia.

Unha vez inseminadas, as femias de guppy poden almacenar o esperma nos seus ovarios e gonodutos, o cal pode seguir fecundando ovos durante oito meses. Grazas a este mecanismo de almacenamento de esperma, os machos poden reproducirse postumamente, o cal contribúe significativamente á dinámica reprodutora das poboacións de guppy silvestres.

O guppy foi hibridado con éxito con varias especies do seu xénero, como Poecilia latipinna ou Poecilia velifera; por exemplo, un macho de guppy e unha femia de P. latipinna. Porén, os híbridos son sempre machos e parece que non son fértiles. O guppy foi tamén hibridado con Poecilia wingei producindo descendencia fértil, o que suxire que, malia as diferenzas físicas e de comportamento, o P. wingei podería ser en realidade unha subespecie de P. reticulata.

 No acuario 
miniatura|Estándares de guppy.

Estes peixes prefiren acuarios de augas duras unha temperatura entre 25,5 e 27,8 °C e niveis de sal equivalentes a unha culler por cada 19 L. Poden resistir niveis de salinidade de ata o 150% do normal na auga de mar, o que fixo que fose incluído ás veces en tanques de acuario par peixes tropicais tanto de comunidades mariñas de coma de auga doce. Son xeralmente pacíficos, aínda que o comportamento de dar pequenas mordedelas dáse ás veces entre os machos ou cara a outros peixes que nadan na parte superior dos acuarios como os do xénero Xiphophorus, e ocasionalmente outros peixes con aletas prominentes, como o Pterophyllum (peixe anxo de auga doce). Non deben manterse como peixes solitarios no acuario, porque tanto os machos coma as femias teñen tendencia a formar bancos na natureza. A súa característica máis famosa é a súa propensión a reproducirse, e poden criar tanto en acuarios de auga doce coma salgada.

Para a reprodución prefiren temperaturas da auga de arredor de 22,2 a 26,1 °C. As femias preñadas teñen marcas de gravidez escurecidas e aumentadas preto do seu ano. Xusto antes de nacer, os ollos das crías poden verse a través da pel translúcida da nai nesa área do corpo. Cando se produce un nacemento, as crías saen secuencialmente e libéranse na auga, normalmente durante un período dunha a seis horas. A femia pare de dúas a 200 crías cada vez, normalmente entre 30 e 60.

Os adultos ben alimentados normalmente non comen as súas propias crías, aínda que ás veces cómpre preparar no acuario zonas seguras para as crías. Disponse comercialmente de tanques de parto para ovovivíparos especialmente deseñados, que se poden colocar colgados dentro do acuario. Estes serven tamén para protexer as femias preñadas de maiores atencións por parte dos machos, o cal é importante porque os machos ás veces atacan as femias mentres están a parir. Isto tamén proporciona unha área separada para os neonatos que serve de protección para que non sexan comidos pola nai. Porén, se unha femia se pon na caixa de crianza demasiado cedo, isto pode causarlle o aborto das crías. Os tanques ben deseñados que teñen barreiras para os adultos protexen tamén ás crías. Unha boa elección para o acuario é incluír plantas refuxio como Najas guadalupensis, Ceratopteris thalictroides, Hygrophila difformis, Lemnoideae e Hypnaceae. Un continuo fornecemento de alimentos vivos, como Daphnia ou camaróns Artemia, fai que o adulto estea ben farto, e adoita evitar que intenten comer as crías. As crías novas tardan aproximadamente tres ou catro meses en chegar á madurez. Recoméndase darlles de comer alimentos vivos como crías de Artemia, os nematodos Panagrellus redivivus ou Turbatrix aceti e infusorios. Outras alternativas son copos de comida en grans finos, xema de ovo e alimento líquido para peixes, aínda que as partículas deste poden ser demasiado grandes para as crías.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 


 Ligazóns externas 



Categoría:Animais descritos en 1859
Categoría:Ciprinodontiformes