Berberidaceae

Berberidaceae (as berberidáceas) é unha familia de plantas anxiospermas pertencente á orde das ranunculales. Consta de dezaseis xéneros con seiscentas cincuenta especies, que se distribúen polas zonas temperadas do hemisferio norte e os Andes suramericanos, e algunhas escasas especies son tropicais ou de desertos.

 Descrición 
miniatura|240x240px|Berberis trifoliolata en froito.
 Herbas rizomatosas ou tuberosas ou arbustos leñosos, usualmente glabros, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados.
 Follas alternas ou basais (de cando en cando opostas) ou fasciculadas en braquiblastos, perennes ou caedizas, herbáceas ou coriáceas, simples, compostas ou recompostas, ás veces unifolioladas por redución (pero entón artelladas, Berberis), enteiras, dentadas, espiñentas, lobuladas, palmatífidas ou bipartidas, bases simples a envaiñantes ou con estípulas miúdas a vestixiais, intrapeciolares, caedizas, ás veces peltadas, nerviación pinnatinervia ou palmatinervia, ás veces modificadas en espiños (Berberis), usualmente bifaciales. Estomas na cara abaxial, anomocíticos.
 Talos con espiños nodais en Berberis, nalgúns xéneros de Epimedieae con feixes vasculares dispersos, con nós trilacunares ou multilacunares, con radios medulares largos.
 Inflorescencias terminais, de cando en cando axilares, en acio, panícula, cima ou fascículo, ou ben flores solitarias, bracteadas ou sen brácteas, ás veces con bracteolas.
 Flores pequenas a medianas, hipóxinas, perfectas, cíclicas a espirais, basicamente trímeras (dímeras en Epimedium). Receptáculo curto, non demasiado baleirado. Disco hipóxino ausente. Perianto con 2-6(-9) verticilos tepaloides ou con sépalos e estaminodios nectaríferos, ou con transición dos estames a pétalos (nectaríferos ou non), ou ben perianto ausente (Achlys). Sépalos (0-)9-12(-50), usualmente en (1-)3-6(-7) verticilos de 3, imbricados. Pétalos (0-)6-12, en 2-4 verticilos de 3, ceibes, frecuentemente os 2-3 verticilos internos con nectarios e interpretados como estaminodios, imbricados, amarelos a alaranxados. Androceo de 3-6(-20) estames, trímeros ou dímeros (Epimedium), en 1-2 verticilos de 3 ou 6, oposititépalos ou alternisépalos, ceibes, filantéreos, anteras non versátiles, basifixas, tetrasporanxiadas, extrorsas ou introrsas, conectivo máis ou menos largo, ás veces con apéndice apical, dehiscencia por valvas ou por fendas lonxitudinais. Xineceo súpero, de 1 carpelo, estilo curto, estigma apical ou subapical, largo, seco ou húmido, papiloso ou non, óvulos 1-8(-100) por carpelo, anátropos ou hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos ou pénsiles, placentación marxinal (adaxial) a basal.
 Froito carnoso en baga fundamentalmente, ou ben seco e dehiscente de maneira irregular (utrículo) ou regular (folículo), en Caulophyllum non existe froito ao medrar a semente máis axiña ca a parede do carpelo, que desaparece.
 Sementes ariladas ou non, ás veces con aspecto de drupa azul (Caulophyllum), con endospermo oleoso, exotesta lignificada, embrión rudimentario ou con radícula longa e cotiledóns chairos.
 Pole en mónadas, tricolpado, tectado-columelado, agás en Berberis e Ranzania, con 6-12 aperturas e estrutura parietal amorfa ou espiraperturado; superficie espiñenta en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania e tétrades en Sinopodophyllum.
 Número cromosómico: x = 10 en Nandineae, 8 en Leonticeae, 7 en Berberideae e 6 en Epimediineae.

 Ecoloxía 
miniatura|Flores de Epimedium pinnatum.
A polinización é entomófila, os estames frecuentemente son moi irritábeis e ao menor contacto guindan o pole. As sementes de Caulophyllum aboian como adaptación á hidrocoria. As especies de Leontice presentan adaptación á dispersión como estepicursor nos desertos do suroeste de Asia, mentres que as sementes con eleosomas dispérsanas insectos, por exemplo, as de Vancouveria dispérsanas avespas da especie Vespula vulgaris.

A maioría das especies son compoñentes do monte baixo mesófilo na rexión Holártica, mentres que Bongardia e Leontice son xerófitos desertícolas. Cinco das oito especies de Gymnospermium están ameazadas de extinción e reciben protección. As especies de Berberis son padróns alternantes de especies de ferruxes (fungos da orde Uredinales).

 Fitoquímica 
A familia presenta numerosos tipos de alcaloides, sendo o máis común a berberina, unha bencilisoquinolina que tingue a planta de amarelo. A protopina, un alcaloide aporfínico, está presente en Nandina e a darvasamina, unha quinolizidina, en Gymnospermium. Aparecen ademais flavonois (miricetina, quercetina, kaempferol) e flavonoides isoprenilados. Non cianoxenéticas, agás Nandina, con compostos derivados da tirosina. Fisioloxía C3 rexistrada en Berberis e Leontice.

 Usos 
Numerosas especies desta familia teñen usos como fármacos tradicionais, especialmente en Asia oriental. Sinopodophyllum hexandrum úsase coma veleno e en xardinaxe. Podophyllum peltatum úsase como insecticida, un dos seus compostos, o etopósido úsase contra o cancro de pulmón; con todo, as súas bagas son comestíbeis.

 Posición sistemática 
As berberidáceas son un grupo de anxiospermas que se inclúen no clado Eudicotiledóneas. A súa estrutura floral trímera e as follas frecuentemente compostas son reminiscentes das lardizabaláceas, coas que foron usualmente relacionadas, pero das que difiren por outros caracteres importantes. Baseándose en datos moleculares e morfolóxicos, o APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte da orde Ranunculales, sendo o grupo irmán das ranunculáceas (coas que comparte diversos caracteres anatómicos) nun clado moderadamente avanzado da orde (cf. AP-website).

 Táxones incluídos 
miniatura|Epimedium alpinum.
Nos sistemas clásicos distínguense 4 grupos de xéneros, aos que usualmente considerouse tribos ou familias distintas, segundo o sistema. Na maioría dos sistemas, o xénero Nandina vense considerando como o máis primitivo da familia e merecedor dunha subfamilia propia, Nandinoideae. Con todo, as análises filoxenéticas moleculares máis recentes que usan o xene cloroplastidial nhdF (véxase Kim, Kim, Kim & Jansen, 2004, nas notas) indican a existencia de tres grandes grupos monofiléticos (que poden considerarse tribos), ben caracterizados polos seus números cromosómicos básicos (x = 6, Epimedieae; x = 7, Berberideae; x = 8, Leonticeae; x = 10, Nandineae), cuxas relacións non están claras, agás no caso de Nandineae, que sería o grupo irmán de Leonticeae). Tampouco queda clara a situación do xénero Mahonia, que aparece como claramente parafilético e basal do xénero Berberis (véxase Kim, Kim & Landrum, 2004, nas notas) e do que se diferencia con dificultade, existindo ademais híbridos entre eles, polo que pasou a sinonimia.

dereita|miniatura|Nandina domestica.
Os xéneros desta familia actualmente recoñecidos pódense distinguir mediante a clave a seguir:
 Arbustos lígneos.
 Follas 2-3-pinnadas. Perianto branco, tepaloide, sen nectarios. Estames non versátiles. Anteras de dehiscencia por fendas lonxitudinais.
 Nandina Thunb., 1781. Xapón, China, India; escapada de cultivo noutras partes.
 Follas simples ou pinnadas. Perianto amarelo, estaminodios internos petaloides, cun par de nectarios. Estames versátiles. Anteras de dehiscencia por valvas.
 Berberis L., 1753. Holártica e América do Sur. Inclúe neste tratamento o antigo xénero Mahonia Nutt., 1818.
 Herbas perennes.
 Todas as follas peltadas (ou cando menos as novas).
 Anteras de dehiscencia por valvas.
 Diphylleia Michx., 1803. América do Norte oriental, China, Xapón e a illa de Sakhalín.
 Anteras de dehiscencia por fendas lonxitudinais.
 Flores varias, en inflorescencia cimosa, vermellas.
 Dysosma Woodson, 1928. Asia oriental.
 Flores solitarias, brancas ou rosas.
 Rizomas finos. Estames (9-)12-18. Flores alógamas. Bagas amarelas (de cando en cando alaranxadas ou acastañadas). Pole en mónadas, grans reticulados.
 Podophyllum L., 1753. América do Norte oriental.
 Rizomas grosos. Estames 6. Flores autógamas. Bagas vermellas. Pole en tétrades, grans espinulosos.
 Sinopodophyllum T.S. Ying, 1979. Asia oriental.
 Todas as follas co pecíolo marxinal.
 Follas pinnadas, con polo menos 5 folíolos.
 Bongardia C.A. Mey., 1831. Suroeste de Asia.
 Follas simples ou ternadas.
 Follas simples ou con 2-3 folíolos.
 Follas caulinares. Pétalos con 2 nectarios. Estames versátiles. Froito en baga.
 Ranzania T. Itô, 1888. Xapón.
 Follas basais. Pétaos ausentes ou sen nectarios. Estames non versátiles. Froito en folículo ou utrículo.
 Follas 3-foliadas. Flores numerosas, en espiga. Perianto ausente. Froito en folículo monospermo.
 Achlys DC., 1821. Noroeste de América do Norte, Xapón.
 Follas simples ou 2-folioladas. Flores solitarias, escaposas. Perianto presente. Froito en utrículo con 20-50 sementes.
 Follas 2-folioladas. Talos aéreos ausentes. Flores tetrámeras, brancas.
 Jeffersonia Barton, 1793. América do Norte oriental.
 Follas simples. Talos aéreos 8-30 cm. Flores trímeras, lilas.
 Plagiorhegma Maxim., 1859. Asia oriental.
 Follas ternadamente recompostas.
 Planta pubescente, especialmente nos nós e os bordos dos folíolos.
 Flores trímeras.
 Vancouveria C. Morren & Decne., 1834. Noroeste de América do Norte.
 Flores dímeras.
 Epimedium L., 1753. Europa, Asia.
 Plantas glabras, mesmo nos bordos dos folíolos.
 Plantas rizomatosas. Inflorescencia cimosa, con brácteas subuladas e flores con calículo. Froito non desenvolvido, sementes expostas, con aspecto de drupa azul.
 Caulophyllum Michx., 1803. América do Norte oriental, Asia oriental.
 Plantas tuberosas. Inflorescencia en acio ou panícula, con brácteas foliáceas e flores sen calículo. Froito desenvolvido, expondo ou non as sementes normais.
 Folla solitaria, estipulada. Sementes expostas con testa esculturada. Pericarpo cartáceo, apicalmente dehiscente, expondo parcialmente as sementes.
 Gymnospermium Spach, 1839. Europa oriental, Asia.
 Follas 2-4, envaiñantes. Sementes incluídas con testa lisa. Pericarpo inflado, persistente, non expondo as sementes.
 Leontice L., 1753. Suroeste de Asia, sueste de Europa, nordés de África.

 Sinonimia 
 Diphylleiaceae, Epimediaceae, Leonticaceae, Nandinaceae, Podophyllaceae, Ranzaniaceae.

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
 Loconte, H. (1993). 
 Kim, E.-D., Kim, S.-H., Kim, C.-H. & Jansen, R.K. (2004). 
 Kim, E.-D., Kim, S.-H. & Landrum, L.R. (2004). 
 Ligazóns externas 

 Mapa
 Sinopodophyllum hexandrum
 e froitos de [ Caulophyllum thalictroides]
 e flores de [ Caulophyllum thalictroides]
 Gymnospermium altaicum
 Flores de Vancouveria hexandra
 Bongardia chrysogonum
 Achlys triphylla
 Plagiorhegma dubium
 Jeffersonia diphylla 
 Diphylleia cymosa
 de [ Dysosma pleiantha]

Categoría:Berberidaceae