Desprazamento de carácter

O desprazamento de carácter é o proceso mediante o cal as diferenzas entre especies similares cuxa área de distribución se solapa xeograficamente están acentuadas en rexións onde as especies viven xuntas, pero están minimizadas ou pérdense onde as distribucións das especies non se solapan. Este patrón resulta dos cambios evolutivos impulsados pola competencia entre as especies por un recurso limitado (por exemplo, o alimento). A razón de que se produza o desprazamento de carácter nace do principio da exclusión competitiva, tamén chamado lei de Gause, que sostén que se coexisten nun ambiente estable dúas especies competidoras deben diferenciarse nos seus nichos ecolóxicos; sen esta diferenciación, unha das especies eliminará á outra por competencia.

miniatura|O desprazamento de carácter ocorre cando especies simialres que viven na mesma rexión xeográfica e ocupan nichos similares diferéncianse para minimizar o solapamento de nichos e evitar a exclusión competitiva. Varias especies de pimpíns das Galápagos, como os qu se mostran na imaxe, presentan desprazamento de carácter. Cada especie estreitamente relacionada difire na lonxitude e grosor do peteiro, o que permite que coexistan na mesma rexión, xa que cada especie pode comer un diferente tipo de sementes: a semente máis axeitada á forma do seu peteiro. Os pimpíns cos peteiros máis grosos e fortes consomen sementes duras e grandes,mentres que os que teñen peteiros pequenos consomen sementes máis pequenas e brandas.
O desprazamento de carácter foi explicado por primeira vez explicitamente por William L. Brown e E. O. Wilson (1956), que escribiron: “Dúas especies estreitamene emparentadas teñen áreas de distribución solapadas. Nas partes das súas áreas onde unha das especies vive soa, as poboacións desa especie son similares ás da outra especie e mesmo pode que sexa moi difícil distinguilas dela. Na área de solapamento, onde as dúas especies aparecen xuntas, as poboacións son máis diverxentes e doadamente distinguibles, é dicir, “desprázanse” unha a outra nun ou máis caracteres. Os caracteres implicados poden ser morfolóxicos, ecolóxicos, de comportamento ou psicolóxicos; acéptase que están baseados xeneticamente.”

Brown e Wilson (1956)Brown, W. L., and E. O. Wilson. 1956. Character displacement. Systematic Zoology 5:49-65. usaron o termo desprazamento de carácter para referirse a exemplos tanto de desprazamento de carácter reprodutivo, ou reforzamento de barreiras reprodutivas, coma de desprazamento de carácter ecolóxico impulsado pola competición. O termo desprazamento de carácter, tal como é usado comunmente, refírese xeralmente a diferenzas morfolóxicas debidas á competición. Brown e Wilson consideraban o desprazamento de carácter como un fenómeno implicado na especiación, afirmando que: “cremos que é un aspecto común da especiación xeográfica, orixinado as máis das veces como produto da interacción ecolóxica e xenética de dúas (ou máis) especies cognadas acabadas de evolucionar [derivadas da mesma especie parental inmediata] durante o seu período de primeiro contacto”. Aínda que o desprazamento de carácter é importante en varios escenarios de especiación,Thierry Lodé "La guerre des sexes chez les animaux" 2006 Eds Odile jacob, Paris ISBN 2-7381-1901-8 incluíndo as radiacións adaptativas como nas faunas de peixes cíclidos nos lagos do Val do Rift do leste de ÁfricaMeyer, A. 1993. Phylogenetic relationships and the evolutionary processes in East African cichlid fishes. Trends in Ecology and Evolution 8:279-284., tamén xoga un importante papel na estruturación das comunidades. O resultado de numerosos estudos proporciona probas de que o desprazamento de carácter inflúe con frecuencia na evolución da adquisición de recursos entre membros dun gremio ecolóxico.Dayan, T., and D. Simberloff. 2005. Ecological and community-wide character displacement: the next generation. Ecology Letters 8:875-894.

A liberación competitiva (competitive release), definida como a expansión dun nicho ecolóxico en ausencia dun competidor, é esencialmente a imaxe especular do desprazamento de carácter. Tamén foi descrita por Brown e Wilson (1956): “Dúas especies estreitamente emparentadas son distintas cando aparecen xuntas, pero onde un membro do par aparece só, converxe cara ao segundo, mesmo ata o punto de ser case idéntico a el nalgúns caracteres.”Grant, P. R. 1972. Convergent and divergent character displacement. Biological Journal of the Linnaean Society 4:39-68.

 Exemplos 

Aínda que se realizaron estudos sobre desprazamento de carácter en moitos taxons, uns poucos grupos contribuíron desproporcionadamente ao noso coñecemento deste principio, que foron: os mamíferos carnívoros, os pimpíns das illas Galápagos, os lagartos Anolis de illas, os peixes espiñentos (gasterosteoideos) e os caracois.

Na explicción inicial do deprazamento de carácter, moitos dos exemplos que se describiron como evidencias potenciais do desprazamento de carácter eran observacións entre múltiples pares de especies de aves. Entre estes estaban os sítidos de Asia, os melifáxidos australianos do xénero Myzantha, os papagaios australianos, as pardelas das illas de Cabo Verde, os flycatchers do arquipélago de Bismarck e, moi especialmente os, pimpíns de Darwin das Galápagos. Lack (1947) encontrou que cando dúas especies de Geospiza fortis e G. fuliginosa aparecían xuntas nunha illa grande, podían distinguirse inequivocamente polo tamaño do seu peteiro. Porén, cando ambas aparecían nunha illa pequena o tamaño do peteiro era de tamaño intermedio en ambas.Lack, D. 1947. Darwin’s Finches. Cambridge University Press, Cambridge.

Os lagartos do xénero Anolis das illas do Caribe tamén foron suxeito de numerosos estudos para investigar o papel da competencia e o desprazamento de carácter na estrutura da comunidade (por exemplo, Losos 1990Losos, J. B. 1990. A phylogenetic analysis of character displacement in the Caribbean Anolis lizards. Evolution 44:558-569.). As illas das Antillas Menores só poden manter especies de Anolis de diferentes tamaños, e explorouse e debateuse a importancia relativa do desprazamento de carácter fronte ao tamaño na colonización para determinar o éxito dunha invasión.

Os peixes espiñentos (Gasterosteus spp.) en lagos post-glaciais no oeste do Canadá contribuíron significativamente ás recentes investigacións sobre desprazamento de carácter (por exemplo, Schluter 1993Schluter, D. 1993. Adaptive radiation in sticklebacks – size, shape, and habitat use efficiency. Ecology 74:699-709., Schluter 1995Schluter, D. 1995. Adaptive radiation in sticklebacks – trade-offs in feeding performance and growth. Ecology 76:82-90.). Ambas as observacións das poboacións naturais e experimentos manipulativos mostraron que cando dúas especies que evolucionaron recentemente aparecían nun mesmo lago, eran selaccionadas dúas morfoloxías: unha forma limnética que se alimentaba en augas abertas e unha forma béntica que se alimentaba no fondo do lago. Diferían en tamaño, forma e no número e lonxitude das branquiespiñas dos arcos branquiais, todo o cal estaba relacionado coa diverxencia na súa dieta. Os híbridos entre estas dúas formas sufrían unha selección en contra. Cando só unha das especies habitaba un lago, estes peixes mostraban unha morfoloxía intermedia. Estudos noutras especies de peixes indicaron patróns similares de selección de morfoloxías bénticas e limnéticas, o cal pode tamén levar a unha especiación simpátrica (por exemplo, Barluenga et al. 2006Barluenga, M., K. N. Stolting, W. Salzburger, M. Muschick and Meyer, A. 2006. Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish. Nature 439:719-723.).

As píntegas dos Apalaches Plethodon hoffmani e P. cinereus non mostran diferenzas tróficas, morfolóxicas ou de uso de recursos entre poboacións alopátricas; mais cando as especies aparecían en simpatría, mostraban diferenciación morfolóxica que estaba asociada coa segregación no tamaño das presas.Adams, D. C., and F. J. Rohlf. 2000. Ecological character displacement in Plethodon: biomechanical differences found from a geometric morphometric study. Proceedings of the National Academy of Sciences 97:4106-4111. Onde estas dúas especies aparecían xuntas, P. hoffmani tiña unha mandíbula que se pechaba rapidamente necesaria para capturar grandes presas, e P. cinereus tiña unha mandíbula máis forte pero que se pechaba máis lentamente para capturar presas máis pequenas. Outros estudos atoparon que especies de píntegas do xénero Plethodon mostraban desprazamento de carácter morfolóxico entre dúas especies debido á interacción agresiva entre elas e non á explotación de diferentes recursos alimenticios.Adams, D. C. 2004. Character displacement via aggressive interference in Appalachian salamanders. Ecology 85:2664-2670..
Xeralmente acéptase que as especies estreitamente relacionadas é máis probable que compitan que as especies que teñen un parentesco máis distante, polo que moitos investigadores estudan o desprazamento de carácter entre conxéneres. Aínda que o desprazamento de carácter foi discutido orixinalmente no contexto de especies moi estreitamente emparentadas, as probas suxiren que mesmo as interaccións entre especies emparentadas distantemente poden orixinar un desprazamento de carácter. Pimpíns e abellas das illas Galápagos poden proporcionar un exemplo interesante.Schluter D. 1986. Character displacement between distantly related taxa – finches and bees in the Galapagos. American Naturalist 127:95-102.. Dúas especies de pimpíns (Geospiza fuliginosa e G. difficilis) explotan máis néctar floral en illas nas que a especie de abella carpinteira Xylocopa darwini está ausente, que nas illas nas que viven ditas abellas. Os pimpíns individuais que colleitan néctar son máis pequenos que os seus conespecíficos que non o fan.

As especies introducidas tamén serviron para estudar recentes “experimentos naturais” nos que se investigou o rapidamente que un desprazamento de carácter pode afectar ao cambio evolutivo. Cando o visón americano (Mustela vison) foi introducido no nordés de Belarús, o visón europeo nativo (Mustela lutreola) aumentou o seu tamaño, e o visón introducido diminuíuno.Sidorovich, V., Kruuk, H. and D. W. Macdonald. 1999. Body size, and interactions between European and American mink (Mustela lutreola and M. vison) in Eastern Europe. Journal of Zoology 248: 521-527 Este desprazamento foi observado nun estudo que durou dez anos, demostrando que a competición pode levar a un cambio evolutivo rápido.

 Desenvolvemento conceptual 

Brown e Wilson sinalaron en 1956 que: “O desprazamento de carácter é a situación na cal, cando dúas especies animais se solapan xeograficamente, as diferenzas entre elas son acentuadas na zona de simpatría e debilitadas ou perdidas de vez nas partes das súas áreas de distribución fóra desa zona”.. Aínda que o termo “desprazamento de carácter ecolóxico” apareceu por primeira vez na literatura científica en 1956, a idea ten raíces anteriores. Por exemplo, Joseph Grinnell, no seu clásico artigo no que estableceu o concepto de nicho ecolóxico (1917), sinalou:  “É, por suposto, axiomático que ningunha de dúas especies que se estableceron regularmente nunha soa fauna teñen exactamente os mesmos requirimentos de nicho.” A existencia do desprazamento de carácter é unha proba de que as dúas especies non se solapan completamente nos seus requirimentos de nicho.Grinnell, J. 1917. The niche-relationships of the California thrasher. The Auk 34:427-433.

Despois da popularización do concepto, o desprazamento de carácter foi considerado unha importante forza na estruturación das comunidades ecolóxicas, e os biólogos identificaron numerosos exemplos. Porén, no período entre finais da década de 1970 e a de 1980, o papel da competencia e o desprazamento de carácter na estruturación das comunidades foi cuestionado e a súa importancia foi diminuída grandemente.Losos, J. B. 2000. Ecological character displacement and the study of adaptation. Proceedings of the National Academy of Sciences 97:5693-5695. Moitos encontraron que os primeiros exemplos eran pouco convincentes e suxeriron que eran fenómenos raros. As críticas aos primeiros estudos incluían a falta de rigor nas análises estatísticas e o uso de caracteres mal razoados. Ademais, a teoría parecía indicar que as condicións que permitían que ocorrese o desprazamento de carácter eran limitadas.. este escrutinio axudou a motivar avances metodolóxicos e teóricos e tamén o desenvolvemento dun marco máis rigoroso para comprobar o desprazamento de carácter.

Desenvolvéronse seis criterios para establecer o desprazamento de carácter como o mecanismo que explica as difeenzas entre especies simpátricas.Schluter, D. and J. D. McPhail. 1992. Ecological character displacement and speciation in sticklebacks. American Naturalist 140:85-108.Taper, M. L., and T. J. Case. 1992. Models of character displacement and the theoretical robustness of taxon cycles. Evolution 46:317-333. Estes inclúen: (1) as diferenzas entre os taxons simpátricos son maiores que o esperado por azar; (2) as diferenzas no estado do carácter están relacionadas con difeenzas no uso de recursos; (3) os recursos son limitantes, e a competición interespecífica por eses recursos é unha función da similitude de carácter; (4) a distribución de recursos é a mesma en simpatría e en  alopatría de modo que as diferenzas nos estados do carácter non se deben a diferenzas na dispoñibilidade de recursos; (5) as diferenzas deberon evolucionar in situ; (6) as diferenzas deben estar baseadas xeneticamente. Para comprobar rigorosamente estes criterios cómpre unha estratexia sintética, combinando áreas de investigación como a ecoloxía da comunidade, morfoloxía funcional, adaptación, xenética cuantitativa e sistemática filoxenética. Aínda que satisfacer os seis criterios nun só estudo de desprazamento de carácter non adoita ser factible, estes proporcionan o contexto necesario para a investigación do desprazamento de carácter.

O desprazamento de carácter foi sinalado como o principal factor que inflúe no tamaño do peteiro entre os pimpíns localizados nas illas Galápagos e Hawai.*Schluter,D. 1988 Character Displacement and the Adaptive Divergence of Finches on Islands and Continents. The American Naturalist 131:799-824

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
Segregación de nicho
Conflito sexual

 Bibliografía 
Schluter, D. 2000. The Ecology of Adaptive Radiations. Oxford University Press, Oxford.
Shastry, S., Gopal, J. Contrasting hypothesis between Niche Differentiation and Character Displacement in terms of intraspecific competition.

 Ligazóns externas 
Conferencia sobre o desprazamento de carcteres da Universidade Duke.

Categoría:Evolución