Hepáticas

As hepáticas ou marcantiófitas (Marchantiophyta), que tamén recibiron os nomes de Hepaticophyta, Hepatophyta ou Hepaticae (clase), son unha división de plantas non vasculares embriófitas. O seu nome procede do aspecto de moitas delas semellante ao fígado. En galego reciben tamén o nome de escamentas ou follas das pedras. Igual que os musgos e antocerotas, teñen un ciclo de vida no que domina o gametófito, no cal as células da planta levan un só conxunto de cromosomas (son haploides).

Estímase que hai unhas 9.000 especies de hepáticas. Algunhas das especies máis familiares crecen formando unha estrutura talofítica sen follas, pero a maioría das especies teñen formacións aplanadas follosas e unha forma moi parecida a un musgo aplanado. As especies con este tipo de "follas" poden distinguirse dos musgos aparentemente similares por varias características, como os seus rizoides formados por unha soa célula. As hepáticas follosas tamén difiren da maioría dos musgos (pero non de todos) en que as súas "follas" nunca teñen unha costa (presente en moitos musgos) e poden ter cilios marxinais (moi raros en musgos). Outras diferenzas non son universais para todos os musgos e hepáticas, pero a presenza de "follas" dispostas en tres filas, a presenza de lobos profundos ou "follas" segmentadas, ou a ausencia de caulidios (taliños) ou filidios (folliñas) claramente diferenciados son características que apuntan a que a planta é unha hepática.

As hepáticas son caracteristicamente pequenas, xeralmente de 2 a 20 mm de largo e individuos de menos de 10 cm de longo, polo que moitas veces pasan desapercibidas. Porén, certas especies poden cubrir grandes áreas do chan, rochas, árbores ou calquera outro substrato razoablemente firme no cal se poidan desenvolver. Están distribuídas por todo o mundo en case todos os hábitats dispoñibles, pero máis frecuentemente en sitios húmidos, aínda que no deserto frío ártico hai especies de hepáticas tamén. Algunhas especies poden ser unha molestia en invernadoiros sombreados ou xardíns.Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, page 19. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.

 Características físicas 

 Descrición 

A maioría das hepáticas son pequenas, xeralmente entre 2 e 20 mm de largo e de menos de 10 cm de longo,Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume I, pages 243-244. (New York: Columbia University Press, 1966) polo que facilmente pasan inadvertidas. As hepáticas máis coñecidas consisten en estruturas prostradas, aplanadas, con forma de fita ou ramificadas chamadas estruturas talofíticas; estas hepáticas denomínanse talosas. Porén, a maioría das hepáticas producen brotes aplanados con escamas solapadas ou unha especie de "follas" en dúas ou máis filas, a fila media é a miúdo moi aparente e diferente das outras dúas; as hepáticas deste tipo denomínanse foliosas ou escamosas (Jungermanniales).Kashyap, Shiv Ram. Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plain, volume I, page 1. (New Delhi: The Chronica Botanica, 1929)Schofield, W. B. Introduction to Bryology, pages 135-140. (New York: Macmillan, 1985). ISBN 0-02-949660-8. (Ver exemplos na galería máis abaixo.)

esquerda|miniatura|Unha hepática talosa do grupo das Marchantiales, Lunularia cruciata.
As hepáticas poden distinguirse con seguridade dos aparentemente similares musgos polos seus rizoides unicelulares.Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", page 347 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). . Outras diferenzas entre eles non son tan xerais; pero a falta dun caulidio claramente diferenciado e de filidios nas especies de hepáticas talosas, ou a presenza de "follas" profundamente lobuladas ou segmentadas nas hepáticas foliosas dispostas en tres filas, indican que a planta é unha hepática.Allison, K. W. & John Child. The Liverworts of New Zealand, pages 13-14. (Dunedin: University of Otago Press, 1975).Conard, Henry S. and Paul L. Redfearn, Jr. How to Know the Mosses and Liverworts, revised ed., pages 12-23. (Dubuque, Iowa: William C. Brown Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7 A diferenza das demais embriófitas, a maioría das hepáticas teñen polo menos nalgunhas das súas células corpos oleosos rodeados de membrana que conteñen isoprenoides, que son exclusivos, porque as gotas de lípidos que se observan no citoplasma das células noutras plantas non están rodeados de membrana.Harold C. Bold, C. J. Alexopoulos, and T. Delevoryas. Morphology of Plants and Fungi, 5th ed., page 189. (New York: Harper-Collins, 1987). ISBN 0-06-040839-1. A semellanza física xeral entre algúns musgos e as hepáticas foliosas significa que a confirmación da identificación dalgúns grupos só pode realizarse con seguridade coa axuda do microscopio ou por un brioloxista experimentado.

As hepáticas teñen un ciclo de vida dominado polo gametófito, no que o esporófito depende do gametófito. As células dunha hepática típica (do gametófito) conteñen un só conxunto de cromosomas, polo que son plantas haploides durante a maior parte do seu ciclo de vida, o que é o contrario do que se observa na maioría das plantas e case todos os animais.Fosket, Donald E. Plant Growth and Development: A Molecular Approach, page 27. (San Diego: Academic Press, 1994). ISBN 0-12-262430-0. Outra característica pouco usual é que no ciclo vital o esporófito (que é diploide) é de moi curta vida, e múrchase pouco despois de soltar as esporas.Hicks, Marie L. Guide to the Liverworts of North Carolina, page 10. (Durham: Duke University Press, 1992). ISBN 0-8223-1175-5.

 Ciclo vital 

miniatura|300px|Ciclo vital da hepática Marchantia.

A vida das hepáticas empeza coa xerminación dunha espora haploide que orixina un protonema, que pode ser unha masa de filamentos como febras ou un talo aplanado.Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", pages 358-374 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). .Chopra, R. N. & P. K. Kumra. Biology of Bryophytes, pages 1-38. (New York: John Wiley & Sons, 1988). ISBN 0-470-21359-0. O protonema é un estado transitorio na vida dunha hepática, a partir do cal crece o gametóforo maduro ("portador de gametos"), que produce os órganos sexuais do futuro gametófito. Os órganos masculinos denomínanse anteridios e producen anterozoides (ou espermatozoides). Os grupos de anteridios están rodeados por unha capa protectora de células chamada perigonio. Os órganos femininos denomínanse arquegonios e están protexidos por un delgado periqueto. Cada arquegonio ten un tubo delgado oco, o "pescozo", polo cal o anterozoide ten que nadar para chegar á ovocélula (gameto feminino).

As especies de hepáticas poden ser dioicas ou monoicas. Nas hepáticas dioicas, os órganos sexuais masculinos e femininos encóntranse en diferentes e separadas plantas gametófito (hai gametófito masculino con só anteridios e gametófito feminino con só arquegonios). Nas hepáticas monoicas, as dúas estruturas reprodutoras están na mesma planta, aínda que en diferentes ramiñas.Malcolm, Bill & Nancy Malcolm. Mosses and Other Bryophytes: An Illustrated Glossary, pages 6 & 128. (New Zealand: Micro-Optics Press, 2000). ISBN 0-473-06730-7. En ambos os casos o anterozoide debe moverse nadando desde os anteridios, onde se orixinaron, aos arquegonios, onde se encontra a célula ovo. O anterozoide ou espermatozoide das hepáticas é biflaxelado, e os seus dous flaxelos permítenlle nadar curtas distancias na auga que molla e enchoupa estas pequenas plantas,Campbell, Douglas H. The Structure and Development of Mosses and Ferns, pages 73-74. (London: The Macmillan Co., 1918) para o que abonda que haxa unha fina película de auga. A viaxe pode ser facilitada pola salpicadura das pingas de chuvia. En 2008, investigadores xaponeses descubriron que algunhas hepáticas podían lanzar polo aire auga que contiña anterozoides ata unha distancia de 15 cm, o que lles permitía fecundar plantas femia que crecían a bastante distancia da planta macho máis próxima.

Cando o anterozoide chega ao arquegonio ten lugar a fecundación, o que conduce á formación dun esporófito diploide. Despois da fecundación, orixínase un cigoto, que dá lugar a un esporófito inmaturo dentro do arquegonio, o cal desenvolve tres rexións no seu corpo: (1) un pé, que ancora o esporófito no seu lugar para recibir nutrientes da súa planta "nai", (2) unha cápsula esférica ou elipsoidal, dentro da cal se producirán as esporas e que as dispersará, e (3) unha seta (pedúnculo) entre a cápsula e o pé. Cando un esporófito desenvolveu esas tres rexións, a seta alóngase, abríndose camiño polo arquegonio e rompéndoo. Mentres, o pé queda fixado á planta parental, e a cápsula é forzada a saír polo crecemento da seta e asoma da planta, estendéndose no aire. Dentro da cápsula, as células divídense para producir dous tipos de células, unhas chamadas eláteres e outras células produtoras de esporas. Os eláteres son diploides e non xerminais, teñen forma de resorte e empuxan a parede da cápsula, abríndoa para dispersárense elas e as esporas cando a cápsula explote, polo que a súa función é axudar á dispersión das esporas. As células produtoras de esporas sofren meiose e forman esporas haploides, que se dispersan e xerminan, facendo que o ciclo comece de novo.

 Reprodución asexual 

Algunhas hepáticas poden realizar unha reprodución asexual; de feito, en briófitas en xeral "sería case acertado dicir que a reprodución vexetativa é a regra e non a excepción." Por exemplo, en Riccia, cando as partes vellas do talo bifurcado morren, as puntas máis novas convértense en individuos separados.

Algunhas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha e Lunularia cruciata producen unha especie de xemas (propágulos) con forma de pequenos discos dentro dunha especie de copas pouco fondas (conceptáculos).Smith, AJE (1989) The Liverworts of Britain and Ireland, Cambridge University Press, Cambridge. Estas xemas de Marchantia poden dispersarse ata a 120 cm ao salpicar a chuvia nas copas. En Metzgeria, as xemas crecen nas marxes do talo. Marchantia polymorpha, que crece con frecuencia en invernadoiros, a miúdo ten toda a súa superficie cuberta de contedores de xemas; a dispersión de xemas é o "principal mecanismo polo cal se espallan as hepáticas por un viveiro ou invernadoiro."

 Ecoloxía 

As hepáticas poden encontrarse en moitos ecosistemas de todo o planeta agás no mar ou ambientes excesivamente secos ou expostos a altos niveis de radiación solar directa.Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume I, pages 243-249. (New York: Columbia University Press, 1966). Son máis comúns, tanto en número coma en especies, nas zonas tropicais.Pócs, Tamás. "Tropical Forest Bryophytes", page 59 in A. J. E. Smith (Ed.) Bryophyte Ecology. (London: Chapman and Hall, 1982). ISBN 0-412-22340-6. As hepáticas ecóntranse máis frecuentemente en zonas moi ou moderadamente sombreadas, aínda que as especies do deserto poden tolerar a luz solar directa e períodos de total desecamento.

 Clasificación 

 Relacións con outras plantas 

Tradicionalmente, as hepáticas foron agrupadas coas outras briófitas (musgos e antocerotas) na división Bryophyta, dentro da cal as hepáticas formaban a clase Hepaticae (tamén chamada Marchantiopsida).Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". páxina 36-38 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1 Porén, como esta agrupación facía que Bryophyta fose parafilética, as hepáticas clasifícanse agora xeralmente na súa propia división.Goffinet, Bernard. "Origin and phylogenetic relationships of bryophytes". pages 124-149 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1 O uso do nome de división Bryophyta sensu lato aínda se encontra na literatura, pero máis frecuentemente Bryophyta úsase agora nun sentido restrinxido no que comprende só os musgos.

miniatura|center|400 px|Dúas das hipóteses propostas sobre a filoxenia das plantas terrestres (embriófitas).

Outra razón pola que as hepáticas son agora clasificadas separadamente é que parece que diverxiron a partir doutras plantas embriófitas pouco despois do inicio da súa evolución. A liña máis apoiada polas evidencias é que as hepáticas son o grupo vivo de plantas terrestres que non ten estomas no esporófito.Kenrick, Paul & Peter R. Crane. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, page 59. (Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press, 1997). ISBN 1-56098-730-8. Entre os primeiros fósiles que se cre que son hepáticas están fósiles de compresión de Pallaviciniites do Devoniano superior de Nova York.Taylor, Thomas N. & Edith L. Taylor. The Biology and Evolution of Fossil Plants, page 139. (Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 1993). ISBN 0-13-651589-4. Estes fósiles lembran as especies modernas de Metzgeriales.Oostendorp, Cora. The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic, páxinas 70-71. (Bryophytum Bibliotheca, Band 34, 1987). ISBN 3-443-62006-X. Outros fósiles devonianos chamados Protosalvinia tamén se parecen a hepáticas, pero a súa relación con outras plantas aínda é inseguro, polo que é posible que non pertenzan ás Marchantiophyta. En 2007, anunciouse o descubrimento do fósil máis antigo asignable a hepáticas, chamado Metzgeriothallus sharonae do Givetiano (Devoniano medio) de Nova York, Estados Unidos. Porén, en 2010, atopáronse na Arxentina cinco tipos de esporas fosilizadas de hepáticas, que databan do período moi anterior Ordovícico medio, arredor de hai 470 millóns de anos.Walker, Matt. "Fossils of earliest land plants discovered in Argentina" . (BBC, Earth News, 2010).

 Clasificación interna da división 

Os Briólogos clasifican as hepáticas na división Marchantiophyta. Este nome está baseado no xénero máis universalmente recoñecido de hepáticas, o Marchantia.Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 63 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:2000). ISBN 0-521-66097-1 Ademais, tamén se lles chama Hepaticophyta (este nome non debe confundirnos e facernos pensar que está relacionado coa planta anxiosperma do xénero Hepatica). Ademais, ás veces é frecuentemente escrito en moitos libros como Hepatophyta.

Aínda que non hai consenso entre os briólogos sobre a clasificación das hepáticas por riba da categoría de familia, as Marchantiophyta poden subdividrse en tres clases:

 Jungermanniopsida, que comprende dúas ordes: Metzgeriales (hepáticas talosas simples) e Jungermanniales (hepáticas foliosas).
 Marchantiopsida, que inclúe tres ordes: Marchantiales (de talo complexo), e Sphaerocarpales (hepáticas de botella), e Blasiales (antes clasificadas en Metzgeriales). Tamén inclúe o xénero problemático Monoclea, que é ás veces situado na súa propia orde Monocleales.Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, page 26. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
 Haplomitriopsida, que é unha orde recoñecida recentemente como grupo irmá basal das outras hepáticas; comprende os xéneros Haplomitrium, Treubia e Apotreubia.

O diagrama resume unha porción da análise cladística de 2006 de hepáticas baseada en tres xenes cloroplásticos, un xene nuclear e un xene mitocondrial. 

Unha clasificación actualizada feita por Söderström et al. de 2016 é:
 Marchantiophyta Stotler & Crandall-Stotler 2000
 Haplomitriopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
 Haplomitriales Hamlin 1972
 Treubiales Schljakov 1972
 Marchantiopsida Cronquist, Takhtajan & Zimmermann 1966
 Blasiidae He-Nygrén et al. 2006
 Blasiales Stotler & Crandall-Stotler 2000
 Marchantiidae Engler 1893 sensu He-Nygrén et al. 2006
 Neohodgsoniales Long 2006
 Sphaerocarpales Cavers 1910 (bottle liverworts)
 Lunulariales Long 2006
 Marchantiales Limpricht 1877 (complex thalloids)
 Jungermanniopsida Stotler & Crandall-Stotler 1977
 Pelliidae He-Nygrén et al. 2006
 Pelliales He-Nygrén et al. 2006
 Pallaviciniales Frey & Stech 2005
 Fossombroniales Schljakov 1972
 Metzgeriidae Bartholomew-Began 1990
 Pleuroziales Schljakov 1972
 Metzgeriales Chalaud 1930
 Jungermanniidae Engler 1893 (leafy liverworts)
 Porellales Schljakov 1972
 Ptilidiales Schljakov 1972
 Jungermanniales von Klinggräff 1858

Estímase que hai unhas 9.000 especies de hepáticas, e polo menos un 85% delas pertencen ao grupo das foliosas. Malia estas análises parciais, polo momento non foi secuenciado ningún xenoma de hepática e só foron identificados e caracterizados uns poucos dos seus xenes.

 Importancia económica 

Antigamente pensábase que as hepáticas curaban doenzas do fígado.Dittmer, Howard J. Phylogeny and Form in the Plant Kingdom, page 286. (Toronto: D. Van Nostrand Co., 1964)Raven, P. H., R. F. Evert, & S. E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th ed., page 351. (New York: W. H. Freeman, 2005). ISBN 0-7167-1007-2. O seu nome procede de aparencia superficial dalgunhas hepáticas talosas que lembran o perfil dun fígado. Esta relación arcaica da forma da planta coa súa función estaba baseada na "Doutrina das sinaturas".Stern, Kingsley R. Introductory Plant Biology, 5th ed., page 338. (Dubuque, Iowa: Wm. C. Brown Publishers, 1991) ISBN 0-697-09947-4.

As hepáticas teñen pouca importancia económica directa hoxe. O seu grande impacto beneficioso é indirecto, por medio da redución da erosión nas ribeiras fluviais, a súa captación e retención de auga nos bosques tropicais e a formación de costras de solo en desertos e rexións polares. Porén, o ser humano usa directamente unhas poucas especies. Unhas cantas especies son hepáticas talosas acuáticas, como Riccia fluitans, que se venden para usalas en acuarios. As súas ramas delgadas e lixeiras flotan na superficie da auga e proporcionan un hábitat para pequenos invertebrados e os peixes que se alimentan deles.

 Galería 

Algunhas imaxes da estrutura e diversidade das hepáticas:

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Briófitas
 Embriófitas
 Antocerotas

 Ligazóns externas 

 Galería de fotos de musgos e hepáticas
 Imaxes da estrutura das hepáticas
 Esquema da clasificación das hepáticas
 LiToL: Assembling the Liverwort Tree of Life (nota: en vez de 500.000 millóns de anos débese ler "480 millóns de anos".)
 Interrelacións entre musgos, hepáticas e antocerotas
 Conexión entre os musgos e hepáticas
 Información adicional sobre hepáticas
 Hepáticas

Categoría:Hepáticas
Categoría:Plantas