Historia do pensamento evolucionista

A historia do pensamento evolucionista trata das distintas concepcións que houbo sobre o cambio das especies biolóxicas co paso do tempo, as cales teñen as súas raíces na antigüidade, nas ideas dos antigos gregos, romanos, e chineses e na ciencia medieval islámica. Co comezo da moderna taxonomía biolóxica a finais do século XVII, o pensamento evolucionista occidental estivo influenciado por dúas ideas opostas: o esencialismo, a crenza de que cada especie ten características esenciais que son inalterables, un concepto que se desenvolvera a partir da metafísica aristotélica medieval, e que concorda moi ben coa teoloxía natural; e o desenvolvemento dun novo enfoque antiaristotélico da ciencia moderna, xa que a medida que avanzaba a Ilustración, estendeuse a cosmoloxía evolucionista e a filosofía mecánica das ciencias físicas á historia natural.

Os naturalistas empezaron a interesarse pola variabilidade das especies, e o xurdimento da paleontoloxía e o seu concepto de extinción minou as visións tradicionais da natureza. A inicios do século XIX Jean-Baptiste Lamarck propuxo a súa teoría da transmutación das especies, a primeira teoría completa sobre evolución. Pero moitos naturalistas da época seguían sendo fixistas, é dicir consideraban que as especies eran fixas e inmutables. En 1858 Charles Darwin e Alfred Russel Wallace publicaron unha nova teoría evolutiva, explicada en detalle no libro de Darwin A orixe das especies, publicado en 1859. A diferenza de Lamarck, Darwin propuxo a ascendencia común e a ramificación da árbore da vida, que significaban que dúas especies distintas podían ter un antepasado común. Darwin baseou esta teoría na idea de selección natural, a cal sintetizaba un amplo conxunto de probas desde a gandería, a bioxeografía, a xeoloxía, a morfoloxía e embrioloxía.

O debate sobre os traballos de Darwin levou a unha rápida aceptación do concepto xeral de evolución, pero o mecanismo específico que el propuxera, a selección natural, non foi amplamente aceptado ata que foi revitalizado polos descubrimentos en bioloxía que ocorreron durante as décadas de 1920 a 1940. Antes dese período a maioría dos biólogos consideraban que eran outros factores os responsables da evolución. Propuxéronse alternativas á selección natural durante a chamada "eclipse do darwinismo" (entre 1880 e 1920), como a herdanza dos caracteres adquiridos (neolamarckismo), un impulso innato ao cambio (ortoxénese) e grandes e súbitas mutacións (saltacionismo). A xenética mendeliana, baseada nunha serie de experimentos realizados por Gregor Mendel no século XIX con distintas variedades de chícharos e redescuberta en 1900, foi integrada xunto coa selección natural por Ronald Fisher durante o período das décadas de 1910 a 1930 na teoría cromosómica da herdanza, e xunto con J. B. S. Haldane e Sewall Wright fundou a nova disciplina da xenética de poboacións. Durante as décadas de 1930 e 1940 a xenética de poboacións integrouse noutras ramas da bioloxía, orixinando unha teoría da evolución amplamente aplicable que comprende gran parte dos coñecementos biolóxicos, e que se denomina síntese evolutiva moderna.

Despois do establecemento da bioloxía evolutiva, os estudos das mutacións e a diversidade xenética en poboacións naturais, combinada coa bioxeografía e a sistemática, orixinaron modelos de evolución causais e matemáticos sofisticados. A paleontoloxía e a anatomía comparada permitiron reconstrucións máis detalladas da historia evolutiva da vida. Despois do xurdimento da xenética molecular na década de 1950, desenvolvéronse os campos da evolución molecular, baseados en secuencias de proteínas e probas inmunolóxicas, e posteriormente incorporáronse estudos de ARN e ADN. A visión da evolución centrada nos xenes apareceu na década de 1960, seguida da teoría neutralista da evolución molecular, suscitando debates sobre o adaptacionismo, a unidade de selección e a importancia relativa da deriva xenética fronte á selección natural como causas da evolución. Ao final do século XX, a secuenciación do ADN permitiu o nacemento da filoxenia molecular e a reorganización da árbore da vida no sistema de tres dominios feita por Carl Woese. Ademais, os factores recentemente recoñecidos da simbioxénese e a transferencia horizontal de xenes introduciron aínda máis complexidade na teoría evolutiva. Os descubrimentos da bioloxía evolutiva fixeron un significativo impacto non só nas ramas tradicionais da bioloxía, senón tamén noutras disciplinas académicas, coma por exemplo na antropoloxía e na psicoloxía, e sobre a sociedade en xeral.

 Antigüidade 
 Gregos 
As propostas de que un tipo de animal, incluso os humanos, podían descender doutro tipo de animais remóntanse aos primeiros filósofos gregos presocráticos. Anaximandro de Mileto propuxo que os primeiros animais vivían na auga, durante a fase húmida do pasado da Terra, e que os primeiros antepasados da humanidade que vivían en terra deberon nacer na auga, e só pasaban parte da súa vida en terra. Tamén argumentou que os primeiros humanos coa forma que coñecemos hoxe deberon ser fillos dun diferente tipo de animal, porque o home necesita uns coidados prolongados para vivir. Empédocles argumentou que o que chamamos nacemento e morte nos animais son simplemente a mestura e separación dos elementos que causan as incontables "tribos de cousas mortais." Os primeiros animais e plantas eran como partes disxuntas dos que vemos hoxe, algúns dos cales sobreviviron uníndose en diferentes combinacións, e despois entremesturáronse, e sempre que "cada cousa resultase no que sería se fose feita a mantenta, alí as criaturas sobrevivían, ao seren accidentalmente compostas nun modo adecuado." Outros filósofos que foron máis influentes na Idade Media, incluíndo a Platón, Aristóteles e membros da escola de filósofos estoicos, crían que as especies de todas as cousas, non só das cousas vivas, foran fixadas por deseño divino.

miniatura|esquerda|Platón (esquerda) e Aristóteles (dereita), un detalle do cadro A escola de Atenas (1509–1511) de Rafael.

Platón foi denominado polo biólogo Ernst Mayr "o grande antiheroe do evolucionismo," porque promoveu a crenza no esencialismo, que tamén se refire á teoría das formas. Esta teoría sostén que cada tipo natural de obxectos no mundo observable é unha manifestación imperfecta da forma ou "especie" ideal, que define ese tipo. No seu Timeo, por exemplo, Platón fai que un personaxe conte unha historia na que o Demiúrgo crea o cosmos e todo o que hai nel porque, sendo bo, e, por tanto, "... libre de envexas, El desexaba que todas as cousas deberían ser como El mesmo, como podían ser." O creador creou todas as concibibles formas de vida, xa que "... sen elas o universo estará incompleto, pois non conterá cada tipo de animal que debería conter, se é que ten que ser perfecto." Este "principio de plenitude" (a idea de que todas as potenciais formas de vida son esenciais para unha perfecta creación) influíu grandemente no pensamento cristián. Porén, algúns historiadores da ciencia cuestionaron o peso da influencia que tivo o esencialismo de Platón na filosofía natural ao indicaren que moitos filósofos posteriores a Platón crían que as especies terían a capacidade de transformación, e que a idea de que as especies biolóxicas eran fixas e posuían características esencialmente invariables non adquiriu importancia ata o comezo da taxonomía biolóxica nos séculos XVII e XVIII.

Aristóteles, o filósofo grego máis influente en Europa na Idade Media, fora discípulo de Platón, e é tamén un dos primeiros historiadores naturais cuxo traballo foi conservado en detalle. Os seus escritos sobre bioloxía foron o resultado da súa investigación na historia natural na illa de Lesbos, e sobreviviron en forma de catro libros, xeralmente coñecidos polos seus títulos en latín, De anima (Sobre a alma), Historia animalium (Historia dos animais), De generatione animalium (A xeración dos animais) e De partibus animalium (As partes dos animais). Os traballos de Aristóteles conteñen algunhas observacións e interpretacións singularmente sagaces (xunto con variados mitos e erros) que reflicten o desigual estado dos coñecementos do seu tempo. Porén, para Charles Singer, "Nada é máis salientable que os esforzos de Aristóteles de [mostrar] as relacións das cousas vivas como unha scala naturae." Esta scala naturae, descrita en Historia animalium, clasificaba os organismos en relación a unha "Escada da vida" xerárquica ou "gran cadea de seres", situándoos segundo a súa complexidade de estrutura e función, e os organismos que mostraban maior vitalidade e capacidade de moverse eran descritos como "organismos superiores". Aristóteles cría que as características dos organismos vivos mostraban claramente que debían ter o que el chamaba unha causa final, é dicir, que foran deseñados cun propósito. Rexeitaba explicitamente a visión de Empédocles de que as criaturas vivas puideran terse orixinado por casualidade.

Outros filósofos gregos, como Zenón de Citio, o fundador da escola estoica de filosofía, estaban de acordo con Aristóteles e outros filósofos anteriores en que a natureza mostraba claras evidencias de estar deseñada cun propósito; esta visión coñécese como teleoloxía. O filósofo romano estoico Cicerón escribiu que Zenón era coñecido por manter a idea, que é central na física estoica, de que a natureza está principalmente "dirixida e concentrada...para asegurar para o mundo...a estrutura máis axeitada para a supervivencia."

Epicuro anticipou a idea da selección natural. O filósofo romano e atomista Lucrecio explicou estas ideas no seu poema De rerum natura (Sobre a natureza das cousas). No sistema epicúreo, asumíase que moitas especies foran xeradas de forma espontánea por Gaia no pasado, pero que só sobreviviran as formas máis funcionais para ter descendencia. Os epicúreos non parece que anticipasen unha teoría completa da evolución como se coñece agora e parece que postulaban eventos abioxenéticos separados para cada especie en vez de postular un só evento abioxenético acoplado coa diferenciación das especies co tempo a partir dun só (ou un pequeno número de) organismos parentais orixinadores.

 Os chineses 
Os antigos pensadores chineses como Zhuang Zhou, un filósofo taoísta, expresaron ideas sobre especies biolóxicas cambiantes. Segundo Joseph Needham, o taoísmo nega explicitamente o fixismo das especies biolóxicas e os filósofos taoístas especularon sobre que as especies desenvolveran diferentes atributos en resposta a diferentes ambientes. O taoísmo consideraba que os humanos, a natureza e os ceos existían nun estado de "constante transformación" coñecido como o Tao, o que contrasta coas visións da natureza máis estáticas típicas do pensamento occidental.

 Os romanos 

O poema de Lucrecio De rerum natura proporciona a mellor explicación que chegou aos nosos días das ideas dos filósofos epicúreos gregos. Describe o desenvolvemento do cosmos, a Terra, as cousas vivas e a sociedade humana por medio de mecanismos puramente naturalistas, sen facer referencia a ningunha intervención sobrenatural. De rerum natura influiría nas especulacións cosmolóxicas e evolutivas dos filósofos e científicos durante e despois do Renacemento. Esta visión estaba en forte contradición coas dos filósofos romanos da escola estoica como Cicerón, Séneca o Novo e Plinio o Vello, que tiñan unhas ideas fortemente teleolóxicas o mundo natural que influenciaron á teoloxía cristiá. Cicerón indicou que a visión estoica e peripatética (aristotélica) da natureza como unha axencia preocupada basicamente en producir a vida "máis axeitada para a supervivencia" era considerada cousa segura entre a elite helenística.

 Agostiño de Hipona 

Na mesma liña do pensamento grego inicial, o bispo e teólogo do século IV Agostiño de Hipona escribiu que a historia da creación do libro do Xénese non debería lerse literalmente. No seu libro De Genesi ad litteram (Sobre o significado literal do Xénese), indicou que nalgúns casos poden orixinarse novas criaturas pola "descomposición" de formas de vida iniciais. Para Agustiño, "as plantas, aves e vida animal non son perfectas ... senón creadas nun estado de potencialidade", a diferenza do que el considera as formas teoloxicamente perfectas dos anxos, o firmamento e a alma humana. A idea de Agostiño é "que as formas de vida se transformaron lentamente co tempo" o que lle deu pé ao padre Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teoloxía na Universidade Pontificia da Santa Cruz de Roma, a dicir que Agostiño suxerira unha forma de evolución.

Henry Fairfield Osborn escribiu o seguinte en From the Greeks to Darwin, publicado en 1894:

En A History of the Warfare of Science with Theology in Christendom, publicado en 1896, Andrew Dickson White escribiu sobre os intentos de Agostiño de preservar este enfoque evolutivo da creación como segue:

En De Genesi contra Manichæos de Agostiño, dise sobre o Xénese: "Supoñer que Deus formou o home do po con mans corporais é moi infantil. ...Deus nin formou ao home con mans corporais nin botou o alento sobre el con gorxa e beizos." Agostiño suxeriu noutro traballo a súa teoría do desenvolvemento final dos insectos a partir da prea, e a adopción da vella emanación ou teoría da evolución, mostrando que "certos animais moi pequenos puideron non ser creados nos quinto e sesto días, senón que puideron orixinarse posteriormente da materia en putrefacción." Referíndose á obra de Agostiño De Trinitate (Sobre a Trindade), White escribiu que Agostiño "...desenvolveu con detalle unha visión de que na creación de seres vivos había algo similar a un crecemento, que Deus é o autor final, pero actúa a través de causas secundarias; e finalmente argumenta que certas substancias foron dotadas por Deus co poder de producir certas clases de plantas e animais."

 Idade Media 

 A filosofía islámica e a loita pola existencia 

miniatura|Unha páxina do Kitāb al-Hayawān (Libro dos animais) de al-Jāḥiẓ.
Aínda que as ideas evolutivas dos gregos e romanos se extinguiron en Europa despois da caída do Imperio Romano, non se perderon entre os filósofos e científicos islámicos. Na Idade de ouro islámica entre os séculos VIII e XIII, os filósofos exploraron ideas sobre a historia natural. Estas ideas incluían a transmutación do non vivo en vivo: "de minerais a plantas, de plantas a animais e de animais a homes."

No mundo medieval islámico, o erudito al-Jāḥiẓ escribiu o seu Libro dos animais no século IX. Conway Zirkle, escribindo sobre a historia da selección natural en 1941, dixo que un fragmento da súa obra era a única pasaxe relevante sobre o tema que encontrara sobre un erudito árabe. El proporcionou unha cita que describe a loita pola existencia, citando unha tradución en castelán do seu traballo: "A rata sae a procurar a súa comida, e é enxeñosa para conseguila, pois come todos os animais inferiores a ela en forza," e á súa vez, "ten que evitar os paxaros e serpes de presa, que a buscan para devorala" e son máis fortes que a rata. Os mosquitos "coñecen instintivamente que o sangue é a cousa que os fai vivir" e cando ven un animal, "saben que a pel foi fabricada para servirlles como alimento." Á súa vez, as moscas cazan ao mosquito "o cal é o alimento do que máis gustan", e os predadores comen as moscas. "Todos os animais, en resumo, non poden existir sen alimento, nin pode o animal cazador escapar de se cazado á súa vez. Cada animal feble devora aos que son máis febles ca el. Os animais fortes non poden escapar de ser devorados por outros animais máis fortes ca eles. E nese sentido, o home non difire dos animais, algúns con respecto aos outros, aínda que eles non chegan aos mesmos extremos. En resumo, Deus dispuxo a algúns seres humanos como a causa da vida doutros, e igualmente, dispuxo os últimos como a causa da morte dos primeiros." Al-Jāḥiẓ tamén escribiu descricións da cadea trófica.

Algúns dos pensamentos de Ibn Khaldūn, segundo algúns comentaristas, anticipan a teoría biolóxica da evolución. En 1377, Ibn Khaldūn escribiu o Muqaddimah no cal afirmaba que os humanos se desenvolveran a partir do "mundo dos monos", nun proceso polo cal as "especies se fan máis numerosas" No capítulo 1 escribe: "Este mundo con todas as cousas creadas nel ten unha certa orde e sólida construción. Mostra nexos entre causas e cousas causadas, combinacións dalgunhas partes da creación con outras e transformacións dalgunhas cousas existentes noutras, nun patrón que é destacable e interminable."

O Muqaddimah tamén indica no capítulo 6:

 Nasīr al-Dīn Tūsī 

Tui, na súa obra Akhlaq-i-Nasri, presentou unha teoría básica da evolución das especies case 600 nos antes de que nacese Charles Darwin. Empeza a súa teoría da evolución co universo inicialmente constituído por elementos iguais e similares. Segundo Tusi, empezaron a aparecer contradicións internas, e como resultado, algunhas substancias empezaron a desenvolverse máis rápido e de forma diferente doutras substancias. Despois explica como evolucionaron os elementos en minerais, despois en plantas, despois en animais e finalmente nos humanos. Tusi continua explicando como a variabilidade hereditaria era un importante factor da evolución biolóxica das cousas vivas:

Tusi discute como os organismos poden adaptarse ao seu ambiente:

Tusi recoñece tres tipos de cousas vivas: plantas, animais e humanos. Escribiu o seguinte:

Tusi despois explica como evolucionaron os humanos a partir dos animais avanzados:

 A filosofía cristiá e a gran cadea de seres 
miniatura|esquerda|Debuxo da gran cadea de seres da Rhetorica Christiana (1579) de Diego Valadés.
Durante a Alta Idade Media, a ensinanza dos gregos clásicos case se perdera en Occidente. Porén, o contacto co mundo islámico, onde os manuscritos gregos foran conservados e expandidos, axiña levou a un masivo torrente de traducións ao latín no século XII. Os europeos estaban reintroducindo as obras de Platón e Aristóteles, xunto co pensamento islámico. Os pensadores cristiáns da escola escolástica, en especial Pierre Abélard e Tomé de Aquino, combinaron a clasificación aristotélica coas ideas de Platón da bondade de Deus e de todas as formas de vida potenciais presentes nunha creación perfecta, para organizar todos os seres inanimados, animados e espirituais nun enorme sistema interconectado: a scala naturae, ou gran cadea de seres.

Neste sistema cada cousa que existía podía ser situada por orde, desde o "máis baixo" ao "máis alto", situando o Inferno no fondo e a Deus na cúspide; por debaixo de Deus, había unha xerarquía anxélica marcada polas órbitas dos planetas, a raza humana estaba nunha posición intermedia, e os vermes eran os animais máis inferiores. Conforme o universo foi finalmente perfecto, a gran cadea de seres foi tamén perfecta. Non había elos baleiros na cadea, e ningún elo estaba representado por máis dunha especie. Por tanto, ningunha especie puido nunca moverse dunha posición a outra. Así, nesta visión cristianizada do universo perfecto de Platón, as especies nunca podían cambiar, senón que permanecían para sempre fixadas, de acordo co libro do Xénese. Que os humanos esquecesen a súa posición era considerado pecaminoso, tanto se se comportaban como animais inferiores ou aspiraban a unha posición máis alta da que lle foi dada polo Creador.

As criaturas situadas en banzos adxacentes esperábase que se parecesen moito, unha idea expresada no dito: natura non facit saltum ("a natureza non dá saltos"). Este concepto básico da gran cadea de seres influíu grandemente no pensamento da civilización occidental durante séculos. Formou parte do argumento do deseño presentado pola teoloxía natural. Como sistema de clasificación, converteuse no maior principio organizador e fundamento da ciencia emerxente da bioloxía nos séculos XVII e XVIII.

 Tomé de Aquino e a creación e os procesos naturais 

Aínda que o desenvolvemento da gran cadea de seres e o argumento do deseño dos teólogos cristiáns contribuíu á visión de que o mundo natural se axustaba a unha xerarquía deseñada inmutable, algúns teólogos estaban máis abertos á posibilidade de que o mundo puidese terse desenvolvido por medio de procesos naturais. Tomé de Aquino aínda foi máis lonxe que Agostiño de Hipona argumentando que os textos das escrituras do Xénese non deberían ser interpretados dun modo literal que entrase en conflito ou restrinxise o que aprenderan os filósofos naturais sobre os traballos do mundo natural. El sentía que a autonomía da natureza era un signo da bondade de Deus e de que non había conflito entre o concepto dun universo creado pola divindade e a idea de que o universo podía evolucionar co tempo por medio de mecanismos naturais. Porén, Tomé de Aquino opoñíase ás visións dos que como o antigo filósofo grego Empédocles sostiñan que tales procesos naturais mostraban que o universo puido terse desenvolvido sen un propósito subxacente. Contrariamente a isto, el sostiña que: "Por tanto, está claro que a natureza é só un certo tipo de arte, é dicir, a arte divina, impresa nas cousas, pola cal estas cousas se moven ata un determinado fin. É como se un construtor de barcos puidese darlle ás madeiras aquilo polo cal se moverían soas para darlle forma a un barco."

 Renacemento e Ilustración 
miniatura|Pierre Belon comparou os esqueletos dos humanos (esquerda) e aves (dereita) na súa L'Histoire de la nature des oyseaux (A historia da natureza das aves) (1555)

Na primeira metade do século XVII, a filosofía mecánica de René Descartes favoreceu o uso da metáfora do universo considerado como unha máquina, un concepto que acabaría por caracterizar a revolución científica. Entre 1650 e 1800, algúns naturalistas, como Benoît de Maillet, presentaron teorías que mantiñan que o universo, a Terra e a vida, se desenvolvera mecanicamente, sen unha guía divina. En contraste con isto, moitas teorías contemporáneas da evolución, como as de Gottfried Leibniz e Johann Gottfried Herder, consideraban a evolución como un proceso fundamentalmente espiritual. En 1751, Pierre Louis Maupertuis deu un xiro a unha formulación máis materialista. Escribiu sobre as modificacións naturais que ocorren durante a reprodución e se acumulan no decurso de moitas xeracións, orixinando razas e mesmo novas especies, unha descrición que anticipaba en xeral o concepto da selección natural.

As ideas de Maupertuis estaban en oposición á influencia dos primeiros taxonomistas como John Ray. A finais do século XVII, Ray dera a primeira definición formal de especie biolóxica, que describiu como caracterizada por características inmutables esenciais, e afirmou que a semente dunha especie nunca podería dar lugar a outra. As ideas de Ray e outros taxonomistas do século XVII estaban influenciados pola teoloxía natural e o argumento do deseño.

A palabra evolución foi utilizada inicialmente para referirse ao desenvolvemento embriolóxico; o seu primeiro uso en relación co desenvolvemento das especies foi en 1762, cando a usou Charles Bonnet para o seu concepto de "preformación", no cal as femias portaban unha forma en miniatura das futuras xeracións. O termo adquiriu gradualmente un significado máis xeral de crecemento ou desenvolvemento progresivo.

Posteriormente no século XVIII, o filósofo francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon, un dos naturalistas líderes do seu tempo, suxeriu que o que a maioría da xente chamaba especies eran realmente só variedades ben marcadas, modificadas a partir dunha forma natural por factores ambientais. Por exemplo, cría que os leóns, tigres, leopardos e gatos domésticos poderían ter todos un antepasado común. Ademais, especulou que as aproximadamente 200 especies de mamíferos coñecidos entón descenderan de só 38 formas animais orixinais. As ideas evolutivas de Buffon eran limitadas; el cría que cada unha das formas orixinais se orixinaran por xeración espontánea e que cada unha tomaba a súa forma por medio de "moldes internos" que limitaban a cantidade de cambio. Os traballos de Buffon, Histoire naturelle (1749–1789) e Époques de la nature (1778), contiñan teorías ben desenvolvidas sobre unha orixe completamente materialista da Terra e as súas ideas que cuestionaban o carácter fixo das especies, foron extremadamente influentes. Outro filósofo francés, Denis Diderot, tamén escribiu que as cousas vivas puideron orixinarse inicialmente por xeración espontánea, e que as especies estaban sempre cambiando por medio dun proceso constante de experimentos dos que se orixinaron novas formas e sobrevivían ou non por ensaio e erro; unha idea que pode ser considerada unha anticipación parcial da selección natural. Entre 1767 e 1792, James Burnett, Lord Monboddo, incluíu nos seus escritos non só o concepto de que o home descendera dos primates, senón tamén que, en resposta ao ambiente, as criaturas atoparan métodos de transformar as súas características ao longo de grandes intervalos de tempo. O avó de Charles Darwin, Erasmus Darwin, publicou o libro Zoonomia (1794–1796) no que suxería que "todos os animais de sangue quente se orixinaron a partir dun filamento vivo." No seu poema Temple of Nature (1803), describiu a orixe da vida a partir de diminutos organismos que vivían no barro ata producir toda a súa moderna diversidade.

 Inicios do século XIX 
 Paleontoloxía e xeoloxía 
miniatura|esquerda|Diagrama da escala de tempo xeolóxico do libro Palæontology (1861) de Richard Owen mostrando a aparición dos principais tipos de animais
En 1796, Georges Cuvier publicou os ses descubrimentos sobre as diferenzas entre os elefantes vivos e os encontrados no rexistro fósil. A súa análise identificou mamuts e mastodontes como especies diferentes, e diferentes de calquera animal vivo, e acabou definitivamente cun longo debate sobre se unha especie podía extinguirse. En 1788, James Hutton describiu os procesos xeolóxicos graduais que operaban continuamente desde un tempo insondable ou profundo (deep time). Na década de 1790, William Smith empezou a ordenación dos estratos ao examinar fósiles nas capas mentres traballaba no seu mapa xeolóxico de Inglaterra. Independentemente, en 1811, Cuvier e Alexandre Brongniart publicaron un influente estudo da historia xeolóxica da rexión de París, baseado na sucesión estratigráfica de capas de rochas. Estes traballos axudaron a establecer a antigüidade da Terra. Cuvier avogaba polo catastrofismo para explicar os patróns de extinción e a sucesión de faunas revelados polo rexistro fósil.

O coñecemento do rexistro fósil continuou avanzando rapidamente durante as primeiras décadas do século XIX. Na década de 1840, os perfís da escala de tempo xeolóxico empezaban a estar claros, e en 1841 John Phillips deulle nome a tres grandes eras, baseadas na fauna predominante de cada unha: o Paleozoico, dominado por invertebrados mariños e peixes, o Mesozoico, a idade dos réptiles, e o actual Cenozoico era dos mamíferos. Esta imaxe progresiva da historia da vida era aceptada mesmo polos conservadores xeólogos ingleses como Adam Sedgwick e William Buckland; porén, igual que Cuvier, eles atribuían a progresión a episodios catastróficos repetidos de extinción seguidos de novos episodios de creación. A diferenza de Cuvier, Buckland e algúns outros partidarios da teoloxía natural entre os xeólogos británicos fixeron esforzos por ligar explicitamente o último episodio catastrófico proposto por Cuvier co diluvio bíblico.

Desde 1830 a 1833, o xeólogo Charles Lyell publicou o seu traballo en varios volumes Principles of Geology, construído sobre as ideas de Hutton, que avogaba por unha alternativa uniformitarista da teoría catastrófica da xeoloxía. Lyell afirmaba que, as características xeolóxicas da Terra, en vez de seren o produto de eventos cataclísmicos (e posiblemente sobrenaturais), explícanse mellor como resultado das mesmas forzas xeolóxicas graduais que podemos observar no presente, pero que actúan ao longo de períodos de tempo enormemente grandes. Aínda que Lyell se opuxo ás ideas evolucionistas (mesmo cuestionando o consenso de que o rexistro fósil demostraba unha verdadeira progresión), o seu concepto de que a Terra fora modelada por forzas que actuaban gradualmente durante extensos períodos, e a enorme idade que tiña que ter a Terra asumida polas súas teorías, influenciarían fortemente aos futuros pensadores evolucionistas como Charles Darwin.

 A transmutación das especies 

miniatura|dereita|Diagrama de Vestiges of the Natural History of Creation (1844) de Robert Chambers, que mostra un modelo de desenvolvemento no que ios peixes (F), réptiles (R) e aves (B) representan ramas dun camiño que conduce aos mamíferos (M).

Jean-Baptiste Lamarck propuxo no seu libro Philosophie Zoologique de 1809, unha teoría da transmutación das especies ("transformismo"). Lamarck non cría que todas as cousas vivas compartisen un antepasado común, senón que as formas simples de vida eran creadas continuamente por xeración espontánea. Tamén cría que unha fora vital innata conduce ás especies a facerse máis complexas co paso do tempo, avanzando por unha escada lineal de complexidade que estaba relacionada coa gran cadea de seres. Lamarck recoñecía que as especies se adaptaban ao seu ambiente. Explicou isto dicindo que a mesma forza innata que impulsaba cara a unha maior complexidade causaba que os órganos dun animal (ou planta) cambiasen dependendo do uso ou desuso deses órganos, igual que o exercicio afecta aos músculos. Argumentaba que estes cambios serían herdados pola seguinte xeración e producirían unha lenta adaptación ao ambiente. Era este mecanismo secundario de adaptación por medio da herdanza de caracteres adquiridos o que se acabaría coñecendo como lamarckismo e influenciaría as discusións sobre evolución no século XX.

Unha escola británica radical de anatomía comparada á que pertencía o anatomista Robert Edmond Grant estaba en estreito contacto cos escola francesa de Lamarck do transformacionismo. Un dos científicos franceses que influíu en Grant era o anatomista Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, cuxas ideas sobre a unidade do plan corporal de varios animais e a homoloxía de certas estruturas anatómicas serían moi influentes e orixinarían un intenso debate co seu colega Georges Cuvier. Grant converteuse nunha autoridade en anatomía e reprodución de invertebrados mariños. Desenvolveu as ideas de Lamarck e Erasmus Darwin da transmutación e o evolucionismo, e investigou a homoloxía, mesmo chegando a propoñer que as plantas e os animais tiveran un punto de partida evolutivo común. Cando era un estudante mozo, Charles Darwin uniuse a Grant en investigacións do ciclo da vida dos animais mariños. En 1826, un artigo anónimo, probablemente escrito por Robert Jameson, alababa a Lamarck por explicar como "evolucionaran" os animis superiores a partir dos máis simples vermes; este foi o primeiro uso da palabra "evolucionar" no sentido moderno.

En 1844, o escocés Robert Chambers publicou anonimamente un libro extremadamente controvertido pero amplamente lido titulado Vestiges of the Natural History of Creation. Este libro propoñía un escenario evolutivo para as orixes do sistema solar e da vida na Terra. Afirmaba que o rexistro fósil mostraba un ascenso progresivo dos animais, no que os animais actuais se ramificaban dunha liña principal que levaba progresivamente á humanidade. Isto implicaba que a transmutación supoñía a despregadura dun plan preordenado que estaba tecido nas leis que gobernaban o universo. Neste sentido era menos completamente materialista que as ideas de radicais como Grant, pero a súa implicación de que os humanos eran só o último banzo no ascenso da vida animal irritou a moitos pensadores conservadores. O alto perfil do debate público sobre Vestiges, coa súa representación da evolución como un proceso progresivo, influiría grandemente na percepción polo público da teoría de Darwin unha década despois.

As ideas sobre a transmutación das especies estaban asociadas co materialismo radical da Ilustración e foron atacadas polos pensadores máis conservadores. Cuvier atacou as ideas de Lamarck e Geoffroy, concordando con Aristóteles en que as especies eran inmutables. Cuvier coidaba que as partes individuais dun animal estaban demasiado correlacionadas unhas con outras como para permitir que unha parte da anatomía cambiase illadamente das outras, e argumentaba que o rexistro fósil mostraba patróns de extincións catastróficas seguidas de repoboacións, en vez de cambios graduais co tempo. Tamén indicou que os debuxos de animais e momias de Exipto, que tiñan miles de anos de antigüidade, non mostraban signos de cambio cando os comparamos con animais modernos. A forza dos argumentos de Cuvier e a súa boa reputación científica contribuíron a manter as ideas transmutacionais fóra da corrente científica principal durante décadas.

miniatura|esquerda|Este diagrama de 1848 de Richard Owen mostra o seu arquetipo conceptual de todos os vertebrados.
En Gran Bretaña, a filosofía da teoloxía natural seguiu sendo moi influente. O libro de William Paley de 1802 Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity coa súa famosa analoxía do reloxeiro foi escrita polo menos en parte como unha resposta ás ideas transmutacionais de Erasmus Darwin. Os xeólogos que estaban influídos pola teoloxía natural, como Buckland e Sedgwick, adoptaron o costume de atacar regularmente as ideas evolucionistas de Lamarck, Grant e Vestiges. Aínda que Charles Lyell se opoñía á xeoloxía baseada nas escrituras sagradas, el tamén cría na inmutabilidade das especies, e nos seus Principles of Geology criticou as teorías de Lamarck do desenvolvemento. Os idealistas como Louis Agassiz e Richard Owen crían que cada especie era fixa e non podía cambiar porque representaba unha idea na mente do Creador. Crían que as relacións entre especies podían discernirse a partir dos patróns de desenvolvemento embriolóxicos, e do rexistro fósil, pero que estas relacións representabn un patrón subxacente do pensamento divino, cunha creación progresiva que leva ao incremento da complexidade que culmina na humanidade. Owen desenvolveu a idea dos "arquetipos" na mente Divina que producirían unha secuencia de especies relacionadas por homoloxías anatómicas, como as extremidades dos vertebrados. Owen liderou unha campaña pública que marxinou con éxito a Grant na comunidade científica. Darwin faría despois bo uso das homoloxías analizadas por Owen na súa propia teoría, pero o duro tratamento dado a Grant, e a controversia que rodeou a Vestiges, mostroulle a necesidade de asegurarse de que as súas propias ideas eran cientificamente sólidas.

 Antecedentes da selección natural 

Existen antecedentes de case todas as ideas claves de Charles Darwin na historia da bioloxía desde os antigos gregos en adiante. Por exemplo, Loren Eiseley atopou pasaxes illados escritos por Buffon que suxiren que el estaba case listo para elaborar unha teoría da selección natural, pero eses antcedentes non deberían sacarse do contexto global dos escritos ou valores culturais do tempo que podían facer impensables as ideas darwinistas da evolución.

Cando Darwin estaba desenvolvendo a súa teoría, investigou o apareamento selectivo e quedou impresionado pola observación de John Saunders Sebright de que "Un duro inverno, ou unha escaseza de comida, ao destruír aos febles e con pouca saúde, ten todos os bos efectos da máis hábil selección" así que "os febles e os non saudables non viven para propagar as súas enfermidades." Darwin foi influenciado polas ideas de Charles Lyell do cambio ambiental que causaba cambios ecolóxicos, que orixinaban o que Augustin de Candolle chamara unha guerra entre especies de plantas en competencia, competición que foi ben descrita polo botánico William Herbert. Darwin quedou impresionado pola frase de Thomas Robert Malthus "loita pola existencia" usada para tribos humanas en guerra.

Varios escritores anticiparon aspectos evolutivos da teoría de Darwin, e na terceira edición de A orixe das especies publicada en 1861 Darwin nomeou a aqueles que coñecía nun apéndice introdutorio, An Historical Sketch of the Recent Progress of Opinion on the Origin of Species, que el explicou en posteriores edicións.

En 1813, William Charles Wells leu perante a Royal Society ensaios nos que se consideraba que houbera evolución humana, e recoñecían os principios da selección natural. Darwin e Alfred Russel Wallace non coñecían este traballo cando publicaron conxuntamente a teoría en 1858, pero Darwin posteriormente recoñeceu que Wells identificara os principios antes ca el, e escribiu que o artigo "An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a Negro" foi publicado en 1818, e "el claramente recoñeceu o principio de selección natural, e este é o primeiro recoñecemento que foi indicado; pero el aplícao só ás razas dos homes, e só a certas características."

Patrick Matthew escribiu no complicado libro On Naval Timber and Arboriculture (1831) sobre o "continuo eqilibrio da vida coas circunstancias. ... [A] proxenie destes mesmos parentes, baixo grandes diferenzas nas circunstancias, podería, en varias xeracións, mesmo converterse en especies distintas, incapaces de correprodución." Charles Darwin descubriu este traballo despois da publicación inicial de Origin. No breve esbozo histórico que Darwin incluíu na 3ª edición di: "Desafortunadamente a visión deuna Mr. Matthew moi brevemente en pasaxes dispersos nun Apéndice dun traballo sobre un tema diferente ... El viu claramente, porén, a forza completa do principio da selección natural."

Non obstante, como historiador da ciencia Peter J. Bowler di: "Por medio dunha combinación de pura teorización e avaliación global, Darwin elaborou un concepto de evolución que era único naquel tempo." Bowler seguiu dicindo que a prioridade simple por si soa non é dabondo para asegurarse unha praza na historia da ciencia; alguén ten que desenvolver a idea e convencer a outros da súa importancia para que teña un impacto real. Thomas Henry Huxley dixo no seu ensaio sobre a recepción de A orixe das especies:

dereita|miniatura|250px|O primeiro esbozo dunha árbore evolutiva de Charles Darwin do seu caderno "B" sobre a transmutación das especies (1837–1838).

 Selección natural 
Os patróns bioxeográficos que observou Charles Darwin en lugares como as illas Galápagos durante a segunda viaxe do HMS Beagle fixérono dubidar da fixeza das especies, e en 1837 Darwin empezou a escribir o primeiro dunha serie de cadernos secretos sobre transmutación. As observacións de Darwin levárono a ver a transmutación como un proceso de diverxencia e de ramificción, en lugar de como unha progresión ascendendo unha escada como a concibían Jean-Baptiste Lamarck e outros. En 1838 leu a nova 6ª edición de An Essay on the Principle of Population, escrito ao final do século XVIII por Thomas Robert Malthus. A idea de Malthus do crecemento da poboación que orixina unha loita pola supervivencia combinada co coñecemento de Darwin sobre como os criadores de animais seleccionaban os seus trazos, motivouno a comezar a súa teoría da selección natural. Darwin non publicou as súas ideas sobre evolución ata 20 anos despois. Porén, deullos a coñecer a certos naturalistas e amigos, empezando por Joseph Dalton Hooker, con quen discutiu o seu ensaio non publicado de 1844 sobre selección natural. Durante este período utilizou o tempo que puido restarlle aos seus outros traballos científicos para refinar lentamente as súas ideas e, consciente da intensa controversia sobre a transmutación, acumulou evidencias para apoialos. En setembro de 1854 empezou a trabllar con dedicación completa na redacción do seu libro sobre selección natural.

A diferenza de Darwin, Alfred Russel Wallace, influído polo libro Vestiges of the Natural History of Creation, xa sospeitaba que se producía unha transmutación das especies cando empezou a súa carreira como naturalista. En 1855, as súas observacións bioxeográficas durante o seu traballo de campo en Suramérica e o arquipélago malaio fixérono estar o bastante seguro sobre o patrón ramificado da evolución como para publicar un artigo afirmando que cada especie se orixinou en estreita proximidade a outra especie existente estreitamente relacionada. Igual que pasara con Darwin, a consideración de Wallace de como se poderían aplicar as ideas de Malthus ás poboacións animais foi o que o fixo chegar a conclusións moi similares ás que chegara Darwin sobre o papel da selección natural. En febreiro de 1858, Wallace, que non coñecía as ideas aínda non publicadas de Darwin, plasmou os seus pensamentos nun ensaio e envioullo por correo a Darwin, pedíndolle a súa opinión. O resultado foi a publicación conxunta en xullo dun extracto do ensaio de 1844 de Darwin xunto coa carta de Wallace. Darwin tamén empezou a traballar nun curto resumo da súa teoría, que publicaría en 1859 co título On the Origin of Species (A orixe das especies).

 1859–1939: Darwin e o seu legado 
miniatura|200px|Diagrama de Othniel Charles Marsh da evolución das patas e dentes do cabalo reproducido na obra de Thomas Henry Huxley Prof. Huxley in America (1876).
Na década de 1850, discutíase vivamente se as especies evolucionaban ou non, e había importantes científicos en ambos os lados da polémica. A publicación de A orixe das especies (On the Origin of Species) de Charles Darwin transformou fundamentalmente a discusión sobre as orixes biolóxicas. Darwin argumentou que a súa versión ramificada da evolución explicaba moitos feitos de bioxeografía, anatomía, embrioloxía e outros campos da bioloxía. Tamén proporcionou o primeiro mecanismo convincente polo cal podía persistir o cambio evolutivo: a súa teoría da selección natural.

Un dos primeiros e máis importantes naturalistas que foi convencido por Origin da realidade da evolución foi o anatomista inglés Thomas Henry Huxley. Huxley recoñeceu que, a diferenza das anteriores ideas sobre transmutación de Jean-Baptiste Lamarck e Vestiges of the Natural History of Creation, a teoría de Darwin proporcionaba un mecanismo para a evolución sen implicación sobrenatural, mesmo se o propio Huxley non estaba completamente convencido de que a selección natural era o mecanismo evolutivo clave. Huxley faría da defensa da evolución unha peza clave do programa do Club X para reformar e profesionalizar a ciencia desprazando a teoloxía natural polo naturalismo filosófico e para acabar coa dominación na ciencia natural británica do clero. A inicios da década de 1870 nos países de fala inglesa, grazas en parte a estes esforzos, a evolución converteuse na explicación científica prevalecente para a orixe das especies.

Na súa campaña a prol da aceptación pública e científica da teoría de Darwin, Huxley fixo un amplo uso de novas evidencias da evolución tomadas da paleontoloxía. Entre elas estaban as probas de que as aves evolucionaran dos réptiles, incluíndo o descubrimento do Archaeopteryx en Europa, e varios fósiles de aves primitivas con dentes atopados en Norteamérica. Outra importante serie de probas foi o descubrimento de fósiles que axudaron a trazar a evolución do cabalo desde os seus pequenos antepasados con cinco dedos. Porén, a aceptación da evolución entre os científicos nos países non anglosaxóns como Francia, e os países do sur de Europa e América Latina foi máis lenta. Unha excepción foi Alemaña, onde tanto August Weismann coma Ernst Haeckel defenderon esta idea: Haeckel usou a evolución para poñer en discusión a tradición establecida do idealismo metafísico na bioloxía alemá, igual que Huxley a usara para desafiar a teoloxía natural en Gran Bretaña. Haeckel e outros científicos alemáns tomarían a dianteira iniciando un ambicioso programa para reconstruír a historia evolutiva da vida baseada na morfoloxía e embrioloxía.

A teoría de Darwin tivo éxito en alterar profundamente a opinión científica sobre o desenvolvemento da vida e en producir unha pequena revolución filosófica. Porén, esta teoría non podía explicar varios compoñentes claves do proceso evolutivo. Concretamente, Darwin non podía explicar a fonte das variacións nos trazos dentro dunha especie, e non podía identificar un mecanismo que puidese transmitir os trazos fielmente dunha xeración á seguinte. A hipótese de Darwin da panxénese, aínda que dependía en parte da herdanza dos caracteres adquiridos, demostrou ser útil para os modelos estatísticos da evolución que desenvolveu o seu parente Francis Galton e a escola "biométrica" do pensamento evolucionista. Con todo, esta idea demostrou ser pouco útil para outros biólogos.

 Aplicación aos humanos 

miniatura|300px|Esta ilustración era o frontispicio do libro de Thomas Henry Huxley Evidence as to Man's Place in Nature (1863). Huxley aplicou as ideas de Darwin aos humanos, usando a anatomía comparada para mostrar que os humanos e simios tiñan un antepasado común, que desafiaba a importante idea teolóxica de que os humanos ocupan un lugar especial único no universo.

Charles Darwin era consciente das graves reaccións que houbo en parte da comunidade científica en contra do suxerido no libro Vestiges of the Natural History of Creation de que os humanos se orixinaran a partir dos animais por un proceso de transmutación. Por tanto, el ignorou case completamente o tema da evolución humana en A orixe das especies. Malia esta precaución, o asunto destacou prominentemente no debate que seguiu á publicación do libro. Durante a maior parte da primeira metade do século XIX, a comunidade científica cría que, aínda que a xeoloxía mostrara que a vida na Terra era moi antiga, os seres humanos apareceran repentinamente xusto hai uns poucos miles de anos. Porén, unha serie de descubrimentos arqueolóxicos feitos nas décadas de 1840 e 1850 desenterraron ferramentas de pedra asociadas con restos de animais extinguidos. A inicios da década de 1860, como se resume no libro de Charles Lyell de 1863 Geological Evidences of the Antiquity of Man, era amplamente aceptado que os humanos existiran durante un período prehistórico, o que estendía a presenza humana en moitos miles de anos antes do comezo da historia escrita. Esta visión da historia humana era máis compatible cunha orixe evolutiva da humanidade que a visión tradicional. Por outra parte, nese tempo non había evidencia fósil que demostrase a evolución humana. Os únicos humanos fósiles que se encontraron antes do descubrimento do home de Xava na década de 1890 eran ou humanos anatomicamente modernos ou neanderthais que eran bastante próximos, especialmente nas características claves da capacidade cranial, aos humanos modernos como para que se lles considerase intermediarios convincentes entre os humanos e outros primates.

Por tanto, o debate que inmediatamente seguiu á publicación de A orixe das especies centrouse nas semellanzas e diferenzas entre os humanos e os modernos simios. Carolus Linnaeus fora criticado no século XVIII por agrupar aos humanos e simios xuntos como primates no seu innovador sistema de clasificación. Richard Owen defendía vigorosamente a clasificación suxerida por Georges Cuvier e Johann Friedrich Blumenbach, que situaba os humanos nunha orde separada de calquera outro animal, o cal desde os inicios do século XIX se convertera na visión ortodoxa. Por outra parte, Thomas Henry Huxley tratou de demostrar unha relación anatómica estreita entre os humanos e os simios. Nun famoso incidente, que se acabou por coñecer como a cuestión do hipocampo, Huxley mostrou que Owen estaba errado ao soster que os cerebros dos gorilas carecían dunha estrutura presente nos cerebros humanos. Huxley resumiu o seu argumento no seu moi influente libro de 1863 Evidence as to Man's Place in Nature. Lyell e Alfred Russel Wallace avogaban por outro punto de vista. Estaban de acordo con que os humanos compartían un antepasado común cos simios, pero cuestionaban que calquera mecanismo puramente materialista podería explicar todas as diferenzas entre os humanos e os simios, especialmente algúns aspectos da mente humana.

En 1871, Darwin publicou The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, libro que contiña as súas visións sobre a evolución humana. Darwin coidaba que as diferenzas entre a mente humana e as mentes doutros animais superiores eran un asunto de grao máis que de clase. Por exemplo, el vía que a moralidade era un resultado natural dos instintos que era beneficioso para os animais que viven en grupos sociais. Argumentou que todas as diferenzas entre os humanos e os simios se explicaban por unha combinación de presións selectivas que proceden de que os nosos devanceiros se moveron desde as árbores ao chan, e da selección sexual. O debate sobre a orixe humana, e sobre o grao de singularidade dos humanos continuou ben entrado o século XX.

 Alternativas á selección natural 

miniatura|esquerda|200px|Esta foto do libro de 1917 de Henry Fairfield Osborn Origin and Evolution of Life mostra modelos que representan a evolución dos cornos dos titanoterios, que Osborn afirmaba era un exemplo de tendencia ortoxenética na evolución.

O concepto de evolución era amplamente aceptado nos círculos científicos poucos anos despois da publicación de Origin, pero a aceptación da selección natural como o seu mecanismo impulsor estaba moito menos estendido. As catro principais alternativas á selección natural a finais do século XIX eran a evolución teísta, o neolamarckismo, a ortoxénese e o saltacionismo.

A evolución teísta era a idea de que Deus interviña no proceso de evolución, para guiala de modo que o mundo vivente aínda podía ser considerado como deseñado. O termo foi promovido polo maior partidario americano de Charles Darwin, Asa Gray. Porén, esta idea perdeu gradualmente o favor dos científicos, xa que se fixeron cada vez máis partidarios do naturalismo metodolóxico e crían que as apelacións a implicacións sobrenaturais eran cientificamente improdutivas. Contra 1900, a evolución teísta desaparecera en gran medida das discusións científicas profesionais, aínda que mantiña un forte seguimento popular.

A finais do século XIX, o termo neolamarckismo pasou a ser asociado coa posición de naturalistas que vían a herdanza dos caracteres adquiridos como o mecanismo evolutivo máis importante. Entre os partidarios desta posición estaban o escritor británico e crítico das ideas de Darwin Samuel Butler, o biólogo alemán Ernst Haeckel e o paleontólogo americano Edward Drinker Cope. Consideraban que o lamarckismo era filosoficamente superior á idea de Darwin de que a selección actuaba sobre a variación aleatoria. Cope buscaba (e cría que encontrara) patróns de progresión linear no rexistro fósil. A herdanza dos caracteres adquiridos formaba parte da teoría da recapitulación da evolución de Haeckel, que sostiña que o desenvolvemento embriolóxico dun organismo repite a súa historia evolutiva. Os críticos do neolamarckismo, como o biólogo alemán August Weismann e Alfred Russel Wallace, sinalaron que ninguén presentara nunca evidencias sólidas da herdanza dos caracteres adquiridcos. Malia estas críticas, o neolamarckismo seguiu sendo a alternativa máis popular á selección natural ao final do século XIX, e seguiría sendo a posición dalgúns naturalistas ata ben entrado o século XX.

A ortoxénese era a hipótese de que a vida tiña unha tendencia innata ao cambio, dun nmodo unilinear, cara a unha perfección cada vez maior. Tivo un significativo seguimento no século XIX, e entre os seus propoñentes estaban o biólogo ruso Leo S. Berg e o paleontólogo norteamericano Henry Fairfield Osborn. A ortoxénese era popular entre algúns paleontólogos, que crían que o rexistro fósil mostraba un cambio unidireccional gradual e constante.

O saltacionismo era a idea de que as novas especies se orixinan como resultado de grandes mutacións. Considerábase unha alternativa moito máis rápida ao proceso gradual darwinista de variacións aleatorias pequenas, e era impulsado por selección natural, e era popular entre os primeiros xenetistas como Hugo de Vries, William Bateson, e, ao principio da súa carreira, Thomas Hunt Morgan. Converteuse na base da teoría mutacionista da evolución.

 Xenética mendeliana, biométrica e mutacións 
dereita|miniatura|200px|Diagrama do libro de 1919 de Thomas Hunt Morgan The Physical Basis of Heredity, que mostra a herdanza ligada ao sexo da mutación ollos brancos de Drosophila melanogaster.

O redescubrimento das leis de Mendel da herdanza en 1900 desencadeou un férido debate entre dous bandos de biólogos. Nun bando estaban os mendelianos, que centraban a súa atención nas variacións discretas e as leis da herdanza. Estaban liderados por William Bateson (que acuñou a palabra xenética) e Hugo de Vries (que acuñou a palabra mutación). Os seus opoñentes eran os biométrcos, que estaban interesados nas variacións continuas das características nas poboacións. Os seus líderes, Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, seguidores da tradición de Francis Galton, enfocaban os seus estudos na medida e análise estatística das variacións na poboación. Os biométricos rexeitaban a xenética mendeliana baseándose en que as unidades discretas da herdanza, como os xenes, non podían explicar o rango continuo de variacións observadas nas poboacións reais. Os traballos de Weldon con cangrexos e caracois proporcionaron evidencias de que a presión de selección do ambiente podía cambiar o rango de variación nas poboacións silvestres, pero os mendelianos sostiñan que as variacións medidas polos biométricos eran demasiado insignificantes para explicar a evolución de novas especies.

Cando Thomas Hunt Morgan empezou a experimentar con cruzamentos con moscas do vinagre Drosophila melanogaster, era un saltacionista que esperaba demostrar que se podía crear unha nova especies no laboratorio só por mutacións. En vez diso, os traballos que fixo no seu laboratorio entre 1910 e 1915 reconfirmaron a xenética mendeliana e proporcionaron unha sólida proba experimental que a ligaba coa herdanza cromosómica. O seu traballo tamén demostrou que a maioría das mutacións tiñan efectos relativamente pequenos, como un cambio na cor dos ollos, e que en vez de crearse novas especies nun só paso, as mutacións servían para incrementar a variabilidade en poboacións existentes.

 1920–1949 
 Xenética de poboacións 

Os modelos mendeliano e biométrico reconciliáronse finalmente co desenvolvemento da xenética de poboacións. Un paso fundamental foi o traballo do biólogo e estatístico inglés Ronald Fisher. Nunha serie de artigos que comezou en 1918 e culminou no seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection, Fisher demostrou que a variación continua medida polos biométricos podía orixinarse pola acción combinada de moitos xenes discretos, e que a selección natural podía cambiar as frecuencias xénicas nunha poboación, causando evolución. Nunha serie de artigos que comezou a publicar en 1924, outro xenetista inglés, J. B. S. Haldane, aplicou a análise estatística a exemplos do mundo real de selección natural, como o melanismo industrial na bolboreta nocturna Biston betularia, que mostraba que a selección natural actuaba a unha velocidade aínda máis rápida do que Fisher pensaba.

O biólogo americano Sewall Wright, que fixera experimentos sobre crianza selectiva de animais, centrouse en estudar as combinacións de xenes interaccionantes, e os efectos da endogamia en poboacións pequenas e relativamente illadas que presentaban deriva xenética. En 1932, Wright introduciu o concepto de paisaxe adaptativa e argumentou que a deriva xenética e a endogamia poderían pular a unha pequena subpoboación illada fóra do seu pico adaptativo (na paisaxe de fitness), permitindo que a selección natural a impulsase cara a distintos picos adaptativos. Os traballos de Fisher, Haldane e Wright fundaron a disciplina da xenética de poboacións. Esta integraba a selección natural coa xenética mendeliana, que era o primeiro paso clave para desenvolver unha teoría unificada sobre o funcionamento da evolución.

 Síntese evolutiva moderna 

Nas primeiras décadas do século XX, a maioría dos naturalistas de campo seguían crendo que os mecanismos lamarckistas e ortoxenéticos da evolución proporcionaban a mellor explicación da complexidade que observaban no mundo vivo. Pero a medida que continuou o desenvolvemento do campo da xenética, estas visións fixéronse menos sostibles. Theodosius Dobzhansky, un investigador posdoutoral do lboratorio de Thomas Hunt Morgan, fora influenciado polo traballo sobre diversidade xenética do xenetista ruso Sergei Chetverikov. Axudou a tender unha ponte entre os fundamentos da microevolución desenvolvidos polos xenetistas de poboacións e os patróns da macroevolución observados polos biólogos de campo, coa publicación do seu libro de 1937 Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky examinou a diversidade xenética de poboacións silvestres e mostrou que, en contra do que asumían ao xenetistas de poboacións, estas poboacións tiñan unha gran cantidade de diversidade xenética, con marcadas diferenzas entre as subpoboacións. O libro tamén utilizou o traballo altamente matemático feito polos xenetistas de poboacións e púxoo nunha forma máis accesible. En Gran Bretaña, E. B. Ford, o pioneiro da xenética ecolóxica, continuou durante o período 1930-1949 demostrando o poder da selección debido a factores ecolóxicos, como a capacidade de manter a diversidade xenética por medio de polimorfismos xenéticos, como no caso dos grupos sanguíneos humanos. O traballo de Ford contribuiría a cambiar a énfase durante o curso da síntese moderna cara á selección natural en vez de cara á deriva xenética, como se viña producindo desde había un tempo.

O biólogo evolutivo Ernst Mayr foi influenciado polo traballo do biólogo alemán Bernhard Rensch que mostrou a influencia dos factores ambientais locais sobre a distribución xeográfica de subespecies e especies estreitamente relacionadas. Mayr continuou os traballos de Dobzhansky cun libro de 1942 titulado Systematics and the Origin of Species, que salientaba a importancia da especiación alopátrica na formación de novas especies. Esta forma de especiación ocorría cando o illamento xeográfico dunha subpoboación viña seguido do desenvolvemento de mecanismos de illamento reprodutivo. Mayr tamén formulou o concepto de especie biolóxica definindo especie como un grupo de poboacións que se entrecruzan ou potencialmente poden entrecruzarse, que están reprodutivamente illadas doutras poboacións.

No libro de 1944 Tempo and Mode in Evolution, George Gaylord Simpson mostrou que o rexistro fósil concordaba co patrón non direccional irregular predito pola síntese evolutiva en desenvolvemento, e que as tendencias lineares que os paleontólogos iniciais afirmaban observar e dicían que que apoiaban a ortoxénese e o neolamarckismo non se podían soster nun exame detallado. En 1950, G. Ledyard Stebbins publicou o libro Variation and Evolution in Plants, que axudou a integrar a botánica na síntese evolutiva. O consenso interdisciplinar que xurdiu dos traballos sobre evolución coñeceríase como a síntese evolutiva moderna. Recibiu este nome polo libro de 1942 Evolution: The Modern Synthesis de Julian Huxley.

A síntese evolutiva proporcionaba un núcleo conceptual (en especial, a selección natural e a xenética de poboacións mendeliana) que conectaba a maioría das disciplinas biolóxicas. Axudou a establecer a lexitimidade da bioloxía evolutiva, unha ciencia principalmente cun compoñente histórico, nun clima científico que favorecía métodos experimentais sobre os métodos históricos. A síntese tamén tivo como resultado un considerable estreitamento da gama de opcións do pensamento evolutivo da corrente científica principal (o que Stephen Jay Gould chamou a "solidificación da síntese"): na década de 1950, a selección natural que actuaba sobre as variacións xenéticas era virtualmente o único mecanismo aceptable do cambio evolutivo (panseleccionismo), e a macroevolución era simplemente considerada o resultado dunha vasta microevolución.

 1940–1969: A bioloxía molecular e a evolución 
dereita|miniatura|268px|Impresión dun electroferograma dun secuenciador automático para determinar parte dunha secuencia de ADN.
As décadas de mediados do século XX viron o xurdimento da bioloxía molecular, e con ela chegou a comprensión da natureza química dos xenes como secuencias da ADN e as súas relacións (por medio do código xenético) coas secuencias de proteínas. Ao mesmo tempo, apareceron técnicas cada vez máis poderosas para a análise de proteínas, como a electroforese de proteínas e secuenciación, que trouxeron os fenómenos bioquímicos ao ámbito da teoría sintética da evolución. A inicios da década de 1960, os bioquímicos Linus Pauling e Emile Zuckerkandl propuxeron a hipótese do reloxo molecular, segundo a cal as diferenzas na secuencia entre proteínas homólogas poderían utilizarse para calcular o tempo no que diverxiron dúas especies. En 1969, Motoo Kimura e outros proporcionaron unha base teórica para o reloxo molecular, argumentando que (polo menos a nivel molecular) a maioría das mutacións xenéticas non son nin daniñas nin beneficiosas e que as mutacións e a deriva xenética (en vez da selección natural) causan unha gran proporción do cambio xenético: a teoría neutralista da evolución molecular. Estudos das diferenzas de proteínas dentro dunha especie tamén proporcionaron datos moleculares para a xenética de poboacións dando estimacións do nivel de heterocigose en poboacións naturais.

Desde inicios da década de 1960, a bioloxía molecular era vista crecentemente como unha ameaza ao núcleo tradicional da bioloxía evolutiva. Os biólogos evolutivos establecidos, especialmente Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky e George Gaylord Simpson, tres dos arquitectos da moderna síntese, eran extremadamente escépticos dos enfoques moleculares, especialmente cando se chegou á conexión (ou falta de conexión) coa selección natural. A hipótese do reloxo molecular e a teoría neutralista eran especialmente polémicas, orixinando o debate entre neutralistas e seleccionistas sobre a importancia relativa da mutación, deriva e selección, que continuou na década de 1980 sen que se chegase a unha clara resolución.

 Finais do século XX 

 Visión centrada nos xenes 

A mediados da década de 1960, George C. Williams criticou duramente as explicacións das adaptacións expresadas en termos de "supervivencia das especies" (discusións sobre a selección de grupo). Tales explicacións foron en gran medida substituídas pola visión da evolución centrada os xenes, representadas polos argumentos da selección de parentesco de W. D. Hamilton, George R. Price e John Maynard Smith. Este punto de vista sería resumido e popularizado nun influente libro de 1976 The Selfish Gene de Richard Dawkins. Os modelos dese período parecían mostrar que a selección de grupo estaba gravemente limitada na súa forza; aínda que novos modelos admiten a posibilidade de selección a multinivel significativa.

En 1973, Leigh Van Valen propuxo o termo "Raíña Vermella," que tomou do libro Alicia do outro lado do espello (Through the Looking-Glass) de Lewis Carroll, para describir un escenario no que unha especie implicada nunha (ou máis) carreira de armamentos evolutiva tería que cambiar constantemente só para manterse ao mesmo nivel das especies coas cales estaba coevolucionando. Hamilton, Williams e outros suxeriron que esta idea podería explicar a evolución da reprodución sexual: o incremento de diversidade xenética causado pola reprodución sexual axudaría a manter a resistencia contra parasitos que evolucionan rapidamente, o que faría que a reprodución sexual se fixese común, malia o tremendo custo do punto de vista xene-céntrico dun sistema onde só a metade do xenoma dun organismo se transmite durante a reprodución.

Porén, en contra das expectativas da hipótese da Raíña Vermella, Hanley et al. encontrou que a prevalencia, abundancia e intensidade media de ácaros era significativamente maior en xecónidos sexuais que en asexuais que comparten o mesmo hábitat. Ademais, Parker, despois de revisar numerosos estudos xenéticos sobre a resistencia a enfermidades en plantas, non conseguiu atopar un só exemplo consistente co concepto de que os patóxenos son os principais axentes selectivos responsables da reprodución sexual dos seus hóspedes. A un nivel aínda máis fundamental, Heng e Gorelick e Heng revisou as evidencias de que o sexo, en vez de aumentar a diversidade, actúa como unha restrición á diversidade xenética. Estes autores consideraron que o sexo actúa como un filtro basto, erradicando os grandes cambios xenéticos, como os rearranxos cromosómicos, pero permitindo que as variacións menores, como os cambios a nivel de nucleótido ou xene (que son a miúdo neutros) pasen a través do filtro do sexo. A función adaptativa do sexo, hoxe, segue sendo un asunto non resolto en bioloxía. Os modelos competidores para explicar a función adaptativa do sexo foron revisados por Birdsell e Wills. Unha visión alternativa principal á hipótese da Raíña Vermella é que o sexo se orixinou, e mantense, como un proceso para a reparación de danos no ADN, e que a variación xenética é producida como un subproduto.

A visión xene-céntrica tamén aumentou o interese na vella idea de Charles Darwin da selección sexual, e máis recentemente en temas como o conflito sexual e o conflito intraxenómico.

 Sociobioloxía 

Os traballos de W. D. Hamilton sobre selección de parentesco contribuíron ao xurdimento da disciplina da sociobioloxía. A existencia de comportamentos altruístas foi un problema difícil para os teóricos evolutivos desde o principio. Fixéronse progresos significativos en 1964 cando Hamilton formulou a desigualdade da selección de parentesco coñecida como regra de Hamilton, que mostraba como a eusocialidade nos insectos (a existencia de clases de obreiras estériles) e moitos outros exemplos de comportamento altruísta puido evolucionar por selección de parentesco. Outras teorías apareceron despois, algunhas derivadas da teoría dos xogos, como o altruísmo recíproco. En 1975, E. O. Wilson publicou o influente pero moi polémico libro Sociobiology: The New Synthesis, que afirmaba que a teoría evolutiva podía axudar a explicar moitos aspectos do comportamento animal, incluíndo o humano. Os críticos da sociobioloxía, entre eles Stephen Jay Gould e Richard Lewontin, afirmaban que a sociobioloxía esaxeraba moito o grao no que os comportamentos humanos complexos podían estar determinados por factores xenéticos. Tamén sostiñan que as teorías dos sociobiólogos a miúdo reflicten os seus propios nesgos ideolóxicos. Malia estas críticas, o traballo en sociobioloxía continuou, así como na disciplina relacionada da psicoloxía evolutiva, incluíndo traballos noutros aspectos do problema do altruísmo.

 Vías e procesos evolutivos 

Un dos máis salientables debates orixinados na década de 1970 foi a discusión sobre a teoría do equilibrio interrompido (ou puntuado). Niles Eldredge e Stephen Jay Gould propuxeron que había un patrón de especies fósiles que permanecían en gran medida sen cambios durante longos períodos de tempo (o que se denominou estase ou stasis), separados por períodos relatiamente breves de cambios rápidos durante a especiación. A mellora nos métodos de secuenciación do ADN orixinou un grande incremento dos xenomas secuenciados, o que permitiu a comprobación e refinamento das teorías evolutivas usando esta enorme cantidade de datos xenómicos. As comparacións entre estes xenomas proporcionan maiores coñecementos sobre os mecanismos moleculares da especiación e a adaptación. Estas análises xenómicas orixinaron cambios fundamentais na comprensión da historia evolutiva da vida, como a proposta do sistema de tres dominios de Carl Woese.

Os avances en hardware e software computacional prmitiron a comprobación e extrapolación de modelos evolutivos cada vez máis avanzados e o desenvolvemento do campo de bioloxía de sistemas. Un dos resultados foi un intercambio de ideas entre as teorías da evolución biolóxica e o campo da ciencia da computación coñecido como computación evolutiva, que intenta imitar a evolución biolóxica co propósito de desenvolver novos algoritmos de computación. Os descubrimentos en biotecnoloxía agora permiten a modificación de xenomas enteiros, facendo avanzar os estudos evolutivos a un nivel no que os futuros experimentos poden implicar a creación de organismos enteiramente sintéticos.

 Microbioloxía, transferencia horizontal de xenes e endosimbiose 

A microbioloxía foi en boa medida ignorada durante os inicios da teoría evolutiva. Isto debíase á escaseza de trazos morfolóxicos e á falta dun concepto claro de especie en microbioloxía, especialmente nos procariotas. Agora, as investigacións evolutivas están aproveitando a mellora da comprensión á que se chegou na fisioloxía e ecoloxía microbianas, producida pola facilidade comparativa da xenómica microbiana, para explorar a taxonomía e evolución destes organismos. Estes estudos están revelando niveis inesperados de diversidade entre os microbios.

Un importante descubrimento no estudo da evolución microbiana chegou co descubrimento no Xapón en 1959 da transferencia horizontal de xenes. Esta transferencia de material xenético entre diferentes especies de bacterias chamou a atención dos científicos porque xogaba un papel principal no espallamento da resistencia a antibióticos. Máis recentemente, a medida que o coñecemento dos xenomas seguiu ampliándose, suxeriuse que a transferencia lateral de material xenético xogou un importante papel na evolución de todos os organismos. Estes altos niveis de transferencia horizontal de xenes levaron a suxerir que a árbore filoxenética de todos os organismos actuais, a denominada "árbore da vida", é máis similar a unha arañeira ou rede interconectada.

A teoría endosimbiótica sobre a orixe dos orgánulos considera a transferencia horizontal de xenes como un paso crítico na evolución dos eucariotas como fungos, algas, plantas e animais. A teoría endosimbiótica mantén que os orgánulos das céluls eucariotas, como mitocondrias e cloroplastos, descenden de bacterias que eran independentes e que pasaron a vivir endosimboticamente dentro doutras células. Suxeriuse a finais do século XIX cando se detectaron as semellanzas entre as mitocondrias e as bacterias, pero quedou relegada en gran medida ata que foi revitalizada e defendida por Lynn Margulis nas décadas de 1960 e 1970; Margulis fixo uso de novas evidencias como que eses orgánulos tiñan o seu propio ADN que se herdaba independentemente do que hai no núcleo celular.

 Bioloxía evolutiva do desenvolvemento 

Nas décadas de 1980 e 1990, as doutrinas da moderna síntese evolutiva cada vez se examinaban máis a fondo. Había unha renovación de temas estruturalistas en bioloxía evolutiva nos traballos realizados por biólogos como Brian Goodwin e Stuart Kauffman, que incorporaron ideas da cibernética e teoría de sistemas, e salientaron os procesos de autoorganización do desenvolvemento como factores que dirixen o curso da evolución. A bioloxía evolutiva de Stephen Jay Gould reviviu as ideas antigas de heterocronía, as alteracións nas taxas relativas dos procesos de desenvolvemento sobre o curso da evolución, para explicar a xeración de novas formas e, xunto co biólogo evolutivo Richard Lewontin, escribiu un influente artigo en 1979 suxerindo que un cambio nunha estrutura biolóxica, ou mesmo unha novidade estrutural, podería orixinarse accidentalmente como un resultado casual da selección sobre outra estrutura, en vez de por selección directa para esa adaptación particular. Chamaron a eses cambios estruturais accidentais "enxunta", igual que a característica arquitectónica homónima. Posteriormente, Gould e Elisabeth Vrba discutiron a adquisición de novas funcións para novas estruturas orixinadas desta maneira, chamándolles "exaptacións".

Os datos moleculares sobre os mecanismos subxacentes no desenvolvemento foron acumulándose rapidamente durante as décadas de 1980 e 1990. Quedou claro que a diversidade da morfoloxía animal non era o resultado de diferentes conxuntos de proteínas que regulan o desenvolvemento de diferentes animais, senón de cambios no desenvolvemento causados por un pequeno conxunto de proteínas que eran comúns a todos os animais. Estas proteínas coñécense como "as ferramentas xenéticas do desenvolvemento." Tales perspectivas influenciaron as disciplinas da filoxenética, paleontoloxía e bioloxía do desenvolvemento comparativa, e xeraron a nova disciplina da bioloxía evolutiva do desenvolvemento tamén coñecida como evo-devo.

 Século XXI 
 Macroevolución e microevolución 

Un dos principios da síntese evolutiva moderna era que a macroevolución (a evolución dos clados filoxenéticos a nivel de especies e por riba dese nivel) era resultado só dos mecanismos da microevolución (cambios na frecuencia xénica nas poboacións) que actúan sobre un período longo de tempo. Durante as últimas décadas do século XX algúns paleontólogos suscitaron a cuestión de se outros factores, como o equilibrio interrompido e a selección de grupo que actúan ao nivel de especies enteiras e incluso en clados filoxenéticos de nivel superior, deberían considerarse tamén para explicar patróns na evolución revelados pola análise estatística do rexistro fósil. Contra o final do século XX algúns investigadores en bioloxía de evolutiva do desenvolvemento suxeriron que as interaccións entre o ambiente e o proceso de desenvolvemeto poderían ser a fonte dalgunhas das innovacións estruturais observadas en macroevolución, pero outros investigadores da evo-devo manteñen que os mecanismos xenéticos visibles a nivel de poboación son sobradamente suficientes para explicar toda a macroevolución.

 Herdanza epixenética 

A epixenética é o estudo de cambios herdables na expresión xénica ou o fenotipo celular causados por mecanismos diferentes dos cambios na secuencia de ADN. Na primeira década do século XXI acabou por aceptarse que os mecanismos epixenéticos foron unha parte necesaria na orixe evolutiva da diferenciación celular. Aínda que a epixenética en organismos multicelulares se considera xeralmente que é un mecanismo implicado na diferenciación, no que os patróns epixenéticos se "reconfiguran" cando se reproducen os organismos, houbo algunhas observacións de herdanza epixenética transxeneracional. Isto mostra que nalgúns casos poden herdarse cambios non xenéticos nun organismo e suxeriuse que esa herdanza pode contribuír á adaptación ás condicións locais e afectar á evolución. Algúns mesmo suxeriron que en certos casos pode ocorrer unha forma de evolución lamarckista.

 Teorías evolutivas non convencionais 

A teoría metafísica do punto omega de Pierre Teilhard de Chardin, exposta no seu libro Le phénomène humain (1955), describe o desenvolvemento gradual do universo desde partículas subatómicas á sociedade humana, que el vía como o seu estadio final e meta. As ideas de Teilhard de Chardin foron vistas polos partidarios da hipótese Gaia proposta por James Lovelock como conectadas con ela. A hipótese de Lovelock mantén que as partes vivas e non vivas da Terra poden ser consideradas como un sistema complexo interactuante con semellanzas cun organismo simple. A hipótese Gaia foi tamén vista por Lynn Margulis e outros como unha extensión da endosimbiose e exosimbiose. Esta hipótese modificada postula que todos os seres vivos teñen un efecto regulador sobre o ambiente da Terra, que promove a vida no seu conxunto.

A síntese evolutiva ampliada ou estendida é unha ampliación da síntese moderna da evolución, que revisa a importancia relativa de factores diferentes que actúan na teoría evolutiva. Inclúe conceptos e mecanismos como a teoría da selección a multinivel, a herdanza epixenética transxeneracional, a construción de nicho e a evolucionabilidade. Pola súa banda o biólogo Stuart Kauffman suxeríu que a autoorganización pode ter un papel xunto á selección natural en tres áreas da bioloxía evolutiva: a dinámica de poboacións, a evolución molecular e a morfoxénese. Porén, Kauffman non ten en conta o papel esencial da enerxía nas reaccións bioquímicas das células, como propuxo Christian DeDuve e modelaron matematicamente Richard Bagley e Walter Fontana. Os seus sistemas son autocatalizadores pero non sistemas termodinamicamente abertos precisando unha achega continua de enerxía.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 










 Ligazóns externas 



Categoría:Historia da bioloxía
Categoría:Historia da ciencia
Categoría:Evolución
Categoría:Artigos destacados