Chrysiridia rhipheus

A Chrysiridia rhipheus é unha especie de gran traza de voo diúrno da familia Uraniidae, cunha envergadura de sete a nove centímetros. Considerada un dos membros máis belos e impresionantes da orde Lepidoptera. Famosa en todo o mundo, figura en moitos libros de mesa auxiliar que tratan esta orde, e é moi buscada polos coleccionistas.Griveaud, Paul (1963). (en inglés) . The Invertebrates . s.n.. pp. 81-82. Consultado o 15 de xuño de 2022. É moi colorida, pero moitas destas cores non se forman por pigmentos, senón por fenómenos físicos como a polarización, iridescencia ou refracción da luz nas escamas das ás.Yoshioka, Shinya; Kinoshita, Shuichi (5 de marzo de 2007). «Polarization-sensitive color mixing in the wing of the Madagascan sunset moth». Optics Express (Washington: Optical Society of America) 15 (5): 2691-2701. doi:10.1364/OE.15.002691. PMID 19532506 Por iso, é unha especie obxecto de numerosos estudos ópticos.

O entomólogo británico Dru Drury considerouna unha bolboreta, e describiuna en 1773 dentro do xénero Papilio. En 1823, Jakob Hübner a reclasificouna no xénero das trazas Chrysiridia. Máis adiante, outras descricións deron lugar a sinónimos varios como Chrysiridia madagascarensis (Lesson, 1831).

Ó principio, creuse que era orixinaria da China ou Bengala, pero logo descubriuse que era endémica de Madagascar.Versión de libro almacenada en Google Books. Atópase en distintas rexións da illa en diferentes momentos do ano, con máximos de poboación entre marzo e agosto e mínimos entre outubro e decembro. Cada ano, miles de individuos migran do leste ó oeste da illa.

As femias poñen aproximadamente oitenta ovos no reverso das follas de euforbiáceas do xénero Omphalea. As larvas son abrancazadas e amareladas con manchas negras, patas vermellas e pelos negros. A seda que xeran axúdanas a aferrarse ás follas e a subir outra vez se caen. Especializáronse en alimentarse unicamente de catro especies do xénero Omphalea de Madagascar, que son tóxicas, de tal maneira que as larvas secuestran as toxinas e retéñenas nas etapas pupal e adulta. Tras completar catro etapas, forman un casulo. Este estado de casulo dura entre dezasete e vinte e tres días.Catala, R. (1940). «Variations expérimentales de Chrysiridia madagascariensis Less. (Lep. Uraniidae)». Arquives du Muséum National D'Histoire Naturelle 17: Ph.D. Thesis.

 Taxonomía 

Foi descrita por primeira vez por Dru Drury en 1773, baseándose nun espécime propiedade dun mariño inglés -o capitán May de Hammersmith, Londres-, e supostamente traído da China. Polas súas similitudes cos membros da familia Papilionidae, Drury chamouna Papilio rhipheus.  O holotipo estudado polo entomólogo tiña colocada a cabeza doutra especie, probablemente dunha bolboreta, cuxas antenas eran finas e filamentosas; este trazo é frecuentemente usado para diferenciar trazas de bolboretas. Unha vez recoñecida a imprecisión do científico, a traza reclasificouse no xénero Urania, ata que en 1823 o entomólogo alemán Jakob Hübner clasificouna nun novo xénero, Chrysiridia. Posteriormente foi descrita baixo outros nomes. Debido a que Drury afirmara que posuía antenas filamentosas e que carecía de cola, William Swainson pensou que este e o espécime descrito por Pieter Cramer eran dúas especies diferentes, e en 1833 nomeou á suposta bolboreta rhipheus dasycephalus, e á traza Leilus orientalis. Outros sinónimos inclúen nomes como Urania cameri por Maasen en 1879, e U. rhipheus var. madagascarenis por Lesson en 1831.

O xénero Chrysiridia é enteiramente africano e inclúe unicamente a outra especie, C. croesus. É tamén un dos tres xéneros diúrnos dentro da subfamilia Uraniinae, xunto con Urania e Alcides. Este último aliméntase de plantas dos xéneros Endospermum e Omphalea, mentres que os outros dous, só deste último.

 Descrición 

C. rhipheus posúe unha envergadura de sete a nove centímetros e, ás veces, até once. Os individuos das terras altas (900 a 1080 m), cunha media de 7 cm, son menores que as de menor altitude (600 m), cunha media de 9 cm. Como moitas outras dentro de Uraniinae, a especie aseméllase á familia Papilionidae, especialmente polas súas colas e o colorido das súas ás, polo que pode ser facilmente confundida cunha bolboreta.

A traza é de fondo negro e presenta marcas de cor azul, verde e vermello iridescente. Posúe tons abrancazados nas zonas marxinais das ás. Tamén teñen seis colas, frecuentemente perdidas ou danadas durante a súa vida. As variacións no patrón das ás son comúns e os individuos adoitan ser parcialmente asimétricos, sendo un dos factores que o causa o brusco cambio de temperatura durante a fase de casulo.

miniatura|350px|centro|Reverso e anverso de Chrysiridia rhipheus.

 Microestrutura das ás 
A diferenza de moitas outras trazas, as cores das ás de C. rhipheus non proveñen de pigmentos, senón que se orixinan pola dispersión coherente e a interferencia da luz nas escamas en forma de cinta que cobren as ás:

 Unha cutícula de moitas capas nas escamas produce interferencias ópticas. Cada escama contén capas de cutícula con lugares de maior acumulación desta localizados de forma arbitraria que deixan un espazo de aire entre si. Este espazo libre é máis estreito que a lonxitude de onda da luz visible. Esta estrutura abarca desde unha capa no extremo proximal de cada escama até case seis capas no seu punto distal. Isto fai que se reflictan fortemente certas lonxitudes de onda, determinadas polo espesor das capas e o ángulo en que a luz incide sobre a escama.
 As escamas son curvas, o que xera reflexos entre elas. Este mecanismo é infrecuente entre os lepidópteros. A parte proximal de cada escama é case plana; logo cúrvase e dóbrase preto do punto distal, cubrindo a parte proximal das escamas seguintes. Debido a esta disposición, as escamas adxacentes posúen sucos entre si, o que permite á luz impactar sobre unha, reflectirse nun ángulo de 90º, impactar sobre a seguinte e ser reflectida desde a á. Xa que o ángulo de reflexión dista moito do normal, o efecto de interferencia favorece o reflexo de diferentes cores que poden verse cando a luz impacta preto da parte curva da escama.

Debido a que as capas de cutícula están organizadas en grupos, cunha curva cilíndrica, este segundo tipo de reflexo depende da polarización da luz incidente. Moitos insectos poden detectar a polarización da luz, polo que se propuxo que esta característica poida ser utilizada como sinal visual entre individuos.

Todas estas características físicas fan desta especie, e das do xénero Urania, obxecto frecuente de estudo en óptica.

 Hábitat e distribución 
miniatura|dereita|Distribución das poboacións de Omphalea en Madagascar.
Segundo as descricións de Drury, o espécime que obtivo en Hammersmith proviña da China, e máis tarde o entomólogo holandés Pieter Cramer creu que esta especie proviña de Chandernagor, Bengala, dando lugar ó seu nome en francés, page de Chadernagor. Actualmente sábese que C. rhipheus é endémica de Madagascar. Atópanse practicamente en toda a illa, excepto no suroeste e no extremo subdesértico de Androy, onde o xénero de plantas Omphalea, do que se alimentan, está ausente.

Cada estación, miles de trazas adultas migran entre as distintas poboacións desta planta que se atopan xeograficamente illadas e distantes na illa. Migran desde a área protexida dos bosques caducifolios do oeste onde se atopan as especies Ou. ankaranensis, Ou. occidentalis e Ou. palmata, cara á selva do leste, onde medra Ou. oppositifolia, cuxas poboacións se atopan dispersas, fortemente segregadas e ameazadas pola deforestación. Esta planta é de vital importancia para a supervivencia da traza, xa que é a única perenne do xénero. A traza de Xamaica, Urania sloanus, da mesma subfamilia, extinguiuse moi probablemente trala desaparición dunha das súas plantas hóspede.

As trazas migran en resposta a cambios fisiolóxicos nas súas plantas hóspede. As larvas defolian toda a planta e mesmo comen as flores e froitos. Isto ten un impacto considerablemente negativo na reprodución da especie vexetal. Probablemente, as plantas reaccionan cambiando as súas concentracións de nutrientes e compostos secundarios, volvéndose tóxicas e causando un aumento da taxa de mortalidade das larvas. As poboacións de Omphalea que non son danadas polas trazas por longos períodos teñen unha toxicidade menor. Cando isto ocorre prodúcese un incremento masivo das poboacións de C. rhipheus, seguido de diminucións repentinas. Estes colos de botella son o resultado da alta mortalidade das larvas, pero tamén da migración das trazas adultas. Ademais, as plantas atraen parasitos himenópteros como protección a través de substancias químicas, cumprindo un papel regulador na dinámica de poboación da traza.

 Plantas hóspede 

Do mesmo xeito que C. croesus e especies do xénero Urania, C. rhipheus é unha traza de hábitos especialistas, cuxas eirugas aliméntanse estritamente do xénero tropical Omphalea (Euphorbiaceae). Catro especies do xénero habitan en Madagascar, as catro endémicas da illa:

 Ou. ankarensis, un arbusto que crece no chan de pedra calcaria do karst do norte.
 Ou. palmata, un arbusto de selva tropófila moi emparentado coa especie anterior, pero orixinario do oeste da illa.
 Ou. occidentalis, outro arbusto de selva tropófila, localizado na mesma rexión.
 Ou. oppositifolia, unha árbore da costa leste da selva de Madagascar.

Omphalea, como moitos outros membros da familia Euphorbiaceae, posúe nectarios extraflorales que atraen nespras polistinas, que son predadoras das eirugas da traza. Estes nectarios tamén atraen formigas que adoitan protexer á planta, alimentándose do seu néctar e dos insectos que a comen. Con todo ignoran ás larvas de C. rhipheus, facendo supor que a especie posúe algún disuasorio químico como defensa primordial. Esta defensa provén das propias plantas hóspede, de forma que tanto a eiruga, a pupa como o imago de ambas as especies de Chrysiridia secuestran e posteriormente excretan alcaloides de polihidroxilado.Kite, G. C.; Fellows, L. E.; Les, D. C.; Kitchen, D.; Monteith, G. B. (1991). «Alkaloidal glycosidase inhibitors in nocturnal and diurnal uraniine moths and their respective foodplant genera, Endospermum and Omphalea». Biochemical Systematics and Ecology (Oxford: Pergamon Press) 19 (6): 441-445. doi:10.1016/0305-1978(91)90063-6. Lay summary - IBIDS.

 Hábitos 

A diferenza de moitas trazas, este insecto voa de día e as súas cores brillantes alertan ós seus predadores sobre a súa alta toxicidade, unha estratexia observada tamén noutras trazas diúrnas. Outro hábito que C. rhipheus ten en común con algunhas bolboretas é a súa postura de descanso nocturno -coas ás pechadas en vertical-. Durante as migracións, pasan a noite durmindo en grupo. A traza voa Ó redor das copas das árbores e en claros. Debido Ó forte vento ás veces é elevada preto de 100 metros; cando isto ocorre, déixase caer Ó chan inerte e coas ás pechadas.

 Ciclo de vida 
miniatura|dereita|Eiruga de C. rhipheus no seu último estadio.
É unha especie polivoltina, diversas xeracións de trazas sucédense todo o ano. O pico máximo de poboación é observable desde marzo a agosto, mentres que o punto mínimo abarca desde outubro a decembro. As femias poñen os seus ovos cara á tarde ou anoitecer e localizan potenciais sitios adecuados para a ovoposición visualmente. Como os ovos doutras Uraniidae, os seus ovos son ovalados e presentan nervaduras prominentes.Minet, J. (1986). «Ébauche d'une classification moderne de l'ordre des Lépidoptères». Alexanor 14 (7): 291-313. Un só ovo pesa preto dun miligramo e posúe xeralmente 17 nervaduras, aínda que ás veces posúen 16 ou 18. Xeralmente son postos no reverso das follas de Omphalea, ocasionalmente na parte superior, e en grupos de 60 a 110, sendo a medida de 80.

Logo de saír do ovo, as pequenas larvas só comen o tecido existente entre as veas das follas (parénquima), para evitar o látex tóxico e pegañento que circula polos seus condutos e producido polos laticíferos da planta. Tras tres ou catro días, as eirugas tamén comen flores, froitos, sarmentos, peciolos e talos mozos sen por iso deixar de alimentarse das follas, defoliando enteiramente a planta. Aliméntanse particularmente das glándulas debaixo das follas, preto dos peciolos. Neste momento, teñen defensas químicas suficientes para enfrontar o látex, sen que coagule no seu aparello bucal. Mentres camiñan, as larvas excretan seda co seu aparello bucal cun movemento da súa cabeza que describe un oito, o que evita que caian das follas e permite o seu retorno se isto sucede. A pesar de todo, as fortes choivas poden arroxalas ó chan. Existen catro estadios larvais que duran dous meses na estación cálida e de dous e medio a tres na fría. A larva é abrancazada e amarelada con manchas negras e patas vermellas e está cuberta de pelos negros.Carter, David (2000). Butterflies and Moths (Eyewitness Handbook). Dorling Kindersley Publishing. ISBN 1-56458-062-8. Como todos os lepidópteros, posúe cinco pares de apéndices ambulatorios nos segmentos tres a seis e no décimo e seis patas auténticas no tórax.

Na estación cálida, e tras completar as catro etapas de eiruga nas que incrementa o seu tamaño, a larva tece nunhas 10 horas un casulo que consiste nunha retícula de seda irregular e de ampla luz de malla. Localízase ou ben na copa dunha árbore ou entre dúas follas da súa planta hóspede, pero máis frecuentemente preto do chan, entre o brión e a cortiza.

A metamorfose varía segundo a estación en que se desenvolva. Así, prolóngase durante 17 días en novembro, o mes máis cálido, e 23 en xullo, o máis frío. Cinco a seis días antes de que eclosione, comézase a ver o patrón das ás. A traza adoita emerxer durante a noite ou cando hai pouca luz, rompendo o casulo desde a súa parte superior, proceso que dura uns 6 minutos. Unha vez fóra do exuvia (o exoesqueleto do casulo), a traza busca unha superficie horizontal na que se sostén polas catro patas anteriores. Estende as ás en dez minutos, enviando hemolinfa polas veas alares. Despois aletea durante uns segundos, espera 45 minutos para asentarse e logo realiza de novo este exercicio. Finalmente, emprende voo entre unha hora e media e dúas horas máis tarde.

 Fontes de néctar 

As trazas adultas prefiren as flores brancas ou amareladas como fontes de néctar, o que indica que os sinais visuais cumpren un importante papel na súa elección. Moitas destas flores son inflorescencias pequenas ou posúen densos filamentos que lle dan a aparencia dun limpabotellas, xeralmente debido ós seus estames sobresaíntes, como en moitas leguminosas (mimosoideas), mirtáceas e combretáceas. Con todo, non todas as flores brancas as atraen: as rechamantes flores desta cor de Omphalea non son visitadas polas trazas adultas. As fontes de néctar inclúen:

 Terminalia catappa 
 Camellia sinensis (planta de té)
 Eriobotrya japonica
 Especies de Eucalyptus, especialmente E. saligna
 Cussonia vantsilana
 Mangifera indica (árbore de manga)

Todas estas flores son brancas, con excepción de Camellia sinensis que posúe un centro amarelo, e todas elas teñen densos filamentos que forman apertados acios de flores pequenas.

 Na cultura popular 
miniatura|Un cartón de cigarros onde se ve representada a imaxe dunha fada Chrysiridia madagascarensis.
Os nativos de Madagascar chámana Adriandolo ou Lolonandriana, proveniente de lolo («espírito» ou «bolboreta») e andriana («nobre» ou «rei»), sendo o seu significado «bolboreta nobre», «espírito nobre», «bolboreta raíña» ou «espírito rei». Xa que en malgaxe un dos significados de lolo é «espírito», é posible que o significado do nome da traza puidese deberse o que a casulo reflicte o corpo morto e a traza que emerxe dela represente a alma do morto. Os nativos cren que a alma dos seus devanceiros aparece na forma destas trazas, polo que atacalas sería danar ós seus antepasados.

Esta espectacular traza é considerada unha das máis impresionantes e belas da orde Lepidoptera, rivalizando con case calquera bolboreta en brillo, colorido e forma. Figura en moitos libros de mesa sobre lepidópteros e é moi buscada polos coleccionistas. É colleitada no seu medio natural para o comercio internacional de bolboretas, aínda que tamén se cría en catividade para este fin, utilizando só unha das catro especies de plantas hóspede, Ou. oppositifolia. En liñas xerais, utilízanse plantas silvestres, aínda que algunhas son cultivadas con este propósito.

As súas ás usáronse na época vitoriana para fabricar xoias. Figurou nun selo de correo de seis lotis na colección Butterflies of Africa dunha axencia de correo de Lesotho lanzada o 20 de agosto de 2007.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 
 Imaxe das escamas das ás dunha Urania ripheus (6.25x) 
 Nature's Iridescence, An Electron Microscopic Study  Contén imaxes das escamas da Chrysiridia rhipheus vistas baixo un microscopio electrónico de barrido 

Categoría:Lepidópteros