Diplópodos

Os diplópodos (Diplopoda) ou milpésEnciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Tomo 12. Páxina 110. ISBN 84-7680-300-1 (do tomo). son un grupo de artrópodos que se caracterizan por ter dous pares de patas na maioría dos seus segmentos corporais e que se clasifican cientificamente como unha clase. Cada segmento con dous pares de patas é o resultado da fusión de dous segmentos simples. A maioría dos diplópodos teñen corpos cilíndricos moi alongados ou corpos aplanados con máis de 20 segmentos, mentres que os milpés Oniscomorpha son máis curtos e poden enrolarse formando unha bóla. Aínda que en moitas linguas se lles chame "milpés" ningunha especie ten mil patas; o récord é a especie de 750 patas Illacme plenipes. Existen unhas 12.000 especies nomeadas de diplópodos, clasificadas en 16 ordes e unhas 140 familias, o que fai que sexan a maior clase de miriápodos, superando aos cempés (quilópodos).

A maioría dos diplópodos son detritívoros de lentos movementos, que comen follas podres caídas e outras materias vexetais. Algúns comen fungos ou zugan fluídos de plantas, e unha pequena minoría son predadores. Os diplópodos son xeralmente inofensivos para os humanos, aínda que algúns poden converterse en pragas nas casas ou nos xardíns, especialmente en invernadoiros, onde poden causar graves danos ás plantiñas nacentes. A maioría deféndense segregando diversos compostos químicos a través de poros que teñen polo corpo, aínda que os diminutos Polyxenida está cubertos de penachos de pelos que se desprenden. A reprodución na maioría das especies é levada a cabo por transferencia de paquetes de esperma ás femias que se realiza por medio de patas modificadas do macho chamadas gonópodos.

Apareceron por primeira vez no período Silúrico, e son algúns dos animais máis antigos colonizadores da terra. Algúns membros de grupos prehistóricos creceron ata chegar aos 2 m de lonxitude, pero as especies modernas máis grandes chegan a unha lonxitude máxima de entre 27 e 38 cm, e a máis grande de todas crese que é o milpés xigante africano (Archispirostreptus gigas).

Entre os miriápodos, os diplópodos foron considerados tradicionalmente máis próximos aos pequenos paurópodos, aínda que algúns estudos moleculares poñen en dúbida esta relación. Os diplópodos poden distinguirse dos similares pero só distantemete relacionados cempés (clase Chilopoda), en que estes últimos se moven rapidamente, son carnívoros e teñen só un par de patas en cada segmento corporal. O estudo científico dos diplópodos coñécese como diplopodoloxía.

 Etimoloxía e nome 

O nome "Diplopoda" vén do grego antigo διπλοῦς diplous, 'dobre' e ποδός podos, 'pés', referíndose a que presentan dous pares de patas na maioría dos segmentos. O nome común que se lles dá en moitos idiomas de "milpés" fai referencia á súa gran cantidade de patas (superior á dos cempés), aínda que ningún chega a ter mil.

 Taxonomía 

miniatura| esquerda| alt=Diversidade| Diversidade relativa aproximada das ordes de milpés existentes, que vai desde unhas 3.500 especies de Polydesmida a 2 especies de Siphoniulida

Foron descritas aproximadamente 12.000 especies de diplópodos. A estimación do número total de especies que podería haber en total é de entre 15.000 a 80.000. Poucas das especies están amplamente distribuídas; teñen malas capacidades de dispersión, ao dependeren da locomoción terrestre e dos hábitats húmidos. Estes factores favoreceron o illamento xenético e a rápida especiación, producindo moitas liñaxes con áreas de distribución restrinxidas.

Os membros vivos dos diplópodos divídense en 16 ordes en dúas subclases. A subclase basal Penicillata comprende unha soa orde, Polyxenida. Os demais milpés pertencen á subclase Chilognatha que consta de dúas infraclases: Pentazonia, que contén os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, e inclúen a maioría das especies.

 Clasificación 

A clasificación de alto nivel dos diplópodos que se presenta máis abaixo baséase en Shear, 2011, e Shear & Edgecombe, 2010 (grupos extintos). Recentes estudos cladísticos e moleculares cambiaron os esquemas da clasificación tradicional indicados antes, e en particular a posición das ordes Siphoniulida e Polyzoniida non está aínda establecida. A situación e posicións dos grupos extintos (†) coñecidos só polos seus fósiles é provisional e non está completamente resolta. Despois de cada nome indícase a autoridade (nome da persoa que lle deu nome ou definiu orixinalmente).

Clase Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844
 Subclase Penicillata Latrielle, 1831
 Orde Polyxenida Verhoeff, 1934
 Subclase †Arthropleuridea (situado en Penicillata por algúns autores)
 Orde †Arthropleurida Waterlot, 1934
 Orde †Eoarthropleurida  Shear & Selden, 1995
 Orde †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
 Subclase Chilognatha  Latrielle, 1802
 Orde †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis)
 Infraclase Pentazonia Brandt, 1833 
 Orde †Amynilyspedida Hoffman, 1969
 Superorde Limacomorpha Pocock, 1894 
 Orde Glomeridesmida Cook, 1895 
 Superorde Oniscomorpha Pocock, 1887 
 Orde Glomerida Brandt, 1833 
 Orde Sphaerotheriida Brandt, 1833
 Infraclase Helminthomorpha Pocock, 1887
 Superorde †Archipolypoda Scudder, 1882
 Orde †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
 Orde †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
 Orde †Euphoberiida Hoffman, 1969
 Orde †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
 Orde †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (posiblemente irmán de Colobognatha)
 Subterclase Colobognatha Brandt, 1834 
 Orde Platydesmida Cook, 1895
 Orde Polyzoniida Cook, 1895 
 Orde Siphonocryptida Cook, 1895
 Orde Siphonophorida Newport, 1844
 Subterclase Eugnatha Attems, 1898
 Superorde Juliformia Attems, 1926
 Orde Julida Brandt, 1833
 Orde Spirobolida Cook, 1895
 Orde Spirostreptida Brandt, 1833
 Superfamilia †Xyloiuloidea Cook, 1895 (Ás veces aliñada con Spirobolida)
 Superorde Nematophora Verhoeff, 1913 
 Orde Callipodida Pocock, 1894
 Orde Chordeumatida Pocock 1894
 Orde Stemmiulida Cook, 1895
 Orde Siphoniulida Cook, 1895
 Superorde Merocheta Cook, 1895
 Orde Polydesmida Pocock, 1887

 Evolución 

Os milpés están entre os primeiros animais que colonizaron a terra durante o período Silúrico. As formas iniciais probablemente comían musgos e plantas vasculares primitivas. Hai dous grupos maiores de milipés cuxos membros están todos extintos: os Archipolypoda que inclúen os animais terrestres máis antigos coñecidos e os Arthropleuridea, que conteñen os invertebrados terrestres máis longos coñecidos. A criatura terrestre máis antiga da que temos coñecemento é Pneumodesmus newmani, que medía 1 cm de longo e era un Archipolypoda que vivía hai 428 millóns de anos no Silúrico superior e ten claras evidencias de espiráculos (orificios respiratorios) que testemuñan os seus hábitos respiratorios. Durante o Carbonífero superior (entre hai 340 e 280 millóns de anos), Arthropleura converteuse no invertebrado de vida terrestre máis grande que se teña rexistro, chegando a lonxitudes de polo menos 2 m. Os milpés tamén mostran a primeira evidencia de defensa química, xa que algúns fósiles devonianos teñen aberturas de glándulas defensivas chamadas ozoporos. Os milpés, cempés e outros artrópodos terrestres antigos acadaron grandes tamaños en comparación coas modernas especies grazas aos ambientes ricos en oxíxeno do Devoniano e Carbonífero, e algúns podían superar o metro de lonxitude. A medida que os niveis de oxíxeno se reduciron co tempo, os artrópodos fixéronse menores.

 Grupos vivos 
miniatura| 200px| dereita| alt=Octoglena sierra|Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida).
miniatura|dereita|200px|alt=Anadenobolus monilicornis|Anadenobolus monilicornis (Juliformia, Spirobolida).
miniatura|dereita|200px|alt=Harpaphe haydeniana|Harpaphe haydeniana (Polydesmida).

A historia da clasificación científica dos milpés empezou con Carl Linnaeus, que na súa 10ª edition do Systema Naturae, 1758, nomeou sete especies de Julus como "Insecta Aptera" (insectos sen ás). En 1802, o zoólogo francés Pierre André Latreille propuxo o nome de Chilognatha para o primeiro grupo que agora se chama Diplopoda e en 1840 o naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt produciu as primeiras clasificacións detalladas. O propio nome Diplopoda foi acuñado en 1844 polo zoólogo francés Henri Marie Ducrotay de Blainville. Desde 1890 a 1940, a taxonomía dos milpés foi impulsada por relativamente poucos investigadores, e as maiores contribucións fixéronas Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin, cada un dos cales describiu unhas 1.000 especies, e por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann. Est foi un período no que a ciencia da diplopodoloxía floreceu: o número de descricións de especies foi como media a maior da historia, e superaba ás veces as 300 por ano.

En 1971, o biólogo holandés C. A. W. Jeekel publicou unha lista completa de todos os xéneros e familias dos milpés descritos entre 1758 e 1957 no seu Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, un traballo que se considera deu comezo á "era moderna" da taxonomía dos milpés. En 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman publicou unha clasificación dos milpés que recoñeceu aos Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha, e a primeira análise filoxenética das ordes de milpés usando modernos métodos cladísticos publicouna en 1984 Henrik Enghoff en Dinamarca. Unha clasificación de 2003 feita polo americano Rowland Shelley é similar á proposta orixinalmente por Verhoeff, e segue sendo o esquema de clasificación actualemnte aceptada (que se mostra abaixo), a pesar dos estudos moleculares máis recentes que propoñen relacións que entran en conflito con estas. Un resumo de 2011 da diversidade de familias de milpés de William A. Shear situou a orde Siphoniulida dentro do gran grupo dos Nematomorpha.

 Rexistro fósil 

Ademais das 16 ordes vivas, hai 9 ordes extintas e unha superfamilia coñecida só por fósiles. As relacións entre estes grupos vivos son controvertidas. Os extintos Arthropleuridea foron durante longo tempo considerados como unha clase de miriápodos propia, aínda que os traballos feitos a inicios do século XXI estableceron que o grupo era unha subclase de milpés. Varias ordes vivas aparecen tamén no rexistro fósil. Abaixo preséntanse dúas clasificacións dos grupos de milpés fósiles. Os grupos extintos indícanse polo símbolo †. A orde extinta dos Zosterogrammida, uns quilógnatos de incerta colocación na clasificación, non se mostra.

 Relación con outros miriápodos 
miniatura|alt=Paurópodo|Os paurópodos crese que son os parentes máis próximos dos milpés.

Aínda que as relacións entre as ordes dos milpés aínda se debaten, a clase Diplopoda en conxunto considéraseun grupo monofilético de artrópodos: todos os milpés están máis emparentados entre si que con calquera outro artrópodo. Diplopoda é unha clase dentro do subfilo Myriapoda (miriápodos) dos artrópodos, que inclúen os cempés (clase Chilopoda) e os menos coñecidos paurópodos (clase Pauropoda) e sinfilos (clase Symphyla). Dentro dos miriápodos, considerouse desde hai tempo que os parentes máis próximos ou grupo irmán dos milpés son os paurópodos, os cales teñen un collum e diplosegmentos.

 Distinción cos cempés 

Establecer as diferenzas entre os milpés e cempés é unha cuestión básica para distinguir os grupos de miriápodos. Ambos os grupos de miriápodos comparten semellanzas, como ter corpos multisegmentados, moitas patas, un só par de antenas, e a posesión de órganos de Tömösváry, pero teñen moitas diferenzas e distintas historias evolutivas, xa que o antepasado común máis recente dos cempés e milpés viviu arredor de hai 450 a 475 millóns de anos no Silúrico. A cabeza por si soa exemplifica as diferenzas; os milpés teñen antenas curtas, dobradas formando un ángulo ou cóbado para examinar o substrato, e un par de robustas mandíbulas un só par de maxilas fusionadas formando un beizo; e os cempés teñen longas antenas sen formar cóbado, un par de mandíbulas, dous pares de maxilas e un par de grandes uñas velenosas.
miniatura|alt=Millipede and centipede|Representantes característicos dos milpés e cempés (non necesariamente a escala).
+ Diferenzas entre os milpés e os cempés Característica Milpés Cempés Patas Dous pares na maioría dos segmentos; unidas á parte lateral do corpo Un par por segmento corporal; unidas aos laterais do corpo; o último par esténdese cara a atrás Locomoción Xeralmente adaptados a enterrarse ou habitar en pequenas gretas; movementos lentos Xeralmente adaptados a correr, excepto os Geophilomorpha (cempés do solo), que se enterran Alimentación Principalmente detritívoros, algús herbívoros, poucos carnívoros; sen veleno Principalmente carnívoros con uñas modificadas como se fosen cairos e con veleno Espiráculos Na parte inferior do corpo Nos laterais ou na parte superior do corpo Orificios reprodutores Terceiro segmento corporal Último segmento corporal	 Comportamento reprodutor Os machos xeralmente insiren espermatóforos nas femias con gonópodos Os machos producen espermatóforos que normalmente son recollidos polas femias

 Características 
miniatura|180px|alt=Tipos corporais representativos|Tipos corporais representativos dos Penicillata (arriba), Pentazonia (no medio) e Helminthomorpha (abaixo).
miniatura|250px|alt=Plan corporal|Anatomía anterior dun milpés helmintomorfo xeneralizado.
miniatura|dereita|200px|Detalle da cabeza dun diplópodo, en Santiago de Compostela.
Os milpés teñen diversas formas e tamaños corporais, que van desde 2 mm ata uns 35 cm de lonxitude, e poden ter de 11 a 100 segmentos corporais. Xeralmente son de cor negra ou marrón, aínda que hai unhas poucas especies con cores rechamantes, e algunhas teñen cores aposemáticas para avisar que son tóxicas. Especies de Motyxia producen cianuro como defensa química e son bioluminescentes.

Os estilos corporais varían moito entre os principais grupos de milpés. Na subclase basal dos pequenos Penicillata o exoesqueleto é mol e non calcificado, e está cuberto de pelos ou sedas prominentes. Os demais milpés, pertencen á subclase dos Chilognatha, e teñen exoesqueletos endurecidos. Os quilógnatos á súa vez divídense en dúas infraclases: os Pentazonia, conteñen grupos de corpos relativamente curtos como os Oniscomorpha e os Helminthomorpha, que conteñen a gran maioría das especies, con corpos longos de moitos segmentos.

 Cabeza 

A cabeza dos milpés é tipicamente arredondada por arriba e aplanada por debaixo e leva un par de grandes mandíbulas en fronte dunha estrutura similar a unha placa chamada gnatoquilario ("beizo da mandíbula"). A cabeza contén un só par de antenas con sete ou oito segmentos e un grupo de conos sensoriais no extremo. Moitas ordes tamén posúen un par de órganos sensoriais chamados órganos de Tömösváry, con forma de aneis ovais en situación posterior e lateral á base das antenas. As súas funcións son descoñecidas, pero tamén aparecen nalgúns cempés, e son utilizados posiblemente para medir os niveis de humidade ou luz no ambiente que os rodea.

Os ollos dos milpés constan de varios ocelos de lentes planas simples dispostos nun grupo ou parche a cada lado da cabeza. Estes parches tamén se chaman campos oculares ou ocelarios. Moitas especies de milpés, incluíndo a orde completa dos Polydesmida e milpés moradores de covas como Causeyella e Trichopetalum, terían antepasados que poderían ver pero que perderon despois os ollos e convertéronse en cegos.

 Corpo 
miniatura|200px|dereita|alt=Segmentación e paranotos|Paranotos de polidesmidos (esquerda) e platidésmidos.

Os corpos dos diplópodos poden ser aplanados ou cilíndricos e están compostos de numerosos segmentos metaméricos, cada un cun exoesqueleto formado por cinco placas quitinosas, que son: unha soa placa dorsal (o terxito), unha a cada lado (pleuritos), e unha na parte ventral (esternito) onde se unen as patas. En moitos diplópodos, estas placas están fusionadas en varios graos, ás veces formando un só anel cilíndrico. As placas son tipicamente duras, xa que están impregnadas de sales cálcicos. Como carecen dunha cutícula cerosa, son susceptibles á perda de auga e deben pasar a maior parte do seu tempo en ambientes húmidos.

O primeiro segmento detrás da cabeza non ten patas e denomínase colum (colo ou pescozo). O segundo, terceiro e cuarto segmentos do corpo levan un só par de patas e denomínanse "haplosegmentos" (estes tres haplosegmentos ás veces denomínanse "tórax").). Os segmentos restantes, desde o quinto ao posterior, denomínanse diplosegmentos ou segmentos dobres, formados pola fusión de dous segmentos embrionais. Cada diplosegmento leva dous pares de patas. Nalgúns diplópodos, os últimos segmentos poden non ter patas. Os termos "segmento" ou "anel corporal" úsanse a miúdo indistintamente para referirse tanto a haplosegmentos coma a diplosegmentos. O segmento final denomínase telson e consta dun anel preanal sen patas, un par de válvulas anais (placas que se poden pechar arredor do ano), e unha pequena escama baixo o ano.

Os diplópodos de varias ordes teñen extensións a modo de quilla da parede corporal coñecidas como paranotos, que poden variar amplamente en forma, tamaño e textura; as modificacións inclúen lobos, papilas, cristas, espiñas e amosegas. Os paranotos poden permitir aos diplópodos incrustarse con máis seguridade nas gretas, protexer as patas, ou facer que sexan difíciles de tragar polos predadores.

As patas están compostas por sete segmentos e unidas á parte inferior do corpo. As patas dun individuo son xeralmente bastante similares unhas das outras, aínda que a miúdo son máis longas nos machos que nas femias, e os machos dalgunhas especies poden ter un primeiro par de patas reducido ou alongado. As máis salientables modificacións das patas teñen que ver coa reprodución, como se discute máis adiante (transformación en gonópodos). Malia o seu nome común de milpés, non se coñece ningún milpés que teña mil patas: as especies comúns teñen entre 34 e 400 patas e o récord teno a especie Illacme plenipes, con algúns individuos con 750 patas, o que é máis que ningunha outra criatura da Terra.
miniatura|centro|600px|alt=Milpés con 618 patas|Femia de Illacme plenipes con 618 patas (309 pares).

 Órganos internos 

Os milpés respiran por dous pares de espiráculos localizados ventralmente en cada segmento preto da base das patas. Cada abertura dá paso a unha bolsa interna e conecta cun sistema de traqueas. O corazón esténdese por toda a lonxitude do corpo, cunha aorta que se estende ata a cabeza. Os órganos excretores son dous pares de tubos malpighianos, localizados preto da parte media do tracto dixestivo. O tracto dixestivo é un simple tubo con dous pares de glándulas salivares que axudan a dixerir a comida.

 Reprodución e crecemento 
miniatura|esquerda|alt=Apareamento|Apareamento de Epibolus pulchripes; o macho está á dereita.

Os diplópodos mostran diversos estilos de apareamento e estruturas. Na orde basal dos Polyxenida o apareamento é indirecto: os machos depositan espermatóforos en redes que segregan cunhas glándulas especiais, e os espermatóforos son despois recollidos polas femias. Noutros grupos de diplópodos, os machos posúen un ou dous pares de patas modificadas chamadas gonópodos, que se utilizan para transferir o esperma á femia durante a copulación. A localización dos gonópodos difire entre os grupos: nos machos de Pentazonia están localizados na parte posterior do corpo e denomínanse telópodos e poden tamén funcionar para agarrar as femias, mentres que nos Helminthomorpha (que comprenden a gran maioría das especies) están localizados no sétimo segmento corporal. Unhas poucas especies son partenoxenéticas, e teñen poucos ou ningún machos.

Os gonópodos poden ter diferentes formas e tamaños, e en aspecto varían desde parecerse moito ás patas locomotoras a ser complexas estruturas completamente diferentes a patas. Nalgúns grupos os gonópodos mantéñense retraídos dentro do corpo; noutros proxéctanse cara a adiante paralelamente ao corpo. A morfoloxía dos gonópodos é o modo predominante de determinar a especie entre os milpés: as estruturas poden diferir grandemente entre especies que están moi relacionadas pero moi pouco dentro dunha especie. Os gonópodos desenvólvense gradualmente a partir de patas locomotoras ao longodas sucesivas mudas ata a madurez reprodutora.
miniatura|dereita|200px|alt=Estadios do crecemento|Estadios do crecemento de Nemasoma (Nemasomatidae), que chega á madurez reprodutora no estadio V.
Os orificios xenitais (gonóporos) de ambos os sexos están localizados na parte lateral do terceiro segmento corporal (preto do segundo par de patas) e poden estar acompañados no macho por un ou dous penes, que depositan os paquetes de esperma nos gonópodos. Na femia, os poros xenitais ábrense a pequenos sacos pares chamados cifópodos ou vulvas, que están cubertos por pequenas tapas con forma de caparuza, e son utilizados para almacenar o esperma despois da copulación. A morfoloxía dos cifópodos pode usarse tamén para identificar as especies. Os espermatozoides dos milpés carecen de flaxelos, un trazo exclusivo destes animais dentro dos miriápodos.

En todos agás nos Polyxenida, a copulación ocorre cando os dous individuos se poñen un de cara ao outro. A copulación pode ir precedida por certos comportamentos do macho, como golpear coas antenas, correr ao longo do dorso das femias, ofrecer secrecións glandulares comestibles, ou, no caso dos Oniscomorpha, a estridulación. Durante a copulación na maioría dos diplópodos o macho sitúa o seu sétimo segmento en fronte do terceiro segmento da femia, e insire os seus gonópodos para facer saír as vulvas antes de dobrar o seu corpo para depositar o esperma nos seus gonópodos e reinserir os gonópodos "cargados" no corpo da femia.

As femias poñen de 10 a 300 ovos á vez, dependendo da especie, fertilizándoos no momento que os poñen co esperma que almacenaron. Moitas especies depositan os ovos sobre o solo húmido ou detritos orgánicos, pero algúns constrúen niños tapizados con feces secas, e poden protexer os ovos en casulos de seda. Na maioría das especies, a femia abandona os ovos despois de poñelos, pero algunhas especies das ordes Platydesmida e Stemmiulida coidan os ovos e as crías.

As crías eclosionan en poucas semanas, e teñen só tres pares de pats, segidas de ata catro segmentos sen patas. Amedida que crecen, mudan sucesivamente, engadindo máis segmentos e patas en cada muda. Algunhas especies mudan en cámaras especialmente preparadas no solo ou de seda, e poden tamén refuxiarse nelas durane o tempo chuvioso, e a maioría das especies comen o exoesqueleto vello descartado despois da muda. O estadio adulto, cando os individuos chegan á madurez sexual, acádase xeralmente no esadio da muda final, o cal varía entre especies e ordes, aínda que algunhas especies continúan as mudas despois de chegaren a adultos. Ademais, algunhas especies alternan entre estadios reprodutores e nonreprodutores despois da madurez, un fenómeno chamado periodomorfose, no cal as estruturas reprodutoras sofren regresión durante os estadios non reprodutores. Os milpés poden vivir desde un a dez anos segundo a especie.

 Ecoloxía 

 Hábitat e distribución 

Os milpés viven en todos os continentes excepto na Antártida e ocupan case todos os hábitats terrestres, desde o Círculo polar ártico en Islandia, Noruega e Rusia, ao sur na Provincia de Santa Cruz, Arxentina. Son normalmente moradores dos solos forestais, nos que viven na capa de follas caídas, en madeira podre, ou no solo, cunha preferencia polas condicións húmidas. En zonas temperadas, os milpés son máis abondosos nos bosques caducos húmidos, e poden chegar a densidades de 1.000 individuos por metro cadrado. Outros hábitats son os bosques de coníferas, desertos, covas, e ecosistemas alpinos. Algunhas especies poden sobrevivir ás inundacións de auga doce e vivir asolagados baixo a auga durante 11 meses. Unhas poucas especies viven preto do litoral mariño e poden sobrevivir en condicións parcialmente salinas.

 Hábitos escavadores 

Os diplosegmentos dos milpés evolucionaron en conxunción cos seus hábitos escavadores, e case todos os milpés adoptan un estilo de vida principalmente subterráneo. Usan tres métodos principais de soterramento; escavar, acuñarse e perforar. Os das ordes Julida, Spirobolida e Spirostreptida, baixan as cabezas e métense á forza no seu substrato, o collum é a porción do seu exoesqueleto que poñen por diante. Os milpés de dorso aplanado da orde Polydesmida tenden a inserir o seu extremo dianteiro, como unha cuña, nunha greta horizontal, e despois ensanchan a greta enpurrando cara a adiante coas patas, os seus paranotos neste exemplo constitúen a principal superficie de elevación. A perforación úsana os membros da orde Polyzoniida, que teñen segmentos menores na parte dianteira e cada vez máis longos cara ao extremo traseiro; propúlsanse cara a adiante en gretas coas patas, e o corpo con forma de cuña ensancha o oco a medida que avanzan. Algúns milpés adoptaron un estilo de vida sobre a superficie do chan, polo que perderon os seus hábitos de soterrarse. Isto pode deberse a que son demasiado pequenos para facer panca e soterrarse ou porque son demasiado grandes para que o esforzo lles pague a pena, ou nalgúns casos porque se moven relativamente rápido (para seren milpés) e son predadores activos.

 Dieta 

A maioría dos milpés son detritívoros e aliméntanse de vexetación en descomposición, feces, ou materia orgánica mesturada co solo. Xogan un importante papel na degradación e descomposición das follas caídas: estímase que a taxa de consumo dunha especie calquera vai do 1 a 11% de todas as follas caídas, dependendo da especie e da rexión, e en conxunto os milpés poden consumir case todas as folla caídas dunha rexión. As follas caídas son fragmentadas no tubo dixestivo do milpés e excretadas como boliñas de fragmentos de follas, algas, fungos e bacterias, o que facilita a descomposición polos microorganismos. Nos chans dos bosques tropicais onde as poboacións de miñocas son baixas, os milpés desempeñan un importante papel ao facilitaren a descomposición microbiana das follas. Algúns milpés son herbívoros, alimentándose de plantas vivas, e certas especies poden ser graves pragas para a agricultura nalgúns países. Os milpés da orde Polyxenida comen algas das codias das árbores, e as Platydesmida aliméntanse de fungos. Unhas poucas especies son mnívoras ou ocasionalmente carnívoras, alimentándose de insectos, cempés, miñocas ou caracois. Algunhas especies teñen pezas bucais perforadoras coas que poden zugar zumes de plantas.

 Predadores e parasitos 
miniatura|200px|alt=Escaravello cunha presa milpés.|Un escaravello Sceliages transportando a carcasa dun milpés.

Os milpés son depredados por unha ampla variedade de animais, incluíndo varios réptiles, anfibios, aves, mamíferos e insectos. Os predadores mamíferos como os coatís e suricatos fan rodar polo chan e capturan milpés para que descarguen as súas secrecións defensivas e esfregan ditas secrecións antes de comelos, e certas ras dendrobátidas crese que incorporan os compostos tóxicos dos milpés para a súa propia defensa. Varios invertebrados teñen comportamentos especializados ou estruturas para alimentarse de milpés, entre eles larvas de escaravellos Phengodidae, as formigas Probolomyrmex, as lesmas Chlamydephorus, e os escaravellos Sceliages e Deltochilum. Unha gran subfamilia de Reduviidae, a Ectrichodiinae, cunhas 600 especies, especializouse na predación de milpés. Entre os parasitos dos milpés hai nematodos, moscas feomíidas e acantocéfalos.

 Mecanismos de defensa 
miniatura|170px|esquerda|alt=Enroscamento defensivo|Ammodesmus nimba de Guinea, África occidental, enroscado en posición defensiva.

Debido a que non teñen unha gran velocidade e a súa incapacidade de morder ou picar, o principal mecanismo de defensa dos milpés é enroscarse formando unha espiral apertada, que protexa o máis posible as súas delicadas patas dentro do seu esqueleto acoirazado.

Moitas especies tamén emiten como defensa secundaria varias secrecións líquidas de mal cheiro a través de poros microscópicos chamados ozoporos (que son as aberturas da súas glándulas "odoríferas" ou "repugnatorias"), situados nas partes laterais dos seus corpos. Entre os moitos compostos químicos irritantes ou tóxicos que se encontraron nestas secrecións hai alcaloides, benzoquinonas, fenois, terpenoides e cianuro de hidróxeno. Algunhas destas sbstancias son cáusticas e poden queimar o exoesqaueleto das formigas e outros insectos predadores, e a pel e ollos de predadores máis grandes. Primates como o monos capuchinos (Cebinae) e lémures observáronse irritando intencionalmente a milpés para esfregar as súas secrecións químicas sobre o seu corpo intencionadamente para repeler os mosquitos. Algúns deses compostos defensivos tamén mostran unha actividade antifúnxica.

Os milpés da orde Polyxenida carecen tanto de exoesqueleto acoirazado coma de glándulas odoríferas, e no seu lugar están cubertos de numerosos pelos ou sedas que polo menos na especie Polyxenus fasciculatus poden desprenderse e enredar as formigas.

 Outras interaccións interespecíficas 
miniatura|dereita|180px|alt=Milpés camuflado con musgos|Psammodesmus bryophorus camuflado con musgos simbióticos.

Algúns milpés establecen relacións mutualistas con organismos doutras especies, nas cales ambas as espcies se benefician da interacción, ou relacións de comensalismo, nas cales só unha especie se beneficia, mentres que a outra non se ve afectada. Varias especies forman estreitas relacións coas formigas, unha relación chamada mirmecofilia, especialmente na familia Pyrgodesmidae (Polydesmida), que contén "mirmecófilos obrigados", especies que só se encontraron en colonias de formigas. Un maior número de especies son "mirmecófilos facultativos", xa que non están exclusivamente asociadas con formigas, incluíndo moitas especies de Polyxenida que se atoparon en formigueiros de todo o mundo.

Moitas especies de milpés teñen unha relación de comensalismo con ácaros das ordes Mesostigmata e Astigmata. Moitos destes ácaros crese que son foréticos en vez de parasitos, o que significa que utilizan os hóspedes milpés para a súa dispersión.

En 2011 describiuse unha nova interacción entre milpés e musgos, na cal os individuos da nova especie descuberta Psammodesmus bryophorus teñen dez especies de musgos vivindo na súa superficie dorsal, grazas ao cal o milpés queda camuflado e increméntase a dispersión dos musgos.

 Interaccións coas persoas 
Os milpés xeralmente teñen pouco impacto na economía humana ou no benestar das persoas, especialmente en comparación cos insectos, pero localmente poden ser unha molestia ou unha praga agrícola. Os milpés non morden nin pican, e as súas secrecións defensivas son case sempre inofensivas para os humanos (xeralmente causan só decoloracións menores na pel), aínda que as secrecións dalgunhas especies tropicais poden causar dor, proído, eritema local, edema, ampolas, eccema e ocasionalmente agretamento da pel. Se as excrecións chegan aos ollos causan unha irritación xeral e efectos potencialmente máis graves como conxuntivite e queratite.

miniatura|alt=Blaniulus guttulatus|Blaniulus guttulatus pode ser unha praga agrícola.
Algúns cempés son considerados pragas nas casas nalgúns países, incluíndo Xenobolus carnifex, que pode infestar os tellados de palla na India, e Ommatoiulus moreleti, que periodicamente invade as casas en Australia. Outras especies mostran un comportamento gregario (enxamianse) periodicamente, que pode resultar en invasións das casas, danos agrícolas, e mesmo en retardos nos trens se as vías quedan escorregadizas polos restos do esmagamento de centos de milpés. Algúns milpés poden causar danos significativos ás colleitas: Blaniulus guttulatus é unha praga para as colleitas de remolacha azucreira e outras plantas das que se colleita a raíz.

Algúns dos milpés máis grandes da orde Spirobolida, Spirostreptida e Sphaerotheriida son mascotas populares en certos países. Algunhas das especies que se venden como mascotas son as dos xéneros Archispirostreptus, Aphistogoniulus, Narceus e Orthoporus.

Os milpés aparecen no folclore e medicina tradicional de todo o mundo. Algunhas culturas asocian a actividade dos milpés coa chegada das chuvias. Na cultura Yoruba de Nixeria, os milpés utilízanse en rituais relacionados coa preñez e os negocios, e os milpés esmagados utilízanse para tratar a febre, uñeiros e convulsións en nenos. En Zambia, a polpa de milpés esmagados utilízase para tratar feridas, e o pobo bafia do Camerún usa o zume de milpés para tratar a dor de oídos. En certas tribos Bhotiya do Himalaia o fume de queimar milpés secos utilízase para tratar as hemorroides. Pobos nativos de Malaisia usan as secrecións dos milpés para envelenar frechas. Observouse que as secrecións de Spirobolus bungii inhiben a división de células cancerosas humanas. O único uso rexistrado de milpés como alimento humano deuse no pobo Bobo de Burkina Faso, que come milpés secos cocidos en salsa de tomate.

Os milpés tamén inspiraron algunhas investigacións científicas. En 1963, deseñouse un vehículo que camiñaba de 36 patas, que estaba inspirado na locomoción dos milpés.
Algúns robots experimentais tiveron a mesma inspiración, en especial cando son necesarios para transportar pesadas cargas por terreos difíciles e con curvas. En bioloxía, algúns autores avogaron polo uso de milipés como organismos modelo para o estudo da fisioloxía dos artrópodos e os procesos de desenvolvemento que controlan o número e forma dos segmentos corporais.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Outros artigos 
 Miriápodos
 Quilópodos
 Galería de imaxes de miriápodos de Galicia

 Ligazóns externas 
 Milli-PEET: A clase Diplopoda – The Field Museum, Chicago
 SysMyr, unha base de datos da taxonomía dos miriápodos
 British Myriapod & Isopod Group

Categoría:Miriápodos