Equisetáceas

As equisetáceas (Equisetaceae) son unha familia  monotípica (cun só xénero vivente, Equisetum) de plantas vasculares que se reproducen por esporas, xeralmente chamadas rabos de cabalo, entre outros nomes.

Equisetum é o único xénero vivente de todas as equisetópsidas, as cales teñen un extenso rexistro fósil entre o Devoniano e o Carbonífero. As equisetáceas son morfoloxicamente moi distintivas, cun talo con estriacións, follas reducidas dispostas en verticilos e follas fértiles transformadas en esporanxióforos unidas en estróbilos terminais. Este xénero consta de 15 especies agrupadas en dous subxéneros e unha especie adicional (Equisetum bogotense Kunth, a única suramericana), que é irmá das outras 14. As especies dentro de cada subxénero hibridan doadamente.

Ademais, hai algunhas especies fósiles que non se poden asignar ao xénero moderno. Equisetites é un taxon artificial no que se xuntan toda clase de rabos de cabalo grandes do Mesozoico; case son seguridade é parafilético.

 Caracteres 

miniatura|250px|Diagrama esquemático do ciclo de vida das plantas vasculares sen semente.

 Referencias:
n : xeración haploide,
2n : xeración diploide,
m! : mitose,
M! : meiose,
F! : fecundaciónOs equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte no que a alternancia de xeracións é clara, con esporófito e gametófito multicelulares e independentes, con esporas como unidade de dispersión e de resistencia. O gametófito ten unha estrutura talofítica, é dicir, é un "talo" (corpo sen organización), e o esporófito é un "cormo" (con raíz, talo -caule- e follas e sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente agrúpanse coas "pteridófitas".

Os talos (caules) son fotosintéticos, crecen a partir dun rizoma subterráneo mediante un meristema que consta dunha célula apical piramidal que se divide en tres direccións.

Os talos (caules) presentan nós e entrenós ben diferenciados, e os nós parecen inchados e articulados. A superficie do talo nos estrenós é estriada: presenta cristas e vales lonxitudinais, carácter único en monilófitas. As células da epiderme do talo depositan sílice na superficie do talo que actúa como reforzo de sostén. O talo é usualmente oco, e en corte transversal presenta un oco central e outros ocos pequeñiños no lado interno das cristas e os vales.

As follas (eufilos reducidos) son moi pequenas (menos de 2 cm de longo normalmente) e teñen aspecto escamoso, dispóñense arredor do talo de forma verticilada (máis de dúas follas no mesmo nó) e son connadas (están soldadas entre si pola súa base), formando unha vaíña ou coroa que ás veces está máis ou menos engrosada. As follas só son fotosintéticas ao principio. Só teñen un feixe vascular non ramificado.

Dos nós pode saír unha gran cantidade de ramas no subxénero Equisetum, de disposición verticilada e morfoloxía similar á do talo. 


Ao final das ramas fértiles encóntrase o estróbilo, formado polos verticilos de follas fértiles (que neste clado se chaman "esporanxióforos").

O eixe do estróbilo pode ser verde ou non e nunca é ramificado. Os esporanxióforos son peltados (con pé), non fotosintéticos. Os esporanxióforos novos teñen forma de pulvínulo e logo toman forma hexagonal (en vista superficial), debido á forza mecánica que exercen entre eles.

Na cara interna do esporanxióforo orixínanse os esporanxios, que penduran por debaixo do ápice expandido do esporanxióforo.

Os esporanxios presentan un engrosamento secundario da parede de forma helicoidal (Bateman 1991). Os esporanxios son de tipo eusporanxiado: grandes, sen anel, alongados, producen moitas esporas (máis de 1.000) por esporanxio.

As esporas son dispersadas polo vento.

As esporas son esféricas, verdes, con apertura circular e con de catro a seis eláteres (expansións longas con forma de correas) enrolados arredor da espora, que rapidamente se endereitan e colaboran no movemento da espora cando sae do esporanxio na dehiscencia.

As equisetáceas son plantas homospóricas (todas as esporas son iguais). Nas plantas homospóricas en xeral, as esporas posúen a capacidade de producir gametófitos con capacidade de orixinar gametos masculinos e femininos (é dicir, as esporas producen gametoófitos hermafroditas). Porén, existe unha controversia sobre se os gametófitos das equisetáceas son hermafroditas ou non. Algúns gametófitos producen só anteridios (que producen gametos masculinos), outros gametófitos producen só arquegonios (que orixinan gametos femininos). Segundo Judd et al. (2002), polo menos os gametófitos "femininos" vólvense bisexuais máis tarde.

Os gametófitos son verdes e superficiais.

Os anteridios producen unha gran cantidade de espermatozoides multiflaxelados. A morfoloxía dos espermatozoides liga claramente as equisetáceas coas demais monilófitas.

O número de cromosomas é x = 108.

 Sistemática 

Tanto a morfoloxía coma as análises moleculares de ADN (feitos sobre as secuencias plastídicas rbcL, trnL-F, rps4) indican que os fentos e rabos de cabalo son monofiléticos (Pryer et al. 2001Pryer, Kathleen M., Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill, Paul G. Wolf, Jeffrey S. Hunt y Sedonia D. Sipes. 2001. "Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants". Nature 409: 618-622 (pdf aquí). e 2004,Pryer, Kathleen M., Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith y Raymond Cranfill. 2004. "Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences". American Journal of Botany 91:1582-1598 (pdf aquí). Des Marais et al. 2003,Des Marais, D. L., Smith, A. R., Britton, D. M., y Pryer, K. M. 2003. Phylogenetic relationships and evolution of extant horsetails, Equisetum, based on chloroplast DNA sequence data (rbcL and trnL-F). Int. J. Pl. Sci. 164: 737-751. (pdf aquí) Guillon 2004).Guillon, J. M. 2004. Phylogeny of horsetails (Equisetum) based on the chloroplast rps4 gene and adjacent noncoding sequences. Syst. Bot. 29: 251-259. (resumo aquí)

O xénero único desta familia está composto por dous subxéneros, a hibridación é frecuente entre especies do mesmo subxénero mais non entre especies de subxéneros diferentes. As análises moleculares de ADN feitos sobre as 15 especies (baseados nunha análise combinada de dous marcadores no cloroplasto, trnL-F e rbcL), indica unha forte concordancia coa monofilia dos dous subxéneros. Dun só dos resultados resultou unha concepción nova: a especie suramericana, Equisetum bogotense, que non pertence a ningún dos dous subxéneros senón que máis ben é irmá das outras 14 especies.

A análise combinada de morfoloxía e secuencias de ADN (das secuencias cloroplastídicas rbcL, atpB, rps4, e da secuencia nuclear para a subunidade pequena de ADNr) situárono como un clado irmán das marattiáceas e dos fentos leptosporanxiados, formando entre os tres un clado irmán de Ophioglossaceae e Psilotaceae (Pryer et al. 2001 e 2004 Os caracteres morfolóxicos que inclúen Equisetum co resto dos fentos no clado Monilophyta son a morfoloxía dos espermatozoides (Renzaglia et al. 2000Renzaglia, K. S., Duff, R. J., Nickrent, D. L., y Garbary, D. J. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants; implications for an unified phylogeny. Philos. Trans. Ser. B. 355: 769-793. e caracteres das raíces (Kato 1983).Kato, M. 1983. The classification of major groups of pteridophytes. J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 13: 263-283. O cladograma resultante é o que mostra o seguinte gráfico:
miniatura|500px|Situación de Equisetopsida na árbore filoxenética das traqueófitas...

 Taxonomía 

A clasificación máis actualizada ata o xénero é a de Christenhusz et al. 2011 (baseada en Smith et al. 2006, 2008); que tamén proporciona unha secuencia lineal das licófitas e monilófitas.

Subclase: II Equisetidae Warm., Osnov. Bot.: 221 (1883).
Orde D. Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl, Přir. Rostlin: 271 (1820).
1 familia.
Familia 4. Equisetaceae Michx. ex DC., Essai Propr. Méd. Pl.: 49 (1804). 
1 xénero (Equisetum). Referencias: Des Marais et al. (2003), Guillon (2004, 2007), Hauke (1963, 1978), Schaffner (1930).
Nota: A situación de Equisetidae aínda é pouco clara. Algúns estudos baseados en ADN plastidial sitúano como irmán de Marattiidae (Pryer et al. 2004, Smith et al. 2006a), pero Rai & Graham (2010) encontraron que Equisetidae é irmán do resto dos fentos. Esta relación é máis consistente co rexistro fósil (Taylor et al. 2009) e está de acordo coa morfoloxía do grupo, se ben pénsase que debería incluírse na liñaxe dos fentos, é dicir, Polypodiopsida (no sentido de Pryer et al. 2001).

 Clasificación sensu Smith et al. 2006 

Clados e taxons superiores: Plantae (clado), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, Clase Equisetopsida, Orde Equisetales, familia Equisetaceae, xénero Equisetum.

Equisetum provén do latín equus (cabalo) e seta (seda, pelo).

Nome vulgar: rabo de cabalo.

Circunscrición: dous subxéneros, que ás veces son considerados coa categoría de xénero, e unha especie suramericana, Equisetum bogotense, que é irmá de todo o resto:

 Especie suramericana tratada á parte.
 Equisetum bogotense Kunth

 Estomas superficiais e talos ramificados:
Subxénero Equisetum. 8 especies.
 Equisetum arvense L.
 Equisetum diffusum D.Don
 Equisetum fluviatile L.
 Equisetum palustre L.
 Equisetum pratense Ehrh.
 Equisetum sylvaticum L.
 Equisetum telmateia Ehrh.
 Estomas afundidos e talos non ramificados.
Subxénero Hippochaete. 7 especies.
 Equisetum giganteum
 Equisetum myriochaetum Schltr. & Cham.
 Equisetum hyemale L.
 Equisetum laevigatum
 Equisetum ramosissimum Desf.
 Equisetum scirpoides Michx.
 Equisetum umbrosum J.G.F.Mey. ex Wild.
 Equisetum variegatum Schleich.

 Outras clasificacións 
Nas clasificaciónss máis tradicionais como a de Engler, ao teren as follas reducidas, parecidas a microfilos, o clado foi considerado como un clado de pteridofitas primitivas, e asignóuselle a súa propia clase, considerado máis recente que os psilotos (que teñen as follas aínda máis reducidas), e máis antigo que os demais fentos.

Con tantos caracteres inequívocos (a morfoloxía do talo, as follas verticiladas, os esporanxióforos) o clado foi rapidamente recoñecido como tal, polo que a circunscrición (é dicir, os subtaxons dos que está composto) non variou. A clasificación sensu Engler é a seguinte:

 Reino Plantae (polifilético), división Embryophyta asiphonogama (parafilético), subdivisión Pteridophyta (parafilético), clase Sphenopsida (monofilético, equivalente a Equisetopsida sensu Smith et al.), orde Equisetales, familia Equisetaceae (monofilético, equivalente a Equisetaceae sensu Smith et al.).

 Ecoloxía 
miniatura|300px|Grupo de equisetos en Vilalonga (Sanxenxo)
Están amplamente distribuídas. Encóntranse en todo o mundo excepto en Australia, Nova Zelandia e a Antártida. O maior número de especies viven entre os 40º e os 60º de latitude norte.

Son plantas herbáceas, rizomatosas e perennes. Teñen morfoloxía bambusoide (aínda que non están emparentadas cos bambús). Os talos normalmente son de menos de 1 metro de altura, pero poden chegar aos 8 metros en E. giganteum. Talos de 2 a 4 cm de diámetro.

Son terrestres ou semiacuáticas. Estas plantas son colonizadoras de áreas deforestadas, marxes de lagos, e zonas húmidas.

 Evolución 
Os parentes fósiles de Equisetum aparecen desde o Devoniano (hai uns 408-360 millóns de anos) e logo se volveron máis abundantes e relativamente pequenos (menos de 1 m de altura) adaptados ao sotobosque dos bosques do Carbonífero.

Algúns membros do clado das equisetópsidas teñen talos que chegaron ata os 20 metros de altura, pero extinguíronse no Carbonífero tal como as licófitas xigantes dese tempo.

Os primeiros fósiles claramente asignables á liñaxe das equisetáceas (claros antepasados de Equisetum) son do Eoceno (hai uns 54-38 millóns de anos), pero o xénero pode estenderse ata o Permiano, hai máis de 300 millóns de anos.

 Usos 

A sílice presente nos talos fainos bos para refregar, e os colonos de Norteamérica usábanos para refregar os utensilios de cociña, unha práctica que aparentemente deu orixe a un dos nomes vulgares desa planta en inglés, scouring rush ('xunco para refregar').

O Equisetum giganteum e outras equisetáceas son amplamente utilizadas como plantas medicinais, utilizándose a súa parte aérea como diurético.
Na Arxentina Equisetum giganteum é unha planta medicinal oficial, xa que posúe unha monografía na Farmacopea Nacional Argentina VI Edición.
É unha planta que crece na maioría dos terreos húmidos, pantanosos e zonas con augas estancadas de Asia, Europa, América do Norte e África. Trátase dunha descendente directa das plantas prehistóricas que crecían de maneira impoñente ata case a altura das árbores máis altas dos nosos días, e mantén a maioría das características daquelas épocas, coa excepción do tamaño.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Pteridophyta
 Sistema de clasificación das monilófitas de Smith 2006.

 Bibliografía 
 A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf aquí)
 Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
 Stevens, P. F. (2001 en adiante). Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente.

 Ligazóns externas 

Categoría:Equisetum