Heterópteros

Os heterópteros (Heteroptera) son un grupo de insectos que comprende unhas 40.000 especies pertencentes á orde Hemiptera.Tree of Life Web Project (2005): Heteroptera. True bugs . Version do 1 de xaneiro de 2005. Acceso o 28 de xullo de 2008. O termo "Heteroptera" procede do grego e significa "ás diferentes", xa que a maioría das especies teñen un par de ás anteriores con porcións membranosas e porcións endurecidas, chamadas hemélitros; os membros do grupo máis primitivo dos Enicocephalomorpha teñen ás completamente membranosas.

O nome "Heteroptera" utilízase en dous sentidos diferentes nas modernas clasificacións. Na nomenclatura lineana aparecen xeralmente como unha suborde dentro da orde Hemiptera, onde poden ser parafiléticos ou monofiléticos dependendo da delimitación que se faga. En nomenclatura filoxenética úsase como un clado sen categorizar dentro do clado Prosorrhyncha, o cal á súa vez está no clado Hemiptera. Este resultado procede de que se considera que os Coleorrhyncha son simplemente "fósiles viventes" emparentados cos tradicionais Heteroptera, e están próximos dabondo a eles como para incluílos nese grupo.

Os Gerromorpha e Nepomorpha comprenden a maioría dos membros acuáticos e semiacuáticos dos heterópteros, mentres que case todos os grupos restantes que son comúns e popularmente coñecidos están dentro dos Cimicomorpha e Pentatomomorpha.

 Clasificación 
esquerda|miniatura|Anatomía dun Pentatomoidea. A: cabeza; B: tórax; C: abdome. 1: garras; 2: tarso; 3: tibia; 4: fémur; 8: ollo composto; 9: antena; 10: clípeo; 23: lateroterxitos; 25: pronoto; 26: escutelo; 27: clavus; 28: corium; 29: embolium; 30: membrana.

O nome "Heteroptera" tivo antes a categoría de orde, e o seu uso remóntase a 1810, autoría de Latreille. Só recentemente foi relegado a unha categoría subsidiaria dentro dunha definición máis ampla de Hemiptera, polo que moitos libros de referencia aínda o inclúen como unha orde. Se debe seguir ou non tratándose como unha suborde é aínda un asunto debatido, como tamén o é se o propio nome debería ser utilizado. Hai tres enfoques básicos que van desde abolir o nome completamente a manter a taxonomía cun lixeiro cambio na sistemática, e dúas das propostas (pero non a tradicional) concordan coa filoxenia. As clasificacións en competencia requiren ter preferencia por usar dúas subordes fronte a unha cando se ten en consideración a familia de "fósiles viventes" Peloridiidae.

Nunha clasificación revisada proposta en 1995,Sorensen, J. T., B. C. Campbell, R. J. Gill & J. D. Steffen-Campbell (1995): Non-monophyly of Auchenorrhyncha ("Homoptera"), based upon 18S rDNA phylogeny: eco-evolutionary and cladistic implications with pre-Heteropteroidea Hemiptera (s.l.) and a proposal for new monophyletic suborders. Pan-Pacific Entomologist 71 (1): 31–60. o nome da suborde é Prosorrhyncha, e Heteroptera é un grupo non categorizado que está dentro dela. A única diferenza entre Heteroptera e Prosorrhyncha é que este último inclúe a familia Peloridiidae, a cal é un pequeno grupo relictual que é de seu unha superfamilia e infraorde monotípicas. Noutras palabras, os Heteroptera e Prosorrhyncha sensu Sorensen et al. son idénticos excepto en que os Prosorrhyncha conteñen unha infraorde adicional, chamada Peloridiomorpha (que comprende só 13 pequenos xéneros). O conflito actual entre as clasificacións linneanas tradicionais e as clasificacións non tradicionais exemplifícase polo problema inherente a continuar usando o nome Heteroptera cando xa non pode axustarse a ningunha categoría linneana estándar (xa que queda por debaixo da suborde pero por encima da infraorde). Se esta clasificación ten éxito, entón o grupo dos "Heteroptera" deberá desbotarse, pero nese caso é probable que non se use ningunha categoría en absoluto segundo os estándares da nomenclatura filoxenética.

Na clasificación tradicional,Maddison, David R. (1995): Tree of Life Web Project – Hemiptera. True bugs, cicadas, leafhoppers, aphids etc. . Version of January 1, 2005. Retrieved July 28, 2008. os Peloridiidae mantéñense como unha suborde propia, chamada Coleorrhyncha; "Heteroptera" é tratado igual. Funcionalmente, a única diferenza entre esta clasificación e a precedente é que a anterior usa o nome Prosorrhyncha para referirse a un determinado clado, mentres que o enfoque tradicional divide este nos Heteroptera parafiléticos e os Coleorrhyncha monofiléticos. Moitos opinan que é preferible usar só un nome porque as características das dúas subordes tradicionais están demasiado emparentadas como para ser tratadas por separado.
miniatura|Ninfa de Zelus sp.

Alternativamente,Cassis, Gerasimos & Gross, Gordon (1995): Australian Biological Resources Study – Hemiptera: Heteroptera (Coleorrhyncha to Cimicomorpha). Gerrids, Reduviids, Water-striders . Version of June 30, 1995. Retrieved July 28, 2008. pode utilizarse o enfoque modificado de situar Coleorrhyncha 'dentro' de Heteroptera. De feito, como esta solución conserva os ben coñecidos Heteroptera como categoría taxonómica mantense tradicionalmente, mentres que facelo un grupo consistentemente monofilético parece preferible ao grupo "Heteroptera" parafilético usado en obras máis vellas. Neste caso, o grupo Heteroptera "nuclear" ("core") podería considerarse unha sección, aínda que polo momento non se lle deu nome, principalmente porque os Prosorrhyncha foron propostos antes, dentro dos Heteroptera "expandidos", ou este último podería simplemente describirse constando só dunha liñaxe basal de "fósiles viventes" e unha radiación principal máis apomórfica. Se o nome "Coleorrhyncha" se mantén para a liñaxe basal ou se se usa o máis consistente "Peloridiomorpha" no seu lugar é cuestión de gustos, como se describe máis abaixo.

Á parte da cuestión da "proximidade" de Heteroptera e Coleorrhyncha está tamén a potencial alteración do modo de construción tradicional dos nomes; parece haber reticencias entre os hemipterólogos a abnadonar o uso de "Heteroptera". Isto pode entenderse pola propia forma do nome, xa que é unha violación da convención de usar a terminación "-ptera" para calquera categoría por riba do xénero distinta da orde, aínda que como é unha convención e non unha regra obrigatoria da nomenclatura linneana, os taxónomos teñen tecnicamente a liberdade de poder violala (o cal explica por que, por exemplo non todas as ordes de insectos acaban en "-ptera", como no caso de Odonata). Porén, na maioría dos casos cando se violan tales convencións, non se crea un conflito interno como no presente caso (é dicir, a orde Hemiptera ten unha suborde chamada Heteroptera, o cal é un conflito interno). Polo menos algúns hemipterólogos argumentan que o nome Heteroptera debería descartarse por completo para eliminar este conflito interno, aínda que a terceira posibilidade ofrece un rodeo alternativo da cuestión. Nese caso, para conseguir unha total consistencia dos nomes, "Coleorrhyncha" sería probablemente descartado en favor de "Peloridiomorpha".

A continuación un cladograma baseado en Sorensen et al.: 

Como se explicou anteriormente, a partir deste cladograma, propuxéronse dúas clasificacións distintas:

 Clasificación nunha suborde (Prosorrhyncha): Peloridiomorpha + Heteroptera forman unha suborde dentro da orde Hemiptera, denominado Prosorrhyncha; os Heteroptera quedan como un clado sen categoría taxonómica, situado entre a suborde e a infraorde. Se esta clasificación acaba impoñéndose, o nome Heteroptera deixará de usarse nun futuro próximo.
 Clasificación en dúas subordes (Coleorrhyncha e Heteroptera): Peloridiomorpha ten categoría de suborde pero co nome Coleorrhyncha, de maneira que Heteroptera queda con igual rango (suborde); Prosorrhyncha queda como un clado sen rango taxonómico entre a orde e a suborde.

 Taxonomía 
Os heterópteros subdivídense en sete infraordes e numerosas familias (nesta clasificación non se inclúen os Peloridiomorpha):

Infraorde Enicocephalomorpha
 Familia Enicocephalidae
 Familia Aenictopecheidae

Infraorde Dipsocomorpha
 Familia Ceratocombidae
 Familia Dipsocoridae
 Familia Hypsipterygidae
 Familia Schizopteridae
 Familia Stemmocryptidae

Infraorde Gerromorpha
 Familia Mesoveliidae Douglas & Scott 1867
 Familia Hebridae Fieber 1851
 Familia Paraphrynovellidae
 Familia Macroveliidae
 Familia Hydrometridae Billberg 1820
 Familia Hermatobatidae
 Familia Veliidae Dohrn 1859
 Familia Gerridae Leach 1815

Infraorde Nepomorpha
 Familia Nepidae Latreille 1802
 Familia Belostomatidae
 Familia Ochteridae
 Familia Gelastocoridae
 Familia Corixidae Leach 1915
 Familia Aphelocheiridae Douglas & Scott 1865
 Familia Potamocoridae
 Familia Naucoridae Fallen 1814
 Familia Notonectidae Leach 1815
 Familia Pleidae Fieber 1851
 Familia Helotrephidae

Infraorde Leptopomorpha
 Familia Leptopodidae Costa 1847
 Familia Omaniidae
 Familia Aepophilidae
 Familia Saldidae

Infraorde Pentatomomorpha
 Superfamilia Aradoidea
 Familia Aradidae Costa 1843
 Familia Termitaphididae
 Superfamilia Coreoidea
 Familia Alydidae Dallas 1852
 Familia Coreidae Leach 1815
 Familia Hyocephalidae
 Familia Rhopalidae Amyot & Serville 1843
 Familia Stenocephalidae Dallas 1852
 Superfamilia Lygaeoidea
 Familia Berytidae Fieber 1851
 Familia Colobathristidae
 Familia Idiostolidae
 Familia Lygaeidae Schilling 1829
 Familia Malcidae
 Familia Piesmatidae Spinola 1850
 Superfamilia Pyrrhocoroidea
 Familia Largidae
 Familia Pyrrhocoridae Dohrn 1859
 Superfamilia Pentatomoidea
 Familia Urostylididae
 Familia Saileriolidae
 Familia Acanthosomatidae Stal 1865
 Familia Tessaratomatidae
 Familia Dinidoridae
 Familia Cydnidae Billberg 
 Familia Thaumastellidae
 Familia Corimelaenidae
 Familia Lestoniidae
 Familia Phloeidae
 Familia:Scutelleridae Leach 1815
 Familia Plataspididae Dallas
 Familia Pentatomidae Leach 1815
 Familia Canopidae
 Familia Megarididae

Infraorde Cimicomorpha
 Familia Pachynomidae
 Familia Reduviidae Latreille 1807
 Familia Velocipedidae
 Familia Microphysidae Dohrn 1859
 Familia Joppeicidae
 Familia Thaumastocoridae
 Familia Miridae Hann 1831
 Familia Tingidae Costa 1847
 Familia Medocostidae
 Familia Nabidae Costa 1855
 Familia Lasiochilidae
 Familia Plokiophilidae
 Familia Lyctocoridae
 Familia Anthocoridae Amyot & Serville 1843
 Familia Cimicidae Latreille 1804
 Familia Polyctenidae

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 


 Ligazóns externas 

 Heteropteran Systematics Lab at University of California, Riverside http://heteroptera.ucr.edu
 Guía de identificación
 Hemiptera

Categoría:Hemípteros