Tisanópteros

Os tisanópteros (Thysanoptera), xeralmente chamados trips, son unha orde de insectos diminutos e delgados con ás con flocos. Desa característica das ás procede o seu nome científico, derivado do grego θύσανος thysanos 'floco' + πτερόν pteron 'á'.Tipping, C. (2008).  Thrips (Thysanoptera).  Pages 3769–3771 in Encyclopedia of Entomology, John L. Capinera, ed.  Springer, New York Aliméntanse dunha gran variedade de plantas e animais pinchándoos e zugando o seu contido. Moitas especies de trips considéranse pragas agrícolas, xa que se alimentan de plantas con valor comercial. Algunhas especies de trips aliméntanse doutros insectos ou ácaros e considéranse beneficiosas, mentes que algunhas se alimentan de esporas de fungos ou de pole. Foron descritas aproximadamente 6.000 especies. Xeralmente son diminutos (de 1 mm de longo ou menos) e poden voar a grandes distancias axudados polo vento. Nas condicións máis axeitadas, como as dos invernadoiros, moitas especies poden incrementar exponencialmente a súa poboación e formar grandes enxames debido á falta de depredadores naturais, o que os fai unha molestia para os humanos.

 Morfoloxía e clasificación 
miniatura|Diagrama dun tisanóptero.|250px
miniatura|As ás con flocos dos tisanópteros son moi características.
miniatura|dereita|Thrips tabaci e Frankliniella occidentalis coa ás pregadas.

 Características 

Son pequenos insectos hemimetábolos cun plan corporal distintivo con forma de xaruto coas constricións transversais típicas dos insectos. O seu tamaño vai de 0,5 a 14 mm de lonxitude para os trips predadores máis grandes, pero a maioría dos trips son de 1 mm de longo. Os trips que poden voar teñen dous pares de ás similares con flocos de peliños nas marxes. As súas patas xeralmente acaban en dous segmentos tarsais cunha estrutura semellante a unha vesícula chamada arolio (arolium) no pretarso. Esta estrutura é reversible por medio da presión da hemolinfa, o que permite ao insecto camiñar por superficies verticais.Gillott, Cedric (2005). Entomology. Springer. p. 234. ISBN 0-306-44967-6.Heming, BS (1971). Functional morphology of the thysanopteran pretarsus. Canadian Journal of Zoology. 49: 91–108.

Teñen pezas bucais asimétricas, que son tamén exclusivas deste grupo. A diferenza dos Hemiptera, a mandíbula dereita dos trips está reducida e é vestixial e nalgunhas especies está completamente ausente. A mandíbula esquerda é maior e forma un estreito estilete usado para perforar as células dos tecidos dos que se alimenta.Childers, C. C., and D. S. Achor. 1989. Structure of the mouthparts of Frankliniella bispinosa (Morgan) (Thysanoptera: Thripidae). In B. L. Parker, M. Skinner and T. Lewis [eds.], Towards Understanding Thysanoptera. Proceedings of the International Conference on Thrips. USDA Technical Report NE-147, Radnor, PA. Algunhas especies poden despois inxectar encimas dixestivas a medida que os estiletes maxilares e a hipofarinxe son inseridos no burato para drenar os fluídos celulares.W. B. Hunter & D. E. Ullman (1989). "Analysis of mouthpart movements during feeding of Frankliniella occidentalis (Pergande) and F. schultzei Trybom (Thysanoptera: Thripidae)". International Journal of Insect Morphology and Embryology 18: 161–171. .W. B. Hunter, D. E. Ullman & A. Moore (1994). "Electronic monitoring: characterizing the feeding behavior of western flower thrips (Thysanoptera: Thripidae)". in M. M. Ellsbury, E. A. Backus & D. L. Ullman. History, Development, and Application of AC Electronic Insect Feeding Monitors. Thomas Say Publications in Entomology. pp. 73–85. Este proceso deixa unha distintiva cicatriz prateada ou broncínea sobre a superficie dos talos e follas nas que se alimenta o trip.Heming, B. S. 1993. Structure, function, ontogeny, and evolution of feeding in thrips (Thysanoptera). In C. W. Shaefer and R. A. B. Leschen [eds.], Functional Morphology of Insect Feeding. Entomological Society of America, Lanham, Maryland.

Os tisanópteros divídense en dúas subordes: Terebrantia e Tubulifera. Estes poden distinguirse por características morfolóxicas, comportamentais e de desenvolvemento. Os Tubulifera poden identificarse polo seu característico segmento abdominal apical con forma de tubo, a posta de ovos sobre a superficie das follas e os seus tres estadios "pupais". As femias das oito familias dos Terebrantia posúen un ovipositor con forma de serra no segmento abdominal anteapical, poñen os ovos dentro dos tecidos das plantas e teñen dous estadios "pupais".

 Evolución e sistemática 

Os Thysanoptera foron descritos en 1744 como o xénero Physapus por De Geer e despois renomeados como Thrips por Linneo en 1758. En 1836 Haliday promoveu o xénero á categoría taxonómica de orde, cambiándolle o nome a Thysanoptera. Actualmente recoñécense unhas 6.000 especies de trips, agrupadas en 777 xéneros existentes e 60 xéneros fósiles.http://thrips.info/wiki/Main_Page Thrips Wiki, consultado o 21 de maio de 2015

Os fósiles relacionados cos trips máis antigos remóntanse ao Permiano (Permothrips longipennis Martynov, 1935). No Cretáceo inicial, os verdadeiros trips fixéronse máis abundantes. A familia existente Merothripidae lembra máis a estes tisanópteros ancestrais, e son probablemente basais á orde.Mound, L. A. 1997. Biological diversity., pp. 197–215. In T. Lewis [ed.], Thrips As Crop Pests. CAB International, Wallingford, UK.

As seguintes familias son as recoñecidas actualmente (en 2013):Buckman RS, Mound LA & Whiting MF (2013) Phylogeny of thrips (Insecta: Thysanoptera) based on five molecular loci. Systematic Entomology 38: 123-133Mound LA 2011. Order Thysanoptera Haliday, 1836. Pp 201–202 In Zhang, Z.-Q. [Ed] Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa 3148, 1–237
 Suborde Terebrantia
 Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 xéneros)
 Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 xéneros) 
 Fauriellidae Priesner, 1949 (4 xéneros)
 †Hemithripidae Bagnall, 1923 (un xénero fósil, Hemithrips con 15 especies)
 Heterothripidae Bagnall, 1912 (sete xéneros)
 † Jezzinothripidae zur Strassen, 1973 (incluídos por algúns autores en Merothripidae)
 †Karataothripidae Sharov, 1972 (unha especie fósil, Karataothrips jurassicus)
 Melanthripidae Bagnall, 1913 (6 xéneros)
 Merothripidae Hood, 1914 (5 xéneros) 
 † Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (incluídos por algúns autores en Stenurothripidae)
 Thripidae Stevens, 1829 (292 xéneros en 4 subfamilias)
 † Triassothripidae Grimaldi & Shmakov, 2004 (dous xéneros fósiles)
 Uzelothripidae Hood, 1952 (unha especie, Uzelothrips scabrosus)
 Suborde Tubulifera
 Phlaeothripidae (447 xéneros en dúas subfamilias)

Bhatti elaborou unha clasificación alternativa baseada nas características morfolóxicas, que divide o grupo en dúas subordes e 40 familias.Bhatti JS (1994) Phylogenetic relationships among Thysanoptera (Insecta) with particular reference to the families of the Order Tubulifera. Zoology (Journal of Pure and Applied Zoology) 4 (1993): 93-130Bhatti JS (1998) New structural features in the Order Tubulifera (Insecta). 1. Amalgamation of labro-maxillary complex with cranium and other cephalic structures. Zoology (Journal of Pure and Applied Zoology) 5: 147-176Bhatti JS (2006) The classification of Terebrantia (Insecta) into families. Oriental Insects 40: 339-375 Esta clasificación foi menos aceptada polos taxónomos, xa que pode estar influída por unha evolución converxente e non segue os principios filoxenéticos de clasificación.

 Ecoloxía 
miniatura|330px|Micrografía eñectrónica de varrido dun trip (Thysanoptera), mostrando a ultraestrutura, os ollos compostos, construción das ás e setas. A barra de escala representa 10 μm.
miniatura|Parte anterior dun trip.
miniatura|Parte anterior e lateral dun trip.

 Historia natural 

Os trips crese que descenden dun antepasado micetófilo (comedor de fungos) que viviu no Mesozoico,D.Grimaldi,A.Shmakov, N.Fraser, Mesozoic Thrips and Early Evolution of the Order Thysanoptera (Insecta).Journal of Paleontology,  Sept. 2004 e moitos grupos aínda se alimentan de fungos e involuntariamente distribúen as esporas fúnxicas, pero a maioría das investigacións sobre eles centráronse nas especies que se alimentan de ou en asociación con plantas agrícolas economicamente significativas. Algúns trips son predadores, pero a maioría son fitófagos que se alimentan de pole e dos cloroplastos que obteñen da capa externa epidérmica da planta e de células do mesofilo das follas.Kirk, W. D. J. 1995. Feeding behavior and nutritional requirements, pp. 21 – 29. In B. L. Parker, M. Skinner and T. Lewis [eds.], Thrips Biology and Management. Plenum Press, New York, NY. Estas especies son organismos diminutos que prefiren alimentarse dos gromos moi empaquetados en crecemento. Aliméntanse xeralmente ao longo do nervio principal ou dos secundarios das follas e pétalos.Lewis, T. 1973. Thrips. Their biology, ecology and economic importance. Academic Press, Londres, Reino Unido.Lewis, T. 1997. Thrips as crop pests. CAB International, Oxon, GB.

Os trips que se alimentan de follas poden ser responsables da polinización da planta mentres se alimentan,Darwin, C. (1892) The effects of cross and self fertilization in the vegetable kingdom. D. Appleton & Company, New York.Williams G, Adams P & Mound LA (2001) Thrips (Thysanoptera) pollination in Australian subtropical rainforests, with particular reference to pollination of Wilkiea huegeliana. (Monimiaceae). Journal of Natural History 35: 1-21Saxena, P., M. R. Vijayaraghavan, R. K. Sarbhoy, and U. Raizada. 1996. Pollination and gene flow in chillies with Scirtothrips dorsalis as pollen vectors. Phytomorphology 46: 317 – 327. pero a súa contribución (negativa) máis obvia ao seu ecosistema é o dano que poden causar ao alimentarse. Este impacto pode variar pola amplitude da selección de especies das que se alimenta, xa que hai unha considerable amplitude en afinidade de hóspedes nesta orde, e mesmo entre especies, variando o grao de fidelidade que teñen por un hóspede determinado.Mound, L. A. 2005. Thysanoptera: diversity and interactions. Annual Review of Entomology 50: 247 – 269. A familia Thripidae é especialmente salientable pola grande amplitude de hóspedes dos seus membros; de feito, a maioría dos trips que causan pragas pertence a esta familia.Bailey, S. F. 1940. The distribution of injurious thrips in the United States. Journal of Economic Entomology 33: 133 – 136.

Aínda que está pouco documentado, crese que a comunicación química é importante para o grupo.Blum, M. S. 1991. Chemical ecology of the Thysanoptera, pp. 95 – 108. In B. L. Parker, M. Skinner and T. Lewis [eds.], Towards Understanding Thysanoptera. Proceedings of the International Conference on Thrips. USDA Technical Report NE-147, Radnor, PA. No intestino posterior prodúcense unhas secrecións anais,Howard, D. F., M. S. Blum, and H. M. Fales. 1983. Defense in thrips: forbidding fruitiness of a lactone. Science 220: 335 – 336. que se liberan polas sedas posteriores como disuasión para os depredadores.Tschuch, G., P. Lindemann, and G. Moritz. 2002. Chemical defence in thrips, pp. 277 – 278. In L. A. Mound and R. Marullo [eds.], Thrips and Tospoviruses: Proceedings of the 7th International Symposium on Thysanoptera. CSIRO Entomology, Reggio Calabria, Italy. Moitos trips forman bugallas nas plantas cando se alimentan ou poñen nelas os ovos. Algúns dos Phlaeothripidae formadores de bugallas, como os dos xéneros KladothripsKranz, BD; Schwarz, MP; Mound, LA; Crespi, BJ (1999). Social biology and sex ratios of the eusocial gall-inducing thrips Kladothrips hamiltoni. Ecological Entomology, 24: 432 - 442. e Oncothrips forman grupos eusociais similares a colonias de formigas, con raíñas reprodutoras e castas de soldados non reprodutores.Crespi, BJ; Mound, LA (1997). Ecology and evolution of social behaviour among Australian gall thrips and their allies. In: Choe, JC; Crespi, BJ (eds): The evolution of social behaviour of insects and arachnids. Cambridge: Cambridge University Press; 166 – 180.Chapman, TW; Crespi, BJ; (1998). High relatedness and inbreeding in two species of haplodiploid eusocial thrips (Insecta: Thysanoptera) revealed by microsatellite analysis. Behavioral Ecology and Sociobiology. 43: 301 - 306.

 Ciclo de vida 

A rapidez con que os trips realizan o seu ciclo de desnevolvemento depende moito das condicións ambientais, como a temperatura e a calidade nutricional das súas fontes de alimentos. O ciclo empeza con ovos, que son extremadamente pequenos (duns 0,2 mm de longo) e con forma de ril. A eclosión ten lugar desde só un día despois ata varias semanas. As femias da suborde Terebrantia están equipadas cun ovipositor, que usan para cortar os tecidos das plantas e formar fendas e poñer nelas os ovos, un en cada fenda. As femias da suborde Tubulifera carecen de ovipositor e poñen os seus ovos un por un ou en pequenos grupos na superficie exterior das plantas. Os trips pasan despois por dous ínstares sen ás ou ninfas.
miniatura|Estadio de ninfa.
Como son insectos hemimetabolos, os Thysanoptera non sofren unha metamorfose completa, pero pasan por un estadio similar no cal non se alimentan e son case inmóbiles. Ambas as subordes de trips pasan primeiro por un curto estadio prepupal que dura como máximo un día, durante o cal buscan gretas escuras nas plantas, agochándose en xemas de flores estreitamente empaquetadas ou baixo codias, ou baixan da planta e escavan entre a capa de follas caídas do chan ou no solo solto. Algúns trips despois constrúen unha cuberta pupal ou casulo. Nos trips terebrantios, vén despois un ínstar pupal, mentres que nos tubulíferos, hai dous estadios pupais. Durante estes estadios, crecen as xemas das ás e estruturas reprodutoras e maduran ás formas adultas.

Todos os xéneros descritos de trips son organismos haplodiploides que poden realizar a partenoxénese, e algúns presentan arrenotoquia e outros telitoquia.EVOLUTION OF ASEXUALITY VIA DIFFERENT MECHANISMS IN GRASS THRIPS (THYSANOPTERA: Aptinothrips)  van der Kooi, CJ & Schwander, T (2014) Evolution 68: 1883-1893 Nalgúns casos viven neles bacterias endosimbióticas que determinan o sexo do xénero Wolbachia, que xogan un papel na definición do modo reprodutor dalgunhas poboación de trips. Por exemplo, varias especies que normalmente teñen machos e femias establecéronse en Norteamérica con só membros dun sexo.Stannard, L. J. 1968. The thrips, or Thysanoptera, of Illinois. Illinois Natural History Survey 21: 215 – 552.

Cando ten lugar o apareamento, este pode durar de minutos a horas. A maioría das femias de trips teñen un período de preoviposición que dura dun día a unha semana durante o cal maduran os ovos e antes do cal non poden aparearse.

 Impacto para os humanos 
miniatura|250px|Ponticulothrips diospyrosi sobre un dedo para comparar o tamaño.

Moitos trips son pragas de cultivos agrícolas debido aos danos causados pola alimentación en flores en desenvolvemento ou vexetais, causando decoloración, deformidades e unha venda máis difícil do produto. Os trips poden tamén servir como vectores de enfermidades das plantas, como as cauisadas por Tospovirus.L. R. Nault (1997). "Arthropod transmission of plant viruses: a new synthesis". Annals of Entomological Society of America 90: 521–541. Coñécense uns 20 virus que infectan plantas tansmitidos por trips. Estes virus envoltos están considerados entre algúns dos patóxenos de plantas emerxentes máis daniños en todo o mundo. O trip Frankliniella occidentalis, que agora ten unha distribución mundial, considérase o vector primario de enfermidades primarias causadas por Tospovirus.

Esta explosión global da área de distribución de especies de trips non é rara,Morse, JG; Hoddle, MS (2005). Invasion biology of thrips. Annual Review of Entomology 51: 67 – 89. xa que o seu tamaño pequeno e a súa predisposición cara a sitios encerrados fan que sexan difíciles de detectar durante a inspección fitosanitaria. Cando isto se combina coa crecente globalización do comercio e o crecemento da agricultura de invernadoiro, non sorprende que os trips estean entre o grupo de especies invasoras de máis rápido crecemento no mundo. Son exemplos deste espallamento mundial as especies Frankliniella occidentalis, Scirtothrips dorsalis e Thrips palmi.

Os trips desenvolven doadamente resistencia aos pesticidas e hai unha constante investigación para procurar a maneira de controlalos. Isto fai que os trips sexan modelos ideais para comprobar a efectividade de novos pesticidas e métodos de control.

Os trips que se alimentan de flores son atraídos por flores de vivas cores (como o branco, azul e, especialmente, amarelo). Non é infrecuente nalgunhas especies (por exemplo, Frankliniella tritici e Limothrips cerealium, que "piquen" aos humanos en ditas circunstancias. Aínda que ningunha especie se alimenta de sangue nin transmite enfermidades a animais, producen irritación na pel.Childers CC, Beshear RJ, Frantz G, Nelms M (2005) A review of thrips species biting man including records in Florida and Georgia between 1986–1997. Florida Entomologist: Vol. 88, No. 4 pp. 447–451

Aínda que moitos trips se consideran pragas, algúns tamén axudan á polinización das plantas. A especie Thrips setipennis é o único polinizador da planta Wilkiea huegeliana, que é unha pequena árbore ou arbusto unisexual que florece anualmente nos bosques pluviais do leste de Australia. En Australia, T. setipennis serve como polinizador obrigado doutras plantas do bosque, como Rapanea howittiana e Rapanea variabilis.  Os trips son tamén os polinizadores primarios de plantas da familia Ericaceae

 Control dos trips 

Debido ao seu pequeno tamaño e alta taxa de reprodución, os trips son difíciles de controlar usando os controis biolóxicos de pragas clásicos. Todos os predadores deben ser o suficientemente pequenos e delgados como para penetrar nas fendas onde se agochan os trips cando se alimentan, e entón poden depredar os ovos e larvas. Só dúas familias de himenópteros parasitoides parasitan os ovos e larvas, os Eulophidae e os Trichogrammatidae. Outros axentes de biocontrol dos trips adultos e larvas inclúen as avespas Anthocoridae do xénero Orius e os ácaros Phytoseiidae. Son útiles cando se quere facer un uso limitado de pesticidas para controlar os trips nos campos e invernadoiros. Outra estratexia efectiva contra as pragas de trips son insecticidas biolóxicos, como os fungos Beauveria bassiana ou Verticillium lecanii. Un esprai de xabón insecticida é efectivo contra os trips. Científicos xaponeses informaron que hai unha diminución efectiva das larvas e adultos do trip do melón cando se ilumina as plantas con luz vermella.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

 Lista dos trips do mundo
 Especies de trips
 Imaxes de trips da "Pests and Diseases Image Library (PaDIL)" de Australia 
 Control das pragas de trips - Universidade de California
 Identificación de trips - Universidade de California

Categoría:Tisanópteros