Pimpíns de Darwin

miniatura|dereita|Geospiza magnirostris.
Os pimpíns de Darwin (tamén chamados pimpíns das Galápagos) son un grupo formado por unhas catorce especies de aves  paseriformes. Clasifícanse xeralmente na subfamilia Geospizinae tribo Geospizini. Aínda que se coñecen como pimpíns, foron clasificados durante moito tempo na familia Emberizidae (escribentes), e máis modernamente algúns autores considéranos pertencentes á familia Thraupidae, polo que non serían "verdadeiros pimpíns" (frinxílidos) nin emberícidos (ver sección de taxonomía máis abaixo). Nun estudo xenético atopouse que a especie de ave estudada que está máis estreitamente emparentada cos pimpíns das Galápagos é Tiaris obscurus. Foron recollidos por prmeira vez por Charles Darwin nas Illas Galápagos durante a segunda viaxe do Beagle. Agás o pimpín da illa do Coco, que vive na illa do Coco, os outros pimpíns deste grupo (13 especies) só se encontran nas Illas Galápagos.

O termo "pimpíns de Darwin" foille aplicado por primeira vez a estas aves por Percy Lowe en 1936, e popularizado en 1947 por David Lack no seu libro Darwin's Finches.Lack, David. 1947. Darwin's Finches. Cambridge University Press (reissued in 1961 by Harper, New York, with a new preface by Lack; reissued in 1983 by Cambridge University Press with an introduction and notes by Laurene M. Ratcliffe and Peter T. Boag). ISBN 0-521-25243-1 David Lack baseou a súa análise na gran colección dos exemplares de museo recollidos na expedición ás Galápagos de 1905–06 da Academia de Ciencias de California, á cal Lack lle dedicou o seu libro de 1947. Estes paxaros varían en tamaño desde os 10 aos 20 cm e pesan entre 8 e 38 g. Os menores son os Certhidea e os maiores os Platyspiza crassirostris (tamén chamados Camarhynchus crassirostris). As diferenzas máis importantes entre as especies son de tamaño e na forma dos peteiros, xa que os peteiros están adaptados ás súas diferentes formas de alimentación. As cores destes paxaros son apagadas.

 Teoría de Darwin 

Durante a segunda viaxe do Beagle, Darwin non se decatou da importancia dos paxaros das Galápagos. Aprendera como conservar especies de paxaros na Universidade de Edinburgo e era entusiasta da caza, pero non era experto en ornitoloxía e nesa viaxe concentrouse principalmente en estudos de xeoloxía.Grant, K. Thalia and Estes, Gregory B. 2009 "Darwin in Galapagos: Footsteps to a New World" Princeton University Press, Princeton. Nas Galápagos deixou a caza en mans do seu criado Syms Covington. Non obstante, estas aves xogarían un importante papel no comezo da teoría de Darwin da evolución por selección natural.

Na súa estadía nas illas Galápagos e a partir de entón, Darwin pensou en "centros de creación" e rexeitou as ideas sobre a transmutación de especies.    Baseándose nas ensinanzas de Henslow, estaba interesado na distribución xeográfica das especies, particularmente nas ligazóns entre especies das illas oceánicas e dos continentes próximos. Na illa de San Cristóbal (illa Chatham), rexistrou que un mímido era similar aos que vira en Chile, e despois de atopar outro similar na illa Floreana (illa Charles) anotou coidadosamente onde capturara os mímidos. A diferenza disto, prestou pouca atención aos pimpíns. Cando examinou os seus espécimes camiño de Tahití, Darwin decatouse de que todos os mímidos da illa Floreana eran dunha soa especie, os da illa Isabela (illa Albemarle) eran doutra, e os da illa de Santiago (illa James) e illa de San Cristóbal (Chatham) eran dunha terceira especie. Cando navegaba de volta á casa uns nove meses despois, isto, xunto con outros feitos, incluíndo o que oíra sobre as tartarugas das Galápagos, fixeron que se preguntase sobre a estabilidade das especies.

Despois de retornar da súa viaxe, Darwin presentou os pimpíns ante a Sociedade Xeolóxica de Londres na súa xuntanza do 4 de xaneiro de 1837, xunto con outros espécimes de mamíferos e aves que el recollera. Os espécimes de aves, incluíndo os pimpíns, fóronlle entregados a John Gould, un famoso ornitólogo inglés, para que os identificase. Gould interrompeu momentaneamente o seu traballo habitual e na seguinte xuntanza da Sociedade do 10 de xaneiro, informou que as aves das illas Galápagos que Darwin pensaba que eran ictéridos, "pimpíns de peteiro groso" e outros pimpíns, eran en realidade "unha serie de pimpíns do chan que son tan peculiares [como para formar] un grupo enteiramente novo, que contén doce especies".

Darwin estivera en Cambridge nese período. A principios de marzo, encontrouse con Gould outra vez e por primeira vez deulle un informe completo sobre os descubrimentos, incluíndo que o seu "troglodítido" de Galápagos era outra especies estreitamente relacionada cos pimpíns. Os mímidos que Darwin etiquetara co nome das illas onde se atoparan eran especies distintas e non simplemente variedades. Gould encontrou máis especies que as que Darwin esperaba, e chegou á conclusión de que 25 das 26 aves de terra eran formas novas e distintas, que non se atopaban en ningunha outra parte do mundo pero estaban estreitamente relacionadas coas encontradas no continente suramericano. Agora Darwin puido ver que se as especies de pimpíns estaban confinadas en illas individuais, igual que ocorría cos mímidos, e isto axudaría a explicar o número de especies das illas, e procurou información doutros membros da expedición. Tamén recolleran espécimes o capitán Robert FitzRoy, o sobrecargo de FitzRoy Harry Fuller e o criado de Darwin Syms Covington, que os etiquetara por illas. A partir destes, Darwin tratou de reconstruír as localizacións de onde recollera os seus propios espécimes. As conclusións apoiaban a súa idea da transmutación das especies.

dereita|miniatura|200px|Velaquí a radiación adaptativa do pimpín A (Geospiza magnirostris) noutras tres especies de pimpíns que se encontraron nas illas Galápagos. Debido á ausencia doutras especies de aves, os pimpíns adaptáronse a novos nichos. Os peteiros e corpos dos pimpíns cambiaron permitíndolles comer certos tipos de alimentos como noces, froitos, e insectos. 1. Geospiza magnirostris 2. Geospiza parvula 3. Certhidea olivacea 4. Geospiza fortis

 Texto de The Voyage of the Beagle 

Cando Darwin reescribiu o seu diario para a publicación co título Journal and Remarks (máis tarde The Voyage of the Beagle, A viaxe do Beagle), describiu os descubrimentos de Gould sobre o número de especies destas aves, indicando que "Aínda que as especies son peculiares do arquipélago, case todo na súa estrutura xeral, hábitos, cores das plumas, e mesmo ton de voz, é estritamente americano". Na primeira edición de The Voyage of the Beagle, Darwin dicía que "É moi salientable que unha gradación case perfecta da estrutura neste grupo pode ser rastreada na forma do peteiro, desde un que excede en dimensións ao do maior pimpín de peteiro groso, a outro que difire pouco do dos warblers [silvioides]".

Na época en que se publicou a primeira edición deste libro o desenvolvemento da teoría evolutiva de Darwin por selección natural estaba en progreso. Para a segunda edición de 1845 de The Voyage (agora titulado Journal of Researches), Darwin engadiu máis detalles sobre os peteiros das aves, e dúas frases finais que reflectían os cambios producidos nas súas ideas: "Vendo esta gradación e diversidade de estrutura nun pequeno e intimamente relacionado grupo de paxaros, un podería realmente imaxinar que a partir dun número escaso orixinal de paxaros neste arquipélago, tomouse e modificouse unha especie para dar diferentes resultados finais.

 Texto de On the Origin of Species 

Darwin discutiu a diverxencia das especies das Galápagos máis explicitamente no seu capítulo sobre a distribución xeográfica en On the Origin of Species:

 Polimorfismo nos pimpíns de Darwin 

Mentres que Darwin pasou só cinco semanas nas Galápagos, e David Lack tres meses, Peter and Rosemary Grant e os seus colegas fixeron viaxes de investigación ás Galápagos durante uns trinta anos, especialmente para estudar os pimpíns de Darwin. Examinaremos brevemente o caso do pimpín dos cactos grande Geospiza conirostris da illa Genovesa (ou illa Tower), que está formada por un escudo volcánico, e é o fogar de varias especies de aves. Estas aves, igual que todos os grupos ben estudados,Huxley J. 1955. Morphism in birds. 11th Int Ornith Cong (Basel 1954, p309-328) trata este tema. mostran varios tipos de morfismos.

Os machos son dimórficos no seu tipo de canto: os cantos A e B son bastante distintos. Ademais, os machos con canto A teñen peteiros máis curtos que os machos B, o que supón unha clara difeenza. Con estes bicos, os machos poden alimentarse de maneira diferente nos seus cactos favoritos Opuntia. Os que teñen bicos longos poden facer buratos no froito do cacto e comer a polpa carnosa do arilo, que rodea as sementes, mentres que os que teñen bicos máis curtos desgarran a base do cacto e comen a polpa e calquera larva ou pupa de insecto que atopen alí (ambos os grupos comen flores e casulos). Este dimorfismo maximiza claramente as súas oportunidades de alimentarse durante a tempada non reprodutora cando o alimento escasea.

Se a poboación é panmítica,B. Rosemary Grant and Peter R. Grant 1989. Evolutionary dynamics of a natural population: the large cactus finch of the Galápagos. Chicago, p241 first para.Grant, Peter R. 1999. Ecology and evolution of Darwin's finches. Princeton NJ, p428 in Afterword. entón Geospiza conirostris mostra un polimofismo xenético equilibrado e non, como se supoñía orixinalmente, un caso de especiación simpátrica nos seus inicios. O mantemento do polimorfismo pola selección maximiza o nicho da especie ao ampliar as súas oportunidades de alimentarse. A xenética desta situación non pode esclarecerse sen un detallado programa de reprodución, pero unha posibilidade é que dependa de dous loci con desequilibrio de ligamento.Maynard Smith J. 1998. Evolutionary genetics. 2nd ed, Chapter 5, Oxford.

Outro dimorfismo interesante é o dos peteiros dos pimpíns xoves, que poden ser 'rosas' ou 'amarelos'. Todas as especies de pimpíns de Darwin mostran este morfismo, que perdura durante dous meses. Non se coñece ningunha interpretación deste fenómeno.Grant, Peter R. 1999. Ecology and evolution of Darwin's finches. Princeton NJ. (ver placa 7)

 Taxonomía 
miniatura|dereita|Geospiza parvula.
miniatura|dereita|Geospiza fortis.
miniatura|dereita|Certhidea olivacea.
 Familia 
Aínda que a estas aves se lles chamou pimpíns e ese nome foi o que perdurou, en realidade non son auténticos pimpíns (frinxílidos). Durante varias décadas os taxonomistas situaron estes paxaros na familia (Emberizidae) xunto coas escribentas do Novo e Vello Mundo (Sulloway 1982 ). Porén, a taxonomía das aves de Sibley–AhlquistSibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn. colócaos na familia Thraupidae (ver opinión de Monroe e Sibley 1993  Monroe e Sibley consideran os tanagros unha tribo (Thraupini) da gran familia Fringillidae en vez dunha familia propia (Thraupidae).), e algúns traballos recentes seguen ese exemplo (Burns e Skutch 2003  Non está claro se este emprazamento foi feito por Burns e Skutch ou por Perrins.). A Unión de Ornitólogos Americana, sitúa na súa lista de especies de Norteamérica ao pimpín da illa do Coco (único pimpín de Darwin que vive fóra das Galápagos) na familia Emberizidae pero cun asterisco que indica que esta clasificación é probablemente incorrecta (AOU 1998–2006); ademais, na súa lista provisoria de aves de Suramérica, os pimpíns das Galápagos están sinalados como incertae sedis, de clasificación insegura (Remsen et al. 2007 ).

 Especies 
 Xénero Geospiza
 Geospiza conirostris
 Geospiza difficilis
 Geospiza difficilis septentrionalis
 Geospiza fortis
 Geospiza fuliginosa
 Geospiza magnirostris
 Geospiza magnirostris magnirostris, posiblemente extinto (1957?)
 Geospiza scandens
 Xénero Camarhynchus
 Camarhynchus psittacula
 Camarhynchus pauper
 Camarhynchus parvulus
 Camarhynchus pallidus, ás veces separado no xénero Cactospiza
 Camarhynchus heliobates
 Xénero Certhidea
 Certhidea olivacea
 Certhidea fusca
 Xénero Pinaroloxias
 Pinaroloxias inornata, é o pimpín da illa do Coco
 Xénero Platyspiza
 Platyspiza crassirostris, ás veces incluído en Camarhynchus

 Base molecular da evolución do peteiro 
Investigacións sobre o desenvolvemento destas aves feitas en 2004 encontraron que os efectos da proteína morfoxenética ósea 4 (BMP4), e a súa expresión diferencial durante o desenvolvemento, teñen como resultado unha variación do tamaño e forma do peteiro entre os pimpíns. A BMP4 actúa no desenvolvemento do embrión para establecer as características do esqueleto, incluíndo o peteiro. O mesmo grupo de investigadores mostrou que o desenvolvemento das diferentes formas do bico nos pimpíns de Darwin están tamén influenciadas por unha temporalización e expresións espaciais diferentes do xene da calmodulina (CaM). A calmodulina actúa de modo similar á BMP4, afectando a algunhas das características do crecemento do peteiro. Os autores suxiren que os cambios na expresión temporal e espacial destes dous factores son posibles controis do desenvolvemento da morfoloxía do peteiro.

Nun estudo recente a secuenciación do xenoma revelou un haplotipo de 240 kb que comprendía o xene ALX1, que codifica un factor de transcrición que afecta ao desenvolvemento craniofacial, o cal está fortemente asociado coa diversidade de formas de peteiros.200 years after Darwin, this is how the iconic Galapagos finches are still evolving 22 de abril de 2016

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Complexo de especies
 Radiación adaptativa

 Bibliografía 












 Ligazóns externas 

 Grant, K.T. e Estes, G. B. 2009. "Darwin in Galapagos: Footsteps to a New World" Princeton University Press, Princeton.  
 Sulloway, F.J. (1982): "Darwin and his finches: the evolution of a legend". J. Hist. Biol. 15: p. 1–53
 Different bills and song melodies
 Genetics and the Origin of Birds Species, Grant e Grant en PNAS
 Sato et al. Phylogeny of Darwin's finches as revealed by mtDNA sequences in PNAS

 Galápagos Online. Darwin's Finches.
 Galapagos Online. List of birds of the Galapagos Islands.
 Darwin's Finches Evolve Before Scientists' Eyes: novos desenvolvementos publicados o 13 de xullo de 2006
 Fink F.A.Q. Os pimpíns (finches'') de Darwin inspiraron o nome do proxecto Fink, unha iniciativa colaborativa de software de fonte aberta para a plataforma Darwin que permita o seu uso e evolución na contorna Apple Mac OS X. "Fink" é o nome alemán dos pimpíns.
 Artigo de Nature de agosto de 2006 que mostra como a modulación de certo xene durante o desenvolvemento pode explicar as diferenzas observadas nos peteiros.
 Speciation Páxinas de bioloxía de Kimball.

Categoría:Evolución
Categoría:Paseriformes
Categoría:Polimorfismo
Categoría:Aves de Ecuador
Categoría:Fauna endémica das illas Galápagos