Sistema olfactivo

O sistema olfactivo é a parte do sistema sensorial usada para ulir (olfacto). A maioría dos mamíferos e réptiles teñen un sistema olfactivo principal e un sistema olfactivo accesorio. O sistema olfactivo principal detecta as substancias que están no aire, mentres que o sistema accesorio percibe estímulos que están en fase fluída. O sistema principal está centrado no epitelio olfactivo, mentres que o sistema accesorio está centrado no órgano vomeronasal, presente en moitos animais, pero cuxa presenza é discutida nos humanos.

Os sentidos do olfacto e o gusto (sistema gustativo) denomínase a miúdo e conxunto sistema quimiosensorial, porque ambos os dous lle dan ao cerebro información sobre a composición química de obxectos por medio dun proceso chamado transdución.

 Estrutura 
miniatura|Este diagrama traza liñalmente (a non ser que se indique o contrario) as proxeccións de todas as estruturas coñecidas que permiten a olfacción ata os seus puntos finais de destino no cerebro humano.

 Periférico 

O sistema olfactivo periférico consta principalmente do nariz, óso etmoide, cavidade nasal e epitelio olfactorio (capas de tecido fino cubertas de moco que tapizan a cavidade nasal). Os compoñentes principais das capas do tecido epitelial son a membrana mucosa, glándulas olfactivas, neuronas olfactivas e fibras nerviosas de nervios olfactivos.

As moléculas olorosas poden entrar nas vías periféricas e chegar á cavidade nasal a través dos orificios nasais cando se inhalan ou a través da garganta cando a lingua empuxa o aire pola parte posterior da cavidade nasal mentres se mastiga ou traga (olfacción retronasal). Dentro da cavidade nasal, o moco que tapiza as paredes da cavidade disolve as moléculas odoríferas. O moco tamén cobre o epitelio olfactivo, que contén membranas mucosas que producen e almacenan moco, e glándulas olfactivas que segregan encimas metabólicos que se encontran no moco.

Transdución
As neuronas olfactivas son células receptoras do epitelio que detectan as moléculas olorosas disoltas no moco e transmiten información sobre o olor ao cerebro nun proceso chamado transdución sensorial. As neuronas olfactivas teñen cilios que conteñen proteínas receptoras que se unen ás moléculas olorosas, provocándolles unha resposta eléctrica que se transmite desde as células receptoras ás fibras do nervio olfactivo na parte posterior da cavidade nasal.

Os nervios e fibras olfactivas transmiten información sobre olores desde o sistema olfactivo periférico ao sistema olfactivo central do cerebro, que está separado do epitelio pola placa cribrosa do óso etmoide. As fibras do nervio olfactivo, que se orixinan no epitelio, pasan a través da placa cribosa, conectando o epitelio co sistema límbico do cerebro nos bulbos olfactivos.

 Central 
miniatura|280px|1: Bulbo olfactivo 2: Células mitrais 3: Óso 4: Epitelio nasal 5: Glomérulo 6: Células receptoras olfactivas.

O bulbo olfactivo principal transmite pulsos ás células mitrais e en penacho, que axudan a determinar a concentración do olor baseándose no tempo con que certos grupos de neuronas disparan impulsos (chamado ‘código de cadencia’). Estas células tamén notan as diferenzas entre olores moi similares e usan os datos para axudar en posteriores recoñecementos. As células son diferentes e as mitrais teñen cadencias de disparo de impulsos lentas e son facilmente inhibidas polas células veciñas, mentres que as células en penacho teñen altas velocidades de disparo e son máis difíciles de inhibir.Schoenfield, Thomas A., James E. Marchand, and Foteos Macrides. "Topographic Organization of Tufted Cell Axonal Projections in the Hamster Main Olfactory Bulb: An Intrabulbar Associational System." Wiley Online Library. 02 Maio. 1985. Web. 27 Mar. 2016.Igarashi, Kei M., and Nao Ieki. "The Journal of NeuroscienceSociety for Neuroscience." Parallel Mitral and Tufted Cell Pathways Route Distinct Odor Information to Different Targets in the Olfactory Cortex. 06 Xuño 2012. Web. 27 Mar. 2016.Friedrich, Rainer W., and Gilles Laurent. "Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity." Dynamic Optimization of Odor Representations by Slow Temporal Patterning of Mitral Cell Activity. 02 Feb. 2001. Web. 27 Mar. 2016.Shepherd, G. M. "Neuronal Systems Controlling Mitral Cell Excitability." The Journal of Physiology. U.S. National Library of Medicine, Aug. 1968. Web. 27 Mar. 2016.

O uncus alberga o córtex olfactivo, que inclúe o córtex piriforme (córtex orbitofrontal posterior), amígdala, tubérculo olfactivo e xiro parahipocampal.

O tubérculo olfactivo conecta numerosas áreas da amígdala (cerebro), tálamo, hipotálamo, hipocampo, tronco cerebral, retina, córtex auditivo e sistema olfactivo. En total ten 27 entradas de impulsos e 20 saídas. Unha sobresimplificación do seu papel é o seguinte: fai comprobacións para asegurar que os sinais olorosos se orixinan de verdadeiros olores e non de irritacións dos cilios, regulan o comportamento motor (principalmente social e estereotípico) causado polos cheiros, integran información sensorial olfactiva e auditiva para completar as tarefas antes mencionadas e xoga un papel na transmisión de sinais positivos para recompensar sensores (polo que están implicados na adicción).Ikemoto, Satoshi. "Dopamine Reward Circuitry: Two Projection Systems from the Ventral Midbrain to the Nucleus Accumbens–olfactory Tubercle Complex."Science Direct. 26 Dec. 2006. Web. 27 Mar. 2016.Newman, Richard, and Sarah Schilling. "An Experimental Study of the Ventral Striatum of the Golden Hamster. II. Neuronal Connections of the Olfactory Tubercle." Wiley Online Library. 15 Maio. 1980. Web. 27 Mar. 2016.Wesson, Daniel W., and Donald A. Wilson. "Sniffing out the Contributions of the Olfactory Tubercle to the Sense of Smell: Hedonics, Sensory Integration, and More?" Neuroscience and Biobehavioral Reviews. U.S. National Library of Medicine, Jan. 2011. Web. 27 Mar. 2016.

A amígdala (na olfacción) procesa os sinais producidos polas feromonas, alomonas e as cairomonas. Debido á evolución do cerebro humano este procesamento é secundario no home e, por tanto, en gran medida pasa desapercibido nas interaccións humanas.Monti-Bloch, L., and B.I. Grosser. "Effect of Putative Pheromones on the Electrical Activity of the Human Vomeronasal Organ and Olfactory Epithelium."Science Direct. Oct. 1991. Web. 27 Mar. 2016. Entre as alomonas están os arrecendos de flores, herbicidas naturais e compostos químicos das plantas tóxicas naturais. A información destes procesos procede do órgano vomeronasal indirectamente por medio do bulbo olfactivo.Keverne, Eric B. "The Vomeronasal Organ." The Vomeronasal Organ. 22 Oct. 1999. Web. 27 Mar. 2016. Os pulsos do bulbo olfactivo principal na amígdala úsanse para asociar olores con nomes e recoñece as diferenzas entre un olor e outro.Zald, David H., and Jose V. Pardo. "Emotion, Olfaction, and the Human Amygdala: Amygdala Activation during Aversive Olfactory stimulation." JNeurosci. 14 Feb. 1997. Web. 27 Mar. 2016.Krettek, J. E., and J. L. Price. "Projections from the Amygdaloid Complex and Adjacent Olfactory Structures to the Entorhinal Cortex and to the Subiculum in the Rat and Cat." JNuerosci. 15 abril 1977. Web. 27 marzo 2016.

A estría terminal, concretamente os núcleos do leito da estría terminal (BNST, bed nuclei of the stria terminalis), actúan como a vía de información entre a amígdala e o hipotálamo, e o hipotálamo e a glándula pituitaria. As anormalidades nos BNST a miúdo xeran confusión sexual e inmadureza. Os BNST tamén conectan a área septal, recompensando o comportamento sexual.Dong, Hong-Wei, and Grocia D. Petrovich. "Topography of Projections from Amygdala to Bed Nuclei of the Stria Terminalis." JNeurosci. Dec. 2001. Web. 27 Mar. 2016.Dong, Hong-Wei, and Larry W. Swanson. "Projections from Bed Nuclei of the Stria Terminalis, Posterior Division: Implications for Cerebral Hemisphere Regulation of Defensive and Reproductive Behaviors." Wiley Online Library. 12 Apr. 2004. Web. 27 Mar. 2016.

Os pulsos mitrais cara ao hipotálamo promoven/desalentan a alimentación, mentres que os pulosos dos bulbos olfactivos regulan os procesos dos reflexos relacionados cos olores.

O hipocampo (aínda que conectado minimamente co bulbo olfactivo principal) recibe case toda a súa información olfactiva a través da amígdala (sexa directamente ou vía os BNST). O hipocampo forma memorias novas e reforza as memorias existentes.

Similarmente, o parahipocampo codifica, recoñece e contextualiza escenas.Moser, May-Britt, and Edvard I. Moser. "Functional Differentiation in the Hippocampus." Wiley Online Library. 1998. Web. 27 Mar. 2016. O xiro parahipocampal alberga o mapa topográfico para a olfacción.

O córtex orbitofrontal está moi correlacionado co xiro cingulado e a área septal para actuar como reforzamento positivo/negativo. Do córtex orbitofrontal depende a expectativa de recompensa/castigo en resposta aos estímulos. O córtex orbitofrontal representa a emoción e a recompensa na toma de decisións.O'Doherty, and M. L. Kringelbach. "Abstract Reward and Punishment Representations in the Human Orbitofrontal Cortex." Nature.com. Nature Publishing Group, 2001. Web. 27 Mar. 2016.

O núcleo olfactivo anterior distribúe sinais recíprocos entre o bulbo olfactivo e o córtex piriforme.Davis, Barry J., and Foteos Macrides. "The Organization of Centrifugal Projections from the Anterior Olfactory Nucleus, Ventral Hippocampal Rudiment, and Piriform Cortex to the Main Olfactory Bulb in the Hamster: An Autoradiographic Study." Wiley Online Library. 10 Dec. 1981. Web. 27 Mar. 2016. O núcleo olfactivo anterior é o centro da memoria para os cheiros.Scalia, Frank, and Sarah S. Winans. "The Differential Projections of the Olfactory Bulb and Accessory Olfactory Bulb in Mammals." Wiley Online Library. 01 Maio 1975. Web. 27 Mar. 2016.

 Importancia clínica 
150px|miniatura|A Fabrica de Vesalio, 1543. Salientáronse en vermello os bulbos olfactorios humanos e os tractos.
A perda da capacidade de ulir chámase anosmia.

Os problemas olfactivos poden dividirse en varios tipos baseándose no tipo de alteración. A disfunción olfactiva pode ser total (anosmia), incompleta (anosmia parcial, hiposmia, ou microsmia), distorsionada (disosmia), ou pode estar caracterizada por sensacións espontáneas como a fantosmia. A incapacidade de recoñecer olores malia que o funcionamento do sistema olfactivo é o normal denomínase agnosia olfactoria. A hiperosmia é unha rara condición caracterizada por ter un sentido do olfacto anormalmente supersensible. Igual que ocorre coa visión e a audición, os problemas do sistema olfactivo poden ser bilaterais ou unilaterais, o que significa que se unha persoa ten anosmia no lado dereito da cavidade nasal pero non no esquerdo, a súa anosmia é unha anosmia dereita unilateral. Por outra parte, se a ten en ambos os lados da cavidade nasal denomínase anosmia bilateral ou total.

A destrución do bulbo olfactivo, do tracto, e do córtex primario (área de Brodmann 34) causa anosmia no mesmo lado onde se produciu a destrución. Ademais, unha lesión irritante do uncus causa alucinacións olfactivas.

Os danos no sistema olfactivo poden producirse por lesións traumáticas do cerebro, cancros, infeccións, inhalación de fumes tóxicos, ou doenzas neurodexenerativas como o párkinson e o alzhéimer. Estas condicións poden causar anosmia. En contraste con isto, recentes descubrimentos suxeriron que os aspectos moleculares da disfunción olfactiva poden recoñecerse como un signo distintivo de doenzas relacionadas coa amiloidoxénese e incluso poderían ser a ligazón causal por medio da alteración do transporte e almacenamento de ións metálicos multivalentes. Os médicos poden detectar os danos no sistema olfactivo presentando ao paciente diversos olores por medio dunha tarxeta de rascar e ulir ou mantendo ao paciente cos ollos pechados e facendo que trate de identificar olores comunmente dispoñibles como o do café ou o de caramelos de menta. Os médicos deben excluír outras doenzas que inhiben ou eliminan a 'sensación de ulir', como as catarreiras crónicas ou sinusites antes de facer o diagnóstico de que hai un dano permanente no sistema olfactivo.

As causas comúns da disfunción olfactiva son: idade avanzada, infeccións virais, exposición a produtos químicos tóxicos, traumas na cabeza e doenzas neurodexenerativas.

 Historia 
Linda B. Buck e Richard Axel recibiron o Premio Nobel de Medicina de 2004 polos seus traballos sobre o sistema olfactivo. O seu achado máis relevante foi desentrañar a organización do sistema olfactivo. O cerebro combina os datos de varios receptores olfactivos formando un "patrón" que é "recoñecido" como un aroma distintivo. Este mecanismo de tanteo, acerto ou erro do cerebro humano probablemente se repita en toda a súa organización, desde a formación de ideas aos mecanismos dos sentidos. De acordo con estes descubrimentos, podería definirse a noción de "intuición" como un mecanismo primario do cerebro que se aplica a todo o seu funcionamento.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Outros artigos 
Olfacto
Transdución olfactiva

Categoría:Olfacto
Categoría:Sistemas sensoriais