Ranunculales

Ranunculales é un taxon de eudicotiledóneas situado na categoría de orde, que nos sistemas de clasificación actuais como o APG (1998), o seu sucesor APG II (2003), e o máis actualizado APW está composto por sete familias cuxas relacións filoxenéticas coñécense ben desde hai un tempo.Angiosperm Phylogeny Group. 1998.The Angiosperm Phylogeny Group. 2003.Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente dende aquela. Este clado é unha rama basal das eudicotiledóneas e contén preto dun 1,6 % da diversidade de eudicotiledóneas.

 Caracteres 
Os membros deste clado comparten os seguintes caracteres: nalgúns membros a presenza de O-metilflavonois, presenza de flavonois; no corte transversal do talo novo ("ronsel") vense os feixes vasculares separados, os vasos presentes só na parte central, presenza de traqueidas verdadeiras; os raios exclusivamente largamente multiseriados (e tamén no tronco, cando existe); madeira fluorescente nalgúns representantes; cámbium estratificado; as células cribosas do floema con plastidios longamente de tipo S (S-type), presenza de proteína P dispersiva (dispersive P-protein); no corte transversal ("ronsel") do pecíolo os feixes vasculares dispóñense en forma de anel; as ceras da cutícula da folla formando grupos de túbulos, sendo a cera principal o nonacosan-10-ol; follas dispostas en espiral; as pezas do xineceo opostas ás do perianto; o perianto deciduo cando se forma o froito; semente con exotesta.

A berberina, de presenza común nesta orde, é sintetizada pola vía da tirosina.

Á data de edición do artigo (abril de 2007), non había información de abondo sobre os elementos de vaso, os dentes das follas, o desenvolvemento do endosperma, nin o tamaño do embrión.

 Diversidade 
Ranunculales está conformado polos seguintes grupos monofiléticos:

 Eupteleaceae 
miniatura|150x150px|Euptelea polyandra.
Composta por un único xénero e dúas especies de arbustos ou arboriñas ás veces cultivados como ornamentais, distribúense polo leste e sur de Asia. Illada do resto das familias de dicotiledóneas nos seus caracteres, pode ser recoñecida polas súas follas dispostas en espiral, dentadas, con veas grosas, ascendentes e pinadas que van cara aos dentes; as bases do pecíolo escarvadas, e as flores miúdas que non teñen perianto e teñen anteras cun conectivo longo e carpelos separados e estipitados. O froito é unha sámara pequena con forma de disco, debaixo dun costado óllanse os restos do estigma con forma de cepillo.

 Papaveraceae 
Papaveraceae son usualmente herbas con algún tipo de exsudado, con follas carnosas con bases amplas. As flores son dímeras, e o cáliz e a corola son claramente distinguíbeis, o xineceo ten dous (ou máis) carpelos, placentación parietal, e usualmente un estilo curto.
 Pteridophylloideae son herbas cunha roseta de follas moi semellantes ás frondes dos fentos, e unha inflorescencia de tipo escapo con flores bastante pequenas e dímeras, cun estilo distinguíbel.
 Papaveroideae usualmente son herbas que poden ser recoñecidas polas súas follas usualmente lenes (bristly-hairy leaves), látex copioso, e flores con dúas sépalos grandes e fugaces que agochan o casullo, pétalos engurrados, usualmente numerosos estames, e un xineceo sincarpo con como moito un estilo curto e placentación parietal.
 Fumarioideae son usualmente herbas carnosas con zume augado e unhas flores distintivas dímeras mono ou asimétricas, o cáliz é moi pequeno ou case invisíbel.

 Circaeasteraceae 
Circaeasteraceae é facilmente recoñecíbel. Son herbas miúdas, con follas con sistema de veas longamente dicotómico, e as súas follas bastante pequenas teñen carpelos separados.

 Lardizabalaceae 
miniatura|199x199px|Stauntonia hexaphylla.
Lardizabalaceae son usualmente rubideiras ou lianas con follas compostas e madeira con radios amplos, as plantas son monoicas ou dioicas. As flores son de tamaño medio e trímeras, os membros do perianto opostos ao androceo, os carpelos son ceibes e os froitos son máis ou menos carnosos, ás veces son folículos.

 Menispermaceae 
esquerda|miniatura|215x215px|Jateorhiza palmata.
Menispermaceae é recoñecida polo seu hábito usualmente de tipo rubideiro ou liana, radios amplos, pecíolos pulvinados nas dúas puntas, e usualmente a lámina coriácea con sistema de veas palmado. A lámina tamén é usualmente peltada, e aínda se non o fose, os dous costados da lámina case se atopan na punta do pecíolo. As plantas son dioicas, as flores usualmente trímeras son pequenas, e o froito son baguiñas que usualmente teñen un endocarpo esculpido de forma distintiva, e pode estar fortemente curvado (por iso coñécese como "a familia da semente con forma de lúa", en especial debido a Menispermum canadense).

 Berberidaceae 
miniatura|176x176px|Podophyllum peltatum.
Berberidaceae son herbas ou arbustos que poden ser recoñecidos polo seu tecido secundario usualmente amarelo (é máis obvio nas raíces), e as súas follas usualmente compostas e con estípulas, con sistema de veas palmado e marxes fortemente dentados ou espiñentos. As súas flores son usualmente trímeras, o perianto é usualmente multiseriado, os estames opostos ao perianto, e a dehiscencia da antera é valvada, sempre hai un só carpelo.

 Ranunculaceae 
esquerda|miniatura|153x153px|Aquilegia formosa.
Ranunculaceae pode ser recoñecida polo seu hábito usualmente herbáceo e as súas follas en espiral, usualmente sen estípulas, lobadas, con bases amplas. As flores teñen sépalos grandes e usualmente petaloides, "pétalos" nectaríferos, en espiral, usualmente numerosos estames, e carpelos separados nacidos nun receptáculo ben desenvolvido.

 Filoxenia 
Ranunculales é o clado basal de eudicotiledóneas. Seica é monofilético sobre a base das secuencias de ADN rbcL, atpB e ADNr 18S (Chase et al. 1993, Drinnan et al. 1994, Hoot e Crane 1995, Loconte et al. 1995, Soltis et al 1997, 1998, 2000, Källersjö et al. 1998, Hoot et al. 1999, Savolainen et al 2000a, b).Chase, M. W. Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. 1993.Drinnan, AN, PR Crane, y SB Hoot. 1994.Hoot, SB y PR Crane. 1995.Loconte H, LM Campbell, y DW Stevenson. 1995.Soltis, D. E. Kuzoff, R. K., Nickrent, D. L., Johnson, L. A., Hahn, W. J., Hoot, S. B., Sweere, J. A., Kuzoff, R. K., Kron, K. A., Chase, M. W., Swensen, S. M., Zimmer, E. A., Chaw, S.-M., Gillespie, L. J., Kresss, W. J., y Sytsma, K. J. 1997.Soltis DE, PS Soltis, ME Mort, MW Chase, V Savolainen, SB Hoot y CM Morton. 1998.Soltis DE, PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000.Källersjö M, JS Farris, MW Chase, B Bremer, MF Fay,,CJ Humphries, G Petersen, O Seberg, y K Bremer. 1998.Hoot SB, S Magallón, y PR Crane. 1999.Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, CBayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-l Qiu. 2000a.Savolainen V, MF Fay, DC Alback, A Backlund, M van der Bank, KM Cameron, SA Johnson, MD Lledó, J-C Pintaud, M. Powell, MC Sheahan, DE Soltis, PS Soltis, P Weston, WM Whitten, KJ Wurdack, y MW Chase. 2000b. A presenza do alcaloide berberina tamén pode ser unha sinapomorfía do grupo. A orde está composta por sete clados aos que lles foi asignada a categoría de familia, as familias máis numerosas son Menispermaceae, Berberidaceae, Ranunculaceae e Papaveraceae. Estas familias tradicionalmente foron asociadas polo seu hábito predominantemente herbáceo, as súas follas dentadas ou lobadas ou até compostas, a presenza de alcaloides, tipicamente do tipo da bencil-isoquinolina, as flores hipóxinas coas partes usualmente diferenciadas e libres, e usualmente con moitos estames, e sementes con embrións miúdos e endosperma copioso (Cronquist 1981, Thorne 1974, 1992).Cronquist, A. 1981.Thorne, R. F. 1974.Thorne, R. F. 1992.

O grupo foi usualmente asociado co complexo de magnólidas (por exemplo coas Magnoliales, as Laurales e as Canellales: Cronquist 1968, 1981, 1988, Dahlgren 1983,Takhtajan 1969, 1980, Thorne 1974, 1992), mais a morfoloxía (Donoghue e Doyle 1989 Doyle et al. 1994) e as secuencias de ADN rbcL, atpB e ADNr 18S xa citadas indican que Ranunculales é o clado irmán de todo o resto das tricolpadas (eudicotiledóneas).Cronquist, A. 1981.Thorne, R. F. 1974.Thorne, R. F. 1992.Cronquist, A. 1988.Cronquist, A. 1968.Dahlgren, R. M. T. 1983.Takhtajan, A. 1969.Takhtajan, A. 1980.Donogue MJ y JA Doyle. 1989.Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994.

A árbore filoxenética actualizada até abril de 2007:Árbol en APW

Papaveraceae está formada por Papaveroideae, Fumarioideae e Pteridophilloideae. Difire do resto dos membros do grupo no seu xineceo sincarpo, froitos capsulares, sépalos temperamente deciduos, e presenza de ou ben laticíferos e zume coloreado, ou ben células especializadas con zume mucilaxinoso e claro. Estes caracteres, xunto coas sementes con arilo, son probabelmente sinapomorfías de Papaveraceae, ou evolucionaron moi cedo nesta familia.

As sinapomorfías morfolóxicas do clado que reúne a Menispermaceae, Berberidaceae e Ranunculaceae non son evidentes, aínda que o grupo posúe un rexo soporte por parte das secuencias de ADN. Poida que Berberidaceae e Ranunculaceae teñan algunhas similitudes na forma da flor (Endress 1995).Endress, PK. 1995.

 Taxonomía 

A orde contén 7 familias, 199 xéneros, e 4445 especies.
 Familia Ranunculaceae
 Familia Berberidaceae
 Familia Menispermaceae
 Familia Lardizabalaceae
 Familia Circaeasteraceae
 Familia Eupteleaceae
 Familia Papaveraceae (incluíndo a Fumariaceae e Pteridophyllaceae)
Existen outras poucas familias separadas da orde Ranunculaceae. No sistema de clasificación de Cronquist (Cronquist 1981, 1988), as Eupteleaceae eran excluídas desta orde, como tamén as Papaveraceae e Fumariaceae (incluíndo ás Pteridophyllaceae) que eran consideradas como parte da orde Papaverales.Cronquist, A. 1981.Cronquist, A. 1988.

Sinónimos:
 Berberidales Dumortier,
 Eupteleales Reveal,
 Glaucidiales Reveal,
 Helleborales Nakai,
 Hydrastidales Takhtajan,
 Lardizabalales Loconte,
 Menispermales Bromhead,
 Nandinales Doweld,
 Papaverales Dumortier,
 Podophyllales Dumortier - Berberidanae Doweld,
 Ranunculanae Reveal - Ranunculidae Reveal - Berberidopsida Brogniart,
 Papaveropsida Brongniart,
 Ranunculopsida Brongniart

 Evolución 
Magallön et al. (1999) suxiren que o clado ten unha idade de 70 Ma, baseados nos fósiles máis antigos que poden ser asignados ao mesmo, porén eses fósiles son membros de Menispermaceae que non é unha liñaxe basal.Magallón, S. A., Crane, P. R., y Herendeen, P. S. 1999. Anderson et al. (2005) datan ao devanceiro de Ranunculales e todos os seus parentes próximos xa extintos (o grupo troncal ou stem group Ranunculales) nuns 122-120 Ma, e a diverxencia xa dentro do clado nuns 121-114 Ma. Todas as familias diverxiron antes dos 105 Ma agás a división entre Ranunculaceae e Berberidaceae que ocorreu hai uns 104-90 Ma (ver Anderson et al. 2005 para máis detalles de diversificacións posteriores dentro do clado).Anderson, C. L., Bremer, K., y Friis, E. M. 2005.

Gleissberg e Kadereit (1999) discuten a evolución da morfoloxía das follas no clado, e consideran que as follas de tipo ancestral (plesiomórficas) quizais sexan politernada, acrópeta, e basipetamente pedada.Gleissberg, S., y Kadereit, J. W. 1999. Os dentes das follas glandulares, cun claro, persistente, "swollen cap" (unha especie de capucho que ten o dente, e que frecuentemente semella un botonciño redondo, e adoita agachar un hidatodo) ao cal tamén chegan as veas laterais de ordes máis altas. Respecto dos coléteres, Drinnan et al. (1994) suxiren que a aparición de pétalos a partir de estames debe ocorrer moitas veces dentro do clado, por exemplo en Lardizabalaceae.Drinnan, Crane, y Hoot, S. B. 1994. Tamura (1965) resume a evidencia pola natureza estaminodial dos pétalos en Ranunculaceae: os pétalos teñen un só trazo foliar, están nos mesmos parásticos ca os membros do androceo, e son semellantes aos estames no seu desenvolvemento temperán, e tamén usualmente son peltados (con pé).Tamura, M. 1965. Respecto a se a endexina do pole é lamelada, o APW remarca que as células das antípodas normalmente non son simplemente persistentes; pódese atopar unha listaxe de datos en Williams e Friedman (2004).Williams, J. H., Jr., y Friedman, W. E. 2004.

 Ecoloxía 
Este clado, quizais especialmente Menispermaceae e Ranunculaceae, non é moi usado polas bolboretas para alimentación das trillas (Ehrlich e Raven 1964).Ehrlich, P. R., y Raven, P. H. 1964. Hai datos acerca dunha fertilización atrasada por dous meses ou máis despois de ocorrida a polinización, en clados como Eupteleaceae, Circeasteraceae, Lardizabalaceae, e Ranunculaceae (ver Sogo e Tobe 2006 e notas).Sogo, A., y Tobe, H. 2006.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
 Ranunculales en: Stevens, P. F. 2001 Angiosperm Phylogeny Website, versión 7 (maio de 2006) e actualizado regularmente desde entón. Data de acceso: 29 de abril de 2007.
 "Ranunculales". en: Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA. Capítulo 9, "Phylogenetic Relationships of Angiosperms".