Argonauta (xénero)

Os argonautas son moluscos cefalópodos peláxicos dibranquios e de oito brazos (octópodos) pertencentes ao xénero Argonauta, que é o único xénero existente da familia Argonautidae. Tamén se lles chama náutilos de papel, debido á cápsula para os ovos coa consistencia do papel e forma de cuncha que segregan as femias. Esta estrutura para os ovos carece das cámaras cheas de aire que presentan as cunchas dos náutilos con cámaras e non é unha verdadeira cuncha de molusco, senón unha innovación evolutiva exclusiva do xénero Argonauta. Utilízase como unha cámara de cría e para atrapar aire da superficie e manter a flotabilidade.

Os argonautas poden atoparse en augas tropicais e subtropicais de todo o mundo; viven en mar aberto, é dicir son peláxicas. Como a maioría dos polbos, teñen un corpo arredondado, oito brazos tentaculares e crecen de aletas. Porén, a diferenza da maioría dos polbos, os argonautas viven preto da superficie do mar en vez de preto do fondo. As especies do xénero Argonauta caracterízanse por ter grandes ollos e pequenas membranas distais. O aparato de peche do funil do manto é unha importante característica para o diagnóstico das especies deste taxon. Consta de cartilaxes con forma de protuberancia situados no manto e as correspondentes depresións no funil. A diferenza de xéneros próximos como Ocythoe e Tremoctopus, as especies de Argonauta carecen de poros acuosos.

O seu nome significa 'mariñeiro do Argo', facendo referencia ao barco Argo das lendas mitolóxicas da antiga Grecia no que viaxaron Xasón e os argonautas, e tamén se lles chamou náutilos (en grego, 'mariñeiro'), xa que inicialmente se pensaba que os Argonauta utilizaban os seus brazos secretores da cuncha como velas para navegar na superficie.

Os náutilos con cámara foron nomeados a partir do nome que se lles dera primeiro aos argonautas, pero pertencen a unha orde diferente, a dos Nautilida.

 Descrición 
 Dimorfismo sexual e reprodución 
Os argonautas presentan un dimorfismo sexual extremo en tamaño e duración da vida. As femias crecen ata os 10 cm e constrúen cunchas para os ovos de ata 30 cm, mentres que os machos raramente superan os 2 cm. Os machos só se aparean unha vez na súa curta vida, mentes que as femias son iteróparas, e poden ter descendencia moitas veces ao longo da súa vida, e viven máis. Ademais, as femias son coñecidas desde a antigüidade, mentres que os machos non se describiron ata finais do século XIX.

Os machos carecen dos tentáculos dorsais que utilizan as femias para crear a "cuncha" para os ovos. Igual que noutros cefalópodos, os machos usan un brazo modificado, chamado hectocótilo, para transferir o esperma á femia durante o apareamento. Este brazo é introducido polo macho na cavidade paleal da femia e despois sepárase do macho. Cando se atopou este brazo hectocótilo dentro das femias describiuse inicialmente como un verme parasito.

 Cápsula para os ovos (cuncha) 
miniatura|dereita|300px|A cápsula para os ovos ("cuncha") de A. argo.
As femias dos argonautas producen unha cápsula ou "cuncha" para os ovos calcaria comprimida lateralmente, na cal viven. Esta "cuncha" ten unha dobre quilla flanqueada por dúas ringleiras de tubérculos alternantes. As partes laterais teñen unha especie de costelas ou estriacións e o centro é plano ou ten protrusións con forma de ás. Esta cápsula dos ovos lembra curiosamente as cunchas dos extintos ammonites. A femia inicialmente non ten "cuncha", pero esta é segregada polos extremos dos seus dous tentáculos dorsais moi expandidos (os terceiros brazos esquerdos) antes de poñer os ovos. Unha vez formada a "cuncha" a femia deposita os ovos en dita cápsula flotante, e despois a femia acubíllase dentro dela, a miúdo conservando o brazo hectocótilo desprendido do macho. Xeralmente as femias atópanse coa súa cabeza e tentáculos sobresaíndo pola abertura, pero retíranse ao interior se son molestadas. Estas "cunchas" para os ovos brancas e decoradas poden atoparse ocasionalmente aboiando no mar, ás veces coa femia argonauta colgando delas. Non están feitas de aragonita como ocorre coas demais cunchas, senón de calcita, e teñen unha estrutura con tres capas e unha maior proporción de carbonato de magnesio (7%) que outras cunchas de cefalópodos.

A cápsula de ovos contén unha burbulla de aire que o animal capta na superficie da auga e serve para dar flotabilidade, igual que ocorre con outras cunchas de cefalópodos (a dos náutilos con cámara), aínda que non ten un fragmocono con cámaras como teñen os outros cefalópodos con cuncha. Antes pensábase que este aire atrapado contribuía a varamentos masivos ocasionais nas praias, pero hoxe sábese que a burbulla de aire está sometida a un control sofisticado, o que é evidente polo comportamento dos animais aos cales se lles quitou o aire en condicións experimentais.Finn, J.K. & M.D. Norman 2010. The argonaut shell: gas-mediated buoyancy control in a pelagic octopus. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, published online May 19, 2010. "Museum Victoria 'Argonaut buoyancy' video"  museumvictoria.com.au. URL accessed on 19 May 2010.Pidcock, R. 2010. Ancient octopus mystery resolved. BBC News, May 19, 2010.

A maioría dos demais polbos poñen ovos en covas ou ocos entre as rochas. Neale Monks e C. Phil Palmer especularon sobre que, na época anterior a que se extinguisen os ammonites durante o episodio de extinción do cretáceo-paleoxeno, os argonautas puideron evolucionar para utilizar as cunchas descartadas dos ammonites daquela época para poñer os seus ovos, e que finalmente fixéronse capaces de reparar as cunchas e quizais despois de facer as súas propias cunchas. Porén, disto non hai certezas e non se sabe se talvez é o resultado dunha evolución converxente.

Argonauta argo é a especie máis grande do xénero e tamén a que produce a "cuncha" maior, que pode chegar a ter unha lonxitude de 300 mm. Nesis, K. N. 1982. Abridged key to the cephalopod mollusks of the world's ocean. Light and Food Industry Publishing House, Moscow, 385+ii pp. [Hai unha tradución ao inglés de B. S. Levitov, ed. de L. A. Burgess (1987), Cephalopods of the world. T. F. H. Publications, Neptune City, NJ, 351 pp.] A especie máis pequena é Argonauta bottgeri, que ten un tamaño máximo rexistrado de 67 mm.

 Peteiro 

Os peteiros das especies de Argonauta son moi distintivos, e están caracterizados por ter un rostro (rostrum) e un pregamento que discorre polo bordo inferior ou preto da esquina libre. O rostro está deprimido nos lados, o que o fai máis estreito que o dos polbos, coas excepcións do xénero monotípico moi relacionado Ocythoe e de Vitreledonella. O ángulo mandibular do peteiro está curvado e pouco definido. Os peteiros teñen un ombreiro (shoulder) abrupto, que pode ter ou non as partes posterior e anterior con diferentes pendentes. A cuberta (hood) carece de amosega e é moi ancha, plana e baixa. A proporción cuberta/crista (f/g) é de aproximadamente 2–2.4. A parede lateral do peteiro non ten amosega preto da crista ancha. Os peteiros de argonautas son moi similares aos de Ocythoe tuberculata e Vitreledonella richardi, pero diferéncianse deles en que están inclinados para atrás en maior grao que o de Ocythoe e teñen un ángulo mandibular máis curvado que o de Vitreledonella.

Véxase no artigo principal indicado ilustracións con terminoloxía das distintas partes do peteiro.

 Alimentación e defensa 
Aliméntanse principalmente durante o día. Os argonautas usan os tentáculos para capturar as presas e arrastralas cara á súa boca. Despois morden a presa para inxectarlle un veleno producido polas súas glándulas salivares. Comen pequenos crustáceos, moluscos, medusas e salpas. Se a presa ten cuncha, os argonautas usan a súa rádula para perforala e chegar ao corpo do organismo e inxectarlle seguidamente o veleno.

Os argonautas poden cambiar de cor. Poden imitar as corres do medio que os rodea para evitar os predadores. Tamén producen tinta, que se execta cando o animal está a ser atacado. Esta tinta paraliza o olfacto do atacante, o que lles proporciona tempo para escapar. A femia tamén pode botar para atrás a membrana que cobre a súa cuncha, emitindo unha escintilación prateada, que pode deter o ataque do predador.

Os argonautas son depredados por atúns, peixes vela, e golfiños. Foron atopados cunchas e restos de argonautas nos estómagos de peixes como Alepisaurus ferox e Coryphaena hippurus.

Os argonautas machos foron observados residindo dentro de salpas, aínda que se sabe pouco sobre esta relación.

 Clasificación 
 miniatura|319px|Cápsulas para os ovos fosilizadas da especie extinta do Mioceno Argonauta joanneus (vistas lateral e da quilla). miniatura|250px|Cápsulas para os ovos de seis especies existentes de Argonauta.
O xénero Argonauta comprende sete especies existentes. Tamén se coñecen varias especies extintas.

†Argonauta absyrtus
Argonauta argo (especie tipo)
Argonauta bottgeri
Argonauta cornuta*
Argonauta hians
†Argonauta itoigawai
†Argonauta joanneus
Argonauta nodosa
Argonauta nouryi
†Argonauta oweri
Argonauta pacifica*
†Argonauta sismondai
†Argonauta tokunagai
*Status de especie cuestionable.

A especie extinta Obinautilus awaensis foi asignada orixinalmente ao xénero Argonauta, pero despois foi transferida ao xénero Obinautilus.Martill, D.M. & M.J. Barker (2006). A paper nautilus (Octopoda, Argonauta) from the Miocene Pakhna Formation of Cyprus.  Palaeontology 49 (5): 1035-1041.

 Taxons dubidosos ou incertos 
Os seguintes taxons asociados coa familia Argonautidae teñen un status taxonómico inseguro:Sweeney, M. J. Taxa Associated with the Family Argonautidae Tryon, 1879.  Tree of Life web project.

 Nome binomial e cita do autor  Actual status sistemático  Localidade tipo  Repositorio tipo Argonauta arctica Fabricius, 1780  Non determinado  Non resolto; ?Tullukaurfak, Groenlandia  Non resolto  Argonauta bibula Röding, 1798  Non determinado  Non resolto  Non resolto Argonauta compressa Blainville, 1826  Non determinado  Mar de Indias  Non resolto; [outros tipos Blainville en MNHN] [non informados por Lu et al. (1995)] Argonauta conradi Parkinson, 1856  Especie de status incerto [fide Robson (1932:200)]  "New Nantucket, Pacific Ocean"  Non resolto Argonauta cornu Gmelin, 1791  Non determinado  Non resolto  Non resolto; LS? Argonauta cymbium Linné, 1758  Non cefalópodo; cuncha de foraminífero [fide Von Martens (1867:103)    Argonauta fragilis Parkinson, 1856  Especie de status incerto [fide Robson (1932:200)]  Non designado  Non resolto Argonauta geniculata Gould, 1852  Especie de status incerto [fide Robson (1932:200)]  Preto do Pan de azucre (Brasil), Río de Xaneiro, Brasil  Tipo non existente [fide Johnson (1964:32)]  Argonauta maxima Dall, 1871  Nomen nudum   Argonauta navicula Lightfoot, 1786  Species dubium [fide Rehder (1967:11)]  Non designado  Non resolto Argonauta rotunda Perry, 1811  Non cefalópodo; Carcinaria sp. [fide Robson (1932:201)]    Argonauta rufa Owen, 1836  Incertae sedis [fide Robson (1932:181)]  "Mares das Indias" ["Sur do océano Pacífico" fide Owen (1842:114)]  Non resolto; Museo do Royal College of Surgeons? Holotipo Argonauta sulcata Lamarck, 1801  Nomen nudum   Argonauta tuberculata f. aurita Von Martens, 1867  Non determinado  Non resolto  ZMB Argonauta tuberculata f. mutica Von Martens, 1867  Non determinado  Costa do Brasil  ZMB Holotipo Argonauta tuberculata f. obtusangula Von Martens, 1867  Non determinado  Non designado  ZMB Sintipos  Argonauta vitreus Gmelin, 1791  Non deteminado  Non designado  Non resolto; LS? Octopus (Ocythoe) raricyathus Blainville, 1826  Non determinado [Argonauta?]  Non designado  MNHN Holotipo; espécime non existente [fide Lu et al. (1995:323)] Ocythoe punctata Say, 1819  Argonauta sp. [fide Robson (1929d:215)]  Océano Atlántico preto da costa de Norteamérica (procedente do estómago dun golfiño)  Non resolto; ANSP? Holotipo [non rastrexado por Spamer e Bogan (1992)] Tremoctopus hirondellei Joubin, 1895  Argonauta ou Ocythoe [fide Thomas (1977:386)]   (OcéanoAtlántico)  MOM Holotipo [estación 151] [fide Belloc (1950:3)]

 Arte e proteínas Argonauta 
Estes animais inspiraron varias formas artísticas e decorativas clásicas e modernas, incluíndo a arte da antiga civilización minoica da illa de Creta, onde tamén usaron en xoiería unha variación no motivo chamada dobre argonauta.Eleni M. Konstantinidi, Jewellery Revealed in the Burial Contexts of the Greek Bronze Age, 2001, Hadrian Books, 322 pages ISBN 1-84171-165-9C.Michael Hogan, Knossos Fieldnotes, The Modern Antiquarian (2007)

O xénero Argonauta deulle nome a unha mutación da planta Arabidopsis thaliana e por extensión ás proteínas Argonauta.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

 Proxectoweb Tree of Life: Argonauta 

Categoría:Cefalópodos
Categoría:Taxons descritos por Linné