Holina

As holinas son un grupo diverso de pequenas proteínas producidas por virus bacteriófagos de ADN bicatenario que serven para desencadear e controlar a degradación da parede celular da bacteria hóspede ao final do ciclo lítico da infección viral. As holinas orixinan poros na membrana plasmática do hóspede, o que permite que os encimas lisinas (non confundir co aminoácido do mesmo nome) alcancen e degraden o peptidoglicano, que é o compoñente principal da parede celular bacteriana. As holinas regulan a temporalización da lise con gran precisión. O seu nome procede do inglés hole, 'burato', polos buratos que producen na membrana. Existen unhas 50 familias de xenes non relacionadas que codifican holinas, polo que é o grupo máis diverso de proteínas cunha función común. Xunto cos encimas lisinas, as holinas están sendo estudadas polo seu uso potencial como axentes antibacterianos.

Aínda que as holinas canónicas acúan formando poros, as pinholinas, como a proteína S do fago lambdoide 21, actúan formando canais  heptámeros que despolarizan a membrana bacteriana. Están asociados coas endolisinas SAR, que permanecen inactivas no periplasma antes da despolarización da membrana.

Os virus que infectan células eucariotas poden usar pequenas proteínas chamadas viroporinas para permeabilizar a membrana do hóspede.

 Clasificación 
 Estrutura 
Segundo a súa estrutura hai tres clases principais de holinas.

 Holinas de clase I 
As holinas de clase I teñen tres dominios transmembrana co extremo N-terminal situado no periplasma e o  C-terminal no citoplasma. Xeralmente teñen uns 95 residuos de aminoácidos. Exemplos de holinas de clase I son a proteína S do bacteriófago λ (holina λ) e a proteína hol15 do fago P68 de Staphylococcus aureus.

 Holinas de clase II 
As holinas de clase II teñen dous dominios transmembrana, e teñen tanto o extremo N-terminal coma o C-teminal no citoplasma. O número de residuos de que constan xeralmente está entre 65 e 95. Exemplos son a proteína S  do fago 21 lambdoide e a proteína Hol3626 do bacteriófago Ф3626 de Clostridium perfringens.

 Holinas de clase III 
A diferenza das holinas das clases I e II, que están compostas de hélices transmembrana hirofóbicas, as holinas de clase III forman un dominio transmembrana único moi hidrófilo, co seu extremo N-terminal no citoplasma e o C-terminal no periplasma. A primeira holina de clase III que foi caracterizada foi a proteína t codificada polo bacteriófago T4 (holina T4). Outros exemplos son as holinas dos fagos ФCP39O e ФCP26F.

 Familias xénicas 
Segundo a Transporter Classification Database, hai un total de sete superfamilias de holinas. Ademais, hai moitas familias que non están asignadas a ningunha das superfamilias.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
Lisina (encima)
Ciclo lítico

Categoría:Proteínas