Teoría neutralista da evolución molecular

A teoría neutralista da evolución molecular é unha teoría evolutiva que considera que a nivel molecular a maioría dos cambios evolutivos e a maioría da variación nunha especie e entre especies non son causadas pola selección natural senón pola deriva xenética de alelos mutantes, que teñen un efecto neutro ou neutral. Unha mutación neutra é aquela que non afecta á capacidade dun organismo para sobrevivir e reproducirse. A teoría neutralista permite a posibilidade de que a maioría das mutacións sexan deletéreas, pero sostén que como estas son rapidamente eliminadas pola selección natural, non fan contribucións significativas á variación nunha especie e entre especies a nivel molecular. Asúmese que as mutacións que non son deletéreas son principalmente neutras en vez de beneficiosas. Ademais de asumir a primacía das mutacións neutras, a teoría tamén asme que o destino das mutracións neutras está determinado polo proceso de mostraxe descrito para modelos específicos de deriva xenética aleatoria.Kimura, Motoo. (1983). The neutral theory of molecular evolution. Cambridge

Segundo o fundador desta teoría, Motoo Kimura, a teoría aplícase só á evolución a nivel molecular, mentres que a evolución fenotípica está controlada pola selección natural, como postulou Charles Darwin. A proposición dunha teoría neutralista foi seguida dunha ampla controversia "neutralista-seleccionista" sobre a interpretación dos patróns de diverxencia molecular e polimorfismo, que chegaron ao seu punto álxido nas décadas de 1970 e 1980. A controversia aínda non está de todo solucionada entre os biólogos evolutivos.

 A teoría 

Aínda que algúns científicos como Freese (1962) Freese, E. (1962). On the evolution of base composition of DNA. J THeor Biol, 3:82-101. e Freese e Yoshida (1965),Freese, E. and Yoshida, A. (1965). The role of mutations in evolution. In V Bryson, and H J Vogel, eds. Evolving Genes and Proteins, pp. 341-55. Academic, New York. indicaron que as mutacións neutras estaban probablemente moi estendidas, non se propuxo unha teoría coherente da evolución neutralista ata que o fixeron, independentemente, Motoo Kimura en 1968,Kimura M. (1968). Evolutionary Rate at the Molecular Level. Nature 217:624-6. e King e Jukes en 1969.King JL, Jukes TH. (1969). Non-Darwinian Evolution. Science 164:788-97. Despois, moitos outros biólogos moleculares e xenetistas de poboacións tamén contriburon ao desenvolvemento da teoría neutralista, que é diferente da teoría neodarwinista.Nei, M. (2005). Selectionism and neutralism in molecular evolution. Mol Biol Evol, 22: 2318-42Nei, M. (2013). Mutation-driven evolution. Oxford University Press, Oxford

Kimura, King, e Jukes suxeriron que cando se comparan os xenomas das especies existentes, a gran maioría das diferenzas moleculares son "neutras" en canto á selección natural, é dicir, os cambios moleculares representados por estas diferenzas non inflúen na eficiencia biolóxica ou fitness dos organismos. Como resultado, a teoría considera que estas características xenómicas non están suxeitas nin se poden explicar por selección natural. Esta idea está baseada en parte en que o código xenético está dexenerado, que quere dicir que pode haber varias secuencias distintas de tres nucleótidos (codóns) que codifican o mesmo aminoácido (por exemplo, os codóns GCC e GCA codifican ambos a alanina). Consecuentemente, moitos cambios potenciais dun só nucleótido son "silenciosos" ou "non expresados", se ocorre que o codón que codificaba un aminoácido cambia a outro codón que tamén codificaba ese mesmo aminoácido. Tales cambios considérase que teñen pouco ou ningún efecto biolóxico.

Unha segunda hipótese da teoría neutralista é que a maioría dos cambios evolutivos son o resultado da deriva xenética que actúa sobre os alelos neutros, en vez de, por exemplo, do autostop xenético dun alelo neutro debido a que ten un ligamento xenético con alelos non neutros. Un alelo neutro, unha vez que aparece por mutación, pode facerse máis común na poboación por causa da deriva xenética. O máis normal é que o alelo se perda, pero en raros casos pode fixarse na poboación, o que significa que o novo alelo se fai o alelo estándar na poboación. Este proceso estocástico considérase que obedece a ecuacións que describen a deriva xenética aleatoria por causa de accidentes de mostraxe.

Segundo a teoría neutralista, as mutacións aparecen cunha taxa μ en cada 2N copias dun xene, e fíxanse cunha probabilidade de 1/(2N). Isto significa que se todas as mutacións fosen neutras, a frecuencia á cal se acumularían as diferenzas fixadas entre poboacións diverxentes pode predicirse que é igual á taxa de mutación por individuo, por exemplo, durante os erros que ocorren na replicación do ADN; ambas son iguais a μ. Cando a proporción de mutacións que son neutras é constante, tamén o é a taxa de diverxencia entre poboacións. Isto proporciona unha explicación para o reloxo molecular, aínda que o descubrimento dos reloxos moleculares é anterior á teoría neutralista.

A teoría neutralista non nega que exista selección natural. Hughes escribiu: "Os biólogos evolucionistas distinguen tipicamente dous tipos principais de selección natural: selección purificadora, que actúa eliminando as mutacións deletéreas; e selección positiva (darwiniana), que favorece as mutacións vantaxosas. A selección positiva pode, á súa vez, ser subdividida en selección direccional, que tende á fixación dun alelo vantaxoso, e selección equilibrada ou balanceada, que mantén un polimorfismo. A teoría neutralista da evolución molecular predí que a selección purificadora está sempre presente, pero que ambas as formas de selección positiva son raras, aínda que non nega a importancia da selección positiva na orixe das adaptacións". (Ver orixinal:"Evolutionary biologists typically distinguish two main types of natural selection: purifying selection, which acts to eliminate deleterious mutations; and positive (Darwinian) selection, which favors advantageous mutations. Positive selection can, in turn, be further subdivided into directional selection, which tends toward fixation of an advantageous allele, and balancing selection, which maintains a polymorphism. The neutral theory of molecular evolution predicts that purifying selection is ubiquitous, but that both forms of positive selection are rare, whereas not denying the importance of positive selection in the origin of adaptations."). Noutro ensaio, Hughes escribiu: "A selección purificadora é a norma na evolución dos xenes codificantes de proteínas. A selección positiva é unha relativa rareza, pero é de grande interese, precisamente porque representa unha desviación da norma". (Ver orixinal:"Purifying selection is the norm in the evolution of protein coding genes. Positive selection is a relative rarity — but of great interest, precisely because it represents a departure from the norm."). Unha visión máis xeral e moderna da evolución molecular é a que foi presentada por Masatoshi Nei.

 O debate "neutralista–seleccionista" 

Cando se publicou a teoría de Kimura orixinouse un acalorado debate, que en gran medida xiraba arredor das porcentaxes relativas dos alelos que son "neutros" fronte aos "non neutros" nun xenoma dado. En contra da percepción de moitos observadores, o debate non era sobre se a selección natural ocorre ou non. Kimura argumentaba que a evolución molecular está dominada por unha evolución selectivamente neutra, pero que a nivel fenotípico, os cambios nos caracteres estaban probablemente dominados pola selección natural máis que pola deriva xenética.''Provine (1991)

Tomoko Ohta puxo a énfase na importancia das mutacións "case neutras", en especial as mutacións que son só lixeiramente deletéreas. A dinámica de poboacións das mutacións case neutras é esencialmente a mesma que a das mutacións neutras agás que a magnitude absoluta do coeficiente de selección é maior de 1/N, onde N é o tamaño efectivo de poboación con respecto á selección. O valor de N pode, por tanto, afectar a que número de situacións poden tratarse como neutras e cantas como deletéreas.

Hai unha gran cantidade de métodos estatísticos para comprobar se a teoría neutralista é unha boa descrición da evolución (por exemplo, a proba de McDonald-Kreitman ), e moitos autores afirman que detectaron selección (Fay et al. 2002,Fay, J. C., Wyckoff, G. J., and Wu, C. I. (2002). Testing the neutral theory of molecular evolution with genomic data from Drosophila. Nature, 415:1024-6 Begun et al. 2007,Begun, D. J., Holloway, A. K., Stevens, K., Hillier, L. W., Poh, Y. P. et al. (2007). Population genomics: whole-genome analysis of polymorphism and divergence in Drosophila simulans. PLoS Biol, 5:e310. Shapiro et al. 2007,Shapiro J. A., Huang W., Zhang C., Hubisz M. J., Lu J. et al. 2007. Adaptive genic evolution in the Drosophila genomes. Proc Natl Acad Sci USA 104:2271–76. Hahn 2008, Akey 2009Akey J. M. (2009). Constructing genomic maps of positive selection in humans: where do we go from here? Genome Res 19:711–22.). Porén, Nei et al. (2010)Nei, M., Suzuki, Y., and M. Nozawa. (2010). The neutral theory of molecular evolution in the genomic era. Annu Rev Genom Hum Genet. 11:265-89. argumentaron que os métodos usados para afirmar iso dependen de moitas asuncións que non están bioloxicamente xustificadas.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Evolución adaptativa no xenoma humano
 Evolución
 Masatoshi Nei
 Motoo Kimura
 Evolución molecular
 Teoría case neutralista da evolución molecular
 Tomoko Ohta

 Ligazóns externas 
 Misconceptions about natural selection and adaptation: the neutral theory  en http://evolution.berkeley.edu.

Categoría:Xenética de poboacións
Categoría:Evolución molecular
Categoría:Evolución
Categoría:Evolución non darwinista