Bioxeografía

miniatura|300px|O naturalista, explorador, xeógrafo, antropólogo e biólogo galés Alfred Russel Wallace (1823-1913), considerado o pai da bioxeografía.Smith, Charles (2006): "Introduction to Alfred Russel Wallace: Evolution of an Evolutionist. The Alfred Russel Wallace Page. Western Kentucky University.

A bioxeografía é unha disciplina científica que ten por obxecto o estudo da distribución actual das especies de seres vivos, e dos seus ecosistemas, na Terra, as causas que a orixinaron, así como os procesos que a modifican e que a poden facer desaparecer.

Comprende dúas partes, en atención aos dous grupos fundamentais en que normalmente se consideran divididos estes seres: a xeografía botánica ou fitoxeografía (entendendo aquí o termo botánica en sentido amplo) e a xeografía zoolóxica o zooxeografía (aplicando o mesmo criterio amplo á zooloxía).

A bioxeografía é unha ciencia interdisciplinaria aínda que, formalmente, é unha rama da xeografía (Clasificación UNESCO 250501) e, dentro desta da xeografía física, é á vez parte fundamental da bioloxía, recibindo parte dos seus fundamentos de ciencias especializadas como a botánica, a zooloxía e outras ciencias biolóxicas.

O coñecemento da variación espacial nos números e tipos de organismos é tan vital para nós hoxe en día como o foi para os nosos primeiros antecesores humanos.

 Orixes 
Un dos primeiros científicos que recoñeceu a importancia da distribución xeográfica das especies foi Charles Darwin, quen sinalou na súa revista The Zoology of Archipelagoes que sería bo examinalas.MacArthur Robert H. and Wilson Edward O. (1967): The theory of island biogeography. Princeton, New Jersey: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-08836-5. E dous capítulos de On the Origin of Species están dedicados á súa distribución xeográfica.

A teoría científica da bioxeografía xorde da obra de Alexander von Humboldt (1769-1859),von Humboldt (1805): Essai sur la geographie des plantes; accompagne d'un tableau physique des régions equinoxiales. Levrault, París. Hewett Cottrell Watson (1804-1881),Watson H. C. (1847–1859): Cybele Britannica: or British plants and their geographical relations. Longman, London. Alphonse de Candolle (1806–1893),de Candolle, Alphonse (1885): Géographie botanique raisonnée &c. Masson, Paris. Alfred Russel Wallace (1823–1913),Wallace A. R. (1876): The geographical distribution of animals. Macmillan, London. Philip Lutley Sclater (1829–1913) e outros biólogos e exploradores.

 Causas da particular distribución mundial dos seres vivos 
A distribución dos seres vivos é o resultado da evolución biolóxica e da dispersión das estirpes, da evolución climática global e rexional e da evolución da distribución de terras e mares, debida sobre todo aos avatares da oroxénese e do desprazamento dos continentes.

A bioxeografía é tamén unha ciencia histórica, é dicir, que se ocupa do estudo de sistemas cuxa evolución seguiu unha traxectoria única, que debe estudarse en concreto, non podendo obterse o seu coñecemento dedutivamente a partir de principios xerais. En particular, os seres vivos presentes nunha rexión non poden deducirse dos factores xeográficos, senón que deben ser examinados empiricamente. Os padróns de distribución das especies en distintas zonas xeográficas xeralmente pode explicarse por unha combinación de factores históricos, tales como: a especiación, a extinción. a deriva continental, as glaciacións, e as variacións do nivel do mar, as vías fluviais etc., en combinación coas restricións xeográficas que impoñen o illamento;, e as fontes de enerxía dispoñíbeis nos ecosistemas.

A superficie da Terra non é uniforme, non se dan nela as mesmas condicións en tódalas súas partes. A primeira distinción, e fundamental, é entre o medio subacuático e o medio subaéreo ou terrestre. En ambos os casos un primeiro factor fundamental é a dispoñibilidade de enerxía primaria, a que entra nos ecosistemas grazas aos produtores primarios, que é xeralmente a luz solar. A distribución deste factor segue un gradiente latitudinal, no que a enerxía e a temperatura son máximas nas rexións ecuatoriais e diminúen en dirección ás polares. Varía tamén a estacionalidade, que se vai facendo máis marcada canto máis nos afatemos do ecuador.

En ambientes terrestres o segundo gran factor é a distribución das precipitacións ou, máis ben, do balance entre precipitacións e evapotranspiración, cunha franxa intertropical e dúas temperadas caracterizadas pola máxima humidade.

Nos océanos o segundo gran factor é a distribución de nutrientes, moi desigual, con ecosistemas máis produtivos e diversos en augas relativamente frías, pero fertilizadas por afloramentos de nutrientes desde o fondo.

 O que estuda a bioxeografía 
A bioxeografía non estuda só a distribución de especies e taxons de categoría superior, as súas áreas, do que se ocupa a especialidade chamada coroloxía, senón tamén se ocupa da do estudo da distribución de ecosistemas e biomas. Aínda que a realidade é sempre complexa, a ciencia debe realizar operacións de simplificación para facela accesíbel ao estudo , sobre todo, para lograr descricións útiles.

Para a bioxeografía a tarefa é definir áreas relativamente homoxéneas e distintas das circundantes, que estean caracterizadas por valores máis ou menos uniformes dos factores bióticos e abiótiocos, e por ter unha biota e uns ecosistemas igualmente homoxéneos. Estas áreas, máis ou menos idealizadas, son susceptíbeis de seren presentadas cartograficamente.

Por outra parte, o estudo xeográfico da diversidade ambiental e ecolóxica debe contemplar as diferenzas de escala; posto que a área que nun mapa continental se presenta homoxéneo, por exemplo como bosque mediterráneo, é en realidade a unha escala inferior un mosaico de situacións, con ambientes especiais como bosques galería, nas beiras dos ríos, ou terreos salinos en concas endorreicas; o diferenzas debidas un relevo marcado, como a que hai entre zonas soleadas (nas ladeiras orientadas cara ao sur) e avesedos (nas opostas).

Como ciencia interdisciplinaria ou sintética, a bioxeografía comprende conceptos relacionados coa xeografía, a bioloxía, a edafoloxía (a ciencia do solo), a xeoloxía, a climatoloxía, a ecoloxía e a evolución, entre outras disciplinas.

 Conceptos fundamentais 
Algúns conceptos fundamentais da bioxeografía son:

 Evolución - os cambios na composición xenética das poboacións.
 Extinción - a desaparición das especies.
 Dispersión - o movemento das poboacións a lugares distantes do seu punto de orixe, relacionados coa migración.
 Áreas con endemismos.
 Vicariancia - a formación de barreiras á dispersión biótica e fluxo xénico, que tende a subdividir as especies e biotas, levando á especiación e á extinción.

 Padróns e procesos 

Para entender o padrón de distribución dos organismos cómpre ser consciente de que este padrón xorde da interacción de dous tipos de procesos. Procesos espazo-temporais de organismos vivos (bióticos) e do planeta (abióticos); son procesos que se producen diversamente no espazo ao longo do tempo. Estes procesos son de tres tipos principais: a extinción, a dispersión e a vicariancia.
 A extinción é o proceso no que unha poboación se divide despois dun evento de extinción central que, de certa forma, illa as poboacións restantes, e estas poden sufrir especiación por quebra de fluxo xénico.
 A dispersión é o conxunto dos procesos que posibilitan a fixación de individuos dunha especie nunha rexión diferente daquela onde vivían os seus proxenitores, e pode ocorrer a través da colonización de áreas afastadas e promover unha especiación por quebra de fluxo xénico. 
 A vicarincia é un proceso evolutivo que se desencadea pola produción dun ou máis eventos xeolóxicos nunha área habitada por un determinado grupo. Se este grupo queda dividido e perde totalmente o contacto xenético (sexual), pode sufrir especiación.

 O factor humano 
A bioxeografía ten que ter en conta, para a interpretación do seu obxecto de estudo, as accións antopoxénicas, o factor humano. A humanidade alterou significativamente, e desde os seus albores, desde o paleolítico superior, desde o final do último período glacial, os ambientes terrestres; e na actualidade, tamén os oceánicos. Xa antes da actual explosión demográfica e industrial, era imposíbel encontrar nos continentes un só recuncho que non gardara memoria da alteración humana, aínda que a conciencia deste feito é recente. Actualmente é xa moi pequena a proporción de áreas que merezan seren chamadas "naturais", e o que encontramos no seu lugar son ambientes antropizados en diverso grao.

 Divisións da bioxeografía: ecolóxica e histórica 

A bioxeografía dividiuse en dúas ramas, a coñecida como bioxeografía histórica e a bioxeografía ecolóxica, cada unha delas apoiada nun destes elementos.

 A bioxeografía ecolóxica estuda a biodiversidade no tempo e no espazo. Usando certas técnicas, como a teoría da tolerancia ecolóxica, baséase máis na distribución espacial dos seres vivos no momento actual.
 A bioxeografía histórica enfócase máis no tempo, buscando como se foron dando as distribucións de especies até o seu estado actual.

Algúns consideran estas dúas ramas como irreconciliábeis; porén, cada unha é o complemento da outra.

 As grandes rexións bioxeográficas 
 Rexións bioxeográficas terrestres 
miniatura|260px|As grandes rexións bioxeográficas terrestres (segundo Wallace)

A bioxeografía divide a parte continental da Terra en oito grandes rexións bioxeográficas:
 Rexión paleártica - Europa, norte de África até o deserto do Sáhara, norte da península Arábiga e case toda Asia, ao norte do Himalaia até á China e o Xapón.
 Rexión neártica - América do Norte, incluíndo Groenlandia, até o centro do México.
 Rexión neotropical - desde o centro do México até o sur da América do Sur, incluíndo tamén o sur da Florida e todas as illas do Caribe.
 Rexión etiópica ou afrotropical - África desde o sur do Sáhara, e o sur da península Arábiga.
 Rexión oriental ou indomalaia - Subcontinente indio, sur da China, Indochina, Filipinas e Indonesia occidental.
 Rexión australiana - Indonesia oriental, Nova Guinea, Australia, Nova Zelandia e as pequenas illas do Pacífico.
 Rexión antártica - o continente e o océano Glacial Antártico.

O conxunto das rexións paleártica e a neártica constitúe para moito autores a rexión holártica.

 Rexións bioxeográficas mariñas 

As rexións bioxeográficas mariñas están delimitadas por zonas climáticas e por correntes oceánicas, que poden servir de fronteiras para varios tipos de seres vivos.

Estas grandes rexións poden aínda subdividirse, e recentemente úsase o concepto de grande ecosistema mariño como a unidade de estudo e conservación das especies mariñas.

 Historia da bioxeografía 
Unha pregunta que podemos facer cando consideramos a historia da bioxeografía é en que medida a relixión influíu (ou continúa influíndo) nas ideas que nela se formulan. Desde un certo punto de vista, a idea dun centro de creación das especies e, a partir de aí, a súa dispersión ao resto del planeta foi o eixe das primeiras ideas sobre a distribución dos seres vivos, e aínda cando aparentemente estas ideas quedaron atrás coa aparición dos naturalistas, moitos continuaron tendo unha noción de que o eixe principal da distribución era a dispersión, e esta idea estaba influída indirectamente polas ideas relixiosas e filosóficas.

 Século XVIII 
Os primeiros descubrimentos que contribuíron ao desenvolvemento da bioxeografía como ciencia comezaron a mediados do século XVIII, cando os europeos exploraron o mundo e descubriron a biodiversidade da vida. Durante este século a maioría das visión do mundo formáronse ao redor da relixión e por moitos teólogos baseándose na Biblia. Carolus Linnaeus, na metade do século XVIII, iniciou as maneiras de clasificar os organismos a través da exploración de territorios descoñecidos. Cando se deu de conta de que as especies non eran tan perpetuas como el cría, desenvolveu a explicación da montaña para explicar a distribución da biodiversidade. Cando a Arca de Noé varou no monte Ararat e as augas descenderon, os animais dispersáronse en diferentes direccións na montaña. Isto demostraría a existencia de diferentes especies en diferentes climas, demostrando que as especies non eran constantes..Cox, C. Barry and Peter D. Moore (2010): Biogeography: an ecological and evolutionary approach. 8th Edition. Hoboken, New Jersey, USA: John Wiley & Sons, Inc. ISBN 978-0-470-63794-4.

 Século XIX 
Non foi até a introdución das ideas vicariancistas de Alfred Russel Wallace no sécuulo XIX cando o enfoque empezou a cambiar verdadeiramente. É entón cando comeza unha nova etapa na historia da bioxeografía, acompañada polo novo paradigma da bioloxía, a teoría da evolución, aínda que algúns autores xa formulan ideas evolucionistas antes que Darwin, pero sen telas concretado ou só citándoas como exemplos illados. E sen dúbida a evolución cambiou a bioxeografía como cambiou a todas as demais ramas da bioloxía. A bioxeografía de Darwin e Wallace predominaría durante case un século, aniquilando a idea da dispersión nesta ciencia e circunscribíndoa basicamente a aspectos ecolóxicos.

 Século XX 
O fin da chamada bioxeografía darwinista termina coa aparición da bioxeografía contemporánea, na que se buscan os factores que anteriormente se deixaban fóra como produtos do azar; ademais, como en todas as ciencias, cambia polo desenvolvemento tecnolóxico e do pensamento, neste caso tómase en conta a teoría da tectónica de placas, disponse da tecnoloxía para a análise filoxenética e rexéitanse algunhas teorías que se consideran obsoletas.

Isto foi, para a bioxeografía, unha revolución científica, que significou un cambio de paradigma. Os resultados son numerosos enfoques distintos, baseados en diferentes criterios de busca e análise. Entre os que destacan son, sobre todo, a panbioxeografía e a bioxeografía cladista. Esta última basea o seu método en tres piares: o método cladista, a tectónica de placas e a crítica do modelo dispersionista feita por León Croizat, sendo considerada como unha das principais escolas actuais da bioxeografía histórica. En parte polo impacto que tivo o cladismo na sistemática, a cal está intimamente relacionada coa bioxeografía, xa que incluso son áreas nas que traballan os mesmos autores.

 Aplicacións modernas da bioxeografía 
miniatura|310px|Rexións bioxeográficas de Europa.
A bioxeografía hoxe incorpora moitos campos diferentes incluíndo, pero non limitándose, a xeografía física, a xeoloxía, a botánica, a zooloxía e a bioloxía xeral. O enfoque principal que hoxe fai un bioxeógrafo é sobre que factores ambientais e o que inflúe o home na distribución dunha especie concreta en estudo. En canto ás aplicacións da bioxeografía como ciencia de hoxe, os avances tecnolóxicos permitiron dispoñer de imaxes vía satélite e o seu procesamento na Terra."The New Biogeography and its Niche in Physical Geography". D. Watts Geography, Vol. 63, No. 4, Annual Conference 1978 (Novembro de 1978), pp. 324-337.

Dous tipos principais de imaxes de satélite que son importantes dentro da bioxeografía moderna son o Global Production Efficiency Model (GLO-PEM) (Modelo de eficiencia de produción global) e a General Information Sensing (GIS) (Detección de Información Xeral). O GLO-PEM utiliza imaxes de satélite da "observacións de vexetación repetitivas, espacialmente contiguas e tempos específicos." Estas observacións fanse a escala mundial.Stephen D. Prince and Samuel N. Goward (1995): "Global Primary Production: A Remote Sensing Approach" Journal of Biogeography, Vol. 22, No. 4/5, Terrestrial Ecosystem Interactions with Global Change, Volume 2 (Jul.-Sep., 1995), pp. 815-835. Os GIS poden mostrar certos procesos na superficie da Terra, como localización de baleas, a temperatura superficial do mar e a batimetría.Jønsson, Knud A. & Fjeldså, Jon (2006): "Determining biogeographical patterns of dispersal and diversification in oscine passerine birds in Australia, Southeast Asia and Africa". Journal of Biogeography 33 (7): 1155–1165. Os científicos actuais tamén utilizan os arrecifes de coral para afondar na historia da bioxeografía a través de arrecifes fósiles.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Albert, J. S. & R. E. Reis (2011): Historical Biogeography of Neotropical Freshwater Fishes. University of California Press, Berkeley. 424 pp.




 Outros artigos 
 Alfred Wegener
 Biosfera
 Bioxeografía insular
 Ciencias da Terra
 Ligazóns externas 
 International Biogeography Society .
 Early Classics in Biogeography, Distribution, and Diversity Studies: To 1950 e http://people.wku.edu/charles.smith/biogeog/index2.htm 1951 to 1975 ] .
 Some Biogeographers, Evolutionists and Ecologists: Chrono-Biographical Sketches .