Condensina

As condensinas son grandes complexos de proteínas que desempeñan un papel central na ensamblaxe dos cromosomas e na súa segregación durante a mitose e meiose.

 Composición das subunidades 

 Condensinas eucarióticas 
400px|miniatura|Composición das subunidades dos complexos de condensinas.
Moitas células eucarióticas posúen dous tipos de complexos de condensinas, chamadas condensina I e condensina II, cada un dos cales está composto por cinco subunidades. As condensinas I e II comparten o mesmo par de subunidades centrais ou core, SMC2 e SMC4, que pertencen ambas á gran familia das ATPases cromosómicas chamadas proteínas SMC (SMC significa Structural Maintenance of Chromosomes, Mantemento estrutural dos cromosomas). Cada un destes complexos contén un conxunto distinto de subunidades reguladoras non SMC (unha subunidade kleisina e un par de subunidades de repetición HEAT). O nematodo Caenorhabditis elegans posúe un terceiro complexo (estreitamente relacionado coa condensina I) que participa na regulación xénica a escala cromosómica, é dicir, na compensación de dose. Neste complexo, coñecido como condensina IDC, a auténtica subunidade SMC4 é substituída pola súa variante DPY-27.

 Complexo  Subunidade  Clasificación  S. cerevisiae  S. pombe  C. elegans  D. melanogaster  Vertebrados (xenes humanos) condensina I & II   SMC2  ATPase  Smc2  Cut14  MIX-1  DmSmc2  CAP-E (SMC2) condensina I & II  SMC4  ATPase  Smc4  Cut3  SMC-4  DmSmc4  CAP-C (SMC4) condensina I  CAP-D2  HEAT  Ycs4  Cnd1  DPY-28  CG1911  CAP-D2 (NCAPD2) condensina I  CAP-G  HEAT  Ycg1  Cnd3  CAP-G1  cap-g  CAP-G (NCAPG) condensina I  CAP-H  kleisina  Brn1  Cnd2  DPY-26  barren  CAP-H (NCAPH) condensina II  CAP-D3  HEAT  -  -  HCP-6  CG31989  CAP-D3 (NCAPD3) condensina II  CAP-G2  HEAT  -  -  CAP-G2  -?  CAP-G2 (NCAPG2) condensina II  CAP-H2  kleisina  -  -   KLE-2  CG14685  CAP-H2 (NCAPH2) condensina IDC  variante SMC4  ATPase  -  -   DPY-27  -  -

A estrutura e función da condensina I foron conservadas desde os lévedos aos humanos, pero os lévedos carecen de condensina II. Non hai relación aparente entre a presenza de condensina II e o tamaño dos xenomas eucarióticos. De feito, a alga vermella primitiva Cyanidioschyzon merolae ten tanto condensina I coma II, aínda que o tamaño do seu xenoma é pequeno e comparable ao dos lévedos.

 Condensinas procarióticas 
As especies procarióticas tamén tañen complexos similares a condensinas que xogan un importante papel na organización e segregación do cromosoma. As condensinas procarióticas poden clasificarse en dous tipos: SMC-ScpAB e MukBEF. Moitas especies de eubacterias e arqueas teñen SMC-ScpAB, mentres que un grupo de eubacterias (as Gammaproteobacteria) teñen MukBEF.

 Complexo  Subunidade  Clasificación  B. subtilis  Caulobacter  E.coli SMC-ScpAB  SMC  ATPase  SMC/BsSMC  SMC -  SMC-ScpAB  ScpA  kleisina  ScpA  ScpA  -  SMC-ScpAB  ScpB  ?  ScpB  ScpB  - MukBEF  MukB  ATPase  -  -  MukB MukBEF  MukE  ?  -  -  MukE MukBEF  MukF  kleisina  -  -  MukF 

 Mecanismos moleculares 

 Actividades moleculares 
A condensina I purificada introduce unha tensión positiva na superhélice do ADN bicatenario dunha maneira dependente da hidrólise do ATP. Tamén presenta unha actividade de ATPase estimulada polo ADN in vitro. Os dímeros de SMC2-SMC4 teñen a capacidade de realiñar (reanneal) ADNs monocatenarios complementarios. Esta actividade non require ATP.

 Estruturas moleculares 
Os dímeros SMC que actúan como subunidades centrais das condensinas mostran unha característica forma en V (ver proteína SMC). O holocomplexo de condensina I foi observado con microscopio electrónico.

 Funcións mitóticas 
miniatura|Distribución da condensina I (verde) e da condensina II (vermella) en cromosomas humanos na metafase. Barra de 1 μm.
En células cultivadas de tecidos humanos, os dous complexos condensinas son regulados de forma diferencial durante o ciclo celular. A condensina II está presente no núcleo celular durante a interfase e está implicado nunha etapa temnperá da condensación do cromosoma no núcleo en profase. Por outra parte, a condensina I está presente no citoplasma durante a interfase, e só pode acceder aos cromosomas despois de que rompe a envoltura nuclear ao final da profase. Durante a prometafase e metafase, tanto a condensina I coma a II contribúen á ensamblaxe de cromosomas condensados, que constan de dúas cromátides irmás. Os dous complexos permanecen asociados aparentemente cos cromosomas despois de que as cromátides irmás se separan unha da outra na anafase. Sábese que polo menos unha das subunidades da condensina I é unha diana directa dunha quinase dependente de ciclina (Cdk).

 Funcións cromosómicas non mitóticas 
En recentes estudos atopouse que as condensinas participan nunha ampla variedade de funcións cromosómicas que non forman parte da mitose ou meiose. No lévedo de xemación, por exemplo, a condensina I (a única condensina deste organismo) está implicada na regulación do número de copias da repetición do ADNr e no agrupamento dos xenes de ARNt. En Drosophila, as subunidades da condensina II contribúen á disolución dos cromosomas politénicos e á formación de territorios cromosómicos  en células nutricias do ovario. Tamén hai probas de que regulan negativamente a transvección en células diploides. Na planta Arabidopsis thaliana, a condensina II é esencial para a tolerancia ao exceso de estrés por boro, posiblemente porque alivia os danos no ADN. En células humanas a contribución da condensina II para resolver as cromátides irmás iníciase xa na fase S da interfase.

 Proteínas relacionadas 
As células eucarióticas teñen dúas clases adicionais de complexos de proteínas SMC. A cohesina contén SMC1 e SMC3 e está implicada na cohesión de cromátides irmás. O complexo SMC5/6 contén SMC5 e SMC6 e está implicado na reparación recombinacional.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 cohesina
 proteína SMC

 Ligazóns externas 



Categoría:Ciclo celular
Categoría:Mitose
Categoría:Proteínas