Balor mucilaxinoso

miniatura|dereita|O balor mucilaxinoso Fuligo septica.
miniatura|dereita|Micetozoos no libro de 1904 de Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (Formas artísticas da natureza).

Balor (ou mofo) mucilaxinoso (ou mucoso) é un termo de significado amplo que se usa para designar certos grupos de organismos protistas que utilizan esporas para reproducirse, pero que non ten significado taxonómico. Os balores mucilaxinosos foron inicialmente clasificados como fungos, xa que se parecían a eles, pero xa non son considerados parte do reino dos fungos, polo que non hai que confundilos cos verdadeiros balores ou mofos, que si o son. O termo inclúe a grupos diversos, que non están relacionados entre si, pero aínda se usa moito por conveniencia para agrupar certo tipo de protistas.

Hai máis de 900 especies de balores mucilaxinosos ou mofos mucosos, cunha gran variedade de cores, distribuídos por todo o mundo. O seu nome común débese a que durante parte do seu ciclo de vida estes organismos forman unha mucilaxe xelatinosa na que están incluídas moitas células. Esta fase do ciclo vese principalmente nos Myxogastria, que son mofos mucosos macroscópicos grandes. A maioría dos balores mucilaxinosos son de tamaño menor a uns poucos centímetros, pero algunhas especies poden chegar a ter áreas de varios metros cadrados e masas de ata 30 gramos.

Moitos balores mucilaxinosos, concretamente os chamados balores mucilaxinosos "celulares", en realidade non pasan a maior parte da súa vida neste estado. Se teñan alimento dabondo, estas especies permanecen en forma de organismos unicelulares. Pero cado escasea o alimento, moitos deles congréganse e empezan a moverse todos xuntos como se fosen un só corpo. Neste estado son sensibles a compostos químicos que flotan no aire e poden detectar as fontes de alimento. Poden facilmente cambiar a forma e función das súas partes e poden formar pedúnculos que producen corpos frutíferos, dos que se liberan innumerables esporas, que son o suficientemente lixeiras como para que as leve o vento ou as transporten sen querer os animais que pasan.

Aliméntase de microorganismos que viven sobre todo tipo de material vexetal morto. Contribúen á descomposición da vexetación morta, e aliméntanse de bacterias, lévedos e fungos. Por esta razón, os mofos mucosos atópanse xeralmente no solo, céspedes, e no chan dos bosques, xeralmente sobre troncos caídos. Porén, nos trópicos tamén son comúns en inflorescencias, froitas, e en ambientes máis aéreos, como as copas das árbores. En áreas urbanas, poden atoparse no humus superficial ou mesmo en follas descompostas que quedan nos caleiros de escoamento de tellados, e tamén poden crecer nos aparellos de aire acondicionado, especialmente se as drenaxes están bloqueadas. Un dos balores mucilaxinosos máis comúns é a especie de cor amarela Physarum polycephalum, que se encontra nos bosques e se usa moito en laboratorios.

 Taxonomía 

 Clasificación antiga 
O grupo dos balores mucilaxinosos é polifilético. Inicialmente estaban incluídos no subreino Gymnomycota dentro do reino dos fungos (Fungi) e clasificados nos desaparecidos filos Myxomycota, Acrasiomycota e Labyrinthulomycota. Hoxe, foron divididos en varios supergrupos, ningún dos cales está incluído no reino dos fungos.

Os mofos mucosos poden dividirse en dous grandes tipos:
 Mofos mucosos plasmodiais, que están dentro dunha soa membrana sen parede e son unha célula moi grande multinucleada. Esta "supercélula" (que é un sincitio) é esencialmente unha bolsa de citoplasma que contén miles de núcleos individualizados (ver heterocariose).
 Mofos mucosos celulares, que, a diferenza dos anteriores, pasan a maior parte das súas vidas como protistas unicelulares separados, pero que cando se segrega un sinal químico, agrúpanse formando un conxunto que actúa como un só organismo.

 Clasificación moderna 

En termos máis estritos, nas clasificacións modernas, os mofos mucosos comprenden o grupo dos micetozoos dentro dos amebozoos. Os micetozoos (Mycetozoa) comprenden os tres grupos seguintes:
 Myxogastria ou mixomicetos: Mofos mucosos sinciciais ou plasmodiais.
 Dictyosteliida ou dictiostélidos: Mofos mucosos celulares.
 Protosteloides.
Mesmo neste nivel de clasificación hai conflitos difíciles de resolver. As probas moleculares recentes mostran que os primeiros dous grupos son probablemente monofiléticos e os protosteloides son polifiléticos. Por tanto, os científicos están actualmente intentando comprender cales son as relacións exactas entre estes grupos.

miniatura|O mofo mucoso Trichia varia.

Os máis comúns son os Myxogastria. Un exemplo común que forma pequenos penachos castaños sobre troncos en descomposición é Stemonitis. Outra forma que vive en troncos en descomposición e que se usa con frecuencia en investigación é Physarum polycephalum, que sobre os troncos parece unha rede mucosa de filamentos amarelos de ata aproximadamente 1 metro de longo. Fuligo forma costras amarelas sobre o chan con humus.

Os Dictyosteliida son mofos mucosos celulares e están distantemente relacionados cos mofos mucosos plasmodiais e teñen un xeito de vida moi diferente. As súas amebas non forman grandes cenocitos, e permanecen soas. Viven en hábitat similares e aliméntanse de microorganismos. Cando se acaba a comida e están listos para formar esporanxios, compórtanse de modo radicalmente diferente. Liberan moléculas sinalizadoras no seu ambiente, que lles serven para encontrar a outros da súa especie e agregarse formando "enxames". Estas amebas únense agora formando un organismo multicelular coordinado diminuto con aspecto de lesma, que repta a un lugar iluminado e crece formando un corpo frutífero. Algunhas das amebas convértense en esporas que orixinarán a nova xeración, pero parte das amebas sacrifícanse para formar un pedúnculo de células mortas, desde o que se soltan as esporas ao aire.

Os protosteloides teñen características intermedias entre os dous primeiros grupos mencionados, pero son moito máis pequenos, e os seus corpos frutíferos só forman unha ou unhas poucas esporas.

Entre os mofos mucosos non amebozoos están os seguintes:
 Acrásidos (orde Acrasida): mofos mucosos que pertencen aos Heterolobosea do supergrupo Excavata. Teñen un estilo de vida similar ao dos dictiostélidos, pero as súas amebas compórtanse de forma distinta, xa que teñen pseudópodos eruptivos. Adoitaban clasificarse no desaparecido filo Acrasiomycota.
 Plasmodiofóridos (orde Plasmodiophorida): protistas parasitos que pertence ao supergrupo Rhizaria. Poden causar enfermidades nas raíces das coles e outras brasicáceas e en tubérculos de pataca. Os Plasmodiofóridos tamén forman cenocitos pero son parasitos internos de plantas (por exemplo, na mencionada enfermidade das coles).
 Labyrinthulomycota: forman redes mucosas e pertencen ao supergrupo Chromalveolata clase Labyrinthulomycetes. Son mariños e forman redes labirínticas de tubos nos que as súas amebas sen pseudópodos poden viaxar.
 Fonticula é un mofo mucoso celular que forma un corpo frutífero con forma de volcán. Non está estreitamente relacionado nin con Dictyosteliida nin con Acrasidae. Nun documento publicado en 2009 considérase que está relacionado con Nuclearia, o cal á súa vez está relacionado cos fungos.

 Agrupamento Xéneros MorfoloxíaAmoebozoa > Conosa > MycetozoaClase Myxogastria: Cribraria, Lycogala, Tubifera, Echinostelium, Fuligo, Lepidoderma, Physarum, Comatricha, Stemonitis, Arcyria, TrichiaMofos mucosos sinciciais ou plasmodiaisClase Dictyostelia: Dictyostelium, Polysphondylium, AcytosteliumMofos mucosos celularesClase Protostelia: Planoprotostelium, ProtosteliumIntermedios entre os mixomicetos e os dictiostélidos, pero son moito máis pequenos, e os seus corpos frutíferos forman só unha ou unhas poucas esporas. Rhizaria > Cercozoa > Endomyxa Clase Phytomyxea: Lignieria, Membranosorus, Octomyxa, Phagomyxa, Plasmodiophora, Polymyxa, Sorodiscus, Sorosphaera, Spongospora, Tetramyxa, Woronina Protistas parasitos que poden causar a enfermidade das raíces das coles e nas patacas. Forman cenocitos, pero son parasitos internos de plantas. Excavata > Percolozoa > HeteroloboseaOrde Acrasida: Acrasis Mofos mucosos celulares que teñen un estilo de vida similar ao dos dictiostélidos, pero as súas amebas compórtanse de xeito diferente e teñen pseudópodos eruptivos. Chromalveolata > Heterokontophyta > Labyrinthulomycetes Orde Labyrinthulida: Labirintúlidos, Labyrinthula, Thraustochytrids, Aplanochytrium, Labyrinthuloides, Japonochytrium, Schizochytrium, Thraustochytrium, Ulkenia, Diplophryids, Diplophrys Redes mucosas en ambientes mariños; forman redes de tubos labirínticas nas cales viaxan as amebas sen pseudópodos. Fonticulida Fonticula Mofo mucoso celular, que forma un corpo frutífero con forma de volcán.

 Ciclo de vida 
miniatura|dereita|Balor mucilaxinoso crecendo nun contedor con papel húmido.
Os balores mucilaxinosos empezan a súa vida en forma de células ameboides. Estas amebas unicelulares son xeralmente haploides e multiplícanse se atopan as súas fontes de alimento favoritas, as bacterias. Estas amebas poden aparearse unhas con outras se encontran outra célula do tipo de apareamento correcto e forman cigotos, que crecen dando lugar a plasmodios. Estes plasmodios conteñen moitos núcleos sen membranas plasmáticas que os separen, e poden cecer ata ter varios metros de extensión. A especie Fuligo septica ten o aspecto dunha rede mucilaxinosa amarela situada sobre troncos en descomposición. As amebas e os plasmodios fagocitan microorganismos. O plasmodio crece formando unha rede interconectada de febras citoplasmáticas.Ling, H. 1999. "Myxomycetes, Commonly Overlooked Plants" The Native Plant Society of NJ Newsletter, Fall p5.

En cada unha destas febras citoplasmáticas, os contidos citoplasmáticos circulan rapidamente. Se unha febra se observa coidadosamente durante uns 50 segundos vese como o citoplasma se move cara a adiante, faise máis lento, para, e despois vai en sentido contrario. As correntes de protoplasma que se crean nas febras plasmodiais poden ter velocidades de ata 1,35 mm por segundo, o cal é a velocidade máis rápida rexistrada nun microorganismo.Alexopolous, C.J. 1962, second edition. "Introductory Mycology" John Wiley and Sons, p. 78. A migración do plasmodio realízase cando se crean máis correntes protoplásmicas nas áreas que avanzan e o protoplasma se retira das áreas posteriores. Cando diminúe o alimento, o plasmodio migra á superficie do seu substrato e transfórmase en corpos frutíferos ríxidos. Os corpos frutíferos ou esporanxios son o que normalmente se ve; superficialmente son semellantes a fungos ou mofos verdadeiros, pero non están relacionados cos fungos. Estes esporanxios liberan as esporas, que orixinan as amebas e o ciclo empeza outra volta.

 Plasmodios 
miniatura|dereita|Fase esporanxial media de Enteridium lycoperdon sobre un tronco de árbore cuberto de brións.
En Myxogastria, a fase plasmodial do ciclo de vida só ten lugar despois da singamia, a cal é a fusión dos citoplasmas e os núcleos de mixoamebas ou células enxamiadas. O cigoto diploide convértese nun plasmodio multinucleado por medio de divisións nucleares múltiples sen división celular. Os plasmodios de mixomicetos son masas multinucleadas de protoplasma que se moven por correntes citoplásmicas. Para que o plasmodio se mova, o contido do citoplasma debe ser dirixido cara ao extremo que avanza desde o extremo que vai retardado. Este proceso fai que o plasmodio avance en frontes en abano. A medida que se move, o plasmodio tamén obtén nutrientes mediante a fagocitose das bacterias e pequenos fragmentos de materia orgánica que atopa.

O plasmodio ten tamén a capacidade de subdividirse e orixinar plasmodios separados. Inversamente, os plasmodios separados que sexan xeneticamente similares e compatibles poden fusionarse para crear un plasmodio máis grande. En caso de que as condicións se fagan moi secas, o plasmodio forma un esclerocio, que basicamente é un estado dormente e seco. Cando as condicións volven a ser húmidas, o esclerocio absorbe auga e volve a ser un plasmodio activo. Cando diminúe a cantidade de alimento, o plasmodio de mixomiceto entra na seguinte fase do seu ciclo de vida formando esporas haploides, xeralmente nun esporanxio ben definido ou outra estrutura portadora de esporas.

 Comportamento 
Cando unha masa ou morea de balor mucilaxinoso se separa fisicamente, as células encontran o camiño para volver a reunirse. Estudos feitos en Physarum mostraron que mesmo teñen a capacidade de aprender e predicir as condicións desfavorables periódicas en experimentos de laboratorio.Saigusa , T et al Amoebae Anticipate Periodic Events. Hokkaido University PRL 100,018101 (2008)http://discovermagazine.com/2009/jan/071 O profesor John Tyler Bonner, que leva toda a vida estudando os balores mucilaxinosos, sinala que estes non son "máis que unha bolsa de amebas encerradas nunha vaíña mucilaxinosa, aínda que se apañan para desenvolver varios comportamentos que son iguais aos dos animais que posúen músculos e nervios con ganglios – é dicir, cerebros simples."

Atsushi Tero da Universidade de Hokkaido cultivou o balor mucilaxinoso Physarum polycephalum nunha placa húmida e o plasmodio que se orixinou formou unha rede semellante á rede de ferrocarrís de Toquio.Tero et al. 2010. Rules for Biologically Inspired Adaptive Network Design. Science 10.1126/science.1177894

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Dictyostelium
 Balor ou mofo (do reino dos fungos)
 Micetozoos
 Sorocarpo
 Oomicetos (un tipo de protistas)

 Ligazóns externas 
 Galería de excelentes fotos
 Slime Molds
 Slime Mould Solves Maze Puzzle de abc.net.au
 Slime Mould duplicates Rail Networks de The Economist
 Designing highways the slime mould way de New Scientist
 Hunting Slime Molds from Smithsonian Magazine

 dictyBase é unha fonte de datos informáticos en liña de Dictyostelium, un mofo mucoso celular.
 nomen.eumycetozoa.com sistema de información sobre nomenclatura en liña de mofos mucosos (mixomicetos, dictiostélidos e protostélidos) de todo o mundo.
 Galería de fotos
 Slime Mold Photos Ciclo de vida de Reticularia splendens en MushroomMania.net.

Categoría:Eucariotas
Categoría:Balores mucilaxinosos