Estreptófitas

As estreptófitas (ou estreptófitos), coñecidas cos nomes científicos Streptophyta ou Streptophytina, son, na súa definición máis habitual, un clado (grupo monofilético) de Viridiplantae que comprende as plantas terrestres e as algas carófitas (algas verdes agás as clorófitas). Pero a clasificación do grupo varía moito segundo o autor (ver o apartado Clasificacións).

 Filoxenia 

O descubrimento do clado das estreptófitas dentro das "plantas verdes" (Viridiplantae) comezou a fins da década de 1960, cando estudos detallados da ultraestrutura da división celular revelou que había unha diferenza importante dentro dos organismos que tradicionalmente eran coñecidos como "algas verdes", algúns deles tiñan un tipo de división celular similar, mais outros dividíanse presentando certa característica moi distintiva, que só se atopara nas plantas terrestres: tiñan unha orientación diferente dos microtúbulos do fuso acromático ao final da división, formando un fragmoplasto como o que se encontra en todas as plantas terrestres, na cal este está orientado de forma perpendicular á parede celular en formación,Pickett-Heaps, JD. 1979. Electron microscopy and the phylogeny of green algae and land plants. Am. Zool. 19: 545-554.Mattox, KR y KD Stewart. 1984. The classification of green algae: A concept based on comparative cytology. En: The systematics of the green algae, D. Irvine y D. Johns (editores), 29-72. Academic Press, Londres.McCourt, RM. 1995. Green algal phylogeny. Trends Ecol. Evol. 10: 159-163.). Entón fíxose un estudo con máis mostras, e descubriuse que esa forma de división celular similar á das plantas terrestres ("condición fragmoplástica"), aparecía especificamente en todas as algas do grupo chamado daquela carofíceas (hoxe as ordes Coleochaetales e Charales). Estas plantas mostran unha diversidade de formas de vida moi grande (hai formas esgueitas e ramificadas, como en Chara e Nitella, e formas aplanadas, como en Coleochaete), e viven en auga doce, preto da costa. Cando estes organismos se estudaron en máis detalle, foi emerxendo a idea de que estaban en realidade máis emparentados coas plantas terrestres que co resto das "algas verdes", e cando se aumentou a mostraxe a outras algas encontrouse que tamén pertencían a este clado outras formas de "algas verdes", e, ademais das dúas ordes mencionadas, incluían as ordes Klebsormidiales e Zygnematales,Chapman RL, ML Buchheim, CF Delwiche, T Friedl, VAR Huss, KG Karol, LA Lewis, J Manhart, RM McCourt, JL Olsen y DA Waters. 1998. Molecular systematics of green algae. En: Systematics of plants II, DE Soltis, PS Soltis y JJ Doyle (editores), 508-540. Kluwer, Norwell, MA.) estas últimas inclúen a Spyrogira e os seus parentes, chamadas "algas verdes conxugadas", xa que poden conxugarse na súa reprodución sexual, formando unha conexión tubular entre células de filamentos adxacentes polo que pasa o protoplasto dunha célula á outra, e prodúcese a fusión dos núcleos para formar un cigoto.

As relacións entre os grupos de estreptófitas foron confirmadas polos estudos molecularesKarol, KG, RM McCourt, MT Cimino y CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants. Science 294: 2351-2353. (resumo aquí), que incluían algunha información ultraestructural (por exemplo o factor de elongación tufA parece que emigrou do cloroplasto ao xenoma nuclear no antepasado da liñaxe das carófitas e as embriófitasBaldauf, SL y JD Palmer. 1990. Evolutionary transfer of the chloroplast tufA gene to the nucleus. Nature 344: 262-265.), e son as que se mostran no seguinte cadro:

miniatura|center|540px|Árbore filoxenética dos diferentes grupos de viridófitas.

 Streptophytina 

As ordes Coleochaetales e Charales posúen algunhas características funcionalmente importantes que só se encontran neses dous grupos e nas embriófitas, como a presenza de flavonoides e os precursores químicos da cutícula. Aínda máis importante para o desenvolvemento do ciclo de vida das embriófitas (que en embriófitas é haplo-diplonte) é que reteñen o ovo e ás veces tamén o cigoto no corpo da planta haploide Graham, LE. 1993. Origin of the land plants. Wiley, New York.. Estes caracteres presentes nestes tres grupos, que foron fundamentais na transición da vida acuática á terrestre das embriófitas, fan ao clado moi distintivo para algúns autores, que o denominan Streptophytina.

 Evolución 

Os resultados filoxenéticos teñen moitas implicacións importantes para a comprensión da evolución das plantas verdes. En principio, implican que a multicelularidade da fase diploide orixinouse moitas veces, en eventos independentes. As formas volvocinas exploraron unha forma de vida na que as células se agruparon en colonias. As colonias máis grandes tamén mostran interconexións entre os citoplasmas das células, e unha división do traballo, con algunhas células especializadas na reprodución. Outras clorófitas formaron corpos filamentosos ou parenquimatosos de tamaño moito máis grande (como Ulva, a leituga de mar) e mostran unha integración morfolóxica máis complexa e unha diferenciación das funcións da célula. As ulvofíceas seguiron un camiño diferente, no que exploraron a forma de células multinucleadas, ás veces formando filamentos, e outras (como en Codium), formando un talo mediante un entrelazado denso dos filamentos. Finalmente, a multicelularidade evolucionou independentemente na liña das estreptófitas. Moitas especies de Zygnematales son filamentosas, e as formas filamentosas (con plasmodesmos que conectan as células adxacentes) atópanse en dúas liñaxes de carófitas e nas embriófitas.

Entre as plantas verdes que diverxiron temperanmente do resto das liñaxes, tamén encontramos unha cantidade de ciclos de vida moi diversos. A alternancia de xeracións gametofítica e esporofítica de morfoloxía similar (como en Ulva) é dabondo común. Ao contrario, Codium (Ulvophyceae) desenvolveu un ciclo de vida igual ao dos animais, no cal os gametos son o único representante da fase haploide. En claro contraste, nas carófitas as plantas son haploides, e o único representante diploide de todo o ciclo de vida é o cigoto, que é o resultado da fertilización dun ovo non móbil e grande por unha célula espermática nadadora (fenómeno de oogamia).

 Clasificacións
A composición de Streptophyta e grupos similares (Streptophytina, Anthocerotophyta e Charophyta) varía segundo cada clasificación. Algúns autores son máis restritivos, e inclúen só as Charales e Embryophyta (por exemplo, Streptophyta Jeffrey 1967; Adl et al. 2012, Streptophytina Lewis & McCourt 2004), outros inclúen máis grupos (por exemplo, Charophyta Lewis & McCourt 2004; Karol et al. 2009; Adl et al. 2012, Streptophyta Bremer, 1985; de Reviers 2002; Leliaert et al. 2012, Streptobionta Kenrick & Crane 1997; algúns autores usan esta definición ampla, pero exclúen as Embryophyta, por exemplo, Charophyta Cavalier-Smith 1993;Cavalier-Smith, T. (1993). The origin, losses and gains of chloroplasts. In: Origins of plastids (pp. 291-348). Springer US. Leliaert et al. 2012, Charophyceae Mattox & Stewart, 1984, e Streptophycophytes de Reviers, 2002.

Jeffrey, 1967
 Streptophyta
 Charales
 Embryophyta

Lewis & McCourt 2004
 División Charophyta (algas carófitas e plantas embriófitas)
 Clase Mesostigmatophyceae (mesostigmatófitas)
 Clase Chlorokybophyceae (cloroquibófitas)
 Clase Klebsormidiophyceae (klebsormidiófitas)
 Clase Zygnemophyceae (conxugadas)
 Orde Zygnematales (conxugadas filamentosas e désmidas sacodermas)
 Orde Desmidiales (désmidas placodermas)
 Clase Coleochaetophyceae (coleoquetófitas)
 Orde Coleochaetales
 Subdivisión Streptophytina
 Clase Charophyceae (reverte ao uso de GM Smith)
 Orde Charales (carófitas sensu stricto)
 Clase Embryophyceae (embriófitas)

 Leliaert et al. 2012 

Streptophyta
Carófitas
Mesostigmatophyceae
Chlorokybophyceae
Klebsormidiophyceae
Charophyceae
Zygnematophyceae
Coleochaetophyceae
Embriófitas (plantas terrestres)

Adl et al. 2012

 Archaeplastida Adl et al. 2005
 Chloroplastida Adl et al. 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981)
 Chlorophyta Pascher 1914, emend. Lewis & McCourt 2004
 Charophyta Migula 1897, emend. Karol et al. 2009 (Charophyceae Smith 1938, Mattox & Stewart 1984)
 Chlorokybus Geitler 1942
 Mesostigma Lauterborn 1894
 Klebsormidiophyceae van den Hoek et al. 1995
 Phragmoplastophyta Lecointre & Guyander 2006
 Zygnematophyceae van den Hoek et al. 1995, emend. Hall et al. 2009
 Coleochaetophyceae Jeffrey 1982
 Streptophyta Jeffrey 1967
 Charophyceae Smith 1938, emend. Karol et al. 2009 (Charales Lindley 1836; Charophytae Engler 1887)
 Embryophyta Engler 1886, emend. Lewis & McCourt 2004 (Cormophyta Endlicher 1836; Plantae Haeckel 1866)

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
 Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
Bremer, K. (1985) Summary of green plant phylogeny and classification. Cladistics 1:369-385.
Lewis, L.A, McCourt, R.M. (2004) Green algae and the origin of land plants. AMERICAN JOURNAL OF BOTANY 91 (10): 1535-1556 OCT. 

 Ligazóns externas 
A árbore da vida das plantas: visión xeral e algúns puntos de vista  
Os parentes máis próximos das plantas terrestres 

Categoría:Viridiplantae
Categoría:Streptophyta