Metabolismo ácido das crasuláceas

O metabolismo ácido das crasuláceas ou fotosíntese CAM (do inglés Crassulacean acid metabolism) é un tipo de fixación do carbono fotosintética que evolucionou nalgunhas plantas como unha adaptación a condicións áridas.C.Michael Hogan. 2011. Respiration. Encyclopedia of Earth. Eds. Mark McGinley & C.J.cleveland. National council for Science and the Environment. Washington DC Recibe o seu nome da familia Crassulaceae de plantas, que teñen este tipo de fotosíntese, pero dáse tamén noutras familias de plantas. Nunha planta que utilice plenamente o CAM, os estomas das follas permanecen pechados durante o día para reducir a perda de auga por evapotranspìración, pero ábrenos de noite para obter o dióxido de carbono (CO2) necesario para a súa fotosíntese. O CO2 almacénase en forma dun composto de 4 carbonos, que é o malato, e despois este utilízase para ceder CO2 durante o día e facer a fotosíntese. Deste modo, sempre hai unha concentración elevada de CO2 arredor do encima RuBisCO, encargado da fixación do carbono, o que incrementa a eficiencia fotosintética.

 Historia 
Sospeitou por primeira vez da existencia do CAM Nicolas-Théodore de Saussure en 1804 nas súas Recherches Chimiques sur la Vegetation, confirmadas e refinadas por E. Aubert en 1892 nas súas Recherches physiologiques sur les plantes grasses e expostas por H. M. Richards en 1915 en Acidity and Gas Interchange in Cacti, da Institución Carnegie. O termo CAM parece que foi acuñado por S. L. Ranson e M. Thomas en 1940, pero eles non foron os primeiros en descubrir este ciclo. Os botánicos Ranson e Thomas observaron este metabolismo nas plantas da familia Crassulaceae, que son plantas suculentas entre as que están Crassula e Sedum. O seu nome refírese ao metabolismo das plantas crasuláceas e non ao metabolismo do ácido crasuláceo. Ademais das crasuláceas, outras familias de plantas realizan tamén este tipo de fotosíntese.

 Resumo do CAM: un ciclo con dúas partes 
miniatura|350px|Esquema do CAM.
O CAM é unha adaptación para incrementar a eficiencia no uso da auga, e, xa que logo, encóntrase tipicamente en plantas que viven en hábitat áridos. As plantas CAM fixan o carbono en dous pasos que teñen lugar, respectivamente de día e de noite.

 Durante a noite 
Durante a noite, unha planta que utiliza o CAM ten os seus estomas abertos, polo que o CO2 pode entrar na planta e ser fixado en forma de ácidos orgánicos que se almacenan en vacúolos. O que ocorre é que primeiro o CO2 se fixa no fosfoenolpiruvato orixinando oxalacetato. Despois este transfórmase en malato e almacénase. O malato será a fonte de CO2 durane o día. Como pola noite as temperaturas son baixas, a planta non perde auga por evapotranspiración polos seus estomas abertos.

 Durante o día 
Durante o día, os estomas permanecen pechados, polo que a planta non perde auga. Os ácidos orgánicos nos que se almacenou o CO2 libéranse dos vacúolos das células do mesofilo e entran no estroma dos cloroplastos, onde un encima libera o CO2 para que entre no ciclo de Calvin durante a fixación definitiva do CO2.

 Beneficios 
O beneficio máis importante que obteñen as plantas CAM do seu peculiar metabolismo é a súa capacidade de poder deixar pechados a maioría dos seus estomas das follas durante o caloroso día. As plantas que empregan o CAM son máis comúns en ambientes áridos, onde o aforro de auga é unha necesidade. Ao deixaren os estomas pechados durante a pate máis cálida e seca do día redúcese a perda de auga por evapotranspiración, o que permite que esas plantas crezan neses ambientes sen secarse.

 Comparación co metabolismo C4 
miniatura|O termo CAM procede da familia das crasuláceas, á cal pertence a Crassula ovata da foto.
A fixación de carbono C4 é parecida á CAM, xa que en ambos os casos se mantén unha concentración elevada de CO2 na contorna do encima RuBisCO, o que aumenta a súa eficiencia ao evitar a fotorrespiración, e en ambos os casos hai dúas fixacións do CO2, unha inicial e outra final. A diferenza é que as plantas CAM fan estas dúas fixacións en distintos momentos: de noite fan a fixación inicial e forman os ácidos orgánicos, e de día fan a fixación final. As plantas C4 fan estas dúas fixacións sempre de día pero en distintas partes da folla: a fixación inicial ten lugar no mesofilo, onde se forman os ácidos orgánicos, e a fixación final ten lugar nas células da vaíña vascular, onde o CO2 entra definitivamente no ciclo de Calvin e os seus carbonos se utilizarán para fabricar azucres. As C4 perden máis auga que as CAM de día ao teren que abrir os estomas, polo que son menos eficientes en climas áridos.

 Comparación co metabolismo C3 
As plantas con fotosíntese C3 só realizan unha fixación do carbono. Este fíxase directamente no ciclo de Calvin, sen que haxa ningunha fixación previa. Isto non asegura que o encima RuBisCO teña sempre unha concentración de CO2 elevada ao seu arredor, polo que a altas temperaturas pode producirse o fenómeno da fotorrespiración, que rebaixa a eficacia da fotosíntese. As plantas C4 e CAM protéxense deste fenómeno mediante a súa dobre fixación, e son máis eficientes en climas cálidos. As C3 (e C4) teñen que realizar toda a súa fotosíntese de día, polo que non teñen a posibilidade de manter os estomas pechados de día para non perder auga, polo que en climas áridos son máis eficientes as CAM.

A denominación C3 procede de que o primeiro produto estable da fixación do carbono é unha molécula de 3 carbonos, o 3-fosfoglicerato. Ao contrario, nas C4 e CAM o primeiro produto resultante da fixación inicial do carbono é unha molécula de 4 carbonos, o oxalacetato.

 Bioquímica 
miniatura|600px|Bioquímica do CAM.
As plantas con CAM deben controlar o almacenamento de CO2 e a súa redución a carbohidratos no espazo e tempo.

A baixas temperaturas (xeralmente de noite), as plantas que utilizan o CAM abren os seus estomas, e as moléculas de CO2 difunden nos espazos intercelulares que hai no mesofilo esponxoso e despois pasan ao citoplasma das células. Alí, encóntranse co fosfoenolpiruvato (PEP), que é unha molécula de tres carbonos coa cal reaccionarán encimaticamente dando oxalacetato. O oxalacetato é un composto de 4 carbonos, que é o primeiro produto resultante da fixación do carbono. O encima que cataliza a reacción entre o PEP e o CO2 é a fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC). Este encima é activado por outro encima, a PEPC quinase, que durante este tempo a planta estivo sintetizando, e cuxa expresión pode ser inhibida polas temperaturas altas (xeralmente de día) e a presenza de malato. A PEPC quinase fosforila ao encima PEPC, o que incrementa drasticamente a capacidade deste último de catalizar a formación de oxalacetato (actívao), o cal posteriormente pode ser transformado en malato pola NAD+ malato deshidroxenase. O malato é despois transportado por medio da lanzadeira do malato ao interior do vacúolo, onde se converte na súa forma de almacenamento ácido málico. A diferenza da PEPC quinase, a PEPC está sendo biosintetizada decote pero está case inhibida durante o día debido á súa desfosforilación feita pola PEPC fosfatase ou directamente ao unirse ao malato. Isto último non é posible a baixas temperaturas, xa que o malato é transportado eficazmente ao interior do vacúolo, mentres que a PEPC quinase rapidamente inverte a desfosforilación.

Durante as horas diúrnas, as plantas que utilizan o CAM pechan os seus estomas e descargan malato dos vacúolos, que é seguidamente transportado aos cloroplastos. Alí, dependendo da especie de que se trate, é clivado a piruvato e CO2 ou ben polo encima málico ou ben pola PEP carboxiquinase. O CO2 incorpórase despois ao ciclo de Calvin da fase escura da fotosíntese, que é un ciclo encimático no que se producen carbohidratos, que seguidamente son almacenados en forma de carbohidratos ramificados (amidón). O subproduto piruvato pode ser degradado no ciclo do ácido cítrico mitocondrial, proporcionando así moléculas de CO2 adicionais para o ciclo de Calvin. O piruvato pode tamén utilizarse para recuperar o PEP pola acción do encima piruvato fosfato diquinase, nun paso de alta enerxía, que require o gasto de ATP e un fosfato adicional. Finalmente, durante as seguintes horas nocturnas frías o PEP expórtase ao citoplasma, onde volve utilizarse para a fixación do carbono.

 Uso do CAM polas plantas 

miniatura|esquerda|400px|Sección transversal dunha folla de ágave, unha planta CAM. Móstranse as vaíñas vasculares. Debuxo baseado en imaxes microscópicas cortesía do Departamento de Ciencias das Plantas da Universidade de Cambridge.

As plantas utilizan o CAM en diferentes graos. Algunhas son "plantas CAM obrigadas", é dicir, só utilizan a fotosíntese CAM, aínda que varían na cantidade de CO2 que poden almacenar en forma de ácidos orgánicos, polo que son ás veces divididas, baseándose nisto, en plantas "CAM fortes" e "CAM febles". Outras plantas presentan un "CAM inducible", xa que poden cambiar entre os mecanismos C3 e os C4 ou CAM dependendo das condicións ambientais. Outro grupo de plantas empregan un "ciclo CAM", no cal os seus estomas non se abren de noite; estas plantas reciclan o CO2 producido pola respiración celular mitocondrial e tamén almacenan algo de CO2 durante o día.

As plantas que son CAM inducibles e de ciclo CAM atópanse xeralmente en hábitats con condicións onde os períodos de escaseza de auga alternan con períodos onde hai abundancia de auga. A seca periódica (unha característica das rexións semiáridas) é principal causa da escaseza de auga. As plantas que crecen sobre árbores ou rochas (epífitas e litófitas) tamén experimentan variacións grandes na dispoñibilidade de auga. A salinidade, os altos niveis de luz e de dispoñibilidade de nutrientes son outros factores que inducen o CAM.

Como o CAM é unha adaptación ás condicións áridas, as plantas que o utilizan a miúdo presentan outros caracteres xerofíticos, como follas grosas e reducidas cunha baixa relación área superficial-volume; grosas cutículas; e estomas situados en depresións da superficie da folla. A algunhas cáenlles as follas durante a estación seca; outras almacenan auga en vacúolos ou noutras partes. O CAM tamén causa diferenzas de sabor: as plantas poden incrementar o seu sabor amargo durante a noite e ser máis doces durante o día, debido ao almacenamento de ácido málico en vacúolos durante a noite, que será despois gastado durante o día.Raven, P & Evert, R & Eichhorn, S, 2005, "Biology of Plants" (seventh edition), p. 135 (Figure 7-26), W.H. Freeman and Company Publishers ISBN 0-7167-1007-2

 CAM acuático 
A fotosíntese CAM tamén se encontra en especies acuáticas de polo menos 4 xéneros, como son: Isoetes, Crassula, Littorella, Sagittari, e posiblemente Vallisneria.Keeley J, 1998. CAM Photosynthesis in Submerged Aquatic Plants. Botanical Review, Vol. 64, No.2, pp. 121-175 Un exemplo de especie deste tipo é Isoetes howellii.

Estas plantas realizan a mesma acumulación nocturna de ácidos e a desacidificación diúrna que as especies CAM terrestres.Keeley J and Busch G, 1984. Carbon Assimilation Characteristics of the Aquatic CAM Plant, Isoetes howellii. Plant Physiology, 75, 525-530. Porén, a razón de que exista o CAM en plantas acuáticas non é debida á falta de auga, senón a unha dispoñibilidade limitada de CO2.Keeley J, 1998. CAM Photosynthesis in Submerged Aquatic Plants. Botanical Review, Vol. 64, No. 2, pp. 121-175. Este gas está limitado debido á súa lenta difusión na auga, que é 10.000 veces máis lenta que no aire. O problema é especialmente agudo a pHs ácidos, no que o único composto con carbono inorgánico presente é o CO2, ao non haber dispoñibilidade de bicarbonato ou carbonato.

As plantas CAM acuáticas captan o carbono de noite cando é abundante porque non teñen que competir con outros organismos fotosintéticos. Isto tamén dá lugar a que haxa unha menor fotorrespiración porque hai menos oxíxeno xerado pola fotosíntese.

O uso do CAM acuático é máis marcado en verán, cando se incrementa a competición polo CO2, que en inverno. Porén, no inverno o CAM segue tendo un papel significativo.Klavsen S and Madsen T, 2012. Seasonal variation in crassulacean acid metabolism by the aquatic isoetid Littorella uniflora. Photosynthesis Research, 112, 163-173.

 Distribución ecolóxica e taxonómica das plantas que usan o CAM 
A maioría das plantas que presentan o CAM son epífitas (por exemjplo, orquídeas, bromelias) ou xerófitas suculentas (por exemplo, cactos, ou Euphorbia cactoides), pero o CAM tamén se encontra en hemiepífitas (por exemplo, Clusia); litófitas (por exemplo, Sedum, Sempervivum); bromelias terrestres; plantas acuáticas (por exemplo, Isoetes, Crassula (Tillaea), Lobelia;Keddy, P.A. (2010). Wetland Ecology: Principles and Conservation. Cambridge University Press, Cambridge, UK. p. 26. e nunha planta halófita (Mesembryanthemum crystallinum); unha planta terrestre non suculenta (Dodonaea viscosa) e unha planta asociada ás mangleiras (Sesuvium portulacastrum).

Entre as plantas que poden cambiar entre diferentes métodos de fixación do carbono están Portulacaria afra, que normalmente usa a fixación C3 pero que pode usar a CAM se está estresada pola seca, e Portulaca oleracea, que normalmente utiliza a fixación C4 pero que tamén pode cambiar ao CAM cando hai seca.

O CAM evolucionou converxentemente moitas veces. Dáse en 16.000 especies (un 7% do total de plantas), que pertencen a uns 300 xéneros e a arredor de 40 familias, pero pénsase que estas cifras están moi subestimadas..Dodd, A. N.; Borland, A. M.; Haslam, R. P.; Griffiths, H.; Maxwell, K. (2002). "Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic". Journal of Experimental Botany 53 (369): 569–580. doi:10.1093/jexbot/53.369.569. PMID 11886877. Encóntrase en plantas sen flor como Isoetes, en fentos, e en Gnetopsida, pero a gran maioría das plantas que usan o CAM son anxiospermas (con flor).

A seguinte lista resume a distribución taxonómica das plantas con CAM.

 División Clase/grupo de Anxiospermas Orde Familia Tipo de planta Clado implicado Lycopodiophyta Isoetopsida Isoetales Isoetaceae hidrófita Isoetes (o único xénero na clase Isoetopsida) - I. howellii (mergullada estacionalmente), I. macrospora, I. bolanderi, I. engelmanni, I. lacustris, I. sinensis, I. storkii, I. kirkii Pteridophyta Polypodiopsida Polypodiales Polypodiaceae epífita, litófita Rexistrouse o CAM en Microsorium, Platycerium e Polypodium, Pyrrosia e Drymoglossum e Microgramma Pteridopsida Polypodiales Pteridaceae epífita Vittaria
Anetium citrifolium Cycadophyta Cycadopsida Cycadales Zamiaceae Dioon edule Pinophyta Gnetopsida Welwitschiales Welwitschiaceae xerófita Welwitschia mirabilis (a única especie da orde Welwitschiales) Magnoliophyta magnoliidas Magnoliales Piperaceae epífitas Peperomia camptotricha eudicots Caryophyllales Aizoaceae xerófitas moi estendido na familia; Mesembryanthemum crystallinum é un raro exemplo de halófita con CAM Cactaceae xerófita Case todos os cactos presentan un CAM obrigado nos seus talos; os poucos cactos que teñen follas poden ter metabolismo C3 nas súas follas.  Portulacaceae xerófitas rexistrado en aproximadamente a metade dos xéneros (nota: Portulacaceae é parafilética con respecto ás Cactaceae e Didieraceae) Didiereaceae xerófitas Saxifragales Crassulaceae hidrófitas, xerófitas, litófitas O CAM está moi estendido na familia eudicots (rósidas) Vitales Vitaceae Cissus, Cyphostemma Malpighiales Clusiaceae hemiepiphyte Clusia Euphorbiaceae O CAM dáse nalgunhas especies de Euphorbia incluíndo algunhas que antes estaban situadas nos xéneros Monadenium, Pedilanthus e Synadenium. Tamén hai fotosíntese C4 en Euphorbia (subxénero Chamaesyce). Passifloraceae xerófita Adenia Geraniales Geraniaceae O CAM encóntrase nalgunhas especies suculentas de Pelargonium, e talvez tamén en Geranium pratenseM. Kluge, I. P. Ting Crassulacean Acid Metabolism: Analysis of an Ecological Adaptation.  Páxina 24 Cucurbitales Cucurbitaceae Xerosicyos danguyi, Dendrosicyos socotranaArthur C. Gibson. Structure-Function Relations of Warm Desert Plants. Páxina 118. , Momordica Celastrales Celastraceae Oxalidales Oxalidaceae Brassicales Moringaceae Moringa Sapindales Sapindaceae Dodonaea viscosa Zygophyllaceae Zygophyllum eudicots (astéridas) Ericales Ebenaceae Solanales Convolvulaceae Ipomaea Gentianales Rubiaceae epífita Hydnophytum e Myrmecodia Apocynaceaedoi=10.1007/BF00348709|title=Frerea indica, a stem succulent CAM plant with deciduous C3 leaves|url=https://archive.org/details/sim_oecologia_1977_31_1/page/n68|year=1977|last1=Lange|first1=Otto L.|last2=Zuber|first2=Margit|journal=Oecologia|volume=31|issue=1|pages=67}}</ref> Adenium, Huernia), e tamén en Carissa e Akocanthera|-
|
|
| Lamiales
| Gesneriaceae
| epífita
| O CAM atopouse en Codonanthe crassifolia, pero non noutros 3 xéneros.
|-
|
|
|
| Lamiaceae
|
| Plectranthus marrubioides|-
|
|
|
| Plantaginaceae
| hidrófita
| Littorella uniflora|-
|
|
| Apiales
| Apiaceae
| hodrófita
| Lilaeopsis lacustris|-
|
|
| Asterales
| Asteraceae
|
| algunhas especies de Senecio|-
| Magnoliophyta
| monocots
| Alismatales
| Hydrocharitaceae
| hidrófitas
| Hydrilla, Vallisneria|-
|
|
|
| Alismataceae
| hidrófitas
| Sagittaria|-
|
|
|
| Araceae
|
| Zamioculcas zamiifolia é a única planta CAM entre as Araceae, e a única planta CAM non acuática entre as Alismatales
|-
|
|
| Poales
| Bromeliaceae
| epífita
| Bromelioideae (91% das especies), Puya (24%), Dyckia e xéneros relacionados (todas), Hechtia (todas), Tillandsia (moitas)
|-
|
|
|
| Cyperaceae
| hidrófita
| Scirpus, Eleocharis|-
|
|
| Asparagales
| Orchidaceae
| epífita
| As Orchidaceae teñen máis especies CAM que calquera outra familia (Orqídeas CAM)
|-
|
|
|
| Agavaceae
| xerófitas
| Agave, Hesperaloe, Yucca|-
|
|
|
| Asphodelaceae
| xerófitas
| Aloe, Gasteria e Haworthia|-
|
|
|
| Ruscaceae
|
| Sansevieria, DracaenaKatia Silvera, Kurt M. Neubig, W. Mark Whitten, Norris H. Williams, Klaus WinterCand John C. Cushman. Evolution along the crassulacean acid metabolism continuum. (PDF)  Functional Plant Biology,2010, 37, 995–1010. Páxina 1000. 

|-
|
|
| Commelinales
| Commelinaceae
|
| Callisia, Tradescantia, Tripogandra''

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Fotorrespiración
 Fixación do carbono C3
 Fixación do carbono C4
 RuBisCO

 Ligazóns externas 
 Khan Academy, videoconferencia

Categoría:Fotosíntese