Tapetum lucidum

miniatura|Na escuridade, o brillo ocular revela a presenza dun mapache.
O tapetum lucidum (do latín: "tapiz ou tapete brillante") é unha capa de tecido que se encontra no ollo de moitos vertebrados (pero non nos humanos),pages 578-581 of
situada inmediatamente detrás da retina, que reflicte a luz visible en dirección á retina, o que incrementa a luz dispoñible para excitar os fotorreceptores. Aínda que pode facer algo borrosa a imaxe inicial, o tapetum lucidum contribúe a unha visión nocturna superior en moitos animais. Moitos destes animais son de hábitos nocturnos ou con moita actividade nocturna, especialmente carnívoros que cazan as súas presas de noite, ou animais mariños de zonas profundas a onde chega pouca luz. Tamén o teñen cans, morcegos, cabalos, cetáceos, crocodilos e bóvidos. Xeralmente non está presente en animais de hábitos predominantemente diúrnos. Non está presente no ollo humano nin no de moitos primates e moitas aves, canguros vermellos, porcos e esquíos.

Adaptacións similares teñen algunhas especies de arañas, aínda que non se deben a que teñan un tapetum lucidum.

 Brillo ocular 

O brillo ocular é un efecto visible causado polo tapetum lucidum. Ao brillar a luz dentro do ollo dun animal que ten tapetum lucidum, a pupila parece resplandecer. Este brillo pode verse en moitos animais, tanto na natureza coma en fotografías feitas con flash. Con pouca luz, unha lanterna manual é suficiente para producir estes ollos brillantes visibles para os humanos (malia a nosa visión nocturna inferior); esta técnica de iluminar aos animais é utilizada polos naturalistas e cazadores para buscar animais pola noite. Este brillo ocular pode ter diversas cores, como branca, azul, verde, amarela, rosa e vermella. Porén, como o brillo ocular pode producir iridescencia, a cor varía lixeiramente segundo o ángulo de observación e os minerais que se poidan atopar no tapetum lucidum.

Aínda que moitos peixes poden presentar este brillo nos ollos, especialmente o Sander vitreus; os ollos con brillo azul aparecen en moitos mamíferos, como cabalos; os de brillo verde en gatos, cans, e mapaches; e os de brillo vermello en coiotes, roedores, opóssums e algunhas aves.
miniatura|Un can Labrador negro de tres meses con brillo ocular.

A pesar de que o tapetum lucidum está presente nalgúns primates, o ollo humano e o doutros primates non o ten. Porén, en humanos e animais, si poden ocorrer dous efectos que lembran os ollos brillantes, que son a leucocoria (ollos brancos, indicativos de anormalidades como cataratas, cancros, e outros problemas) e o efecto de ollos vermellos nas fotografías (debido a reflexións na retina e outras capas do fondo do ollo e o efecto dos vasos sanguíneos situados alí).

 Gatos e cans de ollos azuis 
miniatura|esquerda|Gato con ollos de distintas cores brillo ocular e con efecto de ollos vermellos nun dos ollos.

Os gatos e os cans de ollos azuis (ver cor dos ollos) poden presentar tanto brillo ocular coma o efecto dos ollos vermellos. As dúas especies teñen tapetum lucidum, polo que as súas pupilas poden aparecer brillantes. Nas fotografías con flash en cor, os individuos con ollos azuis poden tamén presentar o efecto dos ollos vermellos. Os individuos con heterocromía poden mostrar ollos vermellos nun dos seus ollos se é azul, e un brillo ocular normal amarelo/verde/azul/branco no outro ollo doutra cor. Isto inclúe aos cans e gatos con ollos de distintas cores (heterocromía). O efecto de ollos vermellos é independente do brillo ocular: nalgunhas fotografías de individuos con tapetum lucidum e heterocromía, o brillo ocular é pouco intenso pero a pupila dos que teñen ollos azuis aparece vermella. Isto é máis aparente cando o individuo non está vendo á cámara, porque o tapetum lucidum é moito menos extenso ca a retina.

 Clasificación 
Unha clasificación das variantes anatómicas do tapetum lucidum distingue catro tipos:
 Tapetum retinal, típico dos teleósteos, crocodilos, marsupiais e morcegos da froita. O tapetum lucidum está na epitelio pigmentario da retina (nos outros tipos de tapetum este está na coroide, detrás da retina).
 Tapetum de guanina coroidal, típico dos elasmobranquios (raias, tiburóns) e quimeras. Este tapetum está formado por células que conteñen moreas de cristais hexagonais planos de guanina.
 Tapetum celular coroidal, como o dos carnívoros, roedores e cetáceos. O tapetum consta de capas de células que conteñen cristais moi refractivos organizados. Os cristias son diversos en forma e composición.
 Tapetum fibroso coroidal, como o das vacas, ovellas, cabras e cabalos. O tapetum é un conxunto de fibras extracelulares.

As diferenzas funcionais entres estes catro tipos non se coñecen.

Esta clasificación non inclúe os tipos de tapetum lucidum atopados nalgunhas aves. Os kiwis e os kakapos de Nova Zelandia, os Burhinidae (como os pernileiros), a garza Cochlearius cochlearius, e moitas avenoiteiras, bufos, e outras aves nocturnas como a única gaivota completamente nocturna, a Creagrus furcatus das illas Galápagos tamén posúen tapetum lucidumGill, Frank, B (2007) "Ornithology", Freeman, New York Esta clasificación non inclúe o extraordinario espello para enfocar presente no ollo do peixe Dolichopteryx longipes.

miniatura|esquerda|Un lémur con tapetum lucidum.
Os humanos e outros animais sen tapetum lucidum son xeralmente diúrnos. Entre estes están a maioría dos primates, esquíos, algunhas aves, os canguros vermellos e porcos.Orlando Charnock
Bradley, 1896, Outlines of Veterinary Anatomy. Part I. The Anterior and Posterior Limbs, Baillière, Tindall & Cox, page 224. Texto completo libre en Google Books Entre os primates só os Strepsirrhini (lémures), coa excepción de varias especies de Eulemur diúrnas, teñen tapetum lucidum.

A situación do tapetum lucidum no globo ocular varía segundo a situación do globo ocular na cabeza, para que en todos os casos o tapetum lucidum mellore a visión nocturna no centro do campo de visión do animal.

Ademais dun brillo, o tapetum lucidum ten cor e moitas veces iridescencia. No tigre, por exemplo, é verdoso.Fayrer, Sir Joseph (1889) The deadly wild beasts of India, pages 218–240 in James Knowls (ed)
The Nineteenth Century: A Monthly Review, Henry S. King & Co., v.26; page 219. Texto completo libre en Google Books Nos ruminantes pode ser verde dourado co tons azuis na periferia, ou branquecho ou azul claro con periferia de cor lavanda. Nos cans é branco con periferia azul.

 Mecanismo 
miniatura|150px|dereita|Disección dun ollo de tenreira, Retirouse a retina (gris, amontoada abaixo) para que se vexa o tapetum lucidum (azul).
O tapetum lucidum, ao ser iridescente, reflicte a luz debido fundamentalmente aos principios de interferencia da óptica de película fina, como se observa noutros tecidos iridescentes. Porén, as células do tapetum lucidum consideradas individualmente son leucóforo, non iridóforos.

O tapetum lucidum é un retroreflector do tipo de esfera transparente. Como é un retroreflector, reflicte a luz directamente cara a atrás na dirección da luz. Isto serve para facer coincidir a luz orixinal e a reflectida e así manter a agudeza e contraste da imaxe na retina. O tapetum lucidum reflicte con interferencia construtiva, o que incrementa a cantidade de luz que pasa a través da retina. Nos gatos, o tapetum lucidum fai diminuír á 6ª parte o limiar mínimo da visión, permitindo que o animal vexa con moi pouca luz, coa que non podería ver un ser humano.

 Usos 
O tapetum lucidum permite que un animal que o teña vexa con pouca luz, que non permitiría ver a outros animais. Os humanos aproveitan artificialmente este efecto ou utilizando animais. Entre os usos que lle dan os humanos están o escaneado do brillo ocular reflectido para detectar e identificar as especies de animais na escuridade, e o uso de cans e cabalos de rastreo e rescate de noite. 
miniatura|dereita|150px|Catafaros sobre a calzada dunha estrada.

O uso do brillo ocular para identificar animais na escuridade emprega non só a súa cor senón tamén outras características. A cor corresponde aproximadamente ao tipo de tapetum lucidum que teña o animal, con algunhas variacións entre especies. Outras características son a distancia entre as pupilas en relación co seu tamaño; a altura sobre o chan; a maneira de palpebrexar (se o fan); e o movemento do brillo ocular (que depende do movemento típico do animal: balanceándose, ondeando, a saltos, gabeando, voando...).

Numerosas patentes describen retroreflectores fabricados seguindo o modelo do tapetum lucidum, que teñen moitos usos. Unha das primeiras patrentes, usada primeiramente en catafaros para a circulación viaria colocados no pavimento das estradas, estaba inspirado no tapetum lucidum do ollo dos gatos. Un uso máis recente dos retroreflectores, que axuda a facer máis seguras as comunicacións entre dúas estacións na propagación de ondas electromagnéticas na liña da ollada, foi modelada imitando unha combinación de tapetum lucidum e a bioluminescencia de certos peixes. Algúns destes peixes  usan o brillo ocular para detectar e comunicarse con outros peixes da súa especie.

 Patoloxía 
Nos cans, certos fármacos distorsionan a precisa organización dos cristais do tapetum lucidum, o que afecta á capacidade do can de ver con pouca luz. Entre estes fármacos están o etambutol, antibióticos macrólidos, ditizona, medicamentos antimaláricos, algúns antagonistas dos receptores H2, e axentes cardiovasculares. A distorsión atribúese "á acción quelante que elimina o cinc das células do tapetum."

 Notas 

Categoría:Ollo
Categoría:Anatomía animal