Tefrítidos

Os tefrítidos (Tephritidae) son unha das dúas familias de dípteros (moscas) que reciben o nome de "moscas da froita"; a outra familia é a Drosophilidae, coa que non se deben confundir. Por tanto, a famosa mosca Drosophila melanogaster (coñecida tamén como mosca da froita ou do vinagre), moi usada como animal de experimentación modelo, pertence a Drosophilidae, e non a Tephritidae. Describíronse case 5.000 especies de tefrítidos, clasificados en case 500 xéneros. A descrición, recategorización e análises xenéticas están decote cambiando a taxonomía desta familia. O nome da familia procede do grego τεφρος, "tephros", que significa "gris cinza". Viven en todas as ecozonas. Varias especies de tefrítidos son importantes pragas para a agricultura.
miniatura|esquerda|200px|Morfoloxía dos tefrítidos.

 Descrición 
Pode verse un glosario de termos usados na morfoloxía dos dípteros e da familia, con excelentes imaxes na seguinte referencia:  Imaxes e terminoloxía  (en inglés, accesible en caché)

Os tefrítidos son moscas de tamaño pequeno ou medio (2,5–10 mm) que adoitan ser moi coloridas, e xeralmente teñen ás pintadas, e a vea subcostal das ás cúrvase cara a adiante en ángulo recto. A cabeza é semisférica e xeralmente curta. A cara é vertical ou retraída e a fronte é ampla, presentan ocelos e pelos ou sedas ocelares. Os pelos ou sedas posverticais varían de paralelos a diverxentes. Hai de dous a oito pares de sedas frontais (polo menos un, pero xeralmente varios pares inferiores que se curvan cara a dentro e polo menos un dos pares superiores cúrvase cara a atrás). Nalgunhas especies as sedas frontais están inseridas sobre un tubérculo elevado. As sétulas interfrontais están xeralmente ausentes ou representadas por unha ou dúas diminutas sétulas preto da lúnula. Carecen de verdadeiras vibrisas pero varios xéneros teñen fortes pelos preto do ángulo vibrisal. As ás xeralmente teñen marcas amarelas, castañas ou negras ou son de cor escura con marcas claras. Nunhas poucas especies as ás son claras. A costa da á ten tanto unha interrupción umeral coma subcostal. A parte apical da vea subcostal normalmente non se distingue ou mesmo é transparente. As veas dividen a á en seccións chamadas "celas", que son importantes en sistemática. A cela cuP (cela cubital posterior da á ou cela anal da á) está pechada e case sempre se estreita en ángulo agudo. Está pechada por unha vea xeniculada (CuA2). A vea CuA2 raramente é recta ou convexa. As tibias carecen de pelos preapicais dorsais. As femias teñen oviscapto.

A larva é anfipnéustica (ten só os pares posterior e anterior de espiráculos). O corpo varía de branco, a amarelado ou marrón. O extremo posterior das especies de cores claras é ás veces negro. O corpo vaise estreitando na parte anterior. Teñen dúas mandíbulas ás veces con dentes ao longo da beira ventral. Os lóbulos antenomaxilares situados a cada lado das mandíbulas teñen varias cristas orais transversais ou láminas curtas dirixidas á parte posterior. Os espiráculos anteriores (espiráculos protorácicos) acaban en punta roma e non son alongados. Cada un ten polo menos tres aberturas ou ata máis de 50 dispostas transversalmente nun, dous ou tres grupos ou irregularmente. Cada espiráculo posterior (espiráculo anal) carece dun peritrema claramente definido e cada un ten tres aberturas espiraculares (en larvas maduras). Estes son xeralmente máis ou menos horizontais, paralelos e normalmente levan pelos espiraculares ramificados en catro penachos.K. G. V. Smith, 1989 An introduction to the immature stages of British Flies. Diptera Larvae, with notes on eggs, puparia and pupae.Handbooks for the Identification of British Insects Vol 10 Part 14. pdf   download manual (two parts Main text and figures index)Phillips, V.T., 1946. The biology and identification of trypetid larvae (Diptera: Trypetidae). Memoirs of the American Entomological Society 12: 1-161.

 Ecoloxía 
miniatura|Posta de ovos de Urophora quadrifasciata sobre a planta Centaurea jacea.
miniatura|thumbtime=243|Chaetostomella cylindrica apareándose (nótese o bico de despedida).
As larvas de case todos os tefrítidos son fitófagas. As femias depositan ovos sobre tecidos de plantas vivos e sans utilizando os seus ovipositores telescópicos. Neses tecidos as larvas atoparán alimento cando emerxan. As larvas desenvólvense nas follas, talos, flores, sementes, froitos e raíces da planta hóspede, dependendo da especie. Algunhas especies forman bugallos. Unha excepción ao estilo de vida fitófago típico é a especie Euphranta toxoneura (Loew), cuxas larvas se desenvolven en bugallos formados por himenópteros Symphyta. Os adultos ás veces teñen unha duración da vida moi curta. Algúns viven menos dunha semena. Algunhas especies son monófagas (aliméntanse só dunha especie de planta), outras son polífagas (aliméntanse de varias plantas, xeralmente de grupos relacionados).

A ecoloxía do comportamento das moscas da froita tefrítidas ten moito interese para os biólogos. Algunhas moscas da froita teñen rituais de apareamento longos ou comportamentos territoriais. Moitos son de cores brillantes e rechamantes visualmente. Algúns Tephritidae presentan mimetismo batesiano, e teñen as mesmas cores e marcas ca outros artrópodos perigosos, como as avespas ou as arañas Salticidae (saltadoras), porque axuda á mosca da froita a evitar ser depredada, aínda que a mosca carece dos ferretes que teñen algunhas das especies que imitan.

Os Tephritidae adultos atópanse a miúdo sobre as plantas hóspede e aliméntanse de pole, néctar, restos de plantras podres ou secrecións de insectos.

Os seus inimigos naturais son principalmente os Diapriidae e Braconidae.

 Importancia económica 

As moscas da froita tefrítidas teñen unha grande importancia económicaImportancia económica  en agricultura. Algúns dos seus efectos son negativos e outros positivos. Varias especies causan danos en froitos e outras colleitas de plantas. A Ceratitis capitata (mosca da froita mediterránea) ataca colleitas de froitas, xa que pon os seus ovos na froita. O xénero Bactrocera é importante en todo o mundo polo seu impacto destrutivo na agricultura. A mosca da froita da oliveira (B. oleae), por exemplo, aliméntase só dunha planta: os froitos da oliveira silvestre ou cultivada, Olea europaea. Ten a capacidade de estragar o 100% dunha colleita de olivas ao danar os froitos. Outra praga é Euleia heraclei, que ataca o apio (Apium graveolens) e a charouvía (Pastinaca sativa). O xénero Anastrepha inclúe varias pragas importantes como A. grandis, A.ludens, A. obliqua e A. suspensa. Outras pragas son Strauzia longipennis, que ataca aos xirasoles e Rhagoletis mendax, que afecta aos arandos azuis.

Por outra parte, algúns Tephritidae utilízanse como axentes de control biolóxico, para reducir as poboacións das especies que producen pragas, como as de certas malas herbas. Varias especies do xénero Urophora utilízanse como axente de control contra malas herbas que destrúen pasteiros, como as Centaurea, pero a súa efectividade é cuestionable. A especie Urophora sirunaseva produce larvas que fan as pupas en bugallas leñosas nas flores da planta nociva e afectan á súa produción de sementes.Sobhian, R. 1993. Life history and host specificity of Urophora sirunaseva
(Herng)(Dipt., Tephritidae), an agent for biological control of yellow starthistle, with remarks on the host plant. J. Appl. Entomol. 116: 381-390. Chaetorellia acrolophi é outro axente de biocontrol efectivo contra plantas Centaurea. Chaetorellia australis e Chaetorellia succinea, depositan os seus ovos sobre as Centaurea, e as larvas consomen as sementes da planta e os ovarios das flores.Turner, C.E., G.L. Piper and E.M. Coombs. 1996. Chaetorellia australis (Diptera: Tephritidae) for biological control of yellow starthistle, Centaurea solstitialis (Compositae), in the western USA: establishment and seed destruction. Bull. Entomol. Res. 86: 1 77-182.

Dado que existen tefrítidos economicamente importantes en todo o mundo, hai tamén unha ampla rede de investigadores, varios simposios internacionais, e intensas actividades sobre diversos aspectos destas moscas, desde a súa ecoloxía ata a súa bioloxía molecular (ver Tephritid Workers Database).

As técnicas de xestión de pragas aplicadas aos tefrítidos inclúen a liberación de moscas estériles.

 Sistemática 
Os Tephritidae agrúpanse en varias subfamilias:

 Blepharoneurinae (5 xéneros, 34 especies)
 Dacinae (41 xéneros, 1066 especies)
 Phytalmiinae (95 xéneros, 331 especies)
 Tachiniscinae (8 xéneros, 18 especies)
 Tephritinae (211 xéneros, 1859 especies)
 Trypetinae (118 xéneros, 1012 especies)
 Chaetostomella cylindrica
Os xéneros Oxyphora, Pseudorellia e Stylia, comprenden 32 especies, e non se inclúen en subfamilias (incertae sedis).

 Obras para a identificación 
 Richard H. Foote, P. L. Blanc, Allen L. Norrbom, 1993 Handbook of the Fruit Flies (Diptera: Tephritidae) of America North of Mexico Cornell University Press (Comstock Publishing).
 Merz, B. 1994. Diptera Tephritidae. Insecta Helvetica Fauna 10: 1-198. 
 White, I.M. 1988. Tephritid flies. Diptera: Tephritidae. Handbooks for the Identification of British Insects 10(5a): 1-134. 
 White I.M. & Elson-Harris M.M. 1994 Fruit Flies of Economic Significance: their Identification and Bionomics. 2nd ed. International Institute of Entomology, Londres.
 R.A.I. Drew e Meredith C Romig Tropical Fruit Flies of South-East Asia (Tephritidae: Dacinae) CABI ISBN 978-1-78064-035-8

Ver tamén as ligazóns externas para guías detalladas.

Traballos máis antigos pero aínda útiles:
 Hendel1914. Die Gattungen der Bohrfliegen. Wein. Entomol. Ztg. 33: 73–98. Clave para os xéneros de todo o mundo que non está posta ao día, pero que aínda é a única monografía de escala mundial (emn inglés).
 Hendel, F., 1927. Trypetidae.In: Lindner, E. (Ed.). Die Fliegen der palaearktischen Region 5, 49, 1-221. Claves de especies paleárticas, pero que agora necesita revisión (en alemán).
 Séguy, E. (1934) Diptères: Brachycères. II. Muscidae acalypterae, Scatophagidae. París: Éditions Faune de France 28. (en francés) virtuelle numérique
 Rikhter, V.A. Family Conopidae in Bei-Bienko, G. Ya, 1988 Keys to the insects of the European Part of the USSR Volume 5 (Diptera) Part 2 English edition. Claves de especies paleárticas, pero que agora necesita revisión.

 Lista de especies 
 Paleártico occidental incluíndo Rusia 
 Australasia/Oceanía
 Neártico 
 Xapón
 Mundial

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
 Christenson, L. D. e Foote, R.H. 1960. Biology of fruit flies, Ann. Rev. Entom., vol. 5, pp. 171–192. 
 Bruce A. McPheron, Gary J. Steck (Editors), 1996 Fruit fly pests : a world assessment of their biology and management International Symposium on Fruit Flies of Economic Importance (4th : 1994 : Sand Key, Florida, USA) Delray Beach, Fla. : St Lucie Press
 Foote R.H., Steyskal G.C. 1981 Tephritidae. in: McAlpine J.F. (Ed.), Manual of Nearctic Diptera. Agriculture Canada, Ottawa, pp. 817–831.ISBN 0-660-10731-7 pdf download manual
 Pest Information Wiki 

 Ligazóns externas 

Xeral
 Inimigos naturais das moscas da froita verdadeiras (Tephritidae), USDA
 Fruit Fly Fact Sheet
 Información sobre os Tephritidae do Diptera Site

Identificación
 The Diptera site Guía completa para a identificación de literatura sobre estas moscas cunha perspectiva mundial.

Galerías
 Diptera.info con imaxes
 Imaxes en BugGuide
 Family Tephritidae at EOL Galería de imaxes

Control
 IPC-Fruit Flies webpage 
 Pragas de moscas da froita no mundo 
 Tephritid Workers Database
 Control biolóxico dos tefrítidos

Categoría:Dípteros