Camélidos

miniatura|220px|Llamas (Lama glama).
miniatura|220px|Vicugna vicugna.
miniatura|220px|Vicugna pacos.
miniatura|220px|O fociño fendido dos dromedarios.
miniatura|220px|Dedos dun dromedario.

A dos camélidos (Camelidae) é unha familia de mamíferos artiodáctilos, a única actual da suborde dos tilópodos, constituída por tres xéneros actuais<ref name=WR>[http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp?s=y&id=14200110 Wilson & Reeder (2005): Mammmal Species of the World].</ref> e once extintos.Family Camelidae Gray 1821  en Fossil Works Database.

A familia inclúe os camelos, llamas, guanacos, alpacas e vicuñas, con varias especies nativas de América do Sur e Asia, unha introducida na antigüidade en Oriente Medio e en África do Norte, até o Sáhara e, no século XIX, camelos domésticos foron introducidos en Australia, onde hoxe viven asilvestrados.

Os camélidos apareceron durante o eoceno medio, hai ao redor de 46,2 millóns de anos.M. S. Stevens; J. B. Stevens & M. R. Dawson (1969): "New Early Miocene Formation and Vertebrate Local Fauna, Big Bend National Park, Brewster County, Texas". Pearce-Sellards Series 15: 1-15.

O grupo ten unha longa historia fósil en Norteamérica e Europa, e foi moito máis diverso no pasado, xa que contén un bo número de xéneros extintos.

Aínda que estes animais son ruminantes, adquiriron esta característica independentemente dos "ruminantes verdadeiros", polo que non forman parte do clado o suborde dos RuminantiaA Organización das Nacións Unidas declarou o ano 2024 como Ano Internacional dos Camélidos, baixo o lema "Heroes dos desertos e as alturas"). O obxectivo desta celebración é concienciar á poboación sobre a importancia económica e cultural dos camélidos, non só como animais de carga e traballo senón tamén como fonte de alimentos proteicos de alto valor nutricionalManuel-Luis Casalderrey: "2024, Año de los Camélidos", en La Voz de Galicia 8.01.2024..

 Taxonomía 
A familia foi descrita en 1821 polo naturalista inglés John Edward Gray na súa obra "On the natural arrangement of vertebrose animals", publicada en The London Medical Repository Monthly Journal and Review 15: 296-310.

 Clasificación 
Na actualidade, segundo Wilson & Reeder, recoñécense nela tres xéneros con catro especies e as subespecies que se indican:

Suborde Tylopoda Illiger, 1611 - tilópodos
 Familia Camelidae Gray, 1821 - camélidos
 Subfamilia Camelinae McKenna & Bell, 1997 - camelinos
 Tribo Camelini Gray, 1821 - camelininos
 Xénero Camelus Linnaeus, 1758 - camelos
 Camelus bactrianus Linnaeus, 1758 - camelo bactriano
 Camelus bacrianus bactrianus - camelo bactriano doméstico
 Camelus bacrianus ferus - camelo bactriano salvaxe
 Camelus dromedarius - dromedario
 Tribo Lamini Webb, 1965 (= Aucheiini Bonaparte, 1845)Lamini non ten prioridade sobre Aucheniini (Aucheniinae Bonaparte, 1845), segundo o artigo 40.2, do Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica; Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica, 1999). - laminos (ou lamininos) = auqueínos)
 Xénero Lama Linnaeus, 1758 - llama e guanacos
 Lama glama Linnaeus, 1758
 Lama glama glama - llama
 Lama glama cacsilensis Lönnberg, 1913 - guanaco norteño
 Lama glama guanicoe (Müller, 1776) - guanaco
 Xénero Vicugna Lesson, 1842
 Vicugna vicugna Molina, 1782 - vicuña

Notas:

Algúns autores recoñecen a subespecie Camelus bactrianus ferus como unha especie plena, Camelus ferus Przewalski, 1878, diferente do camelo bactriano doméstiico, que sería Camelus bactrianus.

Moitos autores consideran tamén como especie á alpaca, como Vicugna pacos Linnaeus, 1758. Trátase dunha especie doméstica que xeneticamente deriva maiormente da vicuña salvaxe (Vicugna vicugna) e, nunha proporción moito menor, da llama (Lama glama).

 Xéneros extintos 
Ademais dos tres anteriores, coñécense no rexistro fósil estoutros once xéneros:

 Australocamelus Eulamaops Gentilicamelus Matthewlabis Nothokemas Oxydactylus Palauchenia Paracamelus Paratylopus Poebrodon Priscocamelus Características 

Os camélidos son artiodáctilos, é dicir, pertencen á mesma orde que os porcos e pecarís, de suborde dos suínos, e á numerosísima en especies suborde dos ruminantes.

Como os ruminantes, os camélidos son animais de tamaño de mediano a grande, fitófagos estritos e, ademais, tamén rumian. Porén, presentan algunhas importantes características que os diferencian dos rumimantes:Remane, Adolf et al. (1980), p. 592.
 O seu estómago está dividido en tres compartimentos (rume, retículo e abomaso) en lugar de catro, como nos ruminantes.
 O labio superior, grande, está dividido en dúas partes con mobilidade independente.
 Teñen un dente incisivo (só un) no maxilar superior (os ruminantes carecen de incisivos superiores); os dentes caninos son grandes, e están separados dos incisivos por un diastema.
 As patas son longas, e aínda o parecen máis cando as estiran e se poñen de pé, debido ao feito de que non teñen pelo entre a coxa e o tronco.
 O esqueleto das patas é moi característico, pois unicamnente existen os dedos III e IV, desaparecendo todos os demais, incluso o máis mínimo vestixio dos metacarpianos e metatarsianos corfrespondentes a estes.
 Nos pés, os ósos cuboide e navicular están separados, polo que ps camélidos presentan a particularidade de marcharen sobre as superficies plantares das dúas últimas falanxes, apoiándose nunhas a xeito de almofadas cubertas de coiro, xa que que o pezuño cobre só a parte dianteira da última falanxe.
 Moi resistentes, poden pasar, especialmemte os camelos, longos períodos de tempo sen apenas comeren nin beberen pero, cando teñen ocasión de facelo, empregan nisto longo tempo.
 Presentan, ademais, unha característica única entre todos os mamíferos: os seus eritrocitos son ovalados, aplanados e están presentes en gran número (até 1,9·107/mm3).

Os camélidos suramericanos están adaptados a vivir en terreos esgrevios e pedregosos, e poden mover os dedos independentemente con fin de manter a adherencia ao solo.

As dúas especies afro-asiáticas, pola súa parte, desenvolveron adaptacións específicas para sobrevivir en terras ermas e extremadamente secas.

 Historia e evolución dos camélidos 

 Distribución 
miniatura|300px|Orixe dos camélidos no eoceno en Norteamérica e a súa ulterior dispersión.
Os camélidos son excepcionals en canto á súa distri
bución actual, xa que esta é exactamente a contraria á orixinal. Apareceron moi cedo na evolución dos artiodáctilos, hai 45 millóns de anos, durante o mioceno, no que hoxe é América do norte.Rodríguez de la Fuente, Félix (1970): Enciclopedia Salvat de la Fauna. Tomo 4, p. 123. Pamplona: Salvat S. A. de Ediciones,

A familia diversificouse, pero quedou confinada nese continente até que, 2 ou 3 millóns de anos despois, algunhas especies alcanzaron Asia (e, de aí, pasaron ao norte de África), a través das penínsulas de Alasca e de Kamchatka cando quedaron unidas polo xeo.

E, despois da formación do istmo de Panamá, pasaron a Suramérica.

Os camélidos orixinarios de Nortamérica foron comúns até hai relativamente pouco tempo, falando en termos xeolóxicos, cando desapareceron hai uns 10 a 12 mil anos, probabelmente como consecuencia da caza ou de cambios no ambiente producidos polos primeiros humanos que alí chegaron.

Dúas especies do grupo afroasiático sobreviviron: o dromedario do norte de África e o suroeste de Asia e o camelo bactriano do leste asiático.

Do grupo suramericano, que diverxeu nun grupo de diferentes taxons moi prósperos, divídense usualmente en catro especies: a llama, a alpaca, o guanaco e a vicuña.

Os camélidos suramericanos están emparentados cos camelos que habitan en África e Asia. A diferenza morfolóxica fundamental é que estes últimos teñen xibas e son de maior tamaño. A diferenciación e especiación foi o produto dun proceso evolutivo de millóns de anos.

 Evolución 

Os camélidos actuais son o resultado dun longo e complexo proceso evolutivo que tivo a súa orixe en América do Norte no eoceno tardío, hai uns 40 millóns de anos (MA). Nesa época apareceron uns pequenos mamíferos aos que se lles chamou Protylopus petersoni, parecidos a pequenos guanacos de só 30 cm de altura. A partir deste grupo orixináronse distintas especies que, na súa evolución ao lomgo de millóns de anos, foron adaptándose a diferentes condicións ambientais e aumentando gradualmente de tamaño.

Os achados de restos fósiles mostran que hai aproximadamente 20 MA, os camélidos dominaban as amplas planicies de América do Norte. Un estudo detallado destes restos permitiu clasificalos en catro grupos con características propias: Titanotylopus, Paracamelus, Megatylopus e Hemiauchenia. Destes catro grupos os dous máis importantes son os Paracamelus e os Hemiauchenia, xa que foron os que deron orixe a todas as especies actuais.

Os tilópodos primitivos tiñan todos catro dedos nas súas patas, pero nalgún momento durante o oligoceno e o mioceno perderon os dedos laterais. Os primeiros tipos de camélidos probabelmente non tiñan xibas, e se parecerían ás llamas. Durante o oligoceno algúns camélidos desenvolveron pescozos longos que lles permitían ver por riba das árbores e os arbustos.Irwin Robert (2010): Camel. Londres: Reaktion books Ltd ISBN 978-1-86189-649-0. Sinopse .

Debido ao arrefriamento da Terra durante o mioceno e o plioceno, as sabanas aumentaron, e os camélidos tiveron que crear adaptacións ás novas condicións, como o alongamento das patas, a aparición de coroas nos dentes, necesarias para mastigar os pastos. Moitos camélidos extinguíronse por estes eventos, como o Oxydactylus(un camelo cun pescozo lonogo como o dunha xirafa), Stenomylus (parecido a unha gacela moi pequena) ou Alticamelus (medía máis de 5 m de altura, e foi o primeiro dos camélidos xigantes).

A partir do plioceno e o plistoceno a temperatura empezou a ser máis variada en todo o globo terrestre, e prodiciuse a unión de Nortemérica e Suramérica; ademais, creouse case que unha ponte de terra entre Norteamérica e Eurasia, permitindo que os Paracamelus e os`Hemiauchenia que deron orixe a todas as especies actuaos cruzaran de América ao Antigo Mundo.

Isto permitiu tamén a chegada de depredadores de todas partes a Norteamérica; ademais, os camélidos que emigraran se encontraron agora con depredadores nativos de ditos lugares, aos que estaban pobremente adaptados, e cuxo mellor mecanismo de defensa foi retirarse ás zonas desérticas (África e as zonas montañosas de Suramérica).

Entre os Paracamelus que viviron durante o mioceno había algunhas especies xigantes, como as dos xéneros Gigantocamelus e Alticamelus, que podían superar os catro metros de altura (máis grandes que os actuais elefantes). Algúns Paracamelus migraron hai aproximadamente 3 MA (comezo do plistoceno) a través do estreito de Bering, desde América do Norte a Eurasia, e se estenderon por toda Europa, o norte de África e a China. O rexistro fósil en España mostra que os paracamélidos andaban en rabaños moi parecidos aos dos camelos adultos actuais.Félix Pérez-Lorente, Cayetano Herrero, Emilio Herrero e Plinio Montoya (2009): Paracamelichnum Jumillensis n.ichnogen. n.ichnosp., Upper Miocene Camelidae Ichnites from the Hoya de la Sima site (Murcia, Spain)" Universidad de La Rioja Ichnos: An International Journal for Plant and Animal Traces 16 (3): 13. Ver texto completo.

miniatura|esquerda|360px|Cladograma que mostra a posición dos Camelidamorpha dentro dos Artiodactylamorpha.
O único fósil da especie Paracamelus agguirrei encontrouse en España, especie que chegou á Península Ibérica ben desde Norteamérica, ben desde o norte de África. A chegada desta especie durante o mioceno superior coincidiu co evento de maior dispersión e entrada de taxons á Península Ibérica coñecido como o turoliense superior.

Tamén se encontraron fósiles de Paracamelus en zonas achegadas (Alacant, Murcia) datados en hai 6,1 MA, datos contraditorios á data que se estima para a chegada dos camélidos a Europa, hai 3 MA.

Foi a partir dos Paracamelus cando evolucionan os camelos con xiba: o camelo bactriano e o dromedario actuais, que pertencen ao xénero Camelus.

Por outro lado, os Hemiauchenius orixináronse dos Pliauchenia, que apareceron hai entre 9 e 11 MA nas praderías de América do Norte, dando orixe ao xénero Hemiauchenia hai 10 MA.

Algunhas especies deste xénero migraron cara ao sur, hai aproximadamente 3 MA, durante a transición do plioceno ao plistoceno, (case na mesma época en que os antecesores da tribo dos camelininos emigraron a Asia polo estreito de Bering), pasando polo istmo centroamericano, invadindo as planicies e pampas de Suramérica.Pinto Jiménez, Chris Evelyn; Martín Espada, Carmen e Cid Vázquez, María Dolores (2010): "Camélidos sudamericanos: clasificación, origen y características". Revista Complutense de Ciencias Veterinarias 4 (1): 23-26. 

Aínda que un estudo publicado en 2007 pola universidade de Jiao tong en Shanghai baseado na filoxenética mitocondrial suxire que a diverxencia das dúas tribos puido ocorrer no mioceno temperán, foi moito antes do que se deduce do rexistro fósil (11 MA). Ademais ao reconstruírmos a historia evolutiva dos camélidos en base a secuencias cytb (reloxo molecular de xenomas mitocondriais) suxire que a división entre o camelo bactriano e o dromedario puido ocorrer en América do Norte antes de que a tribo dos Camelini emigrara de América do Norte a Asia.

Xa en Suramérica, a separación entre os xéneros Lama e Vicugna ocorreu hai dos millóns de anos, aproximadamente.

Hai uns 10 ou 12 mil anos, na época xeada do plistoceno, extinguíronse todos os camélidos de América do Norte. En América do Sur desapareceron os Hemiauchenia e os Paleolama, quedanso soamente os guanacos do xénero Lama e a vicuña do xénero Vicugna.

 Clasificación filoxenética 
 Cetartiodactyla Tylopoda Camelidae Artiofabula Suina Cetruminantia Ruminantia Cetancodonta Hippopotamidae Cetacea Relacións filoxenéticas (cladogramas) 

 Domesticación 

miniatura|180px|Pintura que representa un camelo con seu xinete tocando os timbais no imperio Mongol.
miniatura|180px|Petróglifo representando un camelo, no Negev, sur de Israel.
miniatura|180px|Llamas pastando.

A maioría dos camélidos que sobreviven hoxe en día están domesticados.

Xunto con moitos outros representantes da megafauna de América do norte, os camelos salvaxes orixinais foron exterminados durante a propagación dos pobos indíxenas de América, que chegaron desde Asia, como quedou dito, hai 12.000 ou 10.000 anos.Worboys, Graeme L.; Francis, Wendy L. & Lockwood, Michael (2010): Connectivity Conservation Management: A Global Guide. Earthscan. p. 142. ISBN 978-1-84407-604-8.MacPhee, Ross D. E. & Sues, Hans-Dieter (1999): Extinctions in Near Time: Causes, Contexts, and Consequences. Springer. pp. 18, 20, 26. ISBN 978-0-306-46092-0. O único camélido salvaxe que queda é o camelo bactriano do deserto de Gobi.Bactrian Camel (Camelus bactrianus)  en National Geographic.

Como o cabalo, antes da súa extinción no seu territorio natal, os camelos difundíronse pola ponte terrestre de Bering, pasando na dirección oposta, de América a Asia, para sobreviviren no Vello Mundo e, eventualmente, seren domesticados e difundidos a nivel mundial polos seres humanos.

 Domesticación no Vello Mundo 
O dromedario foi domesticado en Somalia e o sur de Arabia ao redor do ano 3.000 a.C. E o camelo bactriano en Asia Central contra 2.500 a.C.,Os camelos foron domesticados primeiro en Somalia, segudo este novo libro de arqueoloxía: Suzanne Richard, ed. (2003): Near Eastern Archaeology: A Reader. Eisenbrauns, ISBN 1-57506-083-3, p. 120. así como en Shar-i Sokhta (tamén coñecida como "a Cidade Queimada", Irán.

 Domesticación no Novo Mundo 
Aínda que se acepta poa maioría dos investigadores que a orixe da domesticación dos camélidos suramericanos se restrinxe aos Andes, non existe acordo en canto á cronoloxía sobre se existiron un ou varios centros de domesticación. A maior parte da información arqueolóxica sobre a domesticación provén da rexión central dos Andes (Perú), de varios sitios da puna de Junín. Estas investigacións sitúan a domesticación entre os 9.000 e os 2.500 anos a.C. e a unha altura de 4.000 m sobre o nivel do mar.

A pesar de que se suxeriu unha hibridación entre os antepasados dos xéneros Lama e Vicugna, estudos moleculares realizados na universidade de Oviedo (España) contradin dita teoría, encontrando que a vicuña é máis ben un xénero intermedio entre os xéneros Camelus e Lama. Ademais, encontrouse que o xénero Vicugna é, entre os camélidos suramericanos, o máis achegado aos camélidos do Vello Mundo, o que suxire que este xénero é o antecesor dos camélidos domésticos de Suramérica; ademais, o seu período de reprodución é o mesmo que o dos camélidos do Vello Mundo (de febreiro a marzo).

Alí diversificáronse dando lugar tamén a Paleollama, Lama e Vicugna, grupos que presentan adaptacións á escaseza de oxíxeno e a forraxe das grandes alturas para resistiren as condicións adversas do planalto andino, onde son criados domesticamente como o maior medio de subsistencia das comunidades campesiñas destas zonas.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 D'Ancona, Humberto (1972): Tratado de Zoología. <small>Tomo II. Zoología especial.</small> 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A., p. 985.
 Grassé, P.-P. (1980): Zoología. <small>Tomo 4. Vertebrados. Reproducción, biología, evolución y sistemática.</small> Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0270-5, pp. 204–206.
 Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
 Nielsen, K. (2001): Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 2nd edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
 Price, S. A.; O. R. P. Bininda-Emonds & J. L. Gittleman (2005): "A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)". Biological Review 80 (3): 445-473. Resumo.
 Remane, Adolf, Volker Storch & Ulrich Welsh (1980): Zoología sistemática. <small>Clasificación del reino animal Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-282-0608-2.
 Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (editors) (2005): Mammal Species of the World. Third edition. Baltimore, Maryland, EE.UU.: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.

 Outros artigos 
 Cetartiodáctilos
 Tilópodos
 Ruminantes

 Ligazóns externas 
 Camelidae en Wilson & Reeder (2005): Mammmal Species of the World''
 Camelidae  en Tree of Life
 Camelidae en ADW
 Camelidae no NCBI 
 Taxa Cameliade na UICN

Categoría:Artiodáctilos