Tilópodos

A dos tilópodos (Tylopoda) é unha suborde de mamíferos ungulados artiodáctilos que presentan a particularuidade de marchar sobre as superficiee plantares das dúas últimas falanxes, mentres que o pezuño cobre só a parte dianteira da última falanxe.

miniatura|esquerda|180px|Dedos dun dromedario.

Na actualidade a subrode está representada unicamente pola familia dos camélidos (Camelidae), que inclúe os camelos, llamas, guanacos, alpacas e vicuñas, con varias especies nativas de América do Sur e Asia, unha introducida na antigüidade en Oriente Medio e en África do Norte, até o Sáhara e, no século XIX, camelos domésticos foron introducidos en Australia, onde hoxe viven asilvestrados.

Os tilópodos apareceron durante o eoceno medio, hai ao redor de 46,2 millóns de anos.M. S. Stevens; J. B. Stevens & M. R. Dawson (1969): "New Early Miocene Formation and Vertebrate Local Fauna, Big Bend National Park, Brewster County, Texas". Pearce-Sellards Series 15: 1-15. O grupo ten unha longa historia fósil en Norteamérica e Europa, e foi moito máis diverso no pasado, xa que contén un número de familias extintas, ademais dos antepasados dos camélidos vivos (véxase máis abaixo).

Aínda que estes animais son ruminates, adquiriron esta característica independentemente dos "ruminantes verdadeiros", polo que non forman parte do clado o sxuborde dos Ruminantia

 Taxonomía 
O grupo dos Tilópdos foi descrito en 1811 polo zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger na súa famosa obra, editada nese ano en Berlín, Prodromus systematis mammalium et avium, additis terminis geographicis utriusque classis, eorunque versione germanica, un tratado sobre a sistemática ou taxonomía linneana.

 Etimoloxía 
O termo do latín científico Tylopoda Illiger tirouno da composición dos elementos do grego antigo τύλο´tylo-, derivado de τύλη týlē, "inchazón", "calosidade", e -ποδα -poda, plural de -ποδο ´pòdo, de πούς ποδός poús, podós, "pé", "pata". Literalmente, "os de calosidades nas patas".

 Historia taxonómica 

O grupo foi considerado monofilético por Matthew (1908),W. D. Matthew (1908): "Osteology of Blastomeryx and phylogeny of the American Cervidae". Bulletin of the American Museum of Natural History 24 (27): 535-562 que o tratou como un clado non clasificado. Carroll (1988),R. L. Carroll (1988): Vertebrate Paleontology and Evolution. W. H. Freeman and Company, New York 1-698. Ursing et al. (2000)B. M. Ursing; K. E. Slack & U. Arnason (2000): "Subordinal artiodactyl relationships in light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes". Zoologica Scripta 29: 83-88 e Whistler e Webb (2005) clasificárono como unha suborde. O grupo foi asignado a Ruminantia por Matthew (1908); a Artiodactyla por Flower (1883) e Carroll (1988); a Neoselenodontia por Whistler e Webb (2005) e, finalmente, a Cetartiodactyla por Ursing et al. (2000),<ref>B. M. Ursing, K. E. Slack & U. Arnason (2000): "Subordinal artiodactyl relationships in light of phylogenetic analysis of 12 mitochondrial protein-coding genes". Zoologica Scripta 29: 83-88.Resumo</ref> e por Agnarsson e May-Collado (2008).

 Filoxenia 
O problema principal na circunscrición dos Tylopoda é que o extenso rexistro fósil dos aniamis parecidops ao camelo non foi estudado minuciosamente aún desde un punto de vista cladístico. A dos Tylopoda é unha liñaxe moi distintiva entre os artiodáctilos, pero as súas relacións exactas son algo esquivas debido a que as seis especies viventes están moi estreitamente relacionadas e poden ser consideradas "fósiles viventes", a única liñaxe sobrevivente dunha moi antiga e exitosa radiación evolutiva. Os estudos máis recentes suxiren que os tilópodos non están estreitamente relacionados cos ruminantes como tradicionalmente se pensaba. Spaulding et al. determinaron que estaban máis emparentados coas baleas que cos porcos, no clado cetancodontamorfos (Cetancodontamorpha), como se expresa no cladograma seguinte.Spaulding, M.; O'Leary, M. A. & Galesy, J. (2009): "Relationshirops of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character" Evolution 4 (9): e7062.

 Cladograma 

A posición dos cetáceos (baleas e golfiños) con respecto aos Tylopoda suscita un problema central. Mentres que unha estreita relación entre estes e os ungulados xa fora proposta por Frank Evers Beddard en 1900 e é xeralmente aceptada hoxe en día, os cetáceos diverxeron radicalmente do estilo de vida dos seus antepasados yanto como para confundir as análises de fósiles e mesmo de ADN. Os Tylopoda, por outro lado, foron extremadamente conservadores no seu estilo de vida e (como ruminantes) parece que utilizaron o mesmo nicho ecolóxico desde a súa orixe hai máis de 40 millóns de anos. Así, parece que a suposición anterior dunha estreita relación entre os tilópodos e os ruminantes débese simplemente ao feito de que todos os demais parentes achegados (baleas, porcos etc.) son tan diverxentes nas súas adaptacións que escureceron máis os indicios de relación, ou polo menos esas análises visíbeis análises fenéticas. Porén, a posición máis basal que os Tylopoda parecen ter entre as familias dos artiodáctilos significa que os membros máis antigos desta liñaxe son morfoloxicamente moi primitivos e difíciles de distinguir dos antepasados das liñaxes relacionadas. A primeira análise principal moderna e completa do problema (en 2009) apoua isto; mentres que algúns taxa tradicionalmente considerados como Tylopoda podería confirmar que pertencen a esta suborde (e uns poucos refutados), a delimitación deste grupo é aínda moi disputada a pesar de (ou por mor de) un extenso rexistro fósil.

 Clasificación 
Os grupos taxonómicos asignados (con algunha fiabilidade) aos Tylopoda son:Segundo Geisler et al., 2007 Artidactyla en Mikko's Phylogeny Archive.
miniatura|230px|Reconstrución de Agriochoerus antiquus.Grupos basais e incertae sedis Xénero †Gobiohyus (tentativamente colocado aquí; Helohyidae?)
 Especie †"Bunomeryx" montanus
 Familia †Homacodontidae (= Altiaconodontidae, Bunomerycidae)Superfamilia †Anoplotherioidea Familia Anoplotheriidae
 Familia †Cainotheriidae
 Familia †DacrytheriidaeSuperfamilia Cameloidea Familia †Oromerycidae
 Familia CamelidaeSuperfamilia †Oreodontoidea/Xiphodontoidea/Merycoidodontoidea (tentativamente situada aquí)
miniatura|230px|Reconstrución do artiodáctilo primitivo Diacodexis pakistanensis.
 Familia †"Agriochoeridae" (parafilética)
 Familia †Merycoidodontidae
 Familia †XiphodontidaeTilópodos discutidosVarios taxa de Cetartiodactyla ás veces se asignan aos Tylopoda, pero outros autores considéranos incertae sedis ou liñaxes basais:
 Familia †Antiacodontidae
 Familia †Choeropotamidae (= Haplobunodontidae)
 Familia †"Diacodexeidae" (parafilética)
 Familia †Dichobunidae
 Familia †Helohyidae
 Familia †Leptochoeridae

Os Cebochoeridae e os Protoceratidae, polo contrario, son familias prehistóricas que ocasionalmente forpn colocadas dentro dos Tylopoda no pasado, pero parecen estar máis estreitamente relacionadas cos ruminantes que cos camelos.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 

 D'Ancona, Humberto (1972): Tratado de Zoología. Tomo II. Zoología especial.</small> 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A., p. 985.
 Grassé, P.-P. (1980): Zoología. Tomo 4. Vertebrados. Reproducción, biología, evolución y sistemática. Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0270-5, pp. 204–206.
 Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
 Nielsen, K. (2001): Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 2nd edition. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
 Price, S. A.; O. R. P. Bininda-Emonds & J. L. Gittleman (2005): "A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)". Biological Review 80''' (3): 445-473. Resumo.
 Remane, Adolf, Volker Storch & Ulrich Welsh (1980): Zoología sistemática. Clasificación del reino animal Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-282-0608-2, p. 592.
 Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (editors) (2005): Mammal Species of the World''. Third edition. Baltimore, Maryland, EE.UU.: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.

 Outros artigos 
 Cetartiodáctilos
 Ruminantes
 Suínos
 Mesoniquios

 Ligazóns externas 
 Tylopoda en Tree of Life.

Categoría:Artiodáctilos