Homoloxía (bioloxía)

miniatura|Carl Gegenbaur: Homoloxía nos membros anteriores (1870).

En bioloxía, no estudo comparativo dos seres vivos, a homoloxía é a relación que hai entre dúas estruturas orgánicas ou xenes que teñen a mesma orixe xenética nun antepasado común. Hai homoloxía entre órganos determinados de dúas especies diferentes, cando ambos os dous derivan do órgano correspondente do seu antepasado común, con independencia do distintos que puideron chegar a facerse co tempo. As catro extremidades pares dos vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde os tiburóns ata as aves ou os mamíferos, son homólogas. Da mesma maneira, o extremo da pata dun cabalo é homólogo do dedo medio da man e do pé humanos.

 Homoloxía, analoxía, homodinamia 
 Homoloxía e analoxía 
Unha homoloxía é a expresión dunha mesma combinación xenética que se supón deriva da dun antepasado común. Unha analoxía é unha estrutura semellante a outra ou que ten a mesma función, pero que ten unha orixe e desenvolvemento embrionario diferentes, polo que non a presentaba un antepasado común, senón que é resultado de evolución converxente.

 Estruturas  Procesos 75px HomoloxíaDúas estruturas son homólogas se son morfoloxicamente semellantes e se esa semellanza se debe a que derivan dunha estrutura ancestral común. É o caso das ás do pterodáctilo (réptil), o morcego (mamífero) e as aves.Paralelismo.El paralelismo é resultado de procesos de desenvolvemento equivalentes. A bioloxía evolutiva do desenvolvemento é a disciplina encargada do seu estudo.75px AnaloxíaDúas estruturas son análogas se son morfolóxica e/ou funcionalmente semellantes e se esta semellanza se adquiriu dun modo filoxeneticamente independente. É o caso das ás das bolboretas e as ás dos morcegos e as aves. ConverxenciaA converxencia evolutiva é resultado de presións selectivas equivalentes.

Desde o punto de vista da bioloxía do desenvolvemento evolutivo (evo-devo) na que a evolución se considera a evolución do desenvolvemento dos organismos, Rolf Sattler indicou que a homoloxía pode ser tamén parcial. Poden evolucionar estruturas novas por medio de combinacións de vías de desenvolvemento ou partes delas. Como resultado, poden evolucionar estruturas híbridas ou en mosaico que mostran homoloxías parciais. Por exemplo, certas follas compostas de plantas con flor son parcialmente homólogas tanto das follas como dos talos porque combinan algúns trazos de follas e de talos.

 Homoloxía e homodinamia 
A homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) fai referencia a aquelas inducións embriolóxicas que teñen as mesmas consecuencias en dous organismos distintos. Por exemplo, existe homodinamia cando a epiderme embrionaria de ra, transplantada á rexión dun embrión de píntega destinada a converterse en mandíbula, produce unha mandíbula de ra na cabeza da píntega. Trátase, por tanto, dunha similitude na capacidade de responder ao mesmo indutor do mesmo xeitoGilbert and Bolker (2001). Homologies of Process and Modular Elements of Embryonic Construction. JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY (MOL DEV EVOL) 291:1–12.

 Exemplos 
Un dos exemplos máis representativos de homoloxía é a existente entre a cartilaxe branquial dos peixes, a mandíbula dos réptiles e o oído medio dos mamíferos:Gilbert, Developmental biology a partir de la revisión de Gould (1990)

 Os arcos branquiais de antigos peixes sen mandíbula evolucionaron ata formar a mandíbula dos peixes mandibulados. Os arcos branquiais están debaixo da boca, e cando as fendas branquiais se suxeitaron con elementos cartilaxinosos, rodearon a boca para acabar por formar a mandíbula. 
 A porción superior do segundo arco branquial que sustentaba a branquia converteuse no óso hiomandibular, que sostiña o cranio, uníndoo coa mandíbula. Cando os vertebrados ocuparon a terra, víronse suxeitos a novas presións selectivas, como por exemplo, poder oír nun novo medio: o aire. O óso mandibular era un excelente candidato para cumprir esta función, porque está preto da caixa timpánica e o óso é un material ideal para a transmisión do son. Así, o óso mandibular empezou a cumprir unha dobre función: seguiu actuando como un "piar" do cranio á vez que servía como transmisor de son. Conforme os vertebrados terrestres sufriron cambios na súa postura, modo de locomoción e estrutura mandibular, o cranio deixou de necesitar o reforzo do óso hiomandibular, que puido especializarse converténdose no óso estribo.
 En anfibios, réptiles e aves, a parte posterior da cartilaxe forma o óso cadrado da mandíbula superior e o óso articular da mandíbula inferior. Estes ósos están conectados e articulan a mandíbula superior e inferior. Porén, nos mamíferos esta articulación ocorre noutra rexión (os ósos dentario e postorbitais), liberándoos para adquiriren novas funcións. O óso cadrado da mandíbula superior reptiliana evolucionou dando o óso bigornia do oído medio de mamífero, e o óso articular da mandíbula inferior de réptil converteuse no óso martelo.

 Homoloxía serial 
miniatura|Ilustración do desenvolvemento dos órganos sexuais masculino e feminino a partir dunha orixe embrionaria común.
Pode falarse tamén de homoloxía interna nun organismo ou nunha especie. Hai homoloxía serial entre órganos repetidos, como as distintas follas dunha planta ou os tres pares de patas dun insecto; son homólogos neste sentido o polgar e o dedo gordo do pé. Por outra parte, hai homoloxía entre os órganos sexuais externos dos dous sexos nos mamíferos; por exemplo, a relación entre o clítoris e o pene, ou entre o escroto e os labios maiores da vulva.

 Concepto histórico 

O concepto máis estendido de homoloxía é o concepto histórico: dous órganos son homólogos cando proceden dun "órgano ancestral" común. Esta definición de homoloxía foi elaborada por Ray Lankester para eliminar a vaguidade da definición de Richard Owen, que definía a homoloxía como "o mesmo órgano en diferentes animais." Así, Lankester definiu como homólogos a aqueles caracteres en dúas especies que "teñen un só representante nun antepasado común".Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-80699-2, pp.238-239.

A bioloxía evolutiva do desenvolvemento utiliza unha definición distinta de homoloxía que ten en conta os procesos de desenvolvemento subxacentes aos órganos homólogos. Este novo concepto de homoloxía recibiu o nome de homoloxía ontoxenética ou do desenvolvemento (developmental homology) ou concepto biolóxico de homoloxía.Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69 Desde esta perspectiva, o concepto de homoloxía non é pasivo senón activo e pode influenciar a traxectoria evolutiva actuando como unha constrición do desenvolvemento.Amundson (2005), p.239.

 Xenética e homoloxía 
A partir da década de 1920 a homoloxía comezou a considerarse desde unha perspectiva xenética. En 1920 Alexander Weinstein acuñou o termo xenes homólogos para referirse a xenes de especies distintas con expresións fenotípicas similares.Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis. PROCEEDINGS OF THE NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES, vol.6 En 1934 Alan Boyden reivindicou a xenética como ferramenta para o recoñecemento de homoloxías, ás que considerou, por primeira vez, como un "fenómeno xenético".Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 4, pp. 448-451. Ao principio, o concepto de homoloxía, asociado á xenética mendeliana, individualizou os xenes a partir da súa función e non da súa ascendencia común.Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tese de doutoramento. Universidade de Pittsburgh.   Dous alelos considerábanse homólogos só se compartían a mesma expresión fenotípica. Este concepto de homoloxía foi moi utilizado ata a década de 1960.De aí a sentenza de Mayr (1963): “Moito do que se leva aprendido sobre a fisioloxía dos xenes fai evidente que a investigación sobre xenes homólogos é bastante fútil agás en parentes moi próximos Se hai só unha función eficiente para unha certa demanda funcional, complexos de xenes moi diferentes chegarán á mesma solución, sen importar o diferente que foi a vía para conseguilo". ("Much that had been learned about gene physiology makes it evident that the search for homologous genes is quite futile except in very close relatives. If there is only one eﬃcient solution for a certain functional demand, very diﬀerent gene complexes will come up with the same solution, no matter how different the pathway by which it is achieved”) (p. 606). A partir de entón impúxose a concepción de homoloxía xenética usada actualmente, segundo a cal, dous xenes de dúas especies distintas son homólogos se derivan dun mesmo xene ancestral.

 Homoloxía de secuencias 

miniatura|500px|left|Aliñamento de secuencias xerado por ClustalW entre dúas proteínas dedo de zinc identificadas polo número de GenBank (Clave).

A secuencia de nucleótidos dun xene transmítese de pais a fillos e é o que principalmente cambia coa evolución. Cando examinamos o xenoma de dúas especies esperamos encontrar os xenes equivalentes en ambas as dúas, cunha secuencia algo diferente, máis diferente canto máis remoto no tempo sexa o antepasado común. A expresión homoloxía de secuencias refírese á correspondencia entre as cadeas nucleotídicas deses dous xenes, que é precisamente a que permite recoñecer que son homólogos (ou a da secuencia de aminoácidos das proteínas codificadas nos mesmos).

Dentro da homoloxía de secuencias distínguense dous tipos de homoloxía: a ortoloxía e a paraloxía. Chámanse xenes ortólogos aos que son semellantes en secuencia por pertencer a dúas especies que teñen un antepasado común. Existen ademais xenes parálogos, que son os que se encontran no mesmo organismo, e que un procede da duplicación do outro.A distinción entre ortoloxía e paraloxía foi introducida por Walter Fitch (1970) no contexto da filoxenética molecular. A ortoloxía require que se tivera producido especiación, mentres que esta non é necesaria no caso da paraloxía, que xeralmente se produce en individuos dunha mesma especie.

A duplicación xénica é un fenómeno evolutivo importante. Unha vez ocorrida, os xenes repetidos evolucionan separadamente, e poden dar lugar a produtos distintos, dando a posibilidade de novas adaptacións. En bioloxía molecular, a paraloxía é o equivalente da homoloxía serial. Son parálogos, por exemplo os xenes que determinan as distintas clases de hemoglobinas que se producen ao longo da vida fetal e adulta. A hemoglobina consiste nun grupo hemo e catro globinas. Nos vertebrados primitivos estas catro cadeas de globinas eran do mesmo tipo, porque se producían a partir do mesmo xene. Porén, nos vertebrados superiores a hemoglobina consiste en dúas cadeas de globina distintas α e β, debido á que ocorreu unha duplicación xénica que levou a ter dúas copias do xene de globina orixinal. Ambas as copias diverxeron no decurso da evolución, dando lugar a dous xenes de globina especializados distintos e aos seus produtos.

GenBank é unha base de datos na que se almacenan todas as secuencias de ADN. Para facer unha proba de homoloxía realízase unha procura chamada BLAST. Introdúcese unha secuencia e obtense unha lista de todas as secuencias almacenadas que se parecen á secuencia introducida, ordenada de maior a menor grao de similitude. Hai moitas outras ferramentas informáticas para comparar secuencias.

 Homoloxía estrutural e homoloxía de procesos 
Entre todas as homoloxías moleculares descubertas, as máis sorprendentes foron as vinculadas a xenes reguladores como os xenes Hox. E.B. Lewis e o seu equipo foron os primeiros en analizar unha rexión do cromosoma 3 de Drosophila que contiña varios xenes homeóticos, que máis adiante se comprobou que estaban tamén presentes en vertebrados.

O descubrimento deste tipo de sorprendentes homoloxías moleculares no campo da bioloxía evolutiva do desenvolvemento puxo en cuestión a clásica distinción entre homoloxía e analoxía. É o caso da relación entre os ollos e os corazóns de vertebrados e insectos, casos paradigmáticos de analoxía:Gilbert, Scott F., Opitz, John M., Rudolf A. Raff (1996) Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology. Developmental biology 173, 357–372 
 Recentemente, demostrouse que a formación dos ollos de insectos e vertebrados depende da expresión de xenes homólogos (Pax-6 no rato e eyeless en Drosophila),Quiring et al. (1994). Para un exame crítico desta homoloxía véxase J. Deutsch, H. Le Guyader (1995) "Le fond de l'oeil : l'oeil de la drosophile est-il homologue de celui de la souris ?". Medecine/Science, V 11, N°10. do que se deduciu a probabilidade de que os ollos de vertebrados, insectos e cefalópodos sexan descendentes modificados dunha célula básica fotorreceptora regulada polo mesmo xene. 
 Desde unha perspectiva fenotípica, os corazóns de vertebrados e insectos só teñen en común o feito de serviren para o bombeo de fluídos, polo que clasicamente foron considerados un exemplo de analoxía. Porén, demostrouse que a nivel xenético ambos os dous dependen da expresión dun mesmo xene (Csx/tinman).Manak and Scott (1994)

Porén, moitos biólogos reaccionaron contra o optimismo desatado pola avalancha de homoloxías moleculares, xa sexan seriais ou especiais,Deutsch et al., Dickinson (1995), Bolker et al. (1996); Abouehif et al (1997) mostrándose contrarios á redefinición xenético-molecular do concepto de homoloxía. O argumento principal ten que ver co tamén recente descubrimento de que os xenes homólogos poden expresarse en estruturas que non o son. Precisamente ese é o caso dos xenes Hox: o descubrimento da expresión homóloga dos xenes responsables da identidade dos segmentos do eixe anteroposterior no rato e a drosófila, levou a establecer unha homoloxía entre o control da metamería en artrópodos e vertebrados. Porén, comprobouse que os complexos Hox poden servir para rexionalizar outros eixes, como os das extremidades. Abouehif et alAbouheif, E. Akam, M., Dickinson, W.J., Holland, P.W.H., Meyer, A., Patel, N.H., Roth, V.L. and Wray, G.A. 1997. Homology and Developmental Genes. Trends In Genetics 13:432-433. Tanto este artigo coma outros relacionados con esta mesma polémica poden encontrarse na páxina do Laboratorio de Abouheif  defenderon que a homoloxía é un fenómeno xerárquico (é dicir, que pode darse en distintos niveis da organización orgánica) e que, por tanto, non podemos caracterizar a homoloxía en termos exclusivamente moleculares, senón especificar en cada caso o nivel ao que nos referimos cando falamos de homoloxía. Así, os ollos de vertebrados e artrópodos serían homólogos en tanto que órganos fotorreceptores, pero non como estruturas fotorreceptoras complexas e organizadas. Na mesma liña, Scott Gilbert propuxeron o concepto homoloxía de procesos para ilustrar os patróns de expresión xenéticos homólogos, e manter o concepto de homoloxía estrutural para as homoloxías clásicas.

 Exemplo: Os dedos das aves 
A homoloxía dos apéndices das aves foi de grande interese para paleontólogos e biólogos evolutivos, xa que está ligada á evolución das aves. É un exemplo clásico de conflitos anatómicos e embriolóxicos. Dentro da bioloxía do desenvolvemento, os dedos das ás das aves son considerados, nas bases embriónicas como os dedos 2, 3 e 4. Pero para a paleontoloxía, os dedos das ás son os 1, 2 e 3 segundo as análises filoxenéticas de fósiles, o que indica que as aves descenden de dinosauros terópodos que perderon os dedos 4 e 5. Argumentouse inicialmente que o desenvolvemento das ás non apoia a conclusión de que as aves son terópodos, e que as aves descenden dun antepasado que perdeu os dedos 1 e 5 (pero estudos posteriores non o confirmaron). Por medio de estudos no desenvolvemento de extremidades de ratos e polos chegouse á conclusión de que o dedo 1 en extremidades en desenvolvemento non expresan Hoxd12, pero si Hoxd13. O resto dos dedos, expresan tanto Hoxd12 e Hoxd13. Este patrón de expresión identifica o dedo máis anterior da á como dedo 1. De acordo coa hipótese anteriormente explicada, estes dedos son o 1, 2 e 3 igual que nos dinosauros terópodos, o que indica que as aves son dinosauros. Grazas a toda a evidencia experimental chegouse ao consenso que apoia o cambio na identidade dos dedos, é dicir, unha homeose na evolución dos dedos das aves actuais.Vargas, A.O. & Fallon, J. F.´2005. Birds have dinosaur wing: The molecular evidence. Journal of Experimental Zoology, volume 304B.

Un caso similar ao das aves é o do réptil esgonzo común Chalcides striatus, que se caracteriza por posuír extremidades reducidas con tres dedos en vez de cinco como a maioría dos xéneros da orde (Scincidae). Estudos de anatomía identifican que os tres dedos das extremidades dianteiras desta especie, corresponden aos dedos 1, 2 e 3, mentres que estudos no desenvolvemento suxiren que estes dedos corresponden aos 2, 3 e 4. Por medio do estudo da expresión de xenes Hoxd11 estableceuse que os dedos 1,2 e 3 se desenvolven na posición 2, 3 e 4. Isto suxire que igual que nas aves, nestes lagartos tamén ocorreu un patrón de cambio homeótico.Young, R, Caputo, V., Giovannotti, M., Kohlsdorf, T., Vargas, A., May, G. & Wagner. G. P. 2009. Evolution of digit identity in the three-toed Italian skink Chalcides. Evolution & Development, 11: 6 647-658.

 Exemplo: a orixe dos apéndices animais 
O xene distal-less codifica a proteína distal-less, un factor de transcrición que xoga un papel fundamental na organización do crecemento e o establecemento dos patróns dos eixes proximodistais das patas de Drosophila melanogaster. A expresión deste mesmo xene é tamén fundamental no desenvolvemento das extremidades e as aletas dos cordados, dos parápodos dos poliquetos, os lobópodos dos onicóforos, as ampolas das ascidias e o aparato ambulacral dos equinodermos.Panganiban et al. (1997) A cuestión evolutiva que se formula é se podemos considerar que estes apéndices son homólogos e que, por tanto, derivan do apéndice dun antepasado común a estes seis filos. O rexistro fósil indica claramente que o antepasado común a todos estes grupos carecía de apéndices. Por tanto, os apéndices de artrópodos, anélidos, equinodermos e cordados, en canto estruturas morfolóxicas (homoloxía estrutural) non son homólogos. Porén, a secuencia e a expresión do xene distal-less, e a súa función na especificación dos eixes proximodistais, son homólogas en todos estes filos (homoloxía de procesos).Abouheif, E. and Wray, G.A. 2002. Evolution of Development. Encyclopedia of Life Sciences. Nature Publishing Group. www.ELS.net: 1-6

 Método comparativo 
O concepto de homoloxía está no centro do método comparativo aplicado en bioloxía (véxase Anatomía comparada). Desde que Darwin explicou como se orixinou a diversidade da vida, a comparación realízase esencialmente entre compoñentes homólogos dos organismos. A comparación homóloga é a única lexítima na análise filoxenética (cladística), que trata de explicar a historia evolutiva das formas de vida.

A sistemática identifica dúas formas de homoloxía: homoloxía primaria, que é a conxecturada inicialmente por un investigador baseándose nunha estrutura similar ou conexións anatómicas, o cal despois formula a hipótese de que eses dous caracteres comparten un antepasado; a homoloxía secundaria depende de análises de parsimonia, nas cales un carácter que só aparece unha vez nunha árbore evolutiva se toma como homólogo.Pinna, M. C. C. (1991). "Concepts and Tests of Homology in the Cladistic Paradigm". Cladistics 7 (4): 367–394. doi:10.1111/j.1096-0031.1991.tb00045.x.  Como está implícito nesta definición, moitos cladistas consideran que a homoloxía é sinónimo de sinapomorfia.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Homoloxía de secuencias
 Homoloxía profunda
 Anatomía comparada

 Ligazóns externas 

Categoría:Anatomía comparada
Categoría:Evolución