Schistosoma

Schistosoma é un xénero de platihelmintos trematodos parasitos, que son responsables de varios tipos de doenzas infecciosas importantes en humanos chamadas esquistosomíases (ou, antes, bilharzíases). A Organización Mundial da Saúde considera a esquistosomíase como a segunda infección parasítica socioeconomicamente máis desastrosa (despois da malaria), que infecta a centos de millóns de persoas en todo o mundo.

Estes vermes planos en estado adulto parasitan os vasos sanguíneos mesentéricos. Son os únicos vermes planos que son dioecios con dous sexos con claro dimorfismo sexual entre o macho e a femia. Liberan miles de ovos que chegan á vexiga ou ao intestino (dependendo da especie infectante), e son excretados pola urina ou as feces á auga doce. As larvas deben despois pasar por un hóspede intermediario, que é un caracol, antes de pasar ao seguinte estado larval que sae á auga e pode infectar a un hóspede mamífero penetrando directamente pola pel.

 Evolución 
miniatura|esquerda|Micrografía electrónica de varrido dun macho adulto de Schistosoma sp. A pequena barra (na parte de abaixo á esquerda) representa 500 μm.
A orixe deste xénero non está clara. Hai moitos anos pensábase que tiña unha orixe africana, pero as secuenciacións de ADN modernas suxiren que as especies (S. edwardiense e S. hippopotami) que infectan o hipopótamo Hippopotamus amphibius poderían ser as basais. Como os hipopótamos estaban presentes durante o Cenozoico tanto en África coma en Asia o xénero puido terse orixinado como un parasito dos hipopótamos.
Os hóspedes orixinais das especies do Sueste asiático eran probablemente roedores.

Baseándose na filoxenética dos caracois hóspedes parece probable que o xénero evolucionase no antigo continente de Gondwana hai entre 70 millóns e 120 millóns de anos.Beer SA, Voronin MV, Zazornova OP, Khrisanfova GG, Semenova SK (2010) Phylogenetic relationships among schistosomatidae. Med Parazitol (Mosk) 2010 (2):53-59

O grupo irmán de Schistosoma é un xénero de esquistosomas que infectan a elefantes chamado Bivitellobilharzia.
O parasito dos vacúns, ovellas, cabras e carneiros de Caxemira Orientobilharzia turkestanicum parece estar relacionado cos esquistosomas africanos. Esta última especie foi transferida nas modernas clasificacións ao xénero Schistosoma.Aldhoun JA, Littlewood DT (2012) Orientobilharzia Dutt & Srivastava, 1955 (Trematoda: Schistosomatidae), a junior synonym of Schistosoma Weinland, 1858. Syst Parasitol 82(2):81-8. doi: 10.1007/s11230-012-9349-8

Dentro do grupo haematobium S. bovis e S. curassoni parecen estar estreitamente relacionados con S. leiperi e S. mattheei.

S. mansoni parece ter evolucionado en África Oriental hai 0,43–0,30 millóns de anos.

S. incognitum e S. nasale están máis relacionadas coas especies africanas que o grupo japonicum.

S. sinensium parece ter radiado durante o Plioceno.

S. mekongi parece que invadiu o Sueste asiático a metade do Plistoceno.

A especiación estimada do grupo japonicum data de hai ~3,8 millóns de anos para S. japonicum/esquistosoma do Sueste asiático e de hai ~2,5 millóns de anos para S. malayensis/S. mekongi.

Schistosoma turkestanicum encóntrase infectando cervos en Hungría. Estas cepas parecen ter diverxido das que se encontran na China e Irán.Lawton SP, Majoros G (2013) A foreign invader or a reclusive native? DNA bar coding reveals a distinct European lineage of the zoonotic parasite Schistosoma turkestanicum (syn. Orientobilharzia turkestanicum). Infect Genet Evol 14:186-93. doi: 10.1016/j.meegid.2012.11.013 A datación da diverxencia é de hai 270.000 anos.

 Taxonomía 
miniatura|dereita|Micrografía electrónica de varrido dun Schistosoma sp.
Actualmente, o xénero Schistosoma defínese como parafilético polo que son probables revisións da clasificación proximamente. Actualmente están recoñecidas unhas vinte especies dentro do xénero. O xénero dividiuse en catro grupos: indicum, japonicum, haematobium e mansoni. As afinidades das demais especies aínda deben esclarecerse.

En África atópanse trece especies. Doce delas están distribuídas en dous grupos: grupo das que teñen espiñas laterais no ovo (grupo mansoni), e grupo das que teñen unha espiña terminal no ovo (grupo haematobium).

 As catro especies do grupo mansoni son: S. edwardiense, S. hippotami, S. mansoni e S. rodhaini.
 As nove especies do grupo haematobium son: S. bovis, S. curassoni, S. intercalatum, S. guineensis, S. haematobium, S. kisumuensis, S. leiperi, S. margrebowiei e S. matthei.

S. leiperi e S. matthei parecen estar relacionadas.Kaukas A, Dias Neto E, Simpson AJ, Southgate VR, Rollinson D (1994) A phylogenetic analysis of Schistosoma haematobium group species based on randomly amplified polymorphic DNA. Int J Parasitol 24(2):285-290 S. margrebowiei é basal neste grupo.Webster BL, Southgate VR, Littlewood DT (2006) A revision of the interrelationships of Schistosoma including the recently described Schistosoma guineensis. Int J Parasitol 36(8):947-955 S. guineensis é a especie irmá do agrupamento de S. bovis e S. curassoni. S. intercalatum pode en realidae ser un complexo de polos menos dúas especies.Kane RA, Southgate VR, Rollinson D, Littlewood DT, Lockyer AE, Pagès JR, Tchuem Tchuentè LA, Jourdane J (2003) A phylogeny based on three mitochondrial genes supports the division of Schistosoma intercalatum into two separate species. Parasitology 127(Pt 2):131-137Pagès JR, Durand P, Southgate VR, Tchuem Tchuenté LA, Jourdane J (2001) Molecular arguments for splitting of Schistosoma intercalatum, into two distinct species. Parasitol Res 87(1):57-62

S. spindale está amplamente distribuída en Asia pero tamén se encontra en África.

As outras especies aparecen na India e noutras partes de Asia.

 O grupo indicum comprende tres especies: S. indicum, S. nasale e S. spindale. este grupo parece que evolucionou durante o Plistoceno. Todas usan caracois pulmonados como hóspedes.

S. indicum encóntrase na India e en Tailandia.

Este grupo parece ser o clado irmán das especies africanas.Agatsuma T, Iwagami M, Liu CX, Rajapakse RP, Mondal MM, Kitikoon V, Ambu S, Agatsuma Y, Blair D, Higuchi T (2002) Affinities between Asian non-human Schistosoma species, the S. indicum group, and the African human schistosomes. J Helminthol 76(1):7-19

 O grupo japonicum ten tres especies: S. japonicum, S. malayensis e S. mekongi.

S. sinensium é un clado irmán do grupo de S. japonicum e encóntrase na China.

S. ovuncatum forma un clado con S. sinensium e encóntrase no norte de Tailandia. O hóspede definitivo é a rata (Rattus rattus) e o intermediario o caracol Tricula bollingi. Esta especie utiliza en xeral como hóspedes caracois da familia Pomatiopsidae.

S. incognitum parece ser basal neste xénero. Pode estar máis relacionado coas especies de África/India que coas do grupo do Sueste asiático. Utilizan caracois pulmonados como hóspedes.

 Novas especies 

Transferíronse a este xénero outras catro especies, as cales estaban antes clasificadas no xénero Orientobilharzia. Orientobilharzia difire de Schistosoma morfoloxicamente só no seu número de testículos. Unha revisión dos datos morfolóxicos e moleculares indicou que as diferenzas entre estes xéneros son moi pequenas e non xustifican a súa separación. Estas catro especies transferidas son:

 Schistosoma bomfordi
 Schistosoma datta
 Schistosoma harinasutai
 Schistosoma turkestanicum

O exame das mitocondrias suxire que Schistosoma incognitum pode ser un complexo de especies.Webster BL, Littlewood DT (2012) Mitochondrial gene order change in Schistosoma (Platyhelminthes: Digenea: Schistosomatidae). Int J Parasitol 42(3):313-321

 Cladograma 
O seguinte cladograma baseado na comparación dos xenes do ARNr 18S, e de 28S, e da citocromo-c oxidase I (COI) parcial mostra as relacións filoxenéticas das especies do xénero Schistosoma:Brant, S. V.; Morgan, J. A. T.; Mkoji, G. M.; Snyder, S. D.; Rajapakse, R. P. V. J.; Loker, E. S. (2006). "An Approach to Revealing Blood Fluke Life Cycles, Taxonomy, and Diversity: Provision of Key Reference Data Including Dna Sequence from Single Life Cycle Stages". Journal of Parasitology 92 (1): 77–88. doi:10.1645/GE-3515.1. PMC 2519025. PMID 16629320.

 Comparación dos ovos 

 Morfoloxía 
Os esquistosomas adultos comparten todas as características fundamentais dos trematodos Digenea. Teñen simetría bilateral, ventosas orais e ventrais, un corpo cuberto dun tegumento sincicial, un sistema dixestivo acabado nun extremo cego que consta de boca, esófago e cegos bifurcados; a área entre o tegumento e o canal alimentario está cheo dunha rede laxa de células do mesoderma, e teñen un sistema excretor ou osmorregulador con células flamíxeras. Os vermes adultos tenden a ser de 10–20 mm de longo e utilizan globinas procedentes da hemoglobina dos seus hóspedes para o seu propio sistema circulatorio.

 Reprodución 
A diferenza doutros trematodos, os esquistosomas son dioecios, é dicir, teñen sexos separados, os cales ademais presentan un forte dimorfismo sexual, e o macho é considerablemente meirande que a femia. Para a reprodución sexual o macho rodea a femia e encérraa no seu canal xinecofórico durante o resto da vida adulta dos dous vermes, onde se reproducen sexualmente.

 Xenoma 

Coñécense os xenomas de Schistosoma haematobium, S. japonicum e S. mansoni.Zhou, Y.; Zheng, H.; Chen, Y.; Zhang, L.; Wang, K.; Guo, J.; Huang, Z.; Zhang, B.; Huang, W.; Jin, K.; Dou, T.; Hasegawa, M.; Wang, L.; Zhang, Y.; Zhou, J.; Tao, L.; Cao, Z.; Li, Y.; Vinar, T.; Brejova, B.; Brown, D.; Li, M.; Miller, D. J.; Blair, D.; Zhong, Y.; Chen, Z.; Liu, F.; Hu, W.; Wang, Z. Q.; Zhang, Q. H. (2009). "The Schistosoma japonicum genome reveals features of host–parasite interplay". Nature 460 (7253): 345–351. doi:10.1038/nature08140. PMC 3747554. PMID 19606140.Berriman, M.; Haas, B. J.; Loverde, P. T.; Wilson, R. A.; Dillon, G. P.; Cerqueira, G. C.; Mashiyama, S. T.; Al-Lazikani, B.; Andrade, L. F.; Ashton, P. D.; Aslett, M. A.; Bartholomeu, D. C.; Blandin, G.; Caffrey, C. R.; Coghlan, A.; Coulson, R.; Day, T. A.; Delcher, A.; Demarco, R.; Djikeng, A.; Eyre, T.; Gamble, J. A.; Ghedin, E.; Gu, Y.; Hertz-Fowler, C.; Hirai, H.; Hirai, Y.; Houston, R.; Ivens, A.; Johnston, D. A. (2009). "The genome of the blood fluke Schistosoma mansoni". Nature 460 (7253): 352–358. doi:10.1038/nature08160. PMC 2756445. PMID 19606141.Young, N. D.; Jex, A. R.; Li, B.; Liu, S.; Yang, L.; Xiong, Z.; Li, Y.; Cantacessi, C.; Hall, R. S.; Xu, X.; Chen, F.; Wu, X.; Zerlotini, A.; Oliveira, G.; Hofmann, A.; Zhang, G.; Fang, X.; Kang, Y.; Campbell, B. E.; Loukas, A.; Ranganathan, S.; Rollinson, D.; Rinaldi, G.; Brindley, P. J.; Yang, H.; Wang, J.; Wang, J.; Gasser, R. B. (2012). "Whole-genome sequence of Schistosoma haematobium". Nature Genetics 44 (2): 221–225. doi:10.1038/ng.1065. PMID 22246508.Protasio, A. V.; Tsai, I. J.; Babbage, A.; Nichol, S.; Hunt, M.; Aslett, M. A.; De Silva, N.; Velarde, G. S.; Anderson, T. J. C.; Clark, R. C.; Davidson, C.; Dillon, G. P.; Holroyd, N. E.; Loverde, P. T.; Lloyd, C.; McQuillan, J.; Oliveira, G.; Otto, T. D.; Parker-Manuel, S. J.; Quail, M. A.; Wilson, R. A.; Zerlotini, A.; Dunne, D. W.; Berriman, M. (2012). "A Systematically Improved High Quality Genome and Transcriptome of the Human Blood Fluke Schistosoma mansoni". In Hoffmann, Karl F. PLoS Neglected Tropical Diseases 6 (1): e1455. doi:10.1371/journal.pntd.0001455. PMC 3254664. PMID 22253936.

En concreto, estes estudos descubriron que o xenoma de S. mansoni contiña 11.809 xenes, incluíndo moitos que codifican encimas que degradan proteínas que lle permiten ao parasito penetrar nos tecidos. Ademais, S. mansoni non ten encimas para fabricar certo tipo de lípidos, polo que depende dos lípidos que toma do hóspede.

 Esquistosomíase 

Os Schistosoma causan un grupo de doenzas infecciosas crónicas chamadas esquistosomíases ou tamén bilharzíases.Britannica Concise Encyclopedia 2007

 Especies que infectan a humanos 

O parasitismo dos Schistosoma nos seres humanos parece que evolucionou en tres ocasións polo menos en Asia e África.

 S. guineensis, unha especie descrita recentemente, encóntrase en África Occidental. Entre os caracois que funcionan como hóspedes intermediarios está Bulinus forskalii.
 S. haematobium, ou esquistosoma da vexiga, encontrábase orixinalmente en África, Próximo Oriente e a cunca do Mediterráneo, pero foi introducida na India durante a segunda guerra mundial. Os caracois de auga doce do xénero Bulinus son uns importantes hóspedes intermediarios para este parasito. Entre os hóspedes finais os humanos son os máis importantes. Outros hóspedes finais son en raros casos os babuínos e monos.
 S. intercalatum. O hóspede final usual é o ser humano. Outros animais poden ser infectados experimentalmente.
 S. japonicum ou esquistosoma do sangue encóntrase amplamente espallado por Asia Oriental e a rexión suroeste do Pacífico. En Taiwán esta especie só afecta a animais, non a humanos. Os caracois de auga doce do xénero Oncomelania son un importante hóspede intermediario para S. japonicum. Os hóspedes finais son os humanos e outros mamíferos incluíndo gatos, cans, cabras, cabalos, porcos, ratas e búfalos de auga.
 S. malayensis. Esta especie é unha infección rara en humanos e considérase unha zoonose. O hóspede vertebrado natural é a rata de von Muller (Rattus muelleri). Os caracois hóspedes son especies do xénero Robertsiella (R. gismanni, R. kaporensis e R. silvicola S. W. Attwood, H. S. Lokman, K. Y. ONG. Robertsiella silvicola, a new species of Triculina snail (Caenogastropoda: Pomatiopsidade) from peninsular Malaysia, intermediate host of Schistosoma malayensis (Trematoda: Digenea). 2005 Journal of Molluscan Studies Volume 71, Issue 4 pp. 379–391. ).
 S. mansoni encóntrase en África, o Brasil, Venezuela, Suriname, as Antillas menores, Porto Rico, e a República Dominicana. Tamén se lle chama esquistosoma do sangue de Manson. Os caracois de auga doce do xénero Biomphalaria son un importante hóspede intermediario para este trematodo. Entre os hóspedes finais os humanos son os principais. Outros son os babuínos, roedores e mapaches.
 S. mekongi está relacionado con S. japonicum e infecta as veas mesentéricas superiores e inferiores. S. mekongi difire do anterior en que ten ovos máis pequenos, un hóspede intermediario diferente (Neotricula aperta) e un período prepatente máis longo no hóspede mamífero. Os hóspedes finais son os humanos e os cans. Tamén pode ser infectado experimentalmente con esta especie o caracol Tricula aperta.

+Esquistosomas humanos Nome científico Primeiro hóspede intermediario Área endémicaSchistosoma guineensisBulinus forskaliiÁfrica occidentalSchistosoma intercalatumBulinus sppÁfricaSchistosoma haematobiumBulinus spp.África, Próximo OrienteSchistosoma japonicumOncomelania spp.China, Asia Oriental, FilipinasSchistosoma malayensisRobertsiella spp.Sueste asiáticoSchistosoma mansoniBiomphalaria spp.África, Suramérica, Caribe, Próximo OrienteSchistosoma mekongiNeotricula apertaSueste asiático

 Especies que infectan a outros animais 

Schistosoma indicum, Schistosoma nasale, Schistosoma spindale, Schistosoma leiperi son todos parasitos de ruminantes.

Schistosoma edwardiense e Schistosoma hippopotami son parasitos de hipopótamos.

Schistosoma ovuncatum e Schistosoma sinensium son parasitos de roedores.

 Historia 

Os ovos deste parasito foron observados por primeira vez por Theodor Maximilian Bilharz, un patólogo alemán cando traballaba en Exipto en 1851, que encontrou os ovos de Schistosoma haematobium durante unha autopsia. Escribiu dúas cartas ao seu antigo mestre von Siebold en 1851 describindo estes achados. Von Siebold publicou en 1852 un resumo dos descubrimentos de Bilharz. Bilharz en 1856 describiu o verme de forma máis completa noutro artigo e deulle o nome de Distoma haematobium. Mais a súa morfoloxía pouco común facía que non puidese ser incluído de forma cómoda dentro do xénero Distoma, polo que en 1856 Meckel von Helmsback creou para el o xénero Bilharzia. En 1858 Weinland propuxo o nome Schistosoma (do grego "corpo dividido") debido á morfoloxía do macho. Malia que Bilharzia tiña precedencia, o nome Schistosoma para o xénero foi adoptado oficialmente pola Comisión Internacional de Nomenclatura Zoolóxica. O termo bilharzia (e bilharzíase) para describir a infección por estes parasitos aínda se utiliza entre os médicos.

Bilharz tamén foi o que describiu a especie Schistosoma mansoni, pero esta especie foi redescrita por Louis Westenra Sambon en 1907 na London School of Tropical Medicine, que o nomeou polo apelido do seu mestre Patrick Manson.

En 1898, todas as especies coñecidas entón foron situadas nunha subfamilia por Stiles e Hassel. Esta foi despois elevada á categoría de familia por Looss en 1899. Poche en 1907 corrixiu un erro gramatical no nome da familia, denominada Schistosomatidae. O seu ciclo vital foi determinado por da Silva en 1908.

En 2009, descodificáronse os xenomas de Schistosoma mansoni e Schistosoma japonicum  abrindo o camiño para novos tratamentos focalizados.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 

 British Department for International Development Control of Schistosomiasis
 Páxina da OMS sobre a esquistosomíase
 University of Cambridge Schistosome Laboratory
 Bioloxía, ciclo vital e imaxes de Schistostoma en MetaPathogen
 Ross, A. G. P.; Sleigh, A. C.; Li, Y.; Davis, G. M.; Williams, G. M.; Jiang, Z.; Feng, Z.; McManus, D. P. (2001). "Schistosomiasis in the People's Republic of China: Prospects and Challenges for the 21st Century". Clinical Microbiology Reviews 14 (2): 270–295. doi:10.1128/CMR.14.2.270-295.2001. PMC 88974. PMID 11292639.

Categoría:Trematodos
Categoría:Parasitos