ARN polimerase III

A ARN polimerase III ou RNA polimerase III (abreviada como ARN pol III, RNAP III ou Pol III) é un encima das células eucarióticas, encargado de realizar a transcrición do ARN transferente, o ARN ribosómico de 5S e algúns outros ARNs pequenos a partir dun molde de ADN. Na transcrición dos ARNr, este encima só transcribe o de 5S, xa que os demais ARNr son transcritos pola ARN pol I.

Os xenes transcritos pola ARN polimerase III son xenes de mantemento, que se deben expresar en todo tipo de células eucariotas e na maioría das condicións ambientais. Por tanto, a regulación da transcrición da ARN polimerase III está ligada principalmente á regulación do crecemento da célula e do ciclo celular, polo que require menos proteínas reguladoras específicas que a ARN polimerase II.

No proceso de transcrición (de calquera ARN polimerase) hai sempre tres grandes fases:
 Iniciación. Fórmase o complexo da ARN polimerase sobre o promotor do xene.
 Elongación. Síntese do transcrito de ARN.
 Terminación. Finalización da transcrición do ARN e desensamblaxe do complexo da ARN polimerase.

Veremos as peculiaridades das fases de iniciación e terminación para este encima.

 Iniciación 
A ARN polimerase III, a diferenza da ARN polimerase II, normalmente non require secuencias de control situadas augas arriba do xene, e no seu lugar utiliza secuencias de control internas, é dicir, secuencias que están dentro da sección transcrita do xene. A única excepción é que en certos casos poden utilizarse secuencias situadas augas arriba, como as do xene do ARN nuclear pequeno, que ten unha caixa TATA augas arriba como a que teñen os promotores da ARN polimerase II. Distinguiremos tres clases de iniciación da transcrición.

 Clase I 
Fases típicas da iniciación da transcrición dos xenes do ARNr 5S (tamén chamada iniciación de clase I):
 Unión do TFIIIA (Transcription Factor for polymerase III A, Factor de Transcrición para a polimerase III A) á secuencia de control do xene do ARNr de 5S intraxénica (situada dentro da secuencia de ADN transcrita), denominada bloque C e tamén chamado caixa C.
 O TFIIIA serve como unha plataforma (que substitúe aos bloques A e B presentes nos xenes de ARNt) para situar a TFIIIC nunha orientación con respecto ao sitio de comezo da transcrición, que é equivalente ao observado nos xenes de ARNt.
 Unha vez que TFIIIC está unido ao complexo TFIIIA-ADN, a ensamblaxe de TFIIIB ten lugar como se describe na transcrición do ARNt.

 Clase II 
Fases típicas da iniciación da transcrición dos xenes de ARNt (tamén chamada iniciación de clase II):
 O TFIIIC (Transcription Factor for polymerase III C) únese a dúas secuencias de control intraxénicas, denominadas bloques A e B (tamén chamadas caixas A e B).
 O TFIIIC actúa como un factor que sitúa a TFIIIB para que se una ao ADN nun sitio localizado a aproximadamente 26 pares de bases augas arriba do sitio de comezo da transcrición. O TFIIIB (Transcription Factor for polymerase III B), consta de tres subunidades, que son: (1) TBP, (2) o factor de transcrición da ARN pol II chamado proteína relacionada con TFIIB ou Brf1 (ou Brf2 para a transcrición dun subconxunto de xenes transcitos pola ARN pol III en vertebrados), e (3) Bdp1.
 O TFIIIB é o factor de transcrición que ensambla a ARN pol III no sitio de comezo da transcrición. Unha vez que se une o TFIIIB ao ADN, o TFIIIC xa non é necesario. O TFIIIB tamén xoga un papel esencial na apertura do promotor.

O TFIIIB permanece unido ao ADN despois da iniciación da transcrición pola ARN pol III (a diferenza dos factores bacterianos σ e da maioría dos factores de transcrición xerais para a transcrición pola ARN pol II). Isto orixina unha alta velocidade de reiniciación transcricional dos xenes transcritos pola ARN pol III.

 Clase III 
Fases típicas da iniciación da transcrición dos xenes do ARN nuclear pequeno U6 (tamén chamada iniciación de clase III ; documentada só en vertebrados):
 O SNAPc (SNRNA Activating Protein complex, complexo proteico activador do ARN nuclear pequeno), tamén chamado PBP e PTF, únese ao PSE (Proximal Sequence Element, Elemento de Secuencia Proximal ), que está localizado aproximadamente a 55 pares de bases augas arriba do sitio de comezo da transcrición. Esta ensamblaxe é moi estimulada polos factores de transcrición da ARN pol II Oct1 e STAF, que se unen a un elemento tipo amplificador chamado DSE (Distal Sequence Element, Elemento de Secuencia Distal) situado polo menos a 200 pares de base augas arriba do sitio de comezo da transcrición. Estes factores e elementos promotores son compartidos polas ARN polimerases II e III para a transcrición de xenes de ARNs nucleares pequenos.
 O SNAPc actúa ensamblando TFIIIB na caixa TATA situada a unhas 26 pares de bases augas arriba do sitio de comezo da transcrición. A presenza da caixa TATA é o que especifica que o xene de ARN nuclear pequeno sexa transcrito pola ARN pol III en vez de pola ARN pol II.
 O TFIIIB para a transcrición do ARN nuclear pequeno U6 contén un pequeno parálogo de Brf1, chamado Brf2.
 O TFIIIB é o factor de transcrición que ensambla a ARN pol III no sitio de comezo da transcrición. A conservación de secuencia predí que o Brf2 que contén o TFIIIB tamén xoga un papel na apertura do promotor.

 Terminación 
A ARN polimerase III remata a transcrición nun pequeno tramo polyTs (5-6). En eucariotas, non se require unha estrutura en bucle en forquita, como en procariotas.

 ARNs transcritos 
Os tipos de ARNs transcritos pola ARN polimerase III son:
 ARNs transferentes
 ARNr 5S
 ARN espliceosomal U6
 ARNs da RNase P e RNase MRP
 ARN 7SL (o compoñente de ARN da partícula de recoñecemento de sinal)
 ARNs da bóveda (ver bóveda (orgánulo))
 ARN Y
 SINEs (short interspersed repetitive elements)
 ARN 7SK
 Varios microARNs (outros son transcritos pola ARN pol II).
 Varios ARNs nucleolares pequenos
 Varios ARNs antisentido reguladores de xenes

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 ARN polimerase
 ARN polimerase I
 ARN polimerase II

Categoría:Transferases
Categoría:Expresión xénica