Poliquetos

Os poliquetos (Polychaeta) son unha clase parafilética de anélidos, habitualmente mariños. Semellantes a vermes, caracterízanse por ter un corpo alongado, no que en cada metámero (segmento) presenta un par de apéndices chamados parapodios así como un feixe de quetas (espiñas de quitina que por musculación se poden estender e contraer). Os parapodios mostran unha ampla diversidade de formas e funcións, que van desde as funcións de locomoción, intercambio de gases, protección, agarre, control do fluxo de augas dentro do tubo ou para agocharse. A cabeza dos poliquetos ás veces aparece adornada con multitude de estruturas sensoriais como palmas de tentáculos, antenas e cirrios. Os carnívoros predadores teñen polo común mandíbulas farínxeas grandes. Ao remate do corpo segmentado teñen un rabo, chamado pixídio, onde se atopa o anoPolychaetes. Encyclopedia of Life.

A clase dos poliquetos aparece representada de xeito abundante e nun amplo rango de ambientes e localizacións, dende os océanos de temperaturas máis baixas das chairas abisais ata as formas que toleran as temperaturas extremas preto dos afloramentos hidrotermais. Están presentes a todas as profundidades, desde os que viven preto da superficie oceánica ata a maior profundidade oceánica de todas; que é o caso dos espécimes de 2–3 cm que se atoparon en 2009 na fosa Challenger polo robot de mostraxe NereusGeography of Guam  ns.gov.gu Consultado o 8.10.2009.. Só se coñecen 168 especies (menos do 2% de toda a diversidade de poliquetos) que residan en augas doces.

Ata agora hai descritas máis de 10.000 especies nesta clase. Arenicola marina e Nereis son especies representativas dos poliquetos.

 Descrición 
Os poliquetos son vermes segmentados, de menos de 10 cm de longo de media, aínda que con especies de tamaños de 1 mm a especies de 3 metros. Ás veces presentan cores brillantes, incluso iridescentes ou luminescentes. Cada segmento ten parapodios como pas e moi vascularizados, que se empregan para o movemento, e en moitas especies, como principal superficie de respiración. Os feixes de sedas, as chamadas setae, proxéctanse dos parapodios.

Aínda así, os poliquetos varían amplamente do anterior patrón xeral e poden mostrar un amplo rango de diferentes formas corporais. A máis xeneralizada é a dos poliquetos que se arrastran polo fondo do mar, mais outros que se adaptaron a outros nichos ecolóxicos, como a escavación, a natación, as vidas peláxicas, o furado de tubos ou perforacións, o comensalismo e o parasitismo, presentan outras modificacións estruturais corporais para tales fins.

A cabeza, ou prostomio, está relativamente ben desenvolvida, comparado con outros anélidos. Proxéctase cara a boca, que está na parte baixa do animal. A cabeza normalmente inclúe dous ou catro pares de ollos, malia que hai algunhas especies cegas. Estas son polo xeral estruturas simples, con capacidade de distinguir só luces e escuridade. Algunhas especies presentan ollos máis grandes e con lentes e terían unha visión máis sofisticada.

A cabeza tamén inclúe un par de antenas, palpos coma tentáculos, e un par de fosos aliñados con cilios, que serían quimiorreceptores que axudasen na busca de alimento.

 Anatomía interna e fisioloxía 
miniatura|500px|esquerda|Anatomía xeral dos poliquetos
Os poliquetos están cubertos por unha capa superficial de epitelio columnar simple cuberto por cutícula. Por debaixo desta, e por orde, presentan unha capa de tecido conectivo, unha capa de músculo interno ou circular, unha capa de músculo lonxitudinal e un peritoneo rodeando a cavidade corporal. Os parapodios móvense por unha musculatura oblicua a maiores da outra. Aínda que nalgunhas especies é todo continuo, a meirande parte dos poliquetos teñen a cavidade corporal dividida en compartimentos separados por teas de peritoneo.

A boca dos poliquetos atópase no peristoma, o segmento por detrás do prostomio, e varía de forma que depende da dieta, que vai dende a de herbívoros a filtradores, necrofaxia e parasitismo. De xeito común presenta un par de mandíbulas e unha farinxe que poden sacar fóra do corpo, o cal lles permite atrapar de xeito rápido a comida e introducila na boca. Nalgunhas especies a farinxe tórnase nunha longa probóscide. O tracto dixestivo é un simple tubo que, normalmente, ten unha parte estomacal ao longo deste.

As especies máis cativas, e adaptadas a escavaren, non teñen branquias co que respiran só pola súa superficie corporal. A meirande parte das outras especie, pola contra, teñen branquias externas, que de costume están asociadas cos parapodios.

Malia que simple, habitualmente presentan un sistema circulatorio. Os vasos sanguíneos principais son dous e os vasos miúdos secundarios fornecen a gorxa e os parapodios. O fluxo de sangue é polo vaso dorsal, por riba da gorxa, e con retorno pola parte inferior do corpo polo vaso central, por debaixo da gorxa. Os vasos sanguíneos son contráctiles, co que poden empurrar o sangue ao longo do corpo e cumpren unha función cardíaca. Nalgúns poucos casos, porén, as valvas cardíacas, semellantes a corazóns, atópanse en varias partes do sistema corporal. Pola contra, algunhas especies presentan ou ben pouco ou nada de sistema circulatorio sanguíneo, co que o transporte de osíxeno é por medio do fluído celómico da cavidade corporal. O sangue é sen cor ou presenta tres pigmentos respiratorios diferentes. O máis común destes pigmentos é a hemoglobina mais nalgúns casos aparece a hemeritrina ou a clorocruonina, de cor verde.

O sistema nervioso consiste nunha única corda nerviosa central, que percorre todo o corpo, e que presenta ganglios e unha serie de nervios por cada segmento. O cerebro é relativamente grande, en comparanza con outros anélidos, e atópase na parte superior da cabeza. Anexa á capa ventral posterior do cerebro presentan unha endócrina, que semella estar relacionada coa actividade reprodutora dos poliquetos. A maiores dos órganos sensitivos na cabeza, teñen puntos focais fotosensibles ao longo do corpo, os estatocistes, e múltiples puntos nerviosos sensitivos, que seguramente están implicados na sensibilidade táctil.

A cutícula dos poliquetos está formada por un entrecruzamento de coláxeno e chega a un ancho de entre 200 nm e 13 mm. As mandíbulas están formadas por coláxeno de esclerito e as súas setae de quitina esclerotizadas

 Reprodución 
Case todos os poliquetos teñen sexos separados, e poucos son hermafroditas. As especies máis primitivas teñen un par de gónadas en cada segmento, mais a meirande parte das especies teñen xa un grao de especialización. As gónadas liberan os gametos inmaturos directamente na cavidade corporal, onde rematarán o seu desenvolvemento. Unha vez que maduran, os gametos saen ás augas exteriores por vías ou aberturas, de tipo variado entre as diferentes especies, ou saen por unha completa ruptura da parede corporal do adulto, o que significa a súa morte. Algunhas especies de poliquetos teñen copulación, aínda que case todos realizan a fertilización de ovos no medio externo.

Os ovos fertilizados rompen dando larvas trocóforas, que flotarán no plancto, e que nun momento dado por metamorfose chegarán á forma adulta engadindo segmentos corporais. Hai algunhas especies que non teñen forma larval co que do ovo sae un individuo xa semellante ao adulto. No caso de ter fase larval, os trocóforos nunca se alimentan e sobreviven grazas á xema que queda do ovo

Algúns poliquetos mostran estratexias reprodutivas destacables. No xénero Eunicie danse casos de reprodución epitoke, unha transformación morfolóxica de adaptación peláxica para a reprodución. Durante case todo o ano eses poliquetos semellan outros poliquetos escavadores ou tubícolas ata que sofren unha transformación morfolóxica destacable na que os segmentos do rabo comenzan a medrar e o poliqueto queda diferenciado en dúas partes. A parte frontal, a atoke, é asexual. A nova parte do rabo é a responsable do entrecruzamento e dáselle o nome de epitoke.

Cada segmento do epitoke está cheo de ovos e esperma e caracterízase por un único punto de visión na súa superficie. Ao comezar o último cuarto lunar estes poliquetos reprodúcense e os epitokes libéranse dos atokes e flotan na superficie. Cando no punto de visión se aprecia estar na superficie, libéranse o esperma e os ovos dos centos de segmentos de reprodución dos poliquetosPiper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.

 Ecoloxía 

Os poliquetos son extremadamente variables tanto na súa forma como no seu estilo de vida, mesmo habendo algúns taxons que nadan entre o plancto ou por riba das chairas abisais. A meirande parte deles fan tubos nos sedimentos e outros viven como comensais. Unhas poucas especies son parasíticas. As formas móbiles (Errantia) adoitan ter órganos sensoriais ben desenvoltos e mandíbulas mentres que as formas sedentarias (Sedentaria) carecen destas mais teñen mandíbulas ou tentáculos especializados para a respiración e o depósito ou filtrado de alimentos, como o fan os Sannelida.

Os poliquetos de altas profundidades teñen partes bucais extraíbles que usan para a captura de presashttp://www.mesa.edu.au/friends/seashores/e_complanata.html. Uns poucos grupos téñense especializado para vivir nos ambientes terrestres, como é o caso dos Namanereidinae, que teñen moitas especies terrestres malia que restrinxidas a áreas húmidas. Algunhas especies desenvolveron invaxinacións cutáneas para o intercambio gasoso co aire.

miniatura|right|Sabellastarte spectabilis
miniatura|right|Tomopteris do plancto

Poliquetos destacados
 O verme de Pompeia, Alvinella pompejana, é unha especie endémica das fontes hidrotermais do océano Pacífico. Son os poliquetos máis tolerantes á calor de entre todos os animais que se coñecen. 
 Un xénero recentemente descuberto, Osedax, consta de especies chamados "comedores de osos" ou "zombies"
 Hesiocaeca methanicola vive nos depósitos de hidrato de metano. 
 Lamellibrachia luymesi é un tubícola de emanacións frías que chega aos 3 metros e, seguramente, é o animal de máis longa vida por chegar aos 250 anos.
 Un poliqueto predador, aínda por clasificar e identificado polo Nereus, habita a Fosa Challenger, o punto de maior profundidade dos océanos e de case 10.902 metros de profundidade. Visualmente parecía de dous centímetros e medio mais non se puido capturar e estudar

 Taxonomía e sistemática 
Taxonomicamente, os poliquetos están considerados como un grupo parafiléticoWestheide, W. 1997. The direction of evolution within the Polychaeta. J. Nat. Hist. 31:1-15., o que implica que dentro deste grupo se exclúen descendentes do seu máis recente antecesor común. Os grupos que terían descendido dos poliquetos son oligoquetos (miñocas e samesugas), Sipúnculos e Echiuras. Os Pogonophora e os Vestimentífera foran clasificados como filos separados pero hoxe están incluídos dentro da familia de poliquetos de Siboglinidae.

A clasificación de Rouse & Pleijel (2001), con modificacións propostas por Zrzavý et al (2009) e Struck (2011) é a seguinteRead, G. (2013). Polychaeta. Accessed through: World Register of Marine Species at http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=883 on 2013-12-21:

 Basal ou incertae sedis
 Familia Dinophilidae
 Familia Diurodrilidae
 Familia Histriobdellidae
 Familia Laetmonectidae
 Familia Nerillidae
 Familia Parergodrilidae
 Familia Polychaetaspidae
 Familia Polygordiidae
 Familia Protodrilidae
 Familia Protodriloididae
 Familia Psammodrilidae
 Familia Saccocirridae
 Familia Spintheridae
 Subclase Aciculata
 Familia Levidoridae
 Orde Amphinomida
 Familia Amphinomidae
 Familia Euphrosinidae
 Orde Eunicida
 Familia Dorvilleidae
 Superfamilia Eunicida fósil incertae sedis
 Familia Eunicidae
 Familia Hartmaniellidae
 Familia Ichthyotomidae
 Familia Lumbrineridae
 Familia Oenonidae
 Familia Onuphidae 
 Superfamilia Eunicea (nomen dubium, nome e rango superfluo)
 Familia Arabellidae
 Familia Euniphysidae
 Familia Iphitimidae
 Familia Lysaretidae
 Orde Myzostomida
 Familia Endomyzostomatidae
 Familia Myzostomida incertae sedis
 Familia Myzostomidae
 Orde Phyllodocida
 Familia Levidoridae 
 Suborde Aphroditiformia
 Familia Acoetidae
 Familia Aphroditidae
 Familia Eulepethidae
 Familia Iphionidae
 Familia Pholoidae
 Familia Polynoidae
 Familia Sigalionidae
 Suborde Glyceriformia
 Familia Glyceridae
 Familia Goniadidae
 Familia Lacydoniidae
 Familia Paralacydoniidae
 Suborde Nereidiformia
 Familia Antonbruunidae
 Familia Chrysopetalidae
 Familia Hesionidae
 Familia Nereididae
 Familia Pilargidae
 Familia Syllidae
 Suborde Phyllodocida incertae sedis
 Familia Iospilidae
 Familia Nephtyidae
 Familia Sphaerodoridae
 Familia Tomopteridae
 Familia Typhloscolecidae
 Familia Yndolaciidae
 Suborde Phyllodociformia
 Familia Alciopidae
 Familia Lopadorhynchidae
 Familia Phyllodocidae
 Familia Pontodoridae
 Orde Sabellida
 Familia Caobangidae
 Familia Fabriciidae
 Familia Oweniidae
 Familia Sabellariidae
 Familia Sabellidae
 Familia Serpulidae
 Familia Siboglinidae (antigamente o filo Pogonophora e Vestimentifera)
 Orde Spionida
 Familia Chaetopteridae
 Suborde Spioniformia
 Familia Aberrantidae
 Familia Apistobranchidae
 Familia Longosomatidae
 Familia Magelonidae
 Familia Poecilochaetidae
 Familia Spionidae
 Familia Trochochaetidae
 Familia Uncispionidae
 Suborde Chaetopteriformia
 Orde Terebellida
 Suborde Cirratuliformia
 Familia Acrocirridae (algunhas veces colocada dentro de Spionida)
 Familia Cirratulidae (algunhas veces colocada dentro de Spionida)
 Familia Ctenodrilidae (algunhas veces colocada dentro de Ctenodrilida)
 Familia Fauveliopsidae (algunhas veces acolle a suborde Fauveliopsida)
 Familia Flabelligeridae (algunhas veces suborde de Flabelligerida)
 Familia Poeobiidae (algunhas veces acolle a suborde Poeobiida ou inclúese en Flabelligerida)
 Familia Sternaspidae (algunhas veces acolle a suborde Sternaspida)
 Suborde Terebellomorpha
 Familia Alvinellidae
 Familia Ampharetidae
 Familia Pectinariidae
 Familia Terebellidae
 Familia Trichobranchidae
 Subclase Scolecida
 Familia Arenicolidae
 Familia Capitellidae
 Familia Cossuridae
 Familia Maldanidae
 Familia Opheliidae
 Familia Orbiniidae
 Familia Paraonidae
 Familia Scalibregmatidae

 Rexistro fósil 

Os fósiles da liña basal de poliquetos que se coñecen son do Lagerstätte de Sirius Passet, un rico depósito sedimentario de Groenlandia que presumiblemente data do tardío Atdabaniano , principios do Cámbrico.Simon Conway Morris and John S. Peel. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (1), 2008: 137-148 doi:10.4202/app.2008.0110 Moitos dos máis famosos restos fósiles do Xisto de Burguess, como a Canadia, estarían relacionados cos poliquetos. Wiwaxia, desde cedo interpretada como un anélido,Butterfield, N. J. (1990). "A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott". Paleobiology 16 (3): 287–303. doi:10.2307/2400789, agora estase a valorar como moluscoMartin R. Smith. Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: implications for the ancestral molluscan radula . Proc. R. Soc. B 22 October 2012 vol. 279 no. 1745 4287-4295Smith, M. R. (2013), Ontogeny, morphology and taxonomy of the soft-bodied Cambrian ‘mollusc’ Wiwaxia. Palaeontology. doi: 10.1111/pala.12063. Un fósil aínda máis anterior, Cloudina, data do remate do período Ediacarano e é interpretado, inda que sen consenso, como un dos poliqueto iniciais

Ao seren de corpos brandos, o rexistro fósil dos poliquetos está dominado polos restos das súas mandíbulas, e que se coñecen como escoledontes, e polos tubos mineralizados que algúns poliquetos secretan. Os poliquetos remineralizadores máis importantes son os serpúlidos, os sabélidos e os cirratúlidos. A cutícula dos poliquetos non ten potencial de se preservar co que só tende a permanecer preservada durante 30 días tralo falecemento do poliqueto. Malia que polo xeral se precisa de que haxa biomineralización para preservar ese tecido brando despois deses días, no xisto de Burgess viuse que non sempre este é o caso. O seu potencial de preservación é semellante ao das medusas.

 Notas