Cangrexo común

O cangrexo común, ou cangrexo verde,Lahuerta, F. e Vázquez, F. X. (2000), p. 210. ou simplemente cangrexo,Ramonell, R. (1985), pp. 245-247. Carcinus maenas (Linnaeus, 1758), é unha especie de crustáceo decápodo braquiúro da familia dos portúnidos.

Esta especie, nativa das costas da zona nordeste do océano Atlántico (desde Islandia e Noruega até Mauritania) e o mar Báltico, colonizou hábitats semellantes en Australia, Suráfrica, Suramérica e as costas atlánticas e do océano Pacífico de Norteamérica, estando catalogada entre as 100 especies invasoras máis daniñas.

 Taxonomía 

A especie foi descrita en 1758 por Linneo,Na décima edición da súa obra Systema Naturae, sive regna tria naturæ systematice proposita per secundum classes, ordines, genera, & species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis ("Sistema natural, nos tres reinos da natureza, segundo clases, ordes, xéneros e especies, con características, diferenzas, sinónimos, lugares"). baixo o nome de Cancer maenas.Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) no WoRMS.

Ao longo da historia foi coñecida polo sinónimos seguintes:

 Cancer granarius Herbst, 1783
 Cancer granulatus Say, 1817
 Cancer maenas Linnaeus, 1758 (basónimo)
 Cancer pygmeus Fabricius, 1787
 Cancer rhomboidalis Montagu, 1804
 Cancer viridis Herbst, 1783
 Carcinus granulatus Smith, 1857
 Carcinus moenas (Linnaeus, 1758) (impropio)
 Megalopa montagui Leach, 1817

 Nomes galegos 
En Galicia, a profesora Mª C. Ríos Panisse recolle, no seu monumental Inventario,Ríos Panisse, Mª C. (1977), pp. 28-30. os nomes de:

 cangrexo en 18 localidades,
 canghrexo en 11 máis,
 cancrexo en 8 portos (totalizando así 37 lugares para cangrexo).

Outros nomes recollidos por Ríos Panisse en diversos lugares son (entre parénteses, nº de citas): anacra (2), cancarexa (1), candrexa (2), candrexo (1), cangrexo da pedra (1), canghrexa (1), canghrexo do rei (1), canghrexo ghallegho (1), carangueixo (1), caranguexo (7), caranquexa (1), caranquexo (2), cranghexo (1), ghabato (1), ghaiba (2), lánguicho (1), nácara (1), nacra (2), vaca mona (1), xacra (1) e zampeña (1).

Rosa Ramonell, na súa Guía e mariscos de Galicia, dálle a esta especie o nome principal de cangrexo, admitindo como sinónimos anacra, cangrexo, carangueixo, ghaiba e nacra.

Finalmente, Lahuerta e Vázquez, no seu Vocabulario, optan por cangrexo, admitindo como sinónimo cangrexo verde.

 Nomes vulgares noutras linguas 
Noutros idiomas, segundo Lahuerta e Vázquez, a especie Carcinus maenas coñécese cos nomes seguintes:

 Castelán: Jaiba (Cangrejo) verde
 Francés: crabe vert
 Inglés: green crab
 Portugués: caranguejo-verde

 Anatomía 

As principais características morfolóxicas do cangrexo común son:González Gurriarán, Eduardo e Matilde Méndez G. (1985), p.107.
 Corpo groso provisto de patas robustas. 
 Casca (cacho) de forma hexagonal e superficie finamente granular, duns 6 cm de longo e 9 cm de largo, porén pode ser máis grande fóra da súa área natural de dispersión, chegando até 10,1 cm de anchura na Columbia Británica. e coas diversas rexións ben delimitadas mediante sucos suaves, e sen estría transversais.
 A fronte aparece algo proxectada cara a adiante, superando os ángulos orbitarios externos, e está provista de tres dentes romos entre os ollos; o bordo orbitario ten unha fisura na súa parte superior, e outra na inferior, pouco marcada.
 As marxes anterolaterais do cacho son máis curtas que as posterolaterais, e están divididas en cinco dentes ben desenvolvidos, máis ben obtusos (incluíndo o orbitario externo), moderadamente anchos e dirixidos cara á adiante.
 As marxes posterolaterais son case rectas, converxentes.
 O artello basal das antenas son fixos; as anténulas repréganse transversalmente. 
 Os quelípodos son algo desiguais. A superficie dorsal do carpo presenta unha quilla pouco notoria en forma de V invertido. 
 A cara dorsal do propodio ten dúas quillas lonxitudinais (a máis externa rematada usualmente nunha espiña curta e roma), mentres que a cara externa é lisa.
 Os pereiópodos do segundo ao quinto par son lisos e moderadamente grosos; os do terceiro e o cuarto par son os máis longos; o quinto par presenta o propodio aplanado e o dáctilo máis ou menos estiliforme e coas marxes sedosas.
 O abdome do macho ten os segmentos 3º, 4º e 5º soldados, mentres que son libres na femia.
 O primeiro pleópodo do macho é ancho ma metade proximal, e a distal é moito máis estreita e arqueada.

miniatura|200px|Un exemplar novo mostrando a súa cor máis común: a verde.

 Coloración 

A coloración de Carcinus maenas varía enormemente, desde unha cor maxenta até unha verde abrancazada. Esta variación ten unha compoñente xenética, pero débese en gran parte a factores ambientais locais.

En particular, os individuos que se atrasan na écdise (muda) adquiren unha coloración máis avermellada. Os individuos vermellos son máis fortes e máis agresivos, e son menos tolerantes en situacións de tensión ambiental, como baixa salinidade ou hipoxia ambiental.

 Hábitat e ecoloxía 

Carcinus maenas pode vivir sobre todo tipo de estratos: rochosos, areosos, lamacentos, tanto abrigados como batidos polas ondas, en zonas tipicamente mariñas ou en estuarios, e mesmo, temporalmente, en ambientes hipersalinos. Soporta, por tanto, grandes variacións de salinidade, e tamén condicións estresantes debidas a contaminación por efluentes industriais e urbanos.

A especie realiza nestes medios desprazamentos e migracións complexas:Crothers, J. H. (1967): "The biology of the shore crab Carcinus maenas (L.) 1. The background-anatomy, growth and life history". Field studies, 2: 407-434.

 migracións de marea: individuos grandes, especialmente os machos, cara á parte superior da preamar seguindo a marea. Descenden cara á baixamar coa marea. O xuvenís, as femias e algúns machos non participan ou participan pouco nestes movementos.Dare, P. J. & Edwards, D. B. (1981): "Underwater television observations on the intertidal movements of shore crabs, Carcinus maenas, across a mudflat". Journal of the Marine Biological Association of the U. K., 61: 107-116.
 migracións estacionais: en inverno os individuos grandes adoitan refuxiarse baixo o nivel do mar na baixamar. Regresan á zona intermareal en primavera e durante o verán.
 migración ligada á reprodución: nos estuarios as femias ovadas migran cara ao mar.Rasmussen, E. (1959): "Behaviour of sacculinized crabs (Carcinus maenas Pennant)". Nature, 183: 479-480.

Outros movementos poden estar ligados á muda, á idade etc. Na zona infralitoral, Carcinus amenas acantóase a profundidades de menos de 10 m, aínda que se poden encontrar en fondos de até 200 m.Hayward, P. J. & Ryland, J. S. (1995): Handbook of the marine fauna of north-west Europe. Oxford University Press.

O cangrexos "verdes" presentan unha resistencia superior á dos "vermellos" ante as variacións dos parámetros do medio (especialmente á salinidade) e da contaminación. Así, encóntranse adoito en estuarios, mentres que os cangrexos vermellos son específicos de ambientes máis francamente mariños.MCGaw, I. J. & Naylor, E. (1992): "Distribution and rythmic locomotor patterns of estuarine and open-shore populations of Carcinus maenas". Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom. 72: 599-609..

A pesar do seu pequeno tamaño e ao seu débil medio de locomoción, as larvas e as poslarvas (megalopas) realizan desprazamentos de grande amplitude en mar aberto. Logran situarse en diferentes alturas na columna de auga e así aproveitar as correntes que as afastan da costa ou as acercan. Estes cambios no nivel (migracións verticais) requiren soamente desprazamentos duns poucos metros.

As larvas zoea I efectúan unha migración vertical ascendente na columna de auga durante a marea (marea descendente) e deste xeito afástanse da costa e dispérsanse.Zeng, C. & Naylor, E. (1996): "Endogenous tidal rythms of vertical migration in field collected zoae-1 larvae of the shore crab Carcinus maenas: implications for ebb tide offshore dispersal". Mar. Ecol. Prog. Ser. 132: 71-82. Pola contra, as megalopas (poslarvas) son abundantes na superficie cerca da orela, no momento do abalo (subida da marea), particularmente na noite. Ademais estas megalopas están daquela na fase final do seu estadio. Poden entón instalarse no fondo, nas partes altas da preamar, e mudar rapidamente ao estado de xuvenís (estadio cangrexo I).Zeng, C. & Naylor, E. (1996): "Occurrence in coastal waters and endogenous tidal swimming rhythms of late meglopae of the shore crab Carcinus maenas: implications for onshore recruitment". Mar. Ecol. Prog. Ser. 136: 69-79. Estes comportamentos das zoeas e megalopas favorecen os intercambios xenéticos entre poboacións, reducen as "perdas" de larvas e permiten a instalación de xuvenís en lugares compatíbeis coa vida dos adultos.

Os cangrexos xuvenís ocupan as partes altas zona intermareal que no son cubertas en todas as mareas. Nas súas mudas, nas cales os animais deben absorber auga para estirar a súa nova cutícula, efectúanse principalmente nos momentos de preamar e máis particularmente nas mareas vivas, é dicir, cando teñen máis probabilidade de ser cubertos pola auga.Zeng. C.; Abello, P. & Naylor, E. (1999): "Endogenous tidal and semilunar rhythms in early juvenile shore crabs Carcinus maenas: implications for adaptation to a high intertidal habitat". Mar. Ecol. Prog. Ser. 191: 257-266.

 Alimentación, predadores e parasitos 
O cangrexo común é esencialmente carnívoro, e ataca a unha gran variedade de presas (cnidarios, anélidos, crustáceos, moluscos, equinodermos, peixes etc.). Tamén pode ser ocasionalmente caníbal e preeiro. Pola súa parte, é a presa de numerosas especies no curso do seu ciclo vital (animais filtradores, comedores de plancto, xibas e luras, numerosos peixes, aves mariñas e mesmo o home). Esta especie, debido á súa abundancia e á súa ampla distribución nas costas, desempeña un papel importante na ecoloxía de ambientes costeiros.

C. maenas sofre a acción de varios parasitos, dos que o máis visíbel é a saculina (Sacculina carcini) que se presenta baixo a forma dun saco de cor amarela ou máis ou menos apardazada aloxada no espazo entre o cefalotórax e o abdome do animal.

 Reprodución 

O machos pelexan entre si pola posesión das femias. O seu tamaño é un factor importante no seu éxito: os grandes machos "vermellos" teñen unha taxa de éxitos maior que a dos cangrexos "verdes".Styrishave, B. Rewitz, K., Andersen, O. (2004): Frequency of moulting by shore crabs Carcinus maenas (L.) changes their colour and their success in mating and physiological performance. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 313: 317-336. Pola contra, a perda dunha pinza, especialmente a máis grande, é un hándicap.Sekkelsten, G. I. (1988): "Effect of handicap on mating success in male shore crabs Carcinus maenas". Oikos, 51: 131-134.Abello, P.; Warman, C. G.; Reid, D.G. & Naylor, E. (1994): "Chela loss in the shore crab Carcinus maenas (Crustacea: Brachyura) and its effect on mating". Mar. Biol. 121: 247-252.

O desenvolvemento da cópula pode resumirse así: O macho, que ten a cutícula dura, selecciona a femia uns días antes da muda. A parella empeza entón a precópula; o macho cabalga á femia, cuxa superficie dorsal aplica contra a súa cara ventral, e a mantén fixa grazas ao seu segundo par de patas, e conserva a súa mobilidade así como o uso defensivo dos seus quelípodos (pinzas). Cando a femia muda a súa casca, e a súa nova cutícula é daquela moi branda, o macho xíraa 180 °. A parella está entón en posición de cópula, con ambas as caras ventrais enfrontadas. O macho introduce os seus estiletes copuladores nos orificios xenitais da femia e inxecta o seu espermatóforo, que contén os espermatozoides, que son inmóbiles.

Este comportamento proporciona protección á femia nun momento no que é particularmente vulnerábel (coa cuncha branda), o que fai aumentar as súas posibilidades de sobrevivir e participar, polo tanto, no éxito reprodutivo da especie. A atracción que exerce sobre os machos é o resultado da emisión dunha substancia química (feromona) na urina da femia. Esta molécula podería xerarse nunha pequena glándula situada no segmento distal da uretra.Fontaine, M. T.; Bauchau, A. G. & Passelecq-Gerin, E. (1989): "Recherche du lieu de synthèse de la phéromone sexuelle de Carcinus maenas (L.) (Decapoda, Reptantia)". Crustaceana, 57: 208-216.

Os espermatozoides poden conservarse nas espermatecas das femias durante varios meses antes de que se produza a fecundación dos óvulos e a desova. No momento da desova, os ovos (moitos, acercándose aos 200.000 nas femias grandes), constitúen unha masa de cor amarela ou alaranxada, fixada aos pleópodos; gradualmente van tornándose grises, en parte debido ao desenvolvemento dos ollos negros do embrión.

miniatura|Larva zoea (1º estadio).

A eclosión libera unha larva denominada prezoea,Williams, B. G. (1968): "Laboratory rearing of the larval stages of Carcinus maenas (L.) [Crustacea: Decapoda]". J. nat. Hist. 2: 121-126. que muda despois de poucos minutos para dar lugar á primeira zoea (zoea I) á que seguen tres estadios do mesmo tipo: zoea II, zoea III e zoea IV. As larvas zoea, planctónicas, nadan grazas aos movementos da rama externa dos dous primeiros pares de maxilípedos.

A zoea IV muda para dar lugar a unha larva megalopa (tamén chamada poslarva) que se parece, a grandes trazos, a un cangrexo, pero que nada grazas aos seus pleópodos. A megalopa, inicialmente planctónica, transfórmase despois doutra muda nun pequeno cangrexo, o chamado estadio xuvenil I, no que a anchura do cefalotórax é duns 5 mm, e que xa é bentónico.

A totalidade do desenvolvemento larval, desde a eclosión até o estadio xuvenil I, dura ao redor de 60 días á temperatura de 12 °C.

No canal da Mancha e zonas veciñas pódense encontrar individuos reprodutores todo o ano, pero as cópulas teñen lugar sobre todo á fin do verán, e as femias ovíxeras obsérvanse sobre todo en inverno e na primavera.Naylor, E. (1962): "Seasonal changes in a population of Carcinus maenas (L.) in the littoral zone". Journal of Animal Ecology, 31: 601-609.

Os xuvenís aparecen en zonas lodosas principalmente de xuño a setembro, no mar de Wadden.Klein Breteler, W. C. M. (1976): "Migration of the shore crab, Carcinus maenas, in the Dutch Wadden Sea". Netherland Journal of Sea Research, 10: 338-353.

 Utilización 
O cangrexo común é unha especie comestíbel, pero de baixa calidade. En Galicia non se comercializa.

Porén, nalgúns países é aínda hoxe é obxecto de pesca artesanal mediante o emprego de cangrexeiras. Nalgunhas zonas é apreciada como ingrediente na preparación de salsas e sopas (especialmente da de mariscos).

Úsase tamén como engado, por exemplo, da robaliza (Dicentrarchus labrax). E tamén da dos cornos Buccinum undatum e Charonia lampas, que son fontes de quitina, polo que a pesca destes moluscos desenvolveuse nas últimas décadas.

 En Galicia 
En Galicia é moi común en todo o país, abundando na zona intermareal, nas pozas das rochas en marea baixa, praias, sobre fondos de area a pouca profundidade, e baixo os polígonos de bateas.

A primeira cita en augas galegas data de 1933 na ría de Ferrol.Miranda y Rivera, A. de (1933): "Ensayo de un catálogo de los crustáceos marinos de España y Marruecos español". Notas y Res. Ins. Esp. Oceanor., serie 2, 103: 1-31. Citado como Carcinides maenas.

 Galería 

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 González Gurriarán, Eduardo e Matilde Méndez G. (1985): Crustáceos decápodos das costas de Galicia. I. Brachyura. Publicacións do Seminario de Estudos Galegos. Sada (A Coruña): Ediciós do Castro. ISBN 84-7492-242-9.
 Lahuerta, F. e Vázquez, F. X. (2000): Vocabulario multilingüe de organismos acuáticos. Santiago: Xunta de Galicia. ISBN 84-453-2913-8.
 Ramonell, R. (1985): Guía dos mariscos de Galicia. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 84-7154-506-3.
 Ríos Panisse, Mª C. (1977): Nomenclatura de la flora y la fauna marítimas de Galicia. I. Invertebrados y peces. Verba, Anejo 7. Santiago de Compostela: Universidad de Santiago de Compostela. ISBN 84-7191-008-X.

 Outros artigos 
 100 das especies exóticas invasoras máis daniñas do mundo
 Marisco

 Ligazóns externas 
 Perfil da especie cangrexo verde (Carcinus maenas) , National Invasive Species Information Center, United States National Agricultural Library. Posúe información xeral e outras fontes de datos sobre o cangrexo verde europeo.
 Ficha en pescaderiascorunases.es .
 Cangrexo Carcinus maenas (Linné, 1758) en confrariasgalicia.com
 Common shore crab (Carcinus maenas) en ARKive  Descrición e numerosas fotos e vídeos. Consultada o 19 de agosto de 2014.
 Carcinus maenas  en Global Invasive Species Database . Consultada o 19 de agosto de 2014.
 Carcinus maenas (European Green crab) e Conservation. Washington Department of Fish & Wildlife  Ampla información, fotos e debuxos. Consultada o 20 de agosto de 2014.
 Carcinus maenas Linnaeus, 1758 en Thew Exotic Guides  Ampla información e numerosas fotos. Consultada o 20 de agosto de 2014.
 Carcinus maenas Linnaeus 1758 en USGS 

Categoría:Animais descritos en 1758
Categoría:Braquiúros
Categoría:Especies invasoras animais
Categoría:Crustáceos de Galicia
Categoría:Crustáceos do océano Atlántico
Categoría:Produtos da pesca