Evolución converxente

A evolución converxente, converxencia evolutiva ou converxencia é o tipo de evolución que fai que se orixinen de forma independente características similares en especies de diferentes liñaxes.

As ás son un clásico exemplo de evolución converxente. Nos insectos voadores, aves e morcegos evolucionou a capacidade de voar independentemente e desenvolveron ás. Estes animais "converxeron" neste útil trazo ou característica.

Os antepasados das aves e dos morcegos eran cuadrúpedes terrestres, e en cada un deles evolucionou independentemente o voo batente por medio de adaptacións das súas extremidades anteriores. Aínda que as adaptacións de ambas as extremidades teñen superficialmente "forma de á", teñen unha construción diferente (deixando á parte a súa estrutura xeral de extremidade de vertebrado, que é homóloga). A á de morcego é unha membrana que se estende entre os seus catro dedos extremadamente alongados e o corpo, mentres que o plano aerodinámico da á das aves está feito de plumas, que están fortemente unidas ao antebrazo (a ulna) e aos ósos fusionados do pulso e man (o carpometacarpo), onde só quedan os restos de dous dedos moi acurtados, cada un dos cales leva unha soa pluma. Tanto os morcegos como as aves mantiveron o polgar para funcións especializadas. Xa que logo, aínda que as ás das aves e morcegos son funcionalmente converxentes, non son anatomicamente converxentes en detalle.

Os trazos que se orixinan por evolución converxente denomínanse estruturas análogas, a diferenza das estruturas homoólogas, que teñen unha orixe común, pero non necesariamente a mesma función. As ás dun pterosauro e as dun morcego son exemplos de estruturas análogas, mentres que a á dun morcego, a aleta anterior dunha balea e o brazo humano son estruturas homólogas, xa que comparten un estado ancestral a pesar de que se utilizan para diferentes funcións. As características similares compartidas entre especies procedentes de diferentes antepasados como resultado de evolución converxente denomínanse homoplasias.
O oposto da evolución converxente é a evolución diverxente, na cal especies emparentadas inicialmente similares evolucionan dando lugar a diferentes trazos. A nivel molecular, isto pode ocorrer debido a mutacións aleatorias non relacionadas con cambios adaptativos; ver atracción das ramas longas.
A evolución converxente é similar, pero non igual, ao fenómeno da evolución paralela. A evolución paralela occorre cando dúas especies independentes pero similares evolucionan na mesma dirección e así adquiren independentemente características similares, por exemplo as ras planeadoras evolucionaron en paralelo con diversos tipos de ras arborícolas.

 Causas 
As semellanzas tamén se poden orixinar se os organismos ocupan nichos ecolóxicos similares, é dicir, unha mesma forma de vida.Online Biology Glossary . Unha comparación clásica é a da fauna marsupial de Australia e a fauna de mamíferos placentarios do resto do mundo. As dúas liñaxes son clados, xa que cada un deles comparte un antepasado común que pertence ao seu propio grupo, e están máis relacionados cos do seu grupo que con calquera outro clado, pero en ambos os clados evolucionaron formas moi similares. Moitos plans corporais evolucionaron igual independentemente nos dous clados, por exemplo os que vivían como escavadores de túneles orixinaron toupas de placentarios e toupas de marsupiais, ou igual cos esquíos voadores, felinos dentes de sabre (xa extinguidos en ambos os clados) etc.

 Distinción coa re-evolución 

Nalgúns casos é difícil dicir se un trazo se perdeu e despois re-evolucionou converxentemente, ou se un xene foi simplemente "inactivado" e despois volto a activar máis tarde. Un trazo que reaparece desta maneira denomínase atavismo. Desde un punto de vista matemático, un xene que non se usa (selectivamente neutro) ten unha probabilidade establemente decrecente de reter unha funcionalidade potencial co paso do tempo. A escala temporal deste proceso varía moito en diferentes liñas filoxenéticas; nos mamíferos e aves, hai unha probabilidade razoable de que permanezan no xenoma nun estado potencialmente funcional durante arredor de 6 millóns de anos.Collin, R.; Cipriani, R. (2003). "Dollo's law and the re-evolution of shell coiling". Proceedings of the Royal Society B 270 (1533): 2551–2555. doi:10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546. PMID 14728776.

 Exemplos 
Un dos exemplos mellor coñecidos de evolución converxente é o ollo en cámara dos cefalópodos, vertebrados e cnidarios. O seu último antepasado común tiña como máximo unha simple mancha fotorreceptora, pero un conxunto de procesos levou a un progresivo refinamento desta estrutura ata o avanzado ollo en cámara, pero cunha sutil diferenza: O ollo do cefalópodo está conectado de forma oposta ao dos vertebrados, xa que os nervios e vasos sanguíneos entran pola parte de atrás da retina, en vez de por diante como nos vertebrados. Pero noutros aspectos, a semellanza das estruturas, a pesar da complicada natureza do órgano, ilustra como hai algúns retos biolóxicos, como a visión, teñen unha solución óptima.

As pezas bucais dos insectos mostran moitos exemplos bos nos que se pode estudar e reconstruír a evolución converxente de órganos en canto á súa forma e función. As pezas bucais constan dun conxunto de órganos homólogos, reconstruídos segundo a súa función para a inxestión da dieta de cada animal. A boca orixinal dos insectos diversificouse, pero despois diferentes grupos desenvolveron probóscides alongando as súas pezas bucais para alimentarse de flores (lepidópteros, neurópteros, coleópteros).Krenn HW, Plant J, Szucsich NU (2005) Mouthparts of flower-visiting insects. Arthropod Structure & Development 34: 1-40Krenn HW, Gereben-Krenn B-A, Steinwender BM., Popov A (2008) Flower visiting Neuroptera: mouthparts and feeding behaviour of Nemoptera sinuata (Nemopteridae). European Journal of Entomology 105: 267-277Bauder J, Lieskonig N, Krenn HW 2011. The extremely long-tongued Neotropical butterfly Eurybia lycisca (Riodinidae): Proboscis morphology and flower handling. Arthropod Structure & Development 40: 122-127Wilhemi A, Krenn HW (2012) Elongated mouthparts of nectar-feeding Meloidae (Coleoptera). Zoomorphology 131: 325-337 DOI: 10.1007/s00435-012-0162-3

Hai tamén varios exemplos de converxencia nas secuencias de ADN e proteínas, como o encima lisozima dos monos e vacas, nos que evolucionou independentemente a fermentación no tubo dixestivo anterior. Igualmente, varias proteínas (como a prestina) que está implicadas na audición de sons de alta frecuencia en mamíferos sufriron numerosos cambios de aminoácidos paralelamente en morcegos e golfiños, dous animais que desenvolveron sistemas de ecolocación por ultrasóns.

Tamén hai moitos exemplos de evolución converxente entre as plantas. Os froitos comestibles apareceron en diversas plantas derivados de distintas estruturas embriolóxicas, para asegurar a dispersión das sementes polos animais comedores de froitos.

 Evolución paralela e evolución converxente 
esquerda|miniatura|Evolución na posición dun aminoácido. En cada caso, a especie da esquerda cambia desde incorporar alanina (A) nunha posición específica nunha proteína nun antepasado común hiupotético deducido por comparación das secuencias de varias especies, e agora, na forma que presenta actualmente, incorpora serina (S). As especies da dereita poden experimentar evolución diverxente, paralela ou converxente na posición dese aminoácido en relación coa da primeira especie.

Para un determinado trazo que evoluciona en dúas liñaxes a partir dun determinado antepasado ata un descendente, deben definirse estritamente e diferenciar os procesos de evolución paralela e evolución converxente.Zhang, J. and Kumar, S. 1997. Detection of convergent and parallel evolution at the amino acid sequence level . Mol. Biol. Evol. 14, 527-36.
Cando os descendentes das dúas liñaxes son similares nun desterminado aspecto, a evolución defínese como paralela se os antepasados considerados desas liñaxes eran tamén similares entre si (pero diferentes da forma moderna), e como converxente se non o eran.

Cando as formas ancestrais non están especificadas ou son descoñecidas, ou o conxunto de trazos considerado non está claramente especificado, a distinción entre evolución converxente e paralela é máis subxectiva. Por exemplo, o caso das formas de mamíferos placentarios e marsupiais é descrita por Richard Dawkins no seu libro The Blind Watchmaker como un caso de evolución converxente, porque os mamíferos de cada continente tiñan unha historia evolutiva longa antes da extinción dos dinosauros na que acumular diferenzas relevantes. Stephen Jay Gould describe moitos dos mesmos exemplos como evolución paralela empezando desde o antepasado común de todos os marsupiais e placentarios. Moitas semellanzas que evolucionaron poden describirse en concepto como evolución paralela a partir dun antepasado remoto, coa excepción das estruturas bastante diferentes que son utilizadas para unha función similar. Por exemplo, consideremos a especie Mixotricha paradoxa, un microbio que presenta un sistema de remos que parecen cilios e corpos basais que lembran aos dos ciliados, pero que en realidade son pequenos microorganismos simbiontes, ou as colas con diferente orientación que teñen os peixes e as baleas. Polo contrario, calquera caso no que dúas liñaxes non evolucionan xuntas ao mesmo tempo no mesmo ecoespazo poderían describirse como evolución converxente nalgún momento no tempo.

A definición dun trazo é fundamental para decidir se o cambio se considera diverxente, paralelo ou converxente. Na imaxe superior, pode verse como os aminoácidos serina e treonina posúen estruturas similares (ambas teñen unha cadea lateral cun grupo alcohol), e o exemplo indicado como "diverxente" denominaríase "paralelo" se os aminoácidos fosen agrupados pola súa semellanza nas cadeas laterais en vez de ser considerados por separado. Outro exemplo é que se os xenes de dúas especies de forma independente quedan restrinxidos á mesma rexión por medio da regulación realizada por certo factor de transcrición, isto pode describirse como un caso de evolución paralela, pero o exame da secuencia de ADN real probablemente mostrará só cambios diverxentes en posicións de pares de bases individuais, xa que pode engadirse un novo sitio de unión para o factor de transcrición en moitos lugares dentro do xene cun efecto similar.

Unha situación similar prodúcese se consideramos a homoloxía de estruturas morfolóxicas. Por exemplo, moitos insectos posúen dous pares de ás para voar. Nos escaravellos, o primeiro par de ás está endurecido formando unhas cubertas protectoras que apenas teñen función á hora de voar, mentres que nas moscas o segundo par de ás reduciuse transformándose en halterios usados para manter o equilibrio. Se os dous pares de ás se consideran estruturas homólogas intercambiables, isto pode describirse como unha redución paralela no número de ás, pero se non, os dous cambios son cambios diverxentes nun dos pares de ás.

De modo similar á evolución converxente, o relevo evolutivo (evolutionary relay) describe como diferentes especies independentes adquiren características similares ao longo da súa evolución en ecosistemas similares, pero non ao mesmo tempo (por exemplo, as aletas dorsais de tiburóns e ictiosauros).

 Importancia 
dereita|miniatura|Os cranios de tilacino ou lobo marsupial (esquerda) e dos lobos placentarios son bastante similares, aínda que as especies están moi afastadas filoxeneticamente. Os estudos mostran que a forma do cranio do raposo mesmo está máis próximo ao do tilacino.

No seu libro Wonderful Life, Stephen Jay Gould argumenta que se a historia da vida na Terra fose rebobinada e volvese a empezar, a vida moi probablemente tería tomado un curso moi diferente.Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton & Company. Simon Conway Morris opinou polo contrario, que a converxencia é unha forza dominante na evolución e que como actúan sempre as mesmas restricións físicas e ambientais sobre os seres vivos, hai un plan corporal "óptimo" cara ao que a vida inevitablemente evolucionaría.

 Definición cladística 
miniatura|esquerda|Diagrama da definición cladística de homoplasia, sinapomorfía, autapomorfía, apomorfía e plesiomorfía.
Desde un punto de vista filoxenético cladístico, os trazos ou cambios homoplásicos (trazos derivados adquiridos en organismos non relacionados en paralelo) poden compararse con sinapomorfías (trazos derivados presentes en todos os membros dun clado monofilético), autoapomorfías (trazos derivados presentes nun só membro dun clado), ou apomorfías, (trazos derivados adquiridos por todos os membros dun clado monofilético por diverxencia nos que o antepasado común máis recente tiña o trazo ancestral, é dicir, o trazo ancestral que se manifesta en especies parafiléticas como unha plesiomorfía).

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Evolución diverxente

 Bibliografía 
 McGhee, G.R. (2011). Convergent Evolution: Limited Forms Most Beautiful. Vienna Series in Theoretical Biology, Massachusetts Institute of Technology Press, Cambridge (MA). 322 pp.
 Rasmussen, L.E.L., Lee, T.D., Roelofs, W.L., Zhang, A., Doyle Davies Jr, G. (1996). Insect pheromone in elephants. Nature. 379: 684.
 Stearns, S. & Hoekstra, R. 2005. Evolution: An introduction.
 McMenamin, M.A.S. (1998). The Garden of Ediacara: Discovering the First Complex Life. Columbia University Press.

 Ligazóns externas 
 Map of Life : Convergent Evolution Online — University of Cambridge

Categoría:Evolución