Wolbachia

Wolbachia é un xénero de bacterias que infecta a artrópodos, incluíndo unha grande proporción das especies de insectos, e tamén a nematodos. É un dos microbios parasitos máis abundantes no mundo e posiblemente é o parasito reprodutivo máis común da biosfera. A súa interacción co hóspede é miúdo complexa, e nalgúns casos evolucionou para ser simbiótico en vez de parasito.
Algunhas especies hóspedes non poden reproducirse, ou nin sequera sobrevivir, se non están infectadas por Wolbachia. Un estudo concluíu que máis do 16 % das especies de insectos neotropicais levan bacterias deste xénero,
e estímase que do 25 ao 70 % de todos as especies de insectos son hóspedes potenciais.

 Historia 
O xénero identificouse por primeira vez en 1924 por Marshall Hertig e Simeon Burt Wolbach no mosquito Culex pipiens. Hertig describiu formalmente a especie en 1936 como Wolbachia pipientis. En 1971, Janice Yen e A. Ralph Barr da UCLA descubriu que os ovos de Culex morrían debido a unha incompatibilidade citoplásmica cando o esperma dos machos infectados por Wolbachia fertilizaba ovos libres de infección. 
En 1990, Richard Stouthamer da Universidade de California, Riverside descubriu que Wolbachia pode facer que os machos sexan prescindibles nalgunhas especies.
A especie segue sendo hoxe de grande interese debido a súa ampla distribución e as súas moitas e variadas interaccións evolutivas.

 Función na diferenciación sexual dos hóspedes 
Estas bacterias poden infectar diversos órganos, pero son máis notables polas infeccións que producen nos testículos e ovarios dos seus hóspedes. As especies de Wolbachia están presentes nos ovos maduros, pero non no esperma maduro. Isto fai que só as femias infectadas poidan transmitir a infección á súa descendencia. Wolbachia maximiza o seu espallamento ao alterar significativamente as capacidades reprodutivas dos seus hóspedes, por catro mecanismos posibles:
 Morte dos machos: os machos infectados morren durante o seu desenvolvemento larval, o cal incrementa a proporción de femias que nacen infectadas.
 Feminización: os machos infectados desenvólvense como femias ou como pseudofemias estériles.
 Partenoxénese: reprodución de femias infectadas sen contribución dos machos. Algúns científicos suxeriron que a partenoxénese pode atribuírse sempre aos efectos da Wolbachia. Un exemplo de especie partenoxenética é a avespa Trichogramma, que evolucionou para poder procrear sen machos coa axuda de Wolbachia. Os machos son raros nesta diminuta especie, posiblemente porque a moitos os matou esa mesma cepa de Wolbachia.
 Incompatibilidade citoplasmática: é a incapacidade dos machos infectados por Wolbachia de reproducirse con éxito con femias non infectadas ou con femias infectadas por outra cepa de Wolbachia.
Varias especies son tan dependentes de Wolbachia, que non se poden reproducir se non teñen a bacteria nos seus corpos, e algunhas mesmo non poderían sobrevivir sen a bacteria.

Un estudo sobre o crustáceo isópodo Oniscus asellus infectado mostrou que as liñaxes de individuos infectados tiñan unha maior proporción de femias que os seus conxéneres non infectados. Porén, xeralmente poñían menos ovos que as liñaxes non infectadas.

Wolbachia, especialmente as Wolbachia que causan incompatibilidade citoplasmática, poden ser importantes para favorecer a especiación. As cepas de Wolbachia que distorsionan a proporción de sexos poden alterar o patrón dos seus hóspedes de selección sexual na natureza, e tamén orixinar unha forte selección para impedir a súa acción, dando lugar a algúns dos exemplos máis rápidos de selección natural nas poboacións.

 Vantaxes na eficacia biolóxica debidas á infección por Wolbachia 
As infeccións por Wolbachia foron asociadas coa resistencia viral na mosca Drosophila melanogaster e en especies de mosquitos. As moscas infectadas pola bacteria son máis resistentes a virus de ARN como o virus de Drosophila C, Nora virus, nodavirus Flock house, virus da parálise do grilo, virus Chikungunya, e virus do Nilo occidental. No mosquito común, unha densidade alta de Wolbachia foi correlacionada cunha maior resistencia aos insecticidas. No insecto Phyllonorycter blancardella (unha couza minadora de folas), a bacteria Wolbachia axuda aos hóspedes a producir áreas illadas verdes en follas de árbore que están amarelando, o que permite aos adultos continuar alimentándose mentres crecen ata converterse en formas adultas. As larvas tratadas co antibiótico tetraciclina, que mata a Wolbachia, perden esta capacidade e en consecuencia só o 13% delas emerxe con éxito como couza adulta. No nematodo parasito filarial Brugia malayi, Wolbachia converteuse nun endosimbionte obrigado e proporciona ao seu hóspede substancias químicas necesarias para sobrevivir. Combater a bacteria con antibióticos é tamén un método indirecto moi efectivo contra o nematodo.

 Transferencia horizontal de xenes e xenómica 
O primeiro xenoma de Wolbachia que foi determinado foi o da especie que infecta á mosca Drosophila melanogaster. Este xenoma foi secuenciado en The Institute for Genomic Research nunha colaboración entre Jonathan Eisen e Scott O'Neill. O segundo xenoma de Wolbachia secuenciado foi o da especie que infecta ao nematodo Brugia malayi. Están en marcha proxectos de secuenciación de xenomas doutras especies de Wolbachia. Unha copia case completa do xenoma de Wolbachia encontrouse dentro do xenoma da mosca Drosophila ananassae e grandes segmentos do mesmo atopáronse noutras sete especies de Drosophila.

Aplicando a técnica do código de barras do ADN á identificación de especies de moscas Protocalliphora, atopouse que varias morfoespecies distintas tiñan secuencias do xene da citocromo c oxidase I idénticas, o que moi probablemente se debe a que se produciu unha transferencia horizontal de xenes desde as especies de Wolbachia aos hóspedes a medida que a bacteria pasou dunha especie de hóspede a outra. Como resultado, Wolbachia pode causar resultados errados nas análises de cladística molecular.

Pola súa parte, Wolbachia tamén alberga un bacteriófago temperado chamado WO. As análises de secuencia comparativas do bacteriófago WO ofrecen algúns dos exemplos máis claros de transferencia horizontal de xenes a grande escala entre coinfeccións de Wolbachia no mesmo hóspede. Este é o primeiro bacteriófago implicado na transferencia horizontal de xenes frecuente entre os xenomas de endosimbiontes bacterianos. A transferencia de xenes realizada por bacteriófagos pode producir un cambio evolutivo significativo nos xenomas das bacterias intracelulares.

 Aplicacións na saúde humana 
Ademais de a insectos, Wolbachia infecta a varias especies de crustáceos isópodos, arácnidos, e moitas especies de vermes nematodos (filarias parasitas), entre as que se inclúen as que causan oncocercose (causada por Onchocerca volvulus) e elefantíase en humanos e certas infestacións de vermes en cans (Dirofilaria immitis). A Wolbachia non se limita a infectar aos vermes, senón que a Wolbachia parece xogar un papel pouco común nestas doenzas humanas parasitarias. Unha gran parte da patoxenicidade destes nematodos débese á resposta do sistema inmunitario do hóspede contra a Wolbachia. A eliminación da Wolbachia dos nematodos orixina xeralmente a morte ou a esterilidade do verme. En consecuencia, unha estratexia actual para o control das enfermidades producidas polos nematodos filariais é a eliminación de Wolbachia por medio do antibiótico doxiciclina en vez de utilizar medicacións antinematodos, que son máis tóxicas.

Tamén se investigou o uso das cepas que existen na natureza de Wolbachia para controlar as poboacións de mosquitos. Wolbachia pode ser utilizado para controlar o dengue e a malaria eliminando os insectos máis vellos que son os que conteñen máis parasitos. Permitir aos insectos máis novos sobrevivir e reproducirse diminúe a presión de selección que fai que evolucionen resistencias. A infección por Wolbachia pode tamén incrementar a resistencia dos mosquitos á malaria, como se puido comprobar no mosquito Anopheles stephensi, no que a cepa wAlbB de Wolbachia perturba o ciclo vital do Plasmodium falciparum causante da malaria.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 



 Ligazóns externas 
 Virtual Museum of Bacteria
 Wolbachia research portal National Science Foundation

 eol 976559 
 Howard Hughes Medical Institute High School Lab Series

Categoría:Rickettsiales