Sistema nervioso autónomo

O sistema nervioso autónomo (SNA) ou sistema nervioso vexetativo (SNV) ou visceral ou involuntario é a parte do sistema nervioso periférico que actúa como un sistema de control que funciona fundamentalmente de forma inconsciente controlando as funcións viscerais. O SNA afecta á frecuencia cardíaca, dixestión, tragar, frecuencia respiratoria, salivación, suoración, dilatación pupilar, micción, e excitación sexual, entre outras. A maioría das funcións autónomas son involuntarias, pero certo número de accións do SNA poden funcionar cun certo grao de control consciente.

No encéfalo, o SNA está localizado no bulbo raquídeo no tronco cerebral inferior. Entre as principais funcións do SNA bulbar están a respiración (polo centro de control respiratorio), a regulación cardíaca (polo centro de control cardíaco), a actividade vasomotriz (polo centro vasomotor), e certas accións reflexas (como tusir, espirrar, vomitar e tragar). Estas despois subdivídense noutras áreas e están tamén ligadas a subsistemas do SNA e do sistema nervioso externos ao encéfalo. O hipotálamo, situado xusto enriba do tronco cerebral, actúa como un integrador de funcións autonómicas, que recibe sinais reguladores do SNA desde o sistema límbico para facelo.Allostatic load notebook: Parasympathetic Function  - 1999, MacArthur research network, UCSF Está formado por ganglios e plexos autónomos situados fóra do sistema nervioso central aos que chegan fibras nerviosas preganglionares procedentes do sistema nervioso central e desde os que parten fibras postganglionares, que chegan ao órgano diana que debe ser controlado. En xeral, as fibras preganglionares parasimpáticas son máis longas que as simpáticas e os seus ganglios están máis preto do órgano diana.

O SNA divídese clasicamente en dous subsistemas: o sistema nervioso parasimpático (SNPS) e o sistema nervioso simpático (SNS), os cales operan independentemente nalgunhas funcións e interaccionan cooperativamente noutras. En moitos casos, teñen accións "opostas", xa que un activa unha resposta fisiolóxica e o outro inhíbea. Unha simplificación antiga é dicir que o simpático é "excitador" e o parasimpático "inhibidor", pero esta visión quedou anulada polas moitas excepcións que se atoparon. Unha caracterización máis moderna é que o sistema nervioso simpático é un "sistema que mobiliza unha resposta rápida" e que o parasimpático é un "sistema de diminución da resposta activado máis lentamente", pero mesmo isto ten excepcións, como no caso da excitación sexual e orgasmo, nos que ambos os sistemas teñen un papel.

O sistema nervioso entérico é tamén ás veces considerado parte do sistema nervioso autónomo, e outras veces considerado como un sistema independente.

En xeral, as funcións do SNA poden dividirse en subsistemas sensoriais (aferentes) e motores (eferentes). En ambos os dous hai sinapses inhibitorias e excitativas entre as neuronas. En tempos relativamente recentes, distinguiuse un terceiro subsistema de neuronas denominadas neuronas "non adrenérxicas e non colinérxicas" (porque usan óxido nítrico como neurotransmisor), que forman parte integral da función nerviosa autónoma, en especial no tubo dixestivo e pulmóns.

 Anatomía 
A innervación do SNA comprende dúas grandes divisións: sistema nervioso simpático e sistema nervioso parasimpático. A división simpática ten un “fluxo ou saída” toracolumbar, o que significa que as neuronas saen das porcións torácica e lumbar (T1-L2/3) da medula espiñal. A división paasimpática ten un “fluxo” craniosacro, o que significa que as neuronas saen polos nervios craniais (pares III, VII, IX, e X) e da porción sacra (S2-S4) da medula espiñal.

O SNA é peculiar porque precisa un vía eferente de dúas neuronas secuencial. Primeiro unha neurona preganglionar fai sinapse nunha neurona postganglionar, que innerva o órgano diana. A preganglionar ou primeira neurona sae do sistema nervioso central e a postganglionar ou segunda neurona encóntrase noutra parte do corpo (un ganglio), desde onde fai sinapse co órgano que debe controlar.

 División simpática 

A división simpática (toracolumbar) ten o soma ou corpo celular neuronal no corno lateral da medula espiñal (columnas celulares intermediolaterais) desde T1 a L2/3. Estes corpos celulares son neuronas eferentes viscerais xerais e constitúen as neuronas preganglionares. Hai varias localizacións posibles nas que as neuronas preganglionares poden facer sinapse coas neuronas postganglionares:
 Ganglios paravertebrais da cadea simpática (que se sitúa a cada lado dos corpos vertebrais, formando unha cadea paralela á medula espiñal)
 ganglios cervicais 
 ganglios torácicos e ganglios lumbares rostrais 
 ganglios lumbares caudais e ganglios sacros ou pelvianos
 Ganglios prevertebrais (ganglio celíaco, ganglio aorticorrenal, ganglio mesentérico superior, ganglio mesentérico inferior)
 Células cromafíns da medula adrenal (que supoñen unha excepción á regra da vía de só dúas neuronas: a sinapse é directamente eferente sobre os corpos celulares diana)
Estes ganglios conteñen as neuronas postganglionares desde as que se fará a innervación dos órganos diana. As fibras postganglionares forman parte de nervios esplácnicos (viscerais) simpáticos.

 División parasimpática 

A división parasimpática (craniosacra) ten os corpos neuronais en dúas posibles localizacións: o tronco encefálico (pares craniais III, VII, IX e X) ou na medula espiñal sacra (S2, S3 e S4). Estas son as neuronas preganglionares, que fan sinapse nas neuronas postganglionares situadas nos seguintes lugares:
 Ganglios parasimpáticos da cabeza (ciliar (par cranial III), submandibular (par VII), pterigopalatino (par VII), ou nervios óticos (par IX))
 Na parede ou preto dela dos órganos innervados polo nervio vago (par X) ou nervios sacros (S2, S3, S4))
Estes ganglios conteñen as neuronas postganglionares a partir das cales se innervan os órganos diana. Exemplos son:
 Nervios esplácnicos (viscerais) parasimpáticos postganglionares
 O nervio vago, que cursa por rexións do tórax e abdome innervando, entre outros órganos, o corazón, pulmóns, fígado e estómago.

 Función 
As divisións simpática e parasimpática funcionan xeralmente opoñéndose unha a outra. Pero esta oposición é mellor denominala como complementaria que como antagonista. Facendo unha analoxía, pode considerarse a división simpática como o acelerador e a parasimpática como o freo. A división simpática normalmente funciona en accións que requiren unha resposta rápida. A división parasimpática funciona en accións que non requiren unha reacción inmediata. O sistema simpático considérase a miúdo o sistema de "loita ou fuxida", mentres que o parasimpático considérase o sistema de "descanso e dixestión" ou "alimentación e procreación".

Con todo, hai moitos exemplos de actividades simpáticas e parasimpáticas que non poden adscribirse a situacións de "loita" ou "descanso". Por exemplo, erguerse de súpeto cando se estaba sentado ou deitado supoñería unha caída da presión arterial insostible se non fose porque se produce un incremento compensatorio no ton arterial simpático. Outro exemplo é a constante modulación segundo a segundo da frecuencia cardíaca debida á influencia do simpático e parasimpático, como unha función que é parte dos ciclos respiratorios. En xeral, estes dous sistemas deberían verse como sistemas que modulan permanentemente as funcións vitais, xeralmente de forma antagonista, para conseguir a homeostase. Algunhas accións típicas dos sistemas simpático e parasimpático son as que se indican a continuación.

 Funcións do simpático 
Promove a resposta de "loita ou fuxida", e a excitación e xeración de enerxía, e inhibe a dixestión.

 Dirixe o fluxo sanguíneo fóra do tracto gastrointestinal e da pel por vasoconstrición.
 Potencia o fluxo sanguíneo no músculo esquelético e nos pulmóns (ata un 1200% no caso do músculo esquelético).
 Dilata os bronquíolos pulmonares, o que permite un maior intercambio de oxíxeno nos alvéolos.
 Incrementa a frecuencia cardíaca e a contractilidade das células cardíacas (miocitos do miocardio), como mecanismo para que aumente o fluxo sanguíneo aos músculos esqueléticos.
 Dilata as pupilas e relaxa o músculo ciliar do cristalino, o que permite que entre máis luz no ollo para unha visión a longa distancia.
 Produce a vasodilatación dos vasos coronarios do corazón.
 Constrinxe todos os esfínteres intestinais e o esfínter urinario.
 Inhibe o peristaltismo.
 Estimula o orgasmo.

 Funcións do parasimpático 
Promove a resposta de "descanso e dixestión", promove que os nervios se calmen e volvan á súa función normal, e potencia a dixestión.

 Dilata os vasos sanguíneos que se dirixen ao tracto gastrointestinal, incrementando o seu fluxo sanguíneo. Isto é importante despois de alimentarse debido ás maiores demandas metabólicas do aparato dixestivo.
 Constrinxe o diámetro dos bronquíolos cando a demanda de oxíxeno diminúe.
 As ramas cardíacas do nervio vago e nervios accesorios espiñais torácicos fan o control parasimpático do corazón.
 Durante a acomodación do ollo causa a constrición da pupila e a contracción do músculo ciliar do cristalino, facilitando a visión de cerca.
 Estimula a secreción das glándulas salivares, e acelera o peristaltismo, polo que os distintos efectos do parasimpático sobre o aparato dixestivo median que se faga correctamente a dixestión dos alimentos e indirectamente, a absorción de nutrientes.
 Está implicado na erección dos tecidos xenitais, por medio dos nervios esplácnicos pelvianos 2–4.
 É responsable da estimulación da excitación sexual.

 Neurotransmisores e farmacoloxía 
Nos órganos efectores, as neuronas ganglionares simpáticas liberan noradrenalina (norepinefrina), xunto con outros cotransmisores como a ATP, para que actúen sobre os receptores adrenérxicos, coa excepción das glándulas sudoríparas e a medula adrenal:

 A acetilcolina é o neurotransmisor preganglionar de ambas as divisións do SNA, e o transmisor postganglionar parasimpático. Os nervios que liberan acetilcolina dise que son colinérxicos. No sistema parasimpático, as neuronas ganglionares usan acetilcolina como neurotransmisor para estimular os receptores muscarínicos.
 Na medula adrenal non hai neurona postsináptica, senón que a neurona presináptica libera acetilcolina, que actúa sobre os receptores nicotíonicos. A estimulación da medula adrenal libera adrenalina (epinefrina) ao torrente sanguíneo, que actúa sobre os adrenoceptores, producindo un incremento moi estendido da actividade simpática.

As seguintes táboas resumen as accións destes neurotransmisores sobre os seus receptores.

 Sistema circulatorio 

 Corazón 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   gasto cardíaco  β1, (β2): incrementa  M2: diminúe
   Nodo sinoauricular: frecuencia cardíaca (cronotrópica)  β1, (β2): incrementa  M2: diminúe
   músculo cardíaco auricular: contractilidade (inotrópica)  β1, (β2): incrementa   M2: diminúe
    no nodo auriculoventricular  β1:  incrementa a condución eléctrica no corazón  incrementa a automaticidade do músculo cardíaco  M2:  diminúe a condución  Bloqueo auriculoventricular
   Músculo cardíaco ventricular  β1, (β2):  incrementa acontractilidade (inotrópica)  incrementa a automaticidade do músculo cardíaco  ---


 Vasos sanguíneos 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   músculo liso vascular en xeral  α1: contrae; β2: relaxa  M3: relaxa
   arteria renal  α1: constrinxe ---
   arterias coronarias grandes  α1 e α2: constrinxe  ---
   arterias coronarias pequenas  β2:dilata   ---
   arterias que van ás vísceras  α: constrinxe ---
   arterias á pel  α: constrinxe ---
   arterias ao cerebro  α1:Circulation & Lung Physiology I  M.A.S.T.E.R. Learning Program, UC Davis School of Medicine constrinxe  ---
   arterias ao tecido eréctil  α1: constrinxe M3: dilata
   arterias ás glándulas salivares  α: constrinxe M3: dilata
   arteria hepática  β2: dilata ---
   arterias ao músculo esquelético  β2: dilata ---
   Veas  α1 e α2: constrinxe  β2: dilata  ---


 Outros 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   plaquetas  α2: agregación   ---
   mastocitos - histamina  β2: inhibe   ---


 Sistema respiratorio 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   músculos lisos dos bronquíolos  β2: relaxa (principal contribución)  α1: contrae (contribución menor)   M3: contrae


Os bronquíolos non teñen innervación simpática, pero están afectados pola adrenalina circulante.

 Sistema visual 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   músculo dilatador da pupila  α1: Dilata  (causa midríase)    Músculo esfínter do iris  -  M3: contrae  (causa miose)
   Músculo ciliar  β2: relaxa  (causa o enfoque a longa distancia)  M3: contrae  (causa o enfoque a curta distancia)


 Sistema dixestivo 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   glándulas salivares: secrecións  β: estimula as secrecións de amilase viscosas  α1: estimula as secrecións de potasio  M3: estimula secrecións acuosas
   glándulas lacrimais (bágoas)  β: estimula a secreción de proteínas  ---
   aparato xustaglomerular dos riles  β1: secreción de renina   ---
   células parietais  ---   M1: secreción de ácido gástrica
   fígado  α1, β2: glicoxenólise, gliconeoxénese   ---
   adipocito  β1, β3: estimula a lipólise   ---
   Motilidade do Tracto gasto-intestinal (músculo liso)  α1, α2, β2: diminúe   M3, (M1): incrementa
   esfínteres do tracto gastro-intestinal  α1, α2, β2: contrae   M3: relaxa
   glándulas do tracto gastro-intestinal  sen efecto  M3: segrega


 Sistema endócrino 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   Páncreas (illotes de Langerhans)  α2: diminúe a secreción de insulina polas células beta, incrementa a secreción de glicagón polas  células alfa   M3: incrementa a secreción tanto de insulina coma de glicagón.
   Medula adrenal  receptor de acetilcolina nicotínico (N) : segrega adrenalina e noradrenalina  ---


 Sistema urinario 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   Músculo urinario detrusor da parede da vexiga urinaria  β2, β3: relaxa   M3: contrae
   músculo esfínter interno da uretra  α1: contrae   M3: relaxa


 Sistema reprodutor 
   Diana  Simpático (adrenérxico)   Parasimpático (muscarínico)
   Útero  α1: contrae (embarazadas)  β2: relaxa (non embarazadas)   ---
   xenitais  α1: contrae (exaculación)  M3: erección


 Sistema tegumentario 
   Diana  Simpático (muscarínico e adrenérxico)   Parasimpático
   Secreción das glándulas sudoríparas  M: estimula (principal contribución); α1: estimula (contribución menor)   ---
   erector dos pelos   α1: estimula   ---


 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Sistema nervioso central
 Sistema nervioso periférico

 Ligazóns externas 
 Sistema nervioso autónomo artigo en Scholarpedia, por Ian Gibbins e Bill Blessing

 Notas médicas obre o SNA en rahulgladwin.com
 Explicacións sobre o SNA de Dyansys, Inc.

Categoría:Sistema nervioso