Nidovirales

Nidovirales é unha orde de virus con hóspedes animais. Comprende as familias Coronaviridae, Arteriviridae,, Roniviridae e Mesoniviridae.

 Viroloxía 
Este grupo consta de virus que teñen xenomas de ARN monocatenario de sentido positivo. O grupo contén o virus con xenoma de ARN non segmentado máis longo coñecido, que é o virus da hepatite do rato (MHV), cuxo xenoma é de 31,5 kb. Estes xenomas comparten unha estrutura similar á do ARNm eucariótico, polo que estes virus poden usar algunhas das proteínas da célula hóspede para a replicación e expresión xénica, que ten lugar no citoplasma da célula. A diferenza de moitos outros virus, non teñen ningunha polimerase na partícula vírica, xa que o seu xenoma pode ser lido directamente como un ARNm desde a súa entrada inicial na célula.

Este grupo de virus expresa as proteínas estruturais separadamente das non estruturais. As proteínas estruturais están codificadas na rexión 3’ do seu xenoma e exprésanse a partir dun conxunto de ARNms subxenómicos que se forman durante a infección. Estes virus codifican unha proteinase principal e dunha a tres proteinases accesorias, que están implicadas principalmente na expresión do xene da replicase. Estas proteinases son tamén responsables de activar ou inactivar proteínas específicas no momento correcto do ciclo de replicación do virus, asegurando así que a replicación ocorra no momento axeitado. Identificouse un gran número de proteínas nos xenomas de Nidovirales, pero a súa función non foi aínda determinada.

Outros encimas que poden estar presentes no xenoma son as proteases de tipo papaína, as actividades de unión a ADP-ribosa/poli(ADP-ribosa) e/ou ADP-ribosa 1"-fosfatase, e nucleótido cíclico fosfodiesterase.

A maioría, pero non todos, os ARNs subxenómicos de nidovirus conteñen unha secuencia 5′ líder derivada do extremo 5' do ARN xenómico.

O cambio de pauta que xera o cambio de pauta ORF1b ocorre na secuencia do heptanucleótido escorregante UUUAAAC situada augas arriba do codón de finalización do ORF1a e unha suposta estrutura en pseudonó do ARN.

 Taxonomía 
Esta orde de virus pode distinguirse doutras ordes de virus de ARN por un conxunto de sete dominios conservados, que por orde son 5'-TM2-3CLpro-TM3-RdRp-Zm-HEL1-NendoU-3', dos cales os tres primeiros están codificados no ORF1a e os restantes catro no ORF1b. Os dominios TM2 e TM3 son dominios transmembrana; RdRp é a ARN polimerase; Zm é un dominio de unión a un cluster de Zn fusionado cunha helicase (HEL1); 3CLpro é unha protease de tipo 3C; e NendoU é unha endonuclease específica de uridilato. O 3CLpro ten unha díade catalítica His-Cys.

Os Nidovirales poden dividirse en dous clados segundo o tamaño do seu xenoma: os de xenoma grande (de 26,3 a 31,7 kb) que inclúen aos Coronaviridae e Roniviridae (os nidovirus grandes), e os de xenoma pequeno (os nidovirus pequenos), un clado no que está incluída a familia menos estreitamente emparentada dos Arteriviridae (de 12,7 a 15,7 kb). Os nidovirus grandes codifican unha 2'-O-metiltransferase e unha 3'-5' exorribonuclease (ExoN), esta última é moi infrecuente en virus de ARN. Tamén codifican unha helicase da superfamilia 1, unha endonuclease específica do uridilato (un encima exclusivo dos nidovirus) e varias proteases.

 Notas 
Illouse dos mosquitos un virus pertencente a este grupo chamado virus Cavally.Zirkel F, Kurth A, Quan PL, Briese T, Ellerbrok H, Pauli G, Leendertz FH, Lipkin WI, Ziebuhr J, Drosten C, Junglen S (2011) An insect nidovirus emerging from a primary tropical rainforest. MBio. 2(3). pii: e00077-11.  Como parecía que non estaba relacionado cos outros membros da orde pensouse que probablemente era o primeiro membro descuberto dunha nova familia. Outro virus que foi illado dos mosquitos foi o virus Nam Dinh, que tamén parecía pertencer a unha nova familia desta orde.Nga PT, Parquet Mdel C, Lauber C, Parida M, Nabeshima T, Yu F, Thuy NT, Inoue S, Ito T, Okamoto K, Ichinose A, Snijder EJ, Morita K, Gorbalenya AE (2011) Discovery of the first insect nidovirus, a missing evolutionary link in the emergence of the largest RNA virus genomes. PLoS Pathog 7(9):e1002215. Posteriormente, o virus Cavally e o Nam Dinh identificáronse como dous serotipos da mesma especie, Alphamesonivirus 1, e finalmente foron situados nunha nova familia, a Mesoniviridae.Zirkel F, Roth H, Kurth A, Drosten C, Ziebuhr J, Junglen S (2013) Identification and characterization of genetically divergent members of the newly established family Mesoniviridae. J Virol

O virus asociado ás branquias e o virus cabeza amarela, ambos os dous illados de gambas, son tamén membros desta orde.Cowley JA, Dimmock CM, Spann KM, Walker PJ (2000) Gill-associated virus of Penaeus monodon prawns: an invertebrate virus with ORF1a and ORF1b genes related to arteri- and coronaviruses. J Gen Virol 81(Pt 6):1473-1484Sittidilokratna N, Dangtip S, Cowley JA, Walker PJ (2008) RNA transcription analysis and completion of the genome sequence of yellow head nidovirus. Virus Res 136(1-2):157-165 Estes dous virus foron clasificados na familia Roniviridae xénero Okavirus.

Outro virus que pode pertencer a esta orde é o virus da brema branca, illado do peixe ciprínido de auga doce Blicca bjoerkna.Schütze H, Ulferts R, Schelle B, Bayer S, Granzow H, Hoffmann B, Mettenleiter TC, Ziebuhr J (2006) Characterization of White bream virus reveals a novel genetic cluster of nidoviruses. J Virol 80(23):11598-11609

 Notas 

 J Ziebuhr, EJ Snijder, AE Gorbalenya Virus-encoded proteinases and proteolytic processing in the Nidovirales Journal of General Virology, 2000

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Virus de ARN
 Coronavirus
 Arterivirus

 Ligazóns externas 
 Nidovirales - ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4.
 MeshName - Nidovirales 
 NIH/MeSH
 "The Nidoviruses" at Amazon.com

Categoría:Virus