Virus de ADN

Un virus de ADN (ou virus ADN) é un virus que ten como material xenético o ADN e que se replica usando unha ADN polimerase ADN-dependente.O ácido nucleico é xeralmente de dobre cadea (dsDNA) pero tamén hai virus de ADN monocatenario (ssDNA). O ADN monocatenario xeralmente é expandido a ADN bicatenario nas células infectadas. Os virus de ADN pertencen aos grupos I e II da clasificación de Baltimore dos virus. Aínda que virus do grupo VII, como o da hepatite B conteñen tamén un xenoma de ADN, non se consideran dentro do grupo dos "virus de ADN" da clasificación de Baltimore porque teñen reversotranscrición (replícanse por medio dun intermediato de ARN), e para os virus con reversotranscrición créase o seu propio grupo. Enfermidades importantes como a varíola e a varicela están causadas por virus de ADN.

 Grupo I: virus de ADN bicatenario 
A organización do xenoma neste grupo varía considerablemente. Algúns teñen xenoma circular (Baculoviridae, Papovaviridae e Polydnaviridae) e outros teñen xenoma lineal (Adenoviridae, Herpesviridae e algúns fagos). Algunhas familias teñen xenomas lineais permutados circularmente (fago T4 e algúns Iridoviridae). Outros teñen xenomas lineais con extremos cerrados covalentemente (Poxviridae e Phycodnaviridae).

En 1974 describiuse o primeiro virus que infectaba a arqueas. Desde entón describíronse varios máis, a maioría dos cales teñen morfoloxías con cabeza e talo e xenomas de ADN lineal de dobre cadea. Describíronse tamén outras morfoloxías: forma afusada, forma bacilar, filamentosa, icosaédrica e esférica e outras.

As ordes nas que se divide este grupo defínense baseándose máis na morfoloxía que na semellanza de secuencia do seu ADN. Crese que a morfoloxía está máis conservada neste grupo que a similitude de secuencia ou a orde dos xenes, que é extremadamente variable. Actualmente recoñécense tres ordes e 31 familias. Propúxose unha cuarta orde, Megavirales, para os virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos. Recoñécense catro xéneros que non foron aínda asignados a ningunha familia. A especie virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus (Sulfolobus turreted icosahedral virus) é tan diferente a calquera outro virus descrito que case con certeza será situado nunha nova familia na próxima revisión das familias virais.

Quince das familias son de virus con envoltura. Entre elas están as tres familias da orde Herpesvirales e ademais as seguintes familias: Ascoviridae, Ampullaviridae, Asfarviridae, Baculoviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Hytrosaviridae, Iridoviridae, Lipothrixviridae, Nimaviridae e Poxviridae.

Os virus bacteriófagos (virus que infectan a bacterias) que pertencen ás familias Tectiviridae e Corticoviridae teñen unha membrana de bicapa lipídica dentro da cápside proteica icosaédrica e dita membrana rodea o xenoma. O virus de crenarqueotas virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus ten unha estrutura similar.

Os xenomas deste grupo varían considerablemente en lonxitude desde ~10 kb a unhas 1,2 megabases. O bacteriófago máis grande coñecido é o fago de Klebsiella vB_KleM-RaK2, que ten un xenoma de 346 kb.Simoliūnas E, Kaliniene L, Truncaitė L, Zajančkauskaitė A, Staniulis J, Kaupinis A, Ger M, Valius M, Meškys R (2013) Klebsiella phage vB_KleM-RaK2 - A giant singleton virus of the family Myoviridae. PLoS One 8(4):e60717

 Rango de hóspedes 
 As especies da orde Caudovirales e das familias Corticoviridae e Tectiviridae infectan bacterias.
 As especies da orde Ligamenvirales e as familias Ampullaviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae e Guttaviridae infectan arqueas hipertermófilas do grupo Crenarchaeota.
 As especies da orde Herpesvirales e das familias Adenoviridae, Asfarviridae, Iridoviridae, Papillomaviridae, Polyomaviridae e Poxviridae infectan vertebrados.
 As especies das familias Ascovirus, Baculovirus, Hytrosaviridae, Iridoviridae e Polydnaviruses e do xénero Nudivirus infectan insectos.
 As especies da familia Mimiviridae e as especies de Marseillevirus, Megavirus, e os virófagos Mavirus e Sputnik infectan a protozoos.
 As especies da familia Nimaviridae infectan crustáceos.
 As especies da familia Phycodnaviridae e a especie virófago do Lago Orgánico da Antártida (Organic Lake virophage) infectan algas. Estes son os únicos virus de ADN de dobre cadea coñecidos que infectan algas.
 As especies da familia Plasmaviridae infectan especies bacterianas da clase Mollicutes.
 As especies do xénero Dinodnavirus infectan dinoflaxelados. Estes son os únicos virus coñecidos que infectan dinoflaxelados.
 As especies do xénero Rhizidiovirus infectan especies de stramenopiles e son os únicos virus que o fan.
 As especies do xénero Salterprovirus infectan arqueas halófilas do grupo Euryarchaeota.

 Taxonomía 

 Orde Caudovirales
 Familia Myoviridae – inclúe o fago T4 de enterobacterias
 Familia Podoviridae – inclúe o fago T7 de enterobacterias
 Familia Siphoviridae – inclúe o fago lambda de enterobacterias
 Orde Herpesvirales
 Familia Alloherpesviridae
 Familia Herpesviridae – inclúe os herpesvirus humanos, virus da varicela-zóster
 Familia Malacoherpesviridae
 Orde Ligamenvirales
 Familia Lipothrixviridae
 Familia Rudiviridae
 Familias non asignadas
 Familia Adenoviridae – comprende virus que causan infeccións por adenovirus humanas
 Familia Ampullaviridae
 Familia Ascoviridae
 Familia Asfarviridae – inclúe o virus da febre porcina africana
 Familia Baculoviridae
 Familia Bicaudaviridae
 Familia Clavaviridae
 Familia Corticoviridae
 Familia Fuselloviridae
 Familia Globuloviridae
 Familia Guttaviridae
 Familia Hytrosaviridae
 Familia Iridoviridae
 Familia Mimiviridae
 Familia Nimaviridae
 Familia Papillomaviridae
 Familia Phycodnaviridae
 Familia Plasmaviridae
 Familia Polydnaviruses
 Familia Polyomaviridae – inclúe o virus simio 40 (SV40), JC virus, BK virus
 Familia Poxviridae – inclúe o virus da varíola bovina, e o da varíola humana
 Familia Tectiviridae
 Xéneros non asignados
 Dinodnavirus
 Nudivirus
 Salterprovirus
 Rhizidiovirus
 Especies non asignadas
 Abalone shriveling syndrome-associated virus/virus asociado á síndrome do secado das peneiras (moluscos gasterópodos Haliotis)
 Bandicoot papillomatosis carcinomatosis virus/virus da carcinomatose papilomatose do bandicut (marsupial)
 KIs-V
 Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1/virus pleomórfico 1 de Haloarcula hispanica (arquea)
 Haloarcula hispanica SH1 virus/virus SH1 de Haloarcula hispanica
 Marseillevirus
 Mavirus virophage/virófago Mavirus
 Megavirus
 Organic Lake virophage/virófago do Lago Orgánico (da Antártida)
 Sputnik virophage/virófago Sputnik
 Sputnik virophage 2/virófago Sputnik 2
 Sulfolobus turreted icosahedral virus/virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus (arquea)
 Thermus aquaticus virus IN93/virus IN93 de Thermus aquaticus (bacteria)
 Thermus thermophilus virus P23-77/virus P23-77 de Thermus thermophilus (bacteria)

 Notas 

Haloarcula hispanica SH1 virus, Thermus aquaticus virus IN93 e Thermus thermophilus virus P23-77 comparten varias características estruturais peculiares. É probable que sexan situados nun novo xénero ou familia na próxima revisión taxonómica. Propúxose o nome Halosphaerovirus para os virus SH1, PH1 e HHIV-2.Porter K, Tang SL, Chen CP, Chiang PW, Hong MJ, Dyall-Smith M (2013) PH1: An archaeovirus of Haloarcula hispanica related to SH1 and HHIV-2. Archaea 2013:456318. doi: 10.1155/2013/456318

Os do grupo chamado pleolipovirus, aínda que teñen unha organización do xenoma similar, difiren en que teñen tanto xenomas de ADN de dobre cadea coma dunha soa cadea. Este grupo non se encadra ben dentro do actual sistema de clasificación. Nel inclúense os seguintes virus:

 Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1/virus pleomórfico 1 de Haloarcula hispanica (arquea)
 Halogeometricum pleomorphic virus 1/virus pleomórfico 1 de Halogeometricum (arquea)
 Halorubrum pleomorphic virus 1/virus pleomórfico 1 de Halorubrum (arquea) 
 Halorubrum pleomorphic virus 2/virus pleomórfico 2 de Halorubrum
 Halorubrum pleomorphic virus 3/virus pleomórfico 3 de Halorubrum
 Halorubrum pleomorphic virus 6/virus pleomórfico 6 de Halorubrum

 Grupo II: virus de ADN monocatenario 
Os bacteriófagos describíronse por primeira vez en 1927, pero non foi ata 1959 que Sinshemer, traballando co fago Phi X 174, demostrou que posuían xenomas de ADN dunha soa cadea. Malia este descubrimento, ata hai relativamente pouco tempo críase que a maioría dos virus de ADN pertencían ao clado de dobre cadea. Traballos recentes suxiren que isto podería non ser así, xa que os virus monocatenarios forman a maioría dos virus que se encontran en ambientes de augas mariñas e doces, sedimentos, terrestres, extremos, asociados a metazoos e en alfombras microbianas mariñas. Moitos destes virus "do medio ambiente" pertencen á familia Microviridae. Porén, a gran maioría aínda non foron clasificados nin asignados a xéneros e taxons superiores. Como a maioría destes virus non parecen estar relacionados ou están só relacionados moi de lonxe con virus coñecidos haberá que crear novos taxons para eles.

 Taxonomía 

As familias destes grupos asígnanse baseándose na natureza do xenoma (circular ou lineal) e o rango de hóspedes. Recoñécense actualmente nove familias.

 Familia Anelloviridae
 Familia Bacillariodnaviridae
 Familia Bidnaviridae
 Familia Circoviridae
 Familia Geminiviridae
 Familia Inoviridae
 Familia Microviridae
 Familia Nanoviridae
 Familia Parvoviridae

 Clasificación 

Propúxose dividir os virus de ADN monocatenario circular en catro tipos. Esta división parece reflectir as súas relacións filoxenéticas.
 Os xenomas de tipo I caracterízanse por un xenoma de ADN circular pequeno (de aproximadamente 2 kb), coa proteína Rep e o principal marco de lectura aberto (ORF) con orientacións opostas. Este tipo é característico dos circovirus, xeminivirus e nanovirus.
 Os xenomas de tipo II teñen a rara característica de posuír dous ORFs Rep separados.
 Os xenomas de tipo III conteñen dous ORFs principais coa mesma orientación. Esta disposición é típica dos anelovirus.
 Os xenomas de tipo IV teñen os xenomas meirandes, de case 4 kb, e con ata oito ORFs. Estre tipo de xenoma encóntrase en Inoviridae e Microviridae.

Dada a gran variedade de virus de ADN monocatenario que se describiron este esquema (se é aceptado polo ICTV) terá que ampliarse.

 Rango de hóspedes 

As familias Bidnaviridae e Parvoviridae teñen xenomas lineais mentres que as outras familias téñenos circulares. Os Bidnaviridae teñen un xenoma dividido en dúas partes e infectan invertebrados. Os Inoviridae e Microviridae infectan bacterias; os Anelloviridae e Circoviridae infectan animais (mamíferos e aves, respectivamente); e os Geminiviridae e Nanoviridae infectan plantas. Tanto en Geminiviridae coma en Nanoviridae o xenoma está composto de máis dunha molécula de ADN (que podemos chamar "cromosoma"). Os Bacillariodnaviridae infectan diatomeas e teñen un xenoma moi peculiar: a molécula de ADN maior é circular (de ~6 kb de lonxitude), e a molécula de ADN menor é lineal (de ~1 kb) e complementaria de parte da molécula maior.

 Bioloxía molecular 

Todos os virus deste grupo requiren a formación dunha forma replicativa (un intermediato de ADN de dobre cadea) para replicar o seu xenoma. Este créase normalmente a partir do ADN viral coa axuda da ADN polimerase do hóspede.

 Especies non asignadas 

Coñécense varios virus de ADN monocatenarios máis, que non están aínda clasificados.

Virus animais

Entre estes están os virus similares aos parvovirus (parvo-like). Teñen xenomas de ADN monocatenario lineal pero, a diferenza dos auténticos parvovirus, o seu xenoma é bipartiro. Este grupo inclúe o bidensovirus tipo 2 de Bombyx mori, virus similar a parvo hepatopancreático e virus similar a parvo linfoide. Propúxose unha nova familia, os Bidensoviridae, para este grupo pero esta proposta non foi ratificada polo momento polo ICTV. O grupo máis estreitamente relacionado con eles parece ser o dos brevidensovirus (familia Parvoviridae).

Na 9ª edición da taxonomía viral do ICTV (publicada en 2011) o densovirus tipo 2 de Bombyx mori foi situado nunha nova familia, a Bidnaviridae, baseándose na estrutura do seu xenoma e mecanismo de replicación. Este é actualmente o único membro desta familia, pero parece probable que no próximo futuro haxa que situar nela a outras especies.

Propúxose tamén outro xénero novo, aínda sen nome. Este xénero inclúe as especies virus circular asociado a excrementos bovinos e virus circular asociado a excrementos de chimpancé. O grupo máis relacionado con este xénero parece ser o dos Nanoviridae, pero necesítanse máis traballos para confirmalos. Outro illamento que parece estar relacionado con estes virus obtívose da feces de porco en Nova Zelandia. Este illamento tamén parece estar relacionado co virus de ADN monocatenario asociado a excrementos de porco. Este virus ten dous marcos de lectura abertos grandes, un que codifica o xene da cápside e o outro o xene Rep. Estes transcríbense bidireccionalmente e separados por rexións interxénicas.

Das tartarugas mariñas con fibropapilomatose illouse un virus de xenoma circular chamado tornovirus 1 da tartaruga mariña. Está o suficientemente pouco relacionado con calquera outro virus como para clasificalo nunha nova familia. Os virus relacionados máis próximos parecen ser os Gyrovirinae. O nome que se propuxo para este xénero é o de Tornovirus.

Un virus pouco común, aínda sen nome, foi illado do platihelminto Girardia tigrina. Debido á organización do seu xenoma, este virus parece pertencer a unha familia enteiramente nova. É o primeiro virus illado dun verme plano.

Propúxose tamén o novo xénero Bufavirus illado de excrementos humanos. Estes virus parecen estar relacionados cos Parvoviruses.

Outro novo virus illouse do gasterópodo (Amphibola crenata). Estes virus teñen un xenoma circular monocatenario de 2.351 nucleótidos, que codifican dous marcos de lectura abertos, que están orientados en direccións opostas. O marco de lectura aberto máis pequeno (de 874 nucleótidos) codifica unha proteína con semellanzas coas proteínas Rep (replicación) de circovirus e plásmidos. O marco de lectura aberto grande (de 955 nucleótidos) non ten homoloxía con ningunha proteína coñecida.

Describíronse dous virus illados do material de aniñamento do papagaio de Nova Zelandia (Cyanoramphus auriceps), denominados CynNCXV (2308 nt) e CynNCKV (2087 nt). Ambos os virus teñen dous marcos de lectura abertos. Dentro destes atópanse os motivos de replicación do círculo rodante I, II e III e os motivos helicase Walker A e Walker B. Hai tamén un motivo nonanucleótido conservado requirido para a replicación do círculo rodante. O CynNCKV ten algunhas semellanzas co virus de tipo nano picobilifita (Picobiliphyte M5584-5), e o CynNCXV ten semellanzas co virus asociado a excrementos de roedores (RodSCV M-45).

O virus volvovirus de Acheta domesticus illouse do grilo Acheta domesticus.Pham HT, Bergoin M, Tijssen P (2013) Acheta domesticus volvovirus, a novel single-stranded circular DNA virus of the house cricket. Genome Announc. 1(2):e0007913. doi: 10.1128/genomeA.00079-13. O seu xenoma é circular, ten catro marcos abertos de lectura e ten unha lonxitude de 2.517 nucleótidos. Parece non estar relacionado con ningunha outra especie coñecida.

Illáronse dous novos virus dos copépodos Acartia tonsa e Labidocera aestiva chamados virus de tipo circo do copépodo Acartia tonsa e virus de tipo circo do copépodo Labidocera aestiva, respectivamente.

Virus fúnxicos

A maioría dos virus de fungos teñen xenomas bicatenarios de ADN ou de ARN. Describiuse un virus fúnxico de ADN monocatenario chamado virus de ADN 1 asociado coa hipovirulencia de Sclerotinia sclerotiorum. Este virus parece estar relacionado aos Geminiviridae, pero é diferente deles. Propúxose a familia Breviviridae para este virus e o virus fecal do teixugo.

Virus de plantas

Illouse o virus de ADN circular asociado á iuca, que ten algunha semellanza co virus de ADN 1 asociado á hipovirulencia de Sclerotinia sclerotiorum.

Da vide illouse un virus de ADN circular monocatenario. Esta especie pode relacionarse coa familia Geminiviridae, pero difire dela en varios aspectos importantes como o tamaño do xenoma.

O virus asociado ás manchas vermellas da vide e o virus asociado á vide cabernet franc son dos virus monocatenarios asociados con infeccións da vide.Al Rwahnih M, Dave A, Anderson MM, Rowhani A, Uyemoto JK, Sudarshana M (2013) Association of a DNA virus with grapevines affected by red blotch disease in California. Phytopathology

Virus de arqueas

Aínda que se coñecen máis de 50 virus de arqueas, todos teñen xenomas bicatenarios menos dous. O primeiro virus de ADN monocatenario de arqueas que se illou foi o virus 1 pleomórfico de Halorubrum, que ten un virión con envoltura pleomórfico e un xenoma circular.

O segundo virus de ADN monocatenario de arqueas atopado foi o virus de forma enrolada de Aeropyrum (ACV). O xenoma é circular e ten 24.893 nucleótidos, o que é o xenoma de ADN monocatenario máis grande coñecido. O virión non ten envoltura, é oco, cilíndrico, e formado a partir dunha fibra enrolada. A morfoloxía e o xenoma parecen ser exclusivos deste virus. Suxeriuse que o ACV é o representante dunha nova familia viral chamada provisoriamente "Spiraviridae" (do latín spira, espira).

 Virus satélites 

Os virus satélites son pequenos virus de ARN ou de ADN que requiren outro virus para poder replicarse. Hai dous tipos de virus satélites de ADN: alfasatélites e betasatélites, ambos os dous dependentes de begomavirus para a súa replicación. Actualmente os virus satélites non están clasificados en xéneros ou taxons superiores.

Os alfasatélites son pequenos virus de ADN monocatenario circular que requiren un begomovirus para transmitirse. Os betasatélites son pequenos virus de ADN monocatenario lineal que requiren un begomovirus para replicarse.

 Relacións filoxenéticas 

 Introdución 

As relacións filoxenéticas entre todas estas familias son difíciles de determinar. Os xenomas difiren significativamente en tamaño e organización. A maioría dos estudos que se realizaron para determinar estas relacións están baseadas nas proteínas máis conservadas (a ADN polimerase e outras) ou ben en características estruturais comúns. En xeral, a maioría das relacións propostas son provisorias e non foron aínda utilizadas polo ICTV na súa clasificación.

 Virus de ADN bicatenario 

Herpesvirus e Caudovirus

Aínda que determinar as relacións filoxenéticas entre os diferentes clados de virus é difícil, os herpesvirus e caudovirus parecen estar relacionados en varios aspectos.

As tres familias da orde Herpesvirales están claramente relacionadas en canto á súa morfoloxía, pero é difícil determinar as datas da diverxencia entre elas debido á falta de conservación nas secuencias dos xenes. Nos aspectos morfolóxicos parecen estar relacionados cos bacteriófagos, especialmente os caudovirus.

A orde de ramificación nos Herpesvirus suxire que os Alloherpesviridae son o clado basal e que Herpesviridae e Malacoherpesviridae son clados irmáns.Davison AJ (2010) Herpesvirus systematics. Vet Microbiol 143(1-2): 52–69 A distancia filoxenética entre os vertebrados e os moluscos suxire que os herpesvirus eran inicialmente virus de peixes e que evolucionaron cos seus hóspedes para infectar a outros vertebrados.

Os herpesvirus de vertebrados evolucionaron inicialmente hai uns 400 millóns de anos e sufriron unha evolución posterior no supercontinente Panxea. Os alphaherpesvirinae separáronse da póla que orixinou os betaherpesvirinae e gammaherpesvirinae hai entre 180 e 220 millóns de anos. Os herpesvirus de aves diverxeron da póla que deu lugar aos herpesvirus de mamíferos. As especies que afectaban a mamíferos dividíronse en dúas pólas, os xéneros Simplexvirus e Varicellovirus. Esta última diverxencia parece ter ocorrido arredor do momento da radiación dos mamíferos.

Varios bacteriófagos de ADN de dobre cadea e os herpesvirus codifican unha poderosa máquina de translocación de ADN impulsada por ATP que encapsida un xenoma viral dentro dunha cápside preformada ou procabeza. Os compoñentes fundamentais da máquina de empaquetado son o encima de empaquetado (terminase), que actúa como o motor, e a proteína portal, que forma o único vértice da procabeza para a entrada do ADN. O complexo da terminase consta dunha subunidade de recoñecemento (terminase pequena) e unha subunidade endonuclease/translocase (terminase grande) e corta os concatémeros do xenoma viral. Forma un complexo motor que contén cinco subnidades de terminase grande. O complexo terminase-ADN viral únese ao vértice portal. O motor pentamérico transloca o ADN ata que a cabeza está chea cun xenoma viral completo. O motor corta o ADN novamente e disóciase da cabeza chea, o que permite que as proteínas de finalización da cabeza se ensamblen no portal, o selen, e constrúan unha plataforma para a unión da cola. Só está conservado un xene en todos os herpesvirus, que é o xene UL15 da suposta subunidade ATPase da terminase. En menor medida este xene tamén se encontra en bacteriófagos do tipo T4, o que suxire a existencia dun antepasado común para estes dous tipos de virus.

Propúxose unha orixe común para herpesvirus e caudovirus baseándose nos paralelismos observados nas súas vías de ensamblaxe das cápsides e as semellanzas entre os seus complexos portais, a través dos cales entra o ADN na cápside. Estes dous grupos de virus comparten unha disposición con 12 pregamentos distintiva das subunidades do complexo portal.

Virus de ADN grande

A familia Ascoviridae parece que evolucionou a partir dos Iridoviridae. A familia Polydnaviridae puido ter evolucionado dos Ascoviridae. As evidencias moleculares suxiren que os Phycodnaviridae puideron ter evolucionado a partir da familia Iridoviridae. Estas catro familias (Ascoviridae, Iridoviridae, Phycodnaviridae e Polydnaviridae) poden formar un clado pero para confirmalo aínda serán necesarias máis investigacións.

Baseándose na organización do xenoma e no mecanismo de replicación do ADN parece que poden existir relacións filoxenéticas entre os rudivirus (Rudiviridae) e os virus de ADN eucariotas de ADN grande, como o virus da febre porcina africana (Asfarviridae), virus de Chlorella (Phycodnaviridae) e poxvirus (Poxviridae).

Baseándose na análise da ADN polimerase, o xénero Dinodnavirus pode ser membro da familia Asfarviridae. Aínda se requiren máis investigacións para que se faga finalmente esta asignación.

O grupo dos virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos (Asfarviridae, Iridoviridae, Marseilleviridae, Mimiviridae, Phycodnaviridae e Poxviridae), xunto coas familias Adenoviridae, Cortiviridae e
Tectiviridae, e o fago virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus e o virus satélite Sputnik posúen todos unhas proteínas da cápside principais con dobre barril β, o que suxire que teñen unha orixe común.

Outros virus

Baseándose na análise das proteínas da cuberta, o virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus pode compartir un antepasado común cos Tectiviridae.

As familias Adenoviridae e Tectiviridae parecen estar relacionadas estruturalmente.

Os baculovirus evolucionaron dos nudivirus hai uns 310millóns de anos.

Os Hytrosaviridae están relacionados cos baculovirus e en menor medida cos nudivirus, o que suxire que puideron ter evolucionado a partir dos baculovirus.

Os Nimaviridae poden estar relacionados cos nudivirus e baculovirus.

Os nudivirus parecen estar relacionados cos polidnavirus.

Coñécese unha proteína común ás familias Bicaudaviridae, Lipotrixviridae e Rudiviridae e ao virus non clasificado virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus, o que indica unha posible orixe común.

O exame dos xenes pol que codifican a ADN polimerase ADN-dependente en varios grupos de virus suxire varias posibles relacións evolutivas. Todas as ADN polimerases virais pertencen ás familias proteicas da ADN pol A e B. Todas posúen un dominio exonuclease-3'-5' con tres motivos de secuencia chamados Exo I, Exo II e Exo III. As familias A e B son distinguibles, xa que a familia A Pol comparte 9 secuencias consenso distintas e só dúas delas son convincentemente homólogas do motivo de secuencia B da familia B. Os supostos motivos de secuencia A, B, e C do dominio da polimerase están localizados preto do extremo C-terminal na familia A Pol e son máis centrais na familia B Pol.

As análises filoxenéticas destes xenes sitúan aos adenovirus (Adenoviridae), bacteriófagos (Caudovirales) e aos plásmidos lineais de plantas e fungos nun só clado. Un segundo clado inclúe ás polimerases virais de tipo alfa e delta de ascovirus de insectos (Ascoviridae), hepesvirus de mamíferos (Herpesviridae), virus da enfermidade linfociste de peixes (Iridoviridae) e virus de Chlorella (Phycoviridae). Os xenes pol do virus da peste porcina africana (Asfarviridae), baculovirus (Baculoviridae), herpesvirus de peixes (Herpesviridae), bacteriófagos T pares (Myoviridae) e poxvirus (Poxviridae) non foron determinados claramente. Un segundo estudo mostrou que os poxvirus, baculovirus e os herpesvirus animais forman clados distintos e separados. As súas relacións cos Asfarviridae e os Myoviridae non foron examinadas e seguen sen aclararse.

As polimerases de arqueas son similares ás ADN polimerases da familia B. Os virus de tipo T4 infectan tanto bacterias coma arqueas e os seus xenes pol parécense aos dos eucariotas. A ADN polimerase das mitocondrias lembra á dos fagos T impares (Myoviridae).

 Virus de ADN monocatenario 

A historia evolutiva deste grupo compréndese mal actualmente. Propúxose unha orixe antiga para os virus de ADN circular monocatenario.

Os circovirus puideron ter evolucionado dos nanovirus.

Dadas as semellanzas entre as proteínas rep dos alfasatélites e os nanovirus, é probable que os alfasatélites tivesen evolucionado dos nanovirus, pero haberá que facer máis investigacións.

Os xeminivirus puideron ter evolucionado a partir de plásmidos fitoplásmicos.

Os estudos das estruturas tridimensionais das proteínas Rep, os xeminivirus e parvovirus poden estar emparentados.

Os parvovirus invadiron frecuentemente as lineas xerminais de diversas especies animais de mamíferos, peixes, aves, tunicados, artrópodos e platihelmintos. Estiveron asociados co xenoma humano durante ~98 millóns de anos.

As proteínas da cápside da maioría dos virus de ADN monocatenario e ARN monocatenario icosaédricos presentan o mesmo pregamento estrutural, o barril beta de oito láminas beta, tamén chamado pregamento de "brazo de xitano" (jelly-roll). Por outra parte, as proteínas de replicación dos virus de ADN monocatenario icosaédricos pertencen á superfamilia das proteínas de iniciación da replicación dos círculos rodantes, que se encontran comunmente nos plásmidos procarióticos. Baseándose nestas observacións, propúxose que os virus de ADN pequenos se orixinaron por recombinación entre virus de ARN e plásmidos.

 Evolución dos bacteriófagos 

Desde 1959 describíronse morfoloxicamente ~6.300 virus de procariotas, dos que ~6.200 son bacterianos e ~100 de arqueas. Os virus de arqueas pertencen a 15 familias e infectan a especies de 16 xéneros de arqueas, as cales son case exclusivamente hipertermófilas ou halófilas extremas. Entre as Euryarchaeota aparecen os únicos virus arqueanos con cola, mentres que a maioría dos virus arqueanos filamentosos e pleomórficos aparecen nas Crenarchaeota. Os virus bacterianos pertencen a 10 familias e infectan a membros de 179 xéneros de bacterias: a maioría destas bacterias son membros de Firmicutes e Gammaproteobacteria.

A gran maioría (96,3%) dos bacteriófagos teñen cola e só 230 (3,7%) son poliédricos, filamentosos ou pleomórficos. A familia Siphoviridae é a máis numerosa en especies (>3.600 descricións: 57,3%). Os fagos con cola parecen ser monofiléticos e están entre os virus máis antigos coñecidos. Orixináronse repetidamente en diferentes hóspedes
e hai polo menos 11 liñas separadas de descendencia.

Todos os fagos temperados coñecidos (que se integran no xenoma hóspede orixinando ciclos lisoxénicos) empregan algún de tres posibles sistemas para o seu ciclo lisoxénico: a integración/excisión de tipo lambda, a transposición de tipo mu, ou a partición do fago N15 de tipo plásmido.

Ackerman propuxo un posible curso da evolución destes fagos.

Os fagos con cola orixináronse a inicios do Precámbrico, moito antes ca os eucariotas e os seus virus. O fago con cola ancestral tiña unha cabeza icosaédrica duns 60 nanómetros de diámetro e unha cola non contráctil cunha simetría séxtupla. A cápside contén unha soa molécula de ADN de dobre cadea dunhas 50 kb. A cola dispoñía seguramentewas dun aparato de fixación. A cabeza e a cola mantíñanse unidas por un conector. A partícula viral non contiña lípidos, era máis pesada ca a dos seus virus descendentes e tiña un alto contido de ADN proporcional ao tamaño da súa cápside (~50%). A maioría do xenoma codificaba proteínas estruturais. Os xenes morfoxenéticos agrupábanse nun extremo do xenoma, cos xenes da cabeza precedendo aos da cola. Probablemente o xenoma codificaba encimas líticos. Parte do xenoma do fago non era esencial e probablemente de orixe bacteriano.

O virus infectaba ao seu hóspede desde o exterior (sen penetrar) e inxectaba o seu ADN. A replicación implicaba a transcrición en varias ondadas e a formación de concatémeros de ADN.

Os novos fagos formados libéranse pola explosión da célula infectada despois da lise das membranas do hóspede por unha peptidoglicano hidrolase. As cápsides ensamblábanse desde un punto de iniciación, desde o conector e arredor do armazón. Sufrían un elaborado proceso de maduración que implicaba a clivaxe de proteínas e a expansión da cápside. As cabezas e colas ensamblábanse por separado e uníanse máis tarde. O ADN era cortado á medida para entrar nas cápsides preformadas por un mecanismo "de cabeza chea".

Posteriormente os fagos evolucionaron adquirindo colas contráctiles ou curtas e cabezas alongadas. Algúns virus fixéronse temperados ao adquiriren un complexo integrase-excisionase, partes de plásmidos ou transposóns.

 NCLDV 

Os asfarvirus, iridovirus, mimivirus, ficodnavirus e poxvirus pertencen a un mesmo grupo, chamado virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos (NCLDV). Este clado pode dividirse en dous grupos:

 o grupo iridovirus-ficodnavirus-mimivirus. Os ficodnavirus e mimivirus son clados irmáns.
 o grupo poxvirus-asfarvirus.

É probable que estes virus tivesen evolucionado antes da separación dos eucariotas nos grupos coroa existentes. O xenoma ancestral era complexo con polo menos 41 xenes entre os que estaban: (1) a maquinaria de replicación, (2) ata catro subunidades de ARN polimerase, (3) polo menos tres factores de transcrición, (4) encimas para a colocación da carapucha 5' e a poliadenilación, (5) o aparato de empaquetamento do ADN, e (6) os compoñentes estruturais dunha cápside icosaédrica e a membrana viral.

A evolución deste grupo de virus parece ser complexa e con adquisición de xenes procedentes de múltiples fontes.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 



Categoría:Virus