Streptomyces

Streptomyces é un xénero de actinobacterias que comprende numerosas especies e o xénero tipo da familia Streptomycetaceae. Describíronse unhas 500 especies de bacterias do xénero Streptomyces. Igual que as outras Actinobacteria, os estreptomicetos son grampositivos, e teñen xenomas cun contido G+C moi alto. Encóntranse predominantemente no solo e na vexetación en descomposición. A maioría dos estreptomicetos producen esporas, e é característico deles o seu olor a terra, que se orixina pola produción dun metabolito volátil chamado xeosmina.

Os Streptomyces caracterízanse por ter un metabolismo secundario complexo. Producen uns 2/3 dos antibióticos clinicamente útiles de orixe natural (por exemplo, neomicina e cloranfenicol). O antibiótico actualmente pouco usado estreptomicina toma o seu nome directamente deste xénero de bacterias, que o produce. Os estreptomicetos son patóxenos pouco frecuentes, aínda que hai infeccións en humanos como o micetoma, causadas por S. somaliensis e S. sudanensis, e nas plantas son patóxenos o S. caviscabies, S. acidiscabies, S. turgidiscabies e S. scabies.

No nome deste xénero está a raíz grega myces, que significa fungo, debido a que forman filamentos que lembran as hifas e micelios dos fungos, pero os Streptomyces non son fungos senón bacterias.

 Taxonomía 
Streptomyces é o xénero tipo da familia Streptomycetaceae e actualmente comprende unhas 576 especies, número que se incrementa cada ano.Labeda, D. P. (2010). "Multilocus sequence analysis of phytopathogenic species of the genus Streptomyces". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (10): 2525. doi:10.1099/ijs.0.028514-0. As cepas acidofílicas e ácido-tolerantes que foron clasificadas inicialmente neste xénero foron movidas máis tarde ao xénero Kitasatospora (1997) Zhang, Z.; Wang, Y.; Ruan, J. (1997). "A Proposal to Revive the Genus Kitasatospora (Omura, Takahashi, Iwai, and Tanaka 1982)". International Journal of Systematic Bacteriology 47 (4): 1048–1054. doi:10.1099/00207713-47-4-1048. PMID 9336904. e Streptacidiphilus (2003).Kim, S. B.; Lonsdale, J.; Seong, C. N.; Goodfellow, M. (2003). "Streptacidiphilus gen. Nov., acidophilic actinomycetes with wall chemotype I and emendation of the family Streptomycetaceae (Waksman and Henrici (1943)AL) emend. Rainey et al. 1997". Antonie van Leeuwenhoek 83 (2): 107–116. doi:10.1023/A:1023397724023. PMID 12785304. A nomenclatura das especies baséase xeralmente na cor das súas hifas e esporas.

Saccharopolyspora erythraea estaba clasificada anteriormente tamén neste xénero co nome Streptomyces erythraeus.

 Morfoloxía 

O xénero Streptomyces comprende bacterias filamentosas grampositivas aerobias, que producen hifas vexetativas ben desenvolvidas (entre 0,5-2,0 µm de diámetro) con ramificacións. Forman un complexo micelio de substrato que lles axuda a captar os compostos orgánicos dos seus substratos. Aínda que o micelio e as hifas aéreas que xorden del non son mótiles, conseguen mobilidade mediante a dispersión das esporas que forman. A superficie das esporas pode ser pelosa, rugosa, lisa, espiñenta ou verrugosa. Nalgunhas especies, as hifas aéreas constan de longos filamentos rectos, que portan 50 esporas ou máis a intervalos máis ou menos regulares, dispostas en espiral (verticilos). Cada rama dun verticilo produce, no seu ápice, unha umbela que leva desde dúas a varias cadeas de esporas esféricas ou elipsoidais lisas ou rugosas.Chater, Keith (1984). Losick, Richard, ed. Microbial development [Morphological and physiological differentiation in Streptomyces]. pp. 89–115. ISBN 978-0-87969-172-1. Retrieved 1-19-2012. Algunhas cepas forman curtas cadeas de esporas sobre as hifas do substrato. Algunhas cepas producen estruturas de tipo esclerocio, picnidio, esporanxio e sinnemato.

 Xenómica 
O xenoma completo da cepa "S. coelicolor A3(2)" publicouse en 2002. Naquela época pensábase que o xenoma de "S. coelicolor A3(2)" era o que contiña o maior número de xenes de todas as bacterias (despois veríase que o de S. scabies era aínda meirande). O cromosoma ten 8.667.507 bp cun contido G+C de 72,1%, e prediciuse que contén 7.825 xenes que codifican proteínas. Taxonomicamente, "S. coelicolor A3(2)" pertence á especie S. violaceoruber, e non está descrita validamente como unha especie separada; a cepa "S. coelicolor A3(2)" non debe confundirse coa verdadeira S. coelicolor (Müller), aínda que a miúdo se refiran a ela por conveniencia simplemente como S. coelicolor (sen indicar a letra e número de cepa).Chater, K. F.; Biró, S.; Lee, K. J.; Palmer, T.; Schrempf, H. (2010). "The complex extracellular biology of Streptomyces". FEMS Microbiology Reviews 34 (2): 171–198. doi:10.1111/j.1574-6976.2009.00206.x. PMID 20088961.

A primeira secuencia xenómica completa de S. avermitilis completouse en 2003. Estes xenomas forman cada un un cromosoma con estrutura lineal, a diferenza da maioría dos cromosomas bacterianos, que son circulares. A secuencia xenómica de S. scabies, outro membro do xénero con capacidade de causar unha enfermidade nas patacas, determinouse no Wellcome Trust Sanger Institute. Con 10,1 Mbp de longo e 9.107 xenes codificantes provisionais, é o xenoma máis grande secuenciado de Streptomyces, probablemente debido á súa grande illa de patoxenicidade.

 Biotecnoloxía 
Nos últimos anos os investigadores en biotecnoloxía empezaron a usar especies de Streptomyces para a expresión heteróloga de proteínas. Tradicionalmente, Escherichia coli era a especie que se elixía para expresar nela xenes eucariotas, xa que se coñecía ben e era doado traballar con ela. Pero a expresión de proteínas eucarióticas en E. coli ten varios problemas. Ás veces as proteínas non se pregan debidamente, o que pode orixinar a súa insolubilidade, deposición en corpos de inclusión, e a perda de bioactividade do produto. Aínda que E. coli ten mecanismos de secreción, estes teñen baixa eficacia e prodúcese secreción no espazo periplásmico, mentres que a secreción por parte de bacterias grampositivas como Streptomyces sp. ten lugar directamente no medio extracelular. Ademais, Streptomyces spp. teñen mecanismos de secreción máis eficaces ca os de E.coli. As propiedades do sistema de secreción son unha vantaxe para a produción industrial de proteínas expresadas heterologamente porque simplifican os pasos subseguintes de purificación do produto e poden incrementar o rendemento. Estas propiedades entre outras fan de Streptomyces spp. unha alternativa atractiva a outras bacterias como E. coli e Bacillus subtilis.

 Bacterias patóxenas 
Ata agora atopáronse dez especies pertencentes a este xénero patóxenas para plantas, que son:
 S. scabiei (ou S. scabies),
 S. acidiscabies,
 S. europaeiscabiei,
 S. luridiscabiei,
 S. niveiscabiei,
 S. puniciscabiei,
 S. reticuliscabiei,
 S. stelliscabiei,
 S. turgidiscabies (causa unha enfermidade nas patacas)
 S. ipomoeae (causa unha enfermidade nas batatas ou patacas doces -Ipomoea batatas)

Poden causar infeccións en humanos o Streptomyces somaliensis e o Streptomyces sudanensis.

 Medicina 
Streptomyces é o principal xénero de bacterias produtor de antibióticos, que sintetiza drogas antibacterianas, antifúnxicas, e antiparasitos, e tamén unha gran variedade doutros compostos bioactivos, como inmunosupresores. Case todos os compostos bioactivos producidos por Streptomyces se empezan a formar durante a formación de hifas aéreas a partir do micelio do substrato.

 Antifúnxicos 
Os estreptomicetos producen numerosos compostos antifúnxicos de importancia medicinal, como a nistatina (producida por S. noursei), anfotericina B (de S. nodosus), e natamicina (de S. natalensis).

 Antibacterianos 
Membros do xénero Streptomyces son a fonte de numerosos axentes antibacterianos farmacéuticos; entre os máis importantes están os seguintes:

 Cloranfenicol (de S. venezuelae)
 Daptomicina (de S. roseosporus)Miao, V. (2005). "Daptomycin biosynthesis in Streptomyces roseosporus: Cloning and analysis of the gene cluster and revision of peptide stereochemistry". Microbiology 151 (5): 1507–1523. doi:10.1099/mic.0.27757-0. PMID 15870461.
 Fosfomicina (de S. fradiae)
 Lincomicina (de S. lincolnensis)Peschke, U.; Schmidt, H.; Zhang, H. Z.; Piepersberg, W. (1995). "Molecular characterization of the lincomycin-production gene cluster of Streptomyces lincolnensis 78-11". Molecular Microbiology 16 (6): 1137–1156. doi:10.1111/j.1365-2958.1995.tb02338.x. PMID 8577249.
 Neomicina (de S. fradiae)
 Puromicina (de S. alboniger)
 Estreptomicina (de S. griseus)Distler, J. R.; Ebert, A.; Mansouri, K.; Pissowotzkri, K.; Stockmann, M.; Piepersberg, W. (1987). "Gene cluster for streptomycin biosynthesis in Streptomyces griseus: Nucleotide sequence of three genes and analysis of transcriptional activity". Nucleic Acids Research 15 (19): 8041–8056. doi:10.1093/nar/15.19.8041. PMC 306325. PMID 3118332.
 Tetraciclina (de S. rimosus e  S. aureofaciensO ácido clavulánico (de S. clavuligerus) é unha droga que se usa en combinación con algúns antibióticos (como a amoxicilina) para bloquear e/ou debilitar certos mecanismos de resistencia bacterianos por medio dunha inhibición irreversible do enzima bacteriano beta-lactamase, que doutro modo neutralizaría os antibióticos beta-lactámicos.

 Drogas antiparasitarias S. avermitilis é responsable da produción dunha das drogas máis empregadas en todo o mundo contra as infestacións por vermes nematodos e artrópodos, chamada ivermectina.

 Outros 
Menos comunmente, os estreptomicetos producen compostos utilizados noutros tratamentos médicos, como a migrastatina (de S. platensis) e a bleomicina (de S. verticillus), que son drogas antineoplásicas (anticancro).S. hygroscopicus e S. viridochromeogenes producen o herbicida natural bialafos (bialaphos'').

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 





 Ligazóns externas 
 Current research on Streptomyces coelicolor at the Norwich Research Park
 Some current Streptomyces Research & Methods / Protocols / Resources
 S. avermitilis genome homepage (Kitasato Institute for Life Sciences)
 S. coelicolor A3(2) genome homepage (Sanger Institute)
 Streptomyces.org.uk homepage (John Innes Centre)
 StrepDB - the Streptomyces genomes annotation browser
 Streptomyces Genome Projects from Genomes OnLine Database

Categoría:Actinomycetales
Categoría:Fitopatoloxía