Xasmonato

Os xasmonatos e os seus derivados son compostos de sinalización hormonais derivados de lípidos que regulan unha gran cantidade de procesos nas plantas, que van desde o crecemento e a fotosíntese ao desenvolvemento reprodutivo. Son fundamentais para a defensa da planta contra o herbivorismo e nas respostas da planta ás malas condicións ambientais e outro tipo de problemas bióticos e abióticos. Algúns xasmonatos poden liberarse como compostos orgánicos volátiles, que se desprazan polo aire e permiten a comunicación entre plantas, anticipándose a mutuos perigos.

O illamento do metilxasmonato a partir da esencia de xasmín derivada da especie Jasminum grandiflorum levou ao descubrimento da estrutura molecular dos xasmonatos e deulles o seu nome.

 Estrutura dos xasmonatos e os seus derivados 
miniatura|left|100px|Ácido xasmónico.
miniatura|right|100px|Metilxasmonato.

Os xasmonatos son unhas oxilipinas, ou ácidos graxos oxixenados, sintetizados a partir do ácido linolénico que se encontran nas membranas dos cloroplastos. A síntese iníciase coa conversión do ácido linolénico a ácido 12-oxo-fitodienoico (OPDA), o cal despois sofre unha redución e tres roldas de oxidación para formar (+)-7-iso-JA, o ácido xasmónico propiamente dito (JA). Soamente ten lugar no cloroplasto a conversión do ácido linolénico a OPDA, xa que todas as seguintes reaccións teñen lugar nos peroxisomas.

O ácido xasmónico pode ser despois metabolizado dando lugar a derivados activos e inactivos. O metilxasmonato (MeJA) é un composto volátil que é potencialmente responsable da comunicación entre plantas. O ácido xasmónico conxugado co aminoácido isoleucina (Ile) dá lugar ao JA-Ile, que é actualmente o único derivado do ácido xasmónico coñecido que se necesita para a sinalización por xasmonatos.

 Mecanismo da sinalización por xasmonatos 
miniatura|Principais compoñentes da vía dos xasmonatos.
En xeral, os pasos seguidos na sinalización por xasmonatos (JA) reflicten os da sinalización por auxina. O primeiro paso comprende a actuación de complexos E3 ubiquitina ligase, que etiquetan os substratos con ubiquitina para marcalos para a degradación polos proteasomas. O segundo paso utiliza factores de transcrición para efectuar cambios fisiolóxicos. Unha das moléculas chave nesta vía é a proteína JAZ, que serve como interruptor de acendido e apagado da vía de sinalización por xasmonatos. En ausencia de xasmonatos, as proteínas JAZ únense a factores de transcrición situados corrente abaixo na ruta e limitan a súa actividade. Porén, en presenza de JA ou dos seus derivados bioactivos, os transcritos de JAZ son degradados, deixando libres aos factores de transcrición para que expresen os xenes que se precisan para as respostas ao estrés.

Como JAZ non desaparece nas plantas mutantes coi1 nulas, iso indica que a proteína COI1 media na degradación de JAZ. A COI1 pertence á familia das proteínas F-box moi conservada, e recruta substratos para a E3 ubiquitina ligase SCFCOI1. Os complexos que finalmente se forman denomínanse complexos SCF. Estes complexos únense a JAZ e destínana á degradación polo proteasoma. Porén, debido ao amplo espectro de moléculas de xasmonatos, non todos os derivados dos xasmonatos activan esta vía de sinalización, e descoñécese o rango das que participan nesta vía. Ata agora, só se demostrou que o conxugado JA-Ile é necesario para a degradación mediada por COI1 de JAZ11. O conxugado JA-Ile e os seus derivados relacionados estruturalmente poden unirse aos complexos COI1-JAZ e promover a ubiquitinación e, así, a súa degradación.

Este modelo de mecanismo indica a posibilidade de que COI1 sirva como receptor intracelular para os sinais de xasmonato. Investigacións recentes confirmaron esta hipótese ao desmostraren que os complexos COI1-JAZ actúan como correceptores para a percepción dos xasmonatos. Especificamente, JA-Ile únese tanto a un peto (pocket) de unión ao ligando en COI1 coma a un tramo de 20 aminoácidos do motivo conservado Jas na proteína JAZ. Esre residuo de JAZ actúa como un tapón para o peto de unión en COI1, mantendo a JA-Ile unida no peto. Adicionalmente, a copurificación e a subseguinte eliminación de inositol pentaquisfosfato (InsP5) de COI1 suxire que o InsP5 é un compoñente necesario do correceptor e xoga un papel na potenciación do complexo correceptor.

Unha vez liberados de JAZ, os factores de transcrición poden activar os xenes necesarios para unha resposta aos xasmonatos específica. Os factores de transcrición mellor estudados que actúan nesta vía pertencen á familia MYC de factores de transcrición, os cales se caracterizan por teren un motivo de unión ao ADN de hélice básica-bucle-hélice (bHLH). Estes factores, chamados MYC2, 3, e 4, tenden a actuar aditivamente. Por exemplo, unha planta que perdera só un dos myc faise máis susceptible ao herbivorismo dos insectos ca unha planta normal. Unha planta que perdera os tres MYC é tan susceptible aos danos coma os mutantes coi1, que non responden en absoluto ao JA e non poden organizar unha defensa contra o herbivorismo. Porén, mentres que todas estas moléculas MYC comparten funcións, varían grandemente nos seus patróns de expresión e funcións de transcrición. Por exemplo, MYC2 ten un maior efecto no crecemento das raíces comparado con MYC3 ou MYC4.

Ademais, MYC2 pode regular no inicio da ruta os niveis de expresión de JAZ, dando lugar a un bucle de retroalimentación negativa. Estes factores de transcrición teñen todos diferentes impactos nos niveis de JAZ despois da sinalización por xasmonatos. Os niveis de JAZ á súa vez afectan a factores de transcrición e aos niveis de expresión xénica. Noutras palabras, ademais de activaren diferentes xenes de resposta, os factores de transcrición poden facer variar os niveis de JAZ para conseguir especificidade na resposta aos sinais de JA.

 Funcións dos xasmonatos 
Aínda que os xasmonatos (JA) regulan moitos procesos diferentes da planta, o seu papel na resposta ás feridas é o que mellor se coñece. Despois dunha ferida mecánica ou de herbivorismo, actívase rapidamente a biosíntese de xasmonatos, o que dará lugar á expresión dos xenes de resposta axeitados. Por exemplo, no tomate, as feridas dan lugar á produción de moléculas de defensa que inhiben a dixestión das follas no estómago dos insectos. Outro resultado indirecto da sinalizción por xasmonatos é a emisión de compostos derivados de xasmonatos que son volátiles. O metilxasmonato (MeJA) das follas pode viaxar polo aire ata plantas próximas e elevar nelas os niveis de transcritos relacionados coa resposta ás feridas. En xeral, esta emisión pode ademais regular á alza a síntese de xasmonatos e sinalizar e inducir a plantas próximas a que preparen as súas defensas en caso de herbivorismo.

Os xasmonatos foron implicados tamén na morte celular e na senescencia das follas. Os xasmonatos poden interaccionar con moitas quinases e factores de transcrición asociados coa senescencia. Os xasmonatos poden tamén inducir a morte mitocondrial ao induciren a acumulación de especies reactivas do oxíxeno (ROSs). Estes compostos distorsionan as membranas das mitocondrias e comprometen a vida da célula ao causaren apoptose, ou morte celular programada. As funcións dos xasmonatos nestes procesos suxiren os métodos que utilizan as plantas para defenderse contra os desafíos bióticos que se lles presentan e limitar o espallamento das infeccións.

Os xasmonatos e derivados foron tamén implicados no desenvolvemento da planta, simbiose, e un conxunto de procesos incluídos na seguinte lista:
 Ao estudar os mutantes que sobreexpresaban JA, un dos primeiros descubrimentos foi que os JA inhibían o crecemento das raíces. O mecanismo que está detrás deste fenómeno non se coñece, pero os mutantes da vía de sinalización dependente de COI1 tenden a mostrar unha inhibición reducida, o que demostra que a vía de COI1 é dalgún modo necesaria para inhibir o crecemento das raíces.
 Os xasmonatos interveñen tamén no desenvolvemento das flores. Os mutantes na síntese de JA ou na sinalización por JA da planta Arabidopsis presentan conxuntamente esterilidade masculina, debido normalmente a un atraso do desenvolvemento. É interesante que os mesmos xenes que promoven a fertilidade masculina en Arabidopsis promovan a fertilidade feminina no tomate. A sobreexpresión de 12-OH-JA pode tamén atrasar a floración.
 JA e MeJA inhiben a xerminación de sementes que non están en estado dormente e estimulan a xerminación de sementes dormentes.
 Os niveis altos de JA fomentan a acumulación de proteínas de almacenamento; os xenes que codifican proteínas de almacenamento vexetativo non responden ao JA. Especificamente, o ácido tuberónico, un derivado do JA, induce a formación de tubérculos.
 Os xasmonatos desempeñan tamén un papel na simbiose entre plantas e microorganismos; porén, o seu papel preciso non está claro. Os JA actualemnte parece que regulan o intercambio de sinais e a regulación da nodulación entre as leguminosas e os rizobios. Por outra parte, os niveis elevados de JA parecen regular a repartición dos carbohidratos e a tolerancia ao estrés en plantas micorrízicas.

 Os xasmonatos e a patoxénese 
A especie bacteriana Pseudomonas syringae causa a enfermidade das manchas bacteriana no tomate ao secuestrar a vía de sinalización de xasmonatos da planta. Esta bacteria utiliza un sistema de secreción de tipo III para inxectar un cóctel de proteínas efectoras virais nas súas células hóspede.

Unha das moléculas incluídas nesta mestura é a fitotoxina coronatina (COR). As plantas que son insensibles aos xasmonatos son moi resistentes a P. syringae e non responden á COR; ademais, a aplicación de metilxasmonato é dabondo para que se recupere a virulencia nas bacterias mutantes COR. As plantas infectadas tamén expresan corrente abaixo da ruta xasmonatos e xenes de resposta ás feridas pero niveis reprimidos de xenes relacionados coa patoxénese (PR). Todos estes datos suxiren que a COR actúa a través da vía dos xasmonatos (vía JA) para invadir as plantas hóspede. Hipotetízase que ao activar a vía de resposta ás feridas dos xasmonatos, P. syringae podería desviar recursos do sistema inmunitario da súa planta hóspede e infectar con maior efectividade.

 Relación con outras vías defensivas 
Aínda que a vía dos xasmonatos é fundamental na resposta ás feridas, non é a única vía de sinalización que media na defensa nas plantas. Para montar unha defensa óptima e eficiente, as diferentes vías de defensa deben poder intercambiarse sinais para axustar e especificar as respostas aos estreses bióticos e abióticos.

Un dos exemplos mellor estudados da relación dos xasmonatos con outras vías é o do ácido salicílico. O ácido salicílico, que funciona como unha hormona, media a defensa contra os patóxenos ao inducir a expresión de xenes relacioandos coa patoxénese e tamén a resistencia adquirida sistémica (SAR), na cal toda a planta adquire resistencia aos patóxenos despois dunha exposición localizada a eles nunha parte da planta.

As respostas ás feridas e aos patóxenos parecen interaccionar negativamente. Por exemplo, silenciando o encima fenilalanina amoníaco liase (PAL), que sintetiza precursores do ácido salicílico, reduce a resistencia sistémica adquirida pero potencia a resistencia ao herbivorismo contra os insectos. De xeito similar, a sobreexpresión da PAL potencia a resistencia sistémica adquirida pero reduce a resposta ás feridas despois do herbivorismo realizado por insectos. Xeralmente, os patóxenos que viven nas células de plantas vivas son máis sensibles ás defensas inducidas polo ácido salicílico, mentres que os insectos herbívoros e patóxenos que obteñen beneficio da morte das células son máis susceptibles ás defensas dos xasmonatos. Así, esta compensación das diferentes vías optimiza a defensa e aforra recursos da planta.

A comunicación entre diferentes vías (cross talk) tamén ocorre entre a vía dos xasmonatos e outras vías hormonais da planta, como as do ácido abscísico (ABA) e do etileno (ET). Estas interaccións optimizan de xeito similar a defensa contra patóxenos e herbívoros con diferentes estilos de vida. Por exemplo, a actividade de MYC2 pode ser estimulada tanto pola vía dos xasmonatos coma pola do ácido abscísico, o que permite que se integren os sinais de ambas as vías. Outros factores de transcrición como ERF1 xorden como resultado da sinalización por xasmonatos e por etileno. Todas estas moléculas poden actuar en combinación para activar xenes de resposta ás feridas específicos.

Finalmente, esta comunicación entre vías non está restrinxida á defensa: as interaccións das vías dos xasmonatos e do etileno son fundamentais para o desenvolvemento da planta, e o equilibrio entre os dous compostos é necesario para un axeitado desenvolvemento dos ganchos das plántulas de Arabidopsis. Porén, cómpre aínda facer máis investigacións para dilucidar as moléculas que regulan estas interrelacións entre vías.

 Notas 

Categoría:Hormonas vexetais
Categoría:Carboxilatos
Categoría:Cetonas