Estreptomicetáceas

As estreptomicetáceas ou Streptomycetaceae son unha familia de bacterias da orde Actinomycetales, e única familia da suborde Streptomycineae. Inclúe o importante xénero moi rico en especies Streptomyces e outros dous xéneros con menos especies, Kitasatospora e Streptacidophilus. Son caracteristicamente aerobias, forman micelios moi ramificados, que por segmentación das hifas forman esporas, e son grampositivas, cun alto contido G+C no seu ADN, que viven principalmente no chan. As especies desta familia son importantes produtoras de antibióticos.

Aos membros desta familia se lles chama ás veces estreptomicetos, aínda que este nome se usa tamén para os membros do xénero Streptomyces.

 Xéneros 
 Streptomyces, creado en 1943 por Selman Waksman e Arthur Trautwein Henrici.
 Kitasatospora, creado en 1982 por Satoshi Omura, Yoko Takahashi, Yazuru Iwai e Haruo Tanaka sobre o termo Kitasatosporia, contén especies acidófilas ou ácido-tolerantes. Foi modificado en 1997 por Zhen-Shui Zhang, Yue Wang e Ji-Sheng RuanZhang, Z.; Wang, Y.; Ruan, J. (1997). "A Proposal to Revive the Genus Kitasatospora (Omura, Takahashi, Iwai, and Tanaka 1982)". International Journal of Systematic Bacteriology 47 (4): 1048–1054. doi:10.1099/00207713-47-4-1048. PMID 9336904.. Houbera unha proposta de transferir especies do xénero Kitasatospora a Streptomyces en 1992.E.M.H. Wellington, E. Stackebrandt, D. Sanders, J. Wolstrup & N.O.G. Jorgensen. Taxonomic status of Kitasatosporia, and proposal unification with Streptomyces on the basis of phenotypic and 16S rRNA analysis and emendation of Streptomyces Waksman and Henrici 1943, 339AL. Int. J. Syst. Bacteriol., 1992, 42, 156-160.
 Ademais, creouse o xénero Streptoverticillium en 1958 por Elio Baldacci, pero en 1991 Witt e Stackebrandt propuxeron a unión deste xénero con StreptomycesD. Witt & E. Stackebrandt. Unification of the genera Streptoverticillium and Streptomyces, and amendation of Streptomyces Waksman and Henrici, 1943, 339AL. Syst. Appl. Microbiol., 1990, 13, 361-371.

Ademais propúxose o xénero Streptacidiphilus (2003), que inclúe especies acidófilas e ácido-tolerantes.Kim, S. B.; Lonsdale, J.; Seong, C. N.; Goodfellow, M. (2003). "Streptacidiphilus gen. Nov., acidophilic actinomycetes with wall chemotype I and emendation of the family Streptomycetaceae (Waksman and Henrici (1943)AL) emend. Rainey et al. 1997". Antonie van Leeuwenhoek 83 (2): 107–116. doi:10.1023/A:1023397724023. PMID 12785304.

 Forma e estrutura celular 
Os estreptomicetos forman xeralmente micelios moi ramificados. O diámetro dos filamentos do micelio (hifas) é de 0,5 a 2,0 microns, e crecen polos eus extremos. Nas hifas hai numerosas copias do ADN cromosómico, xa que as paredes transversais son raras. Rara vez se desintegran as hifas en seccións máis pequenas. Con abundante subministración de nutrientes o micelio desenvólvese en substratos líquidos, en xel ou sólidos (micelio de substrato). Cando se esgotran os nutrientes, o micelio crece no espazo aéreo (micelio aéreo). As hifas aéreas teñen unha capa hidrófoba exterior. Nos extremos das hifas do micelio aéreo fórmanse cadeas de 3 a moitas esporas. As esporas teñen cada unha unha soa molécula de ADN cromosómico. En Streptomyces coelicolor e Streptomyces lividans, o ADN cromosómico ten forma linear e circular, e noutros Streptomyces é só linear, polo que se apartan dos cromosomas típicos circulares das bacterias. O ADN de forma linear de Streptomyces coelicolor contén 8667 Mbp (millóns de pares de bases), e 7.825 xenes . Os Streptomyces son grampositivos, e inmóbiles.

 Metabolismo 
Os estreptomicetos son aeróbico e case todos saprófitos e quimioorganótrofos, é dicir, que obteñen a enerxía pola oxidación de substancias orgánicas. Como oxidante utilizan normalmente o oxíxeno (O2), e algúns tamén poden usar nitrato (NO3-) e reducilo a nitrito (NO2-). Streptomyces antibioticus reduce o nitrato a N2 e óxido nitroso (N2O), polo que é un desnitrificante. Os estreptomicetos posúen catalase. As substancias orgánicas que degradan son azucres e biopolímeros (macromoléculas) complexos, que dependen da especie e poden ser amidón, pectina, celulosa, quitina, proteínas (como a queratina e a elastina), lignocelulosa, compostos aromáticos, hidrocarburos e goma. Son unhas das poucas bacterias que poden degradar lignina. Atopáronse estreptomicetos no aparato dixestivo das térmites que degradan a celulosa. Segregan ao medio externo exoencimas, que converten estes produtos noutros de baixo peso molecular e solubles en auga, que poden seguir degradándose dentro da célula. Algunhas cepas degradan hidrocarburos e compostos aromáticos, polo que son interesantes na limpeza microbiana de verteduras de petróleo e útiles en solos contaminados. Para a degradación de substancias orgánicas os estreptomicetos utilizan a ruta de Embden-Meyerhof, e algúns a vía da pentosa fosfato. A vía de Entner-Doudoroff non se atopou nos estreptomicetos. Unha excepción á organotrofia do grupo é Streptomyces thermoautotrophicus, xa que esta especie é quimiolitoautótrofa obrigada, e obtén a enerxía de oxidar substancia inorgánicas.

Os estreptomicetos forman unha gran variedade de produtos metabólicos secundarios como, por exemplo, pigmentos (depositados no micelio ou excretados no medio ambiente), varios antibióticos e a xeosmina, que causa o seu cheiro a terra característico.

 Forma de vida 
miniatura|dereita|Enfermidade na pataca producida por un estreptomiceto parasito (Streptomyces scabies).

Como quimioorganotrofos aeróbicos os estreptomicetos viven principalmente en solos, pero tamén en hábitats de auga doce e mariños (nos sedimentos e en organismos mortos). Hai poucas halófilas obrigadas (viven en altas concentracións de sal). Na rizosfera das plantas están son abondosos e no compost. Tamén se atopan no tracto dixestivo de animais invertebrados do chan (vermes, artrópodos). En hábitats desfavorables para estreptomicetos atópanse só en forma de esporas inactivas. As esporas poden sobrevivir ás condicións ambientais desfavorables moito tempo.

A temperatura óptima de crecemento é xeralmente de arredor de 25-35 °C, pero hai algunhas termófilas (crecen entre 28-55 °C) e psicrófilas (amantes do frío). O pH óptimo de crecemento é na maioría dos casos de 6,5 a 8 (por iso abundan en chan con pH de neutro a alcalino), pero os do xénero Streptacidophilus son acidófilos, e outras especies son alcalófilas e poden vivir en chans de forte alcalinidade (pH 8-11,5).

Hai algúns patóxenos de plantas e animais.

 Xenómica 
Os aliñamentos de secuencia dos xenomas de actinobacterias levaron a identificar 3 indeis sinatura conservados, que son únicos da orde Streptomycetales. O encima PBGD contén unha inserción de 4 aminoácidos, que está presente en todos as especies de Streptomyces e en Kitasatospora setae, pero non noutras Actinobacteria. Igualmente, unha inserción dun aminoácido está presente nunha rexión conservada da adenilato quinase e atópase en todos os Streptomyces e en  K. setae, pero non noutras Actinobacteria. Foron tamén identificadas 5 proteínas sinatura conservadas, que están presentes en varias especies de Streptomyces secuenciadas pero non en K. setae; porén, como o xenoma completo de K. setae non foi aínda secuenciado, é posible que estas proteínas estean talvez presentes tamén en K. setae. Ademais, identificáronse 11 proteínas sinatura conservadas, que se encontran en todas as especies de Streptomyces secuenciadas e en K. setae. Crese que estas proteínas aparecen unicamente nos Streptomycetales e poden servir de marcadores moleculares que sirvan para distinguir este grupo do resto das Actinobacteria. 
As árbores filoxenéticas indican que a orde Catenulisporales está moi relacionada coa orde Streptomycetales. Esta inferencia está apoiada na existencia dun indel sinatura conservado dun aminoácido, que só se encontra en todas as especies de Streptomycetales e en Catenulisporales acidiphilia, que é a única especie de Catenulisporales da que se secuenciou o xenoma completo. Adicionalmente, identificáronse 3 proteínas sinatura conservadas, que se encontran en todos os Streptomycetales e en C. acidiphilia. Estes indeis sinatura conservados e as proteínas sinatura conservadas son evidencias de que as ordes Streptomycetales e Catenulisporales están moi emparentadas.Gao, B.; Gupta, R. S. (2012). "Phylogenetic Framework and Molecular Signatures for the Main Clades of the Phylum Actinobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (1): 66–112. doi:10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID 22390973.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Kämpfer, Peter. "The Family Streptomycetaceae, Part I: Taxonomy. Archaea. Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes". En: Dworkin, M. et al. The Prokaryotes - A Handbook on the Biology of Bacteria. 3. Auflage. Bd. 3. Springer, Nova York, 2007. [ISBN 978-0-387-25493-7] 
 Hildgund Schrempf. "The Family Streptomycetaceae, Part II: Molecular Biology. Archaea. Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes". En: Dworkin, M. et al. The Prokaryotes - A Handbook on the Biology of Bacteria. 3. Auflage. Bd. 3. Springer, Nova York, 2006. [ISBN 978-0-387-25493-7]

Categoría:Actinomycetales