Ovocito

Un ovocito ou oocito é un gametocito ou célula xerminal feminina implicada na reprodución. Trátase dun ovo inmaturo ou célula ovo inmatura. Orixínanse no ovario durante a gametoxénese feminina. As células xerminais femininas producen unha célula xerminal primordial que sofre mitose formando ovogonias. Durante a ovoxénese as ovogonias transfórmanse nos ovocitos primarios. Os ovocitos primarios chegado un momento da vida do individuo experimentan a meiose, orixinando ovocitos secundarios e estes despois óvulos. Un óvulo é un ovocito que completou a súa meiose e maduración.

 Terminoloxía 
Etimoloxicamente, ovocito significa célula ovo. Xeralmente se lle chama célula ovo ao óvulo, pero os termos ovo e célula ovo, ovocito e óvulo utilízanse ás veces con certa ambigüidade. Os ovocitos primarios e secundarios son denominados ás veces ovos ou células ovo inmaturas (aínda que só é haploide o secundario, polo que lle corresponde mellor a este último o termo). Os óvulos son ovos ou células ovo maduras ou ovocitos maduros nos que a meiose se completou totalmente, pero téñase en conta que o ovocito secundario humano permanece detido na metafase II meiótica ata que se produce a fecundación, e só no momento da fecundación completa o seu desenvolvemento; e aínda que cando o ovario dunha muller ovula dicimos que solta un óvulo, este é en realidade un ovocito secundario no estado que foi indicado, e o espermatozoide comeza a fertilización fusionándose con ese ovocito secundario, o que fai avanzar a meiose, a célula divídese, fórmase o segundo corpúsculo polar, e o que queda é o óvulo. Os cigotos son ovos ou células ovo fecundados cos pronúcleos masculinos e femininos fusionados ou en proceso de fusión.

Na meiose II e diferenciación desde ovocito secundario a óvulo fálase ás veces dunha fase intermedia chamada ovátida, pero esta non ten apenas relevancia nos humanos e menciónase máis ben para facer un paralelismo coas espermátidas masculinas (que duran máis e deben madurar) e poder comparar así as fases da ovoxénese e da espermatoxénese.

(Ver a sección "Meiose" máis abaixo).

 Formación 
miniatura|260px|Diagrama da meiose no que se observa a redución no número de cromosomas no proceso de maduración do ovo.

A formación dos ovocitos denomínase ovocitoxénese, que é unha parte da ovoxénese.answers.com Na ovoxénese orixínanse primeiro ovocitos primarios antes do nacemento, e despois ovocitos secundarios como parte da meiose e, finalmente, óvulos.

 Tipo celular  ploidía/cromosomas  cromátides  Proceso  Tempo para completar o proceso
   Ovogonia  diploide/46(2N)  4C Ovocitoxénese (mitose)  terceiro trimestre
   Ovocito primario  diploide/46(2N)  4C  Ovatidoxénese (meiose I) (Foliculoxénese)  Dictiato ou dictioteno (fase de repouso prolongado) en profase I ata a puberdade ou ata os 50 anos
   Ovocito secundario  haploide/23(1N)  2C  Ovatidoxénese (meiose II)  Detido na metafase II ata a fertilización
   Ovátida  haploide/23(1N)   1C  Ovatidoxénese (meiose II)  Minutos despois da fertilización
   Óvulo (ovo)  haploide/23(1N)  1C 

 Meiose 

O ovocito primario entra en meiose antes do nacemento, deténdose na profase I ata a entrada na puberdade (algúns seguirán nese estado durante décadas, conforme a muller vaia ovulando cada mes). Este período de detención chámase dictiato ou dictioteno. Trala reanudación da división, o ovocito primario aumenta de tamaño. Complétase a primeira división meiótica e orixínanse dúas células desiguais: o ovocito secundario, que recibe a maior parte do citoplasma, e o primeiro corpúsculo polar, célula pequena non funcional que dexenera axiña nos mamíferos. O ovocito secundario segue coa meiose II ata deterse na metafase II.

O ovocito secundario só recomezará a división meiótica se se produce a fecundación. Nese momento complétase a meiose, finalizada a cal se xera o segundo corpúsculo polar e o ovocito pasará a chamarse óvulo, estadio que tan só dura unhas horas ata a fusión dos núcleos de ambos os gametos, momento en que se denomina cigoto. Se non se produce a fecundación, a segunda división meiótica queda detida na metafase II e non se reinicia, e o ovocito acaba sendo absorbido e fagocitado.

 Características 

 Citoplasma 
Os ovocitos son ricos en citoplasma, o cal contén gránulos de vitelo (xema) para a nutrición da célula e das primeiras células embrionarias.

 Núcleo 
Durante o estadio de ovocito primario da ovoxénese, o núcleo celular denomínase vesícula xerminal.Biology-online

O único tipo normal humano de ovocito secundario ten sempre un cromosoma X no 23º par cromosómico, mentres que os espermatocitos poden ter cromosoma X ou Y.

 Folículos e niños 
Os ovocitos desenvólvense dentro de folículos ováricos. En zooloxía o espazo onde se localiza o ovo ou ovo inmaturo denomínase en certos casos niño celular.

 Contribucións maternas 
miniatura|esquerda|Diagrama dun ovocito no que se indican os seus hemisferios ou polos animal e vexetativo.

Como o destino dun ovocito é ser fecundado e finalmente crecer dando lugar a un organismo funcional completo, debe poder regular múltiples procesos celulares e de desenvolvemento. O ovocito é unha célula grande e complexa á que se lle deben proporcionar numerosas moléculas que dirixirán o crecemento do cigoto e embrión e controlarán as actividades celulares, que son subministradas pola nai. Como o ovocito é o produto da gametoxénese feminina, a contribución materna ao ovocito e consecuentemente ao ovo fecundado é enorme.

 ARNm e proteínas 
Durante o crecemento do ovocito, as células da nai proporcionan diversos ARNm transcritos pola nai. Estes ARNm poden ser almacenados en complexos de ribonucleoproteínas mensaxe (RNPm) e traducidos en momentos específicos, poden localizarse en determinadas rexións do citoplasma, ou poden estar espalladas homoxeneamente por todo o citoplasma do ovocito.Mtango N.R., Potireddy S., Latham K.E. (2008). Oocyte quality and maternal control of development. Int. Rev. Cell Mol. Biol. 268, 223-290. As proteínas descargadas pola nai poden tamén estar localizadas ou ser ubicuas en todo o citoplasma. Os produtos traducidos destes ARNm e proteínas descargadas teñen múltiples funcións, que van desde a regulación do mantemento da célula como a progresión do ciclo celular e o metabolismo, á regulación de procesos do desenvolvemento como a fertilización, activación da transcrición no cigoto, e a formación dos eixes corporais. Debaixo hai algúns exemplos de proteínas e ARNm de herdanza materna que foron atopados en ovocitos do anfibio Xenopus laevis.

 Nome Tipo de molécula materna Localización Función VegTZhang J., King M.L. (1996). Xenopus VegT RNA is localized to the vegetal cortex during oogenesis and encodes a novel T-box transcription factor involved in mesodermal patterning. Development. 12, 4119–29. ARNm Hemisferio vexetativo Factor de transcrición Vg1Heasman J., Wessely O., Langland R., Craig E.J., Kessler D.S. (2001). Vegetal localization of maternal mRNAs is disrupted by VegT depletion. Dev Biol. 240, 377–386. ARNm Hemisferio vexetativo Factor de transcrición XXBP-1Zhao H., Cao Y., Grunz H. (2003). Xenopus X-box binding protein 1, a leucine zipper transcription factor, is involved in the BMP signaling pathway. Dev Biol. 257, 278–291. ARNm Descoñecido Factor de transcrición CREBSundaram N., Tao Q., Wylie C., Heasman J. (2003). The role of maternal CREB in early embryogenesis of Xenopus laevis. Dev Biol. 261, 337–352. Proteína Ubicua  Factor de transcrición FoxH1Kofron M., Puck H., Standley H., Wylie C., Old R., Whitman M., et al. (2004). New roles for FoxH1 in patterning the early embryo. Development. 131, 5065–5078. ARNm Ubicuo Factor de transcrición p53Takebayashi-Suzuki K., Funami J., Tokumori D., Saito A., Watabe T., Miyazono K., et al. (2003).  Interplay between the tumor suppressor p53 and TGF beta signaling shapes embryonic body axes in Xenopus. Development. 130, 3929–3939. Proteína Ubicua Factor de transcrición Lef/TcfHeasman, J. (2006). Maternal determinants of embryonic cell fate. Semin. Cell Dev. Biol. 17, 93-98. ARNm Ubicuo Factor de transcrición FGF2Song J., Slack J.M. (1994). Spatial and temporal expression of basic fibroblast growth factor (FGF-2) mRNA and protein in early Xenopus development. Mech Dev. 48, 141–151. Proteína Núcleo DescoñecidoFGF2, 4, 9 FGFR1 ARNm Descoñecido Sinalización FGF EctoderminaDupont S., Zacchigna L., Cordenonsi M., Soligo S., Adorno M., Rugge M., et al. (2005). Germ-layer specification and control of cell growth by Ectodermin, a Smad4 ubiquitin ligase. Cell. 121, 87–99. Proteína Hemisferio animal Ubiquitina ligase PACE4Birsoy B., Berg L., Williams P.H., Smith J.C., Wylie C.C., Christian J.L., et al. (2005). XPACE4 is a localized pro-protein convertase required for mesoderm induction and the cleavage of specific TGFbeta proteins in Xenopus development. Development. 132, 591–602. ARNm Hemisferio vexetativo Proproteína convertase CocoBell E., Munoz-Sanjuan I., Altmann C.R., Vonica A., Brivanlou A.H. (2003). Cell fate specification and competence by Coco, a maternal BMP, TGFbeta and Wnt inhibitor. Development. 130, 1381–1389. Proteína Descoñecida  inhibidor BMP Gastrulación retorta Proteína Descoñecida Proteína de unión á BMP/cordina fatvgChan A. P., Kloc M., Larabell C. A., LeGros M., Etkin L.D. (2007). The maternally localized RNA fatvg is required for cortical rotation and germ cell formation. Mech Dev. 124, 350-363. ARNm Hemisferio vexetativo Formación da célula xerminal e rotación cortical

miniatura|dereita|Diagrama do ovocito de Xenopus laevis e os seus determinantes maternais.

 Mitocondrias 
O ovocito recibe mitocondrias das células maternas, que controlan o metabolismo do embrión e os eventos apoptóticos. A repartición das mitocondrias lévao a cabo un sistema de microtúbulos, que sitúan as mitocondrias ao longo do ovocito. En certos organismos, como os mamíferos, as mitocondrias paternas achegadas ao ovocito polo espermatozoide durante a fecundación son degradadas por medio da unión de proteínas ubiquitinadas. A destrución das mitocondrias paternas asegura a herdanza estritamente materna do ADN mitocondrial (ADNmt).

 Nucléolo 
Nos mamíferos, o nucléolo dos ovocitos deriva exclusivamente das células maternas.Ogushi S., et al. (2008). The maternal nucleolus is essential for early embryonic development in mammals. Science. 319, 613-616 O nucléolo, situado no núcleo, é a estrutura onde se localiza a transcrición do ARNr e se ensambla formando as subunidades dos ribosomas. Aínda que o nucléolo é denso e inactivo nun ovocito maduro, é necesario para o desenvolvemento correcto do embrión.

 Ribosomas 
As células maternas tamén sintetizan e contribúen cos ribosomas que cómpren para a tradución de proteínas antes de que se active o xenoma cigótico. Nos ovocitos de mamíferos, os ribosomas derivados da nai e algúns ARNm almacénanse nunhas estruturas chamadas entrramados ou redes citoplasmáticas (cytoplasmic lattices). Estes tramados son unha rede de fibrilas, proteínas, e ARNs, que aumentan en densidade a medida que decrece o número de ribosomas nun ovocito en crecemento.Vitale A.M., Yurttas P., Fitzhenry R.J., Cohen-Gould, L., Wu W., Gossen J.A., Coonrod S.A. (2009). Role for PADI6 and the CPLs in ribosomal storage in oocytes and translation in the early embryo. Development. 135, 2627-2636.

 Contribucións paternas 
O espermatozoide que fertiliza aos ovocitos contribúe co seu pronúcleo, que é unha metade do xenoma do cigoto (a outra metade é a materna). Nalgunhas especies, o espermatozoide contribúe tamén cun centríolo, que axuda a formar o centrosoma cigótico necesario para a primeira división. Porén, nalgunhas especies, como o rato, o centrosoma enteiro é de procedencia materna.Sutovsky P., Schatten G. (2000). Paternal contributions to the mammalian zygote: fertilization after sperm-egg fusion. Int. Rev. Cytol. 195, 1-65. Actualmente está a investigarse a posibilidade doutras contribucións citoplásmicas feitas ao embrión polo espermatozoide.

Durante a fertilización, o espermatozoide proporciona tres elementos esenciais ao ovocito: (1) un factor activador ou de sinalización, que causa que o ovocito que estaba dormente metabolicamente se active; (2) o xenoma haploide paterno; (3) o centrosoma, que é responsable de manter o sistema de microtúbulos.

 Anormalidades 
 Non-disxunción. Fallo na correcta separación dos cromosomas homólogos na meiose I, ou da separación das cromátides irmás na meiose II, que pode orixinar unha aneuploidía na cal o ovocito ten un número incorrecto de cromosomas, por exemplo 22,X ou 24,X. Esta é a causa de condicións como a síndrome de Down ou a síndrome de Edwards. É máis probable que se produza canto maior é a idade da nai.
 Algúns ovocitos teñen moitos núcleos, aínda que se cre que estes ovocitos nunca chegan a madurar.

 Notas 

 Fontes 
William K. Purves, Gordon H. Orians, David Sadava, H. Craig Heller, Craig Heller (2003). Life: The Science of Biology(7th ed.), pp. 823–824

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Foliculoxénese
 Corpúsculo polar
 Inhibidor da maduración do ovocito
 Folículo ovárico

 Ligazóns externas 
 Diapositiva 

Categoría:Reprodución
Categoría:Células xerminais