Rarefacción (ecoloxía)

Na ecoloxía, a rarefación é unha técnica para asesorar a riqueza de especies obtidas nunha mostraxe. A rarefacción permite o cálculo da riqueza de especies para un número determinado de individuos de calquera nova mostra grazas á construción das chamadas curvas de rarefacción. Esta curva é un gráfico do número de especies en función do número de mostras. Á esquerda, unha ampla subida na curva de rarefacción indica que quedan por descubrir unha ampla variedade de especies. Cando a curva se o fai menos pendente, máis plana cara a dereita, indica que se realizaron mostraxes cun número razoable de individuos e que, por máis que se faga unha maior mostraxe de campo, só unhas poucas especies máis quedan por ser descubertas .

O que acontece cando se obteñen mostraxes de varias especies dunha comunidade é que canto maior sexa o número de individuos obtidos maior será o número de especies que se atopen. As curvas de mostraxe xeralmente adquiren rapidamente unha ampla pendente, elévanse rápido ao comezo e logo adquire unha asíntota, na que só unhas poucas especies máis se atopan por unidade de individuos recolleitos. As curvas de rarefacción realízanse por submostraxe aleatoria do conxunto de N mostras múltiples veces e logo representándose graficamente a media de especies que se atopa en cada submostraxe (1, 2,... N). "Así, a rarefacción xera un número esperado de especies nunha pequena colección de n individuos (ou n mostras) debuxados aleatoriamente a partir da mostra principal de N mostras"Gotelli, Nicholas and Robert Colwell. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4: 379-391.. As curvas de rarefacción xeralmente medran rápido de primeiras, cando se atopan as especies máis habituais na comunidade, mais a curva achánzase, acada un límite superior, xa que só quedan por obter a mostraxe das especies máis infrecuentes, as raras.


Historía
A técnica de rarefacción foi desenvolta en 1968 por Howard Sanders nun ensaio de biodiversidade de ecosistemas bentónicos mariños, xa que pretendía atopar un modelo de diversidade que lle permitira comparar os datos de riqueza de especies entre conxuntos de datos con diferentes tamaños de mostra. Desenvolveu as curvas de rarefacción como un método para comparar a forma da curva, e non os valores absolutos do número de especies.Sanders, Howard. 1968. Marine Benthic Diversity: A Comparative Study. The American Naturalist 102(925): 243-283.

Seguindo o desenvolvemento inicial de Sanders, a técnica de rarefacción chegou a ser revisada varias veces. Nunha publicación na que se criticaba moitos métodos de inferencia da biodiversidade, Stuart Hurlbert afinou o problema que lle atopaba ao método de rarefacción de Sanders; que era a sobrestimación de número de especies baseado no tamaño da mostra, e intentou redefinir o método.Hurlbert, Stuart. The Non-concept of Species Diversity: A Critique and Alternate Paradigms. Ecology 52(4): 577-586. O tema da sobreestimación foi tamén abordado por Daniel Simberloff, mentres que outras melloras na rarefacción da técnica estatística fixéronse por Ken Heck no 1975.Heck Jr, K. L., G. van Belle, and D. Simberloff. 1975. Explicit calculation of the rarefaction diversity measurement and the determination of sufficient sample size. Ecology:1459-1461.

Hoxe en día a rarefacción chegou a colocarse como unha técnica non só para medir a diversidade de especies senón que tamén o é co fin de comprender a diversidade e niveis taxonómicos maiores. Mais polo xeral, o número de especies que se obtén coa mostraxe é para cumprir co obxectivo de estimar o número de xéneros dunha comunidade en particular, dun xeito similar ao que se fixo para a determinación dos niveis de diversidade nos estudos anteriores á cando Sanders cuantificou os seus individuos para determinar as especies por rarefacción. As técnicas de rarefacción empréganse para cuantificar a diversidade de especies de novos sistemas en estudo, así como para llelo aplicar aos estudos de comunidades ecolóxicas e con isto obter o impacto da polución nas comunidades ou outros obxectivos deste tipo.

Derivación
Derivando a rarefacción:
N = número total de elementos
K = número total de grupos
Ni = o número de elementos do grupo i (i = 1, ..., K).
Mj = o número de grupos consistindo de j elementos

Tendo en conta esas definicións, explicítase o seguinte:



Nunha mostra rarificada escolleuse unha submostra aleatoria n do total de N elementos. A relevancia dunha mostra rarificada é que algúns grupos poderían estar ausentes nesa submostra. Con isto dise que:

 o número de grupos que aínda está presente na sumbostra de "n" elementos

Cúmprese que  é menor ca K cando falte cando menos un grupo da submostra.  
Polo tanto a  curva de rarefacción,  defínese como: 

Disto cúmprese que  0 ≤ f(n) ≤ K.
Ademais, .  
Malia ser definida en valores discretos de n, estas curvas móstranse de xeito xeral como funcións continuas. Malia que están definidas a niveis discretos dos valores de n, estas curvas represéntanse polo xeral como funcións continuas.Siegel, Andrew F. 2006. Rarefaction curves. Encyclopedia of Statistical Sciences 10.1002/0471667196.ess2195.pub2.

 Uso correcto 
As curvas de rarefacción son necesarias para a estimación da riqueza de especies. Os recontos en bruto do número de especies, que se emprega para a as curvas de acumulación, só se poden comparar cando a riqueza de especies chegou a unha clara asíntota. As curvas de rarefacción producen unhas liñas máis suaves que facilitan a comparación punto por punto ou en conxunto de datos completo.

Pódese realizar a gráfica de rarefacción co número de especies en función, primeiro, tanto do número de individuos obtidos na mostraxe, segundo, como das mostras tomadas. Cando é en base de mostras preténdese ter en conta as 'parcelas' que resultan nos datos a partir da base heteroxénea do datos. Así e todo, cando as curvas de rarefacción se fan en función das mostras para comparar a riqueza de taxons a niveis comparables de mostraxe, o número de taxas debería ser representado graficamente como función do número acumulado de individuos xa que os conxuntos de datos poderían diferir sistematicamente na media de individuos por mostra.

Non se pode simplemente dividir o número de especies que se atopan polo número de individuos da mostraxe co fin de corrixir o diferente tamaño das mostras. Facendo iso estaríase asumindo que o número de especies acumúlase linealmente co número de individuos presente, mais isto non sempre é verdade.

A análise de rarefacción asume que os individuos dentro dun ambiente están distribuídos de xeito aleatorio, que o tamaño da mostra que é o suficientemente grande, que as mostras son similares a nivel taxonómico e que todas as mostras foron realizadas de xeito similar. Se algunha desas asuncións non se cumpre as curvas resultantes darán unha gran desviación.Newton, Adrian C. Forest Ecology and Preservation: A Handbook of Techniques. Illustrated Edition. Oxford, 1999. 128-131.

Cautelas e críticas
A rarefacción só funciona axeitadamente cando non hai ningún taxon extremadamente raro ou común, ou cando a diversidade beta é moi alta. A rarefacción asume que a frecuencia aparicións de especies reflicte a intensidade da mostraxe mais se un taxon e amplamente frecuente ou raro, a frecuencia de aparicións estará máis relacionada co extremo que ocupa esa especie na comunidade e non polo esforzo de mostraxe da comunidade.

A técnica non ten en conta ningún taxons en específico. Examina o número de especies presente nunha mostra dada, mais non olla que especies están representada ao longo de todas as mostras. Sendo iso así, no caso de que dúas mostras na que cada unha conteña 20 especies poderíase ter unha composición de especies diferente e dar a unha estimación de especies sesgada.

A técnica non recoñece a abundancia de especies, só a riqueza de especies. Unha verdadeira medida da diversidade ten en conta tanto o número de especies presentes como o número de abundancia relativo de cada unha delas.

A rarefacción non é realista asumindo a súa asunción sobre da distribución espacial de individuos.

A rarefacción non fornece dunha estimación da riqueza asintótica, co que non se pode empregar para extrapolar a tendencia de riqueza de especies en mostras máis amplas.Bush, Andrew M, et al. 2004. Removing bias from diversity curves: the effects of spatially organized biodiversity on sampling-standardization. Paleobiology 30(4): 666-686.

Notas

Véxase tamén
Ligazóns externas
Cálculo de rarefación
Rarefacción con R
Función de rarefación do paquete vegan de R
Software de Rarefacción EcoSim Professional 
PAST (PAlaeontological STatistics)

Categoría:Bioloxía