Chlamydia

Chlamydia é un xénero de bacterias que son parasitas intracelulares obrigadas. As infeccións por Chlamydia están entre as enfermidades bacterianas de transmisión sexual máis comúns en humanos, e son unha causa de cegueiras de orixe infecciosa en todo o mundo.

Aínda que antes o xénero comprendía máis especies, en 1999 xa só se aceptaban tres especies de Chlamydia, que son: Chlamydia trachomatis (patóxeno humano), Chlamydia suis (afecta só a porcos), e Chlamydia muridarum (afecta só a ratos e hámsteres). Outras especies que clasicamente se consideraban do xénero Chlamydia mais que despois foron cambiadas de xénero son C. pneumoniae, C. psittaci e C. pecorum. (a primeira, igual que C. trachomatis, transmítese de persoa a persoa, e as dúas últimas transmítense de animais a persoas). Porén, os cambios taxonómicos neste controvertido xénero fixeron que se revertesen algúns dos cambios realizados e que actualmente se acepten máis de dez especies.

 Clasificación 
Como as clamidias teñen un ciclo de vida único foron clasificadas taxonomicamente na súa propia orde, chamado Chlamydiales, e pertencen á familia Chlamydiaceae. Na familia Chlamydiaceae houbo importantes cambios taxonómicos en 1999 (véxase máis adiante). En 2008 propúxose a introdución na familia dun novo axente clamidial, ao que se lle chamou Candidatus Clavochlamydia salmonicola.

 Cambios taxonómicos 
Chlamydia é un taxon xenérico acuñado en 1945 por Jones et al., que tiña a Chlamydia trachomatis como especie tipo. .

Clasicamente (desde 1971 ata 1999) aceptábanse catro especies dentro do xénero Chlamydia (segundo a clasificación de Stolz e Page), que eran:
 Chlamydia trachomatis (Busacca 1935) Rake, 1957, cepa tipo: ATCC VR-571.;
 Chlamydia pneumoniae;
 Chlamydia pecorum; e
 Chlamydia psittaci (Lillie 1930) Page, 1968, cepa tipo: ATCC VR-125.

En 1999, Everett, Bush e Andersen presentaron unha nova proposta para a clasificación das Chlamydiaceae na que se facían cambios de xénero dalgunhas especies.Bush RM & Everett KDE (2001). Molecular evolution of the Chlamydiaceae. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 51:203-220. (PDF )Everett KDE, Bush RM & Andersen AA (1999). Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, (2)49:415-440. (PDF ). PMID 10319462. Como resultado da proposta foron validadas cinco novas especies, mentres que C. pneumoniae, C. pecorum e C. psittaci foron trasladadas a un novo xénero: Chlamydophila. A nova clasificación presentouse así:

 A familia Chlamydiaceae, clasicamente formada por un só xénero (Chlamydia), agora estaría dividida en dous xéneros: Chlamydia e Chlamydophila gen. nov.
 Chlamydophila diferénciase de Chlamydia na súa secuencia xenética e proteica, non produce glicóxeno detectable e ten un só operón ribosomal, mentres que Chlamydia posúe dous.
 Créanse dúas especies novas: Chlamydia muridarum sp. nov. e Chlamydia suis sp. nov., que comparten o xénero Chlamydia con Chlamydia trachomatis, que só tería estas tres especies.
 Chlamydophila gen. nov. é o xénero de nova creación, que asimila asimila as especies Chlamydia pecorum, Chlamydia pneumoniae e Chlamydia psittaci, que deixan de ser do xénero Chlamydia para converterse en Chlamydophila pecorum comb. nov., Chlamydophila pneumoniae comb. nov. e Chlamydophila psittaci comb. nov.
 Derívanse tres novas especies a partir de Chlamydia psittaci, que se encadran no xénero Chlamydophila, que son: Chlamydophila abortus gen. nov., sp. nov., Chlamydophila caviae gen. nov., sp. nov. e Chlamydophila felis gen. nov., sp. nov.

A nova clasificación de Everett et al. está baseada en criterios fenotípicos, morfolóxicos e xenéticos limitados (porque por exemplo, non considera as recentes análises do operón ribosomal), e tivo a oposición de moitos investigadores de clamidias, a maioría non taxonomistas, que publicaron as súas obxeccións en 2001Schachter J, Stephens RS, Timms P, Kuo C, Bavoil PM, Birkelund S, Boman J, Caldwell H, Campbell LA, Chernesky M, Christiansen G, Clarke IN, Gaydos C, Grayston JT, Hackstadt T, Hsia R, Kaltenboeck B, Leinonnen M, Ocjius D, McClarty G, Orfila J, Peeling R, Puolakkainen M, Quinn T, Rank RG, Raulston J, Ridgeway GL, Saikku P, Stamm WE, Taylor-Robinson D, Wang SP & Wyrick PB (2001). Radical changes to chlamydial taxonomy are not necessary just yet. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 51, 249. IJSEM  PMID 11211265., as cales foron respondidas por Everett et alEverett KDE & Andersen AA (2001). Radical changes to chlamydial taxonomy are not necessary just yet - reply. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 51, 250.  . As principais obxeccións baséanse no seguinte: non hai suficientes razóns para dividir a primitiva familia Chlamydiaceae en dous novos xéneros; os médicos clínicos están acostumados á clasificación actual e o cambio pode producir confusión; fíxose demasiada énfase no estudo de secuencias nucleotídicas curtas e tívose pouca e insuficiente consideración de características biolóxicas básicas.

Porén, en palabras de Michael Ward «a nova clasificación de Everett et al. foi apropiadamente revisada e aprobada por autoridades taxonómicas internacionais e debería prevalecer ata ser superada por novos coñecementos e un sistema máis efectivo. Isto é así porque incorpora investigacións moleculares recentes e as perspectivas actuais da evolución microbiana» . Pero a polémica continuou, porque algunhas análises xenómicas recentes parecen apoiar a clasificación das clamidiáceas nun só xénero, Chlamydia, polo que a cuestión podía volverse a revisar. De feito, a reversión foi finalmente aceptada pola comunidade científica, polo que o número de especies (válidas) de Chlamydia subiu a 9. Posteriormente illáronse moitas especies probables, pero non chegaron a ser nomeadas. En 2013 engadiuse unha 10ª especie, Ch. ibidis, coñecida só en ibis sagrados que vivían silvestres en Francia.Vorimore, Fabien; Hsia, Ru-ching; Huot-Creasy, Heather; Bastian, Suzanne; Deruyter, Lucie; Passet, Anne; Sachse, Konrad; Bavoil, Patrik; Myers, Garry; Laroucau, Karine (20 de setembro de 2013). "Isolation of a New Chlamydia species from the Feral Sacred Ibis (Threskiornis aethiopicus)- Chlamydia ibidis". PLoS ONE. 8 (9). e74823. Bibcode:2013PLoSO...874823V. doi:10.1371/journal.pone.0074823. PMC 3779242. PMID 24073223. Engadíronse dúas especies máis en 2014 (validadas en 2015): Ch. avium, que infecta pombas e papagaios, e Ch. gallinacea, que infecta galiñas, galiñas de Guinea e pavos. En 2015 engadiuse á lista Ch. abortus e as especies reclasificadas do xénero Chlamydophila. Varias especies novas foron clasificadas orixinalmente como cepas aberrantes de Ch. psittaciJoseph, SJ; et al. (2015), "Chlamydiaceae genomics reveals interspecies admixture and the recent evolution of Chlamydia abortus infecting lower mammalian species and humans", Genome Biol Evol, 7 (11): 3070–3084, doi:10.1093/gbe/evv201, PMC 4994753, PMID 26507799. 

 Características 
Chlamydia é un grupo de bacterias de pequeno tamaño comparadas con outras bacterias. As especies de Chlamydia teñen xenomas dun tamaño de aproximadamente 1 a 1,3 megabases.
Forman cocos agrupados en cadeas, e teñen un ciclo replicativo intracelular que as converte en parasitos intracelulares obrigados de vertebrados, xa que non posúen toda a maquinaria necesaria para a súa replicación autónoma. A súa parede celular é gramnegativa (con membrana externa), pero o peptidoglicano está ausente ou é case imperceptible (a pesar de teren xenes para a súa síntese). Os principais antíxenos das clamidias están presentes na membrana externa, a cal contén o lipopolisacárido (LPS), a proteína maior da membrana externa (MOMP, do inglés "Major Outer Membrane Protein") e outras dúas proteínas ricas en cisteína: unha proteína de envoltura (62kD) e unha lipoproteína (12kD). A MOMP e o LPS son os compoñentes antixénicos máis importantes.

Como son parasitos intracelulares obrigados evitan a miúdo a acción do sistema inmunitario. Tamén por esa razón non poden cultivarse nos medios microbiolóxicos habituais, e hai que facelo en cultivos celulares. O crecemento intracelular permite ás clamidias producir unha infección crónica, evitando a apoptose da célula á que infecta, que é a causa de moitas das enfermidades que producen.

Chlamydia pode encontrarse en dúas formas: forma de corpo ou corpúsculo elemental e forma de corpo ou corpúsculo reticulado.

O corpo elemental é a partícula infecciosa non replicante que se libera cando a célula infectada rompe. Do corpo elemental depende a capacidade da bacteria de transmitirse dunha persoa a outra. Esta forma é análoga a unha espora. O corpo elemental pode medir de 0,25 a 0,3 μm de diámetro, e fórmao fundamentalmente a especie C. trachomatis (e tamén as especies que antes se consideraban Chlamydia, C. pneumoniae e C. psittaci, hoxe noutro xénero). Esta forma está cuberta por unha parede celular ríxida e contén un xenoma de ADN cun peso molecular de 66 × 107 Da (cuns 600 xenes, o que é só unha cuarta parte da información xenética dunha bacteria típica como Escherichia coli). Contén tamén un plásmido de ADN críptico de 7.498 pares de bases. O xenoma contén un marco de lectura aberto (ORF) para un xene implicado na replicación do ADN. Ademais, o corpo elemental contén unha ARN polimerase responsable da transcrición do xenoma de ADN unha vez que a bacteria entra no citoplasma da célula hóspede e inicia o seu ciclo de crecemento. Tamén presenta ribosomas e subunidades ribosómicas. O corpo elemental induce a súa propia endocitose cando encontra as súas células diana. Estímase que nun fagolisosoma da célula xeralmente hai de 100 a 1000 corpos elementais.

Chlamydia tamén pode adoptar a forma de corpo reticulado, o cal é sempre unha forma intracitoplasmática, moi implicada no proceso de replicación e crecemento da bacteria. O corpo reticulado é lixeiramente maior ca o elemental e pode chegar a 0,6 μm de diámetro cun mínimo de 0,5 μm. Non presenta parede celular. Cando se tinguen con iodo, os corpos reticulados parecen inclusións dentro da célula. No corpo reticulado retéñense o xenoma de ADN, proteínas, e ribosomas. Aparece nun determinado momento do ciclo de desenvolvemento da bacteria. O corpo reticulado é basicamente a estrutura na cal se transcribe o xenoma clamidial a ARN, se sintetizan as proteínas, e se replica o ADN. O corpo reticulado divídese por fisión binaria para formar partículas que, unha vez sintetizada a parede celular, desenvólvense orixinando unha proxenie de novos corpos elementais infecciosos. A fisión dura unhas 3 horas e o período de incubación pode ser de ata 21 días. Despois da división, o corpo reticulado transfórmase de novo en corpo elemental e é liberado da célula por exocitose.

Estudos realizados sobre o ciclo de crecemento de C. trachomatis (e da antiga C. psittaci, hoxe noutro xénero) en cultivos celulares in vitro indican que os corpos elementais se desenvolven en corpos reticulados non infecciosos dentro dun vacúolo citoplasmático da célula infectada. Despois de que entra o corpo elemental na célula, ten lugar unha fase de eclipse de 20 horas ata que a partícula infecciosa se transforma en corpo reticulado. A produción de corpos elementais clamidiais é máxima de 36 a 50 horas despois da infección.

 Patoloxía 
O ser humano é afectado pola especie Chlamydia trachomatis, que produce diversas patoloxíasAusina Ruiz V & Sabrià Leal M (2000). Infecciones causadas por clamidias. En Farreras Valentí P & Rozman C: Medicina Interna, (2)303:2694-2699, 14a. ed. Madrid: Harcourt.  no ser humano como:
 Infeccións oculares como o tracoma e paratracoma (poden orixinar cegueira), conxuntivite neonatal, pneumonía intersticial do lactante.
 Infeccións xenitais ou enfermidades de transmisión sexual, como as uretrites non gonocócicas e o linfogranuloma venéreo. A infección por clamidias é unha das infeccións de transmisión sexual máis comúns.
 Artrite reactiva, enfermidade autoinmune que pode persistir aínda despois de eliminada a clamidia.

A infección xenital pode ser asintomática en mulleres, pero causar danos no seu aparato xenital con complicacións futuras na súa fertilidade por causar inflamacións do cérvix uterino chamadas cervicites, ou a enfermidade Inflamatoria pelviana ou EPI que é causa de abortos e esterilidade. Ademais a muller pode contaxiala sen saber sequera que estaba infectada. Se está embarazada pode ter un bebé prematuro, o bebé pode infectarse e ter conxuntivites ou problemas respiratorios.

Outras especies infecciosas que afectan a humanos que tradicionalmente se consideraban Chlamydias (hoxe están clasificadas noutro xénero) son: C. psitacci, que orixina a psitacose transmitida por aves (causa febre, calafríos e ás veces pneumonía), e C. pneumoniae, que orixina no 90% dos casos infeccións subclínicas e pode producir farinxite, otite media, pneumonía atípica e parece que contribúe á formación de placas ateroescleróticas.

 Tratamento 
As clamidias son sensibles aos antibióticos que inhiben a síntese proteica como as tetraciclinas e os macrólidos. Por exemplo, pode utilizarse azitromicina e doxiciclina. Ante calquera síntoma ou sospeita deberíase acudir a un centro de saúde para ser avaliado por un especialista. As mulleres embarazadas poden realizar probas para detectar a presenza de clamidias na primeira fase do embarazo.

 Probas clínicas 
Xeralmente as infeccións clamidiais son asintomáticas. Existen diversas probas para comprobar se houbo transmisión de clamidias nunha relación sexual.

As Chlamydia poden detectarse en probas con cultivos celulares ou sen cultivos celulares. As principais probas que non utilizan cultivos celulares son: Proba de Anticorpo Monoclonal Fluorescente, ELISA, sondas de ADN, probas de Chlamydia rápidas e as probas de leucocito esterase. O primeiro tipo de probas pode detectar a proteína da membrana externa principal (MOMP), e o segundo tipo detecta un produto coloreado convertido por un encima unido ao anticorpo. As probas de Chlamydia rápidas utilizan anticorpos contra a MOMP, a proba da leucocito esterase detecta nos ouriños encimas producidos polos leucocitos que conteñen a bacteria.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Ligazóns externas 
 Información sobre a Chlamydia do CDC dos EEUU
 Jorge A. Pérez Martínez e J Storz: Género Chlamydia: Biología básica, propiedades antigénicas y potencial patogénico

 Ward, Michael: www.chlamydiae.com Sitio referencial e educativo dedicado a Chlamydia'', Escola de Medicina, Universidade de Southampton, Inglaterra, 2002-2004

Categoría:Clamidias