Teoría neutral unificada da biodiversidade e a bioxeografía

A teoría neutral unificada da biodiversidade e a bioxeografía (tamén teoría neutral, teoría unificada ou UNTB) é unha hipótese e o título dun monográfico feito polo ecólogo Stephen P. Hubbell.

A hipótese pretende explicar a diversidade e a abundancia relativa das especies nas comunidades ecolóxicas, e tal coma outras teorías neutrais na ecoloxía, a hipótese de Hubbell asume que as diferenzas entre os membros dunha comunidade de especies semellantes a nivel trófico son "neutrais" ou irrelevantes para o seu éxito de supervivencia. Isto implica que a biodiversidade xorde de xeito aleatorio por cada especie seguir un camiño aleatorio (véxase o concepto matemático deste).Brian J. McGill. A test of the unified neutral theory of biodiversity. Nature 422, 881-885 (24 April 2003). doi:10.1038/nature01583 A hipótese está a causar controversia e outros autores están considerando versións máis complexas ou modelos nulos que se axustan mellor aos datos obtidos.

A neutralidade significa que a un nivel trófico determinado nunha cadea trófica, as especies son equivalentes nas taxas de nacemento, morte, dispersión e especiación cando se miden ao nivel per cápita.Hubbell, S. P. (2005). "The neutral theory of biodiversity and biogeography and Stephen Jay Gould". Paleobiology 31: 122–123. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0122:TNTOBA]2.0.CO;2 Isto pódese considerar unha hipótese nula para o nicho ecolóxico. Hubbell asentouse en conceptos neutrais anteriores como a Teoría de bioxeografía de illas de MacArthur e Wilson' e o concepto de simetría e modelo nulo de Gould.

Unha comunidade ecolóxica é un grupo de especies simpátricas a nivel trófico semellantes que nun momento determinado ou potencialmente competiran nunha área local polos mesmos recursos ou moi semellantes. Baixo a Teoría Neutral, as interaccións ecolóxicas complexas están permitidas entre os individuos dunha comunidade ecolóxica (como a competición e a cooperación) sempre e cando todos os individuos obedezan as mesmas regras. O fenómeno de asimetría, como o parasitismo e a predación están regradas baixo os termos de referencia, mais as estratexias competitivas como o enxame e as interaccións negativas como a competición por recursos limitados ou a luz están permitidos (sempre e cando todos os individuos se comporten do mesmo xeito).

A Teoría Neutral tamén fai predicións que teñen consecuencias moi directas na xestión da conservación da biodiversidade, especialmente na xestión da conservación das especies raras ou infrecuentes.

A teoría predí que a existencia dunha biodiversidade fundamental a un nivel constante, e que habitualmente se representa como θ, e que semella gobernar a riqueza de especies nunha ampla variedade de escalas temporais e espaciais.

 Saturación 

Inda que non é estritamente necesario para a Teoría Neutral, moitos modelos estocásticos da biodiversidade asumen un tamaño fixo e finito da comunidade. Existen constricións físicas insalvables no número total de individuos que poden ser acollidos nun mesmo espazo (inda que o espazo de por si non é un recurso estritamente necesario, é habitual que sexa unha variable útil para a limitación de recursos que se distribúen nun espazo, e para isto temos ao factor de luminosidade e o hóspede nos caso dos parasitos para entendermos este concepto).

Se un amplo rango de especies se considera (como as árbores da gran sequoia e plantas acuáticas flotantes de Lemnaceae atópase que a asunción do tamaño constante da comunidade non pode ser moi bo xa que a densidade sería maior se as especies pequenas foran monodominantes. Porén, xa que a Teoría Neutral se refire só as comunidades similares a nivel trófico, especies en competición, é pouco probable que a densidade de poboación varíe demasiado dun lugar a outro.

Hubbell considera o feito de que a densidade das poboacións sexa constante e interprétao como un principio xeral: as grandes contornas están sempre bioticamente saturadas con individuos. Hubbell, deste xeito, trata as comunidades como se foran un número fixo de individuos, habitualmente indicado como J.

As excepcións para o principio de saturación inclúen os ecosistemas perturbados como o Serengeti, onde as mostras son esmagados cos pés por elefantes e ñus ou en xardíns onde certas especies son sistematicamente eliminadas.

 Abundancia de especies 

Cando os datos de abundancia en poboacións naturais se recollen hai dúas observacións que son case universais:

 As especies máis habituais supoñen unha ampla fracción dos individuos mostreados
 Unha fracción relevante das especies mostreadas son moi raras. De feito, unha fracción substancial das especies mostreadas son 'singletóns', isto é, especies nas que son tan sumamente raras que tan só se recolleu un só individuo.

Estas observacións implican un gran número de preguntas, como porqué as especies máis abundantes o son moito máis que as especies de abundancia media.

Unha explicación non neutral para a rareza das especies raras, infrecuentes, suxire que esa rareza é resultado dunha pobre adaptación ás condicións locais. O UNTB indica que tal consideración podería ser desestimado grazas á perspectiva da bioloxía de poboacións, xa que a explicación citada para iso das raras especies ten un comportamento diferente para a abundancia de especies.

A composición de especies en calquera comunidade vai a cambiar aleatoriamente ao longo do tempo. Porén, calquera estrutura de abundancia particular vai a ter unha probabilidade asociada. A UNTB predí que a probabilidade dunha comunidade de J individuos composta de S especies diferentes con abundancias  para 1 especie,  para 2 especies e sucesivamente ata  para a S especies, é de:

onde  é o número fundamental da biodiversidade ( a taxa de especiación) e and  o número de especies que teñen i individuos na mostra.

Esta ecuación mostra que a UNTB supón un equilibrio de diversidade e dominancia non trivial entre a taxa de especiación e a de extinción.

Como exemplo, considérese unha comunidade con 10 individuos e tres especies "a", "b", e "c" con abundancias de 3, 6 e 1 respectivamente. Con isto, a fórmula de enriba permítenos o cálculo da función de probabilidade de diferentes valores de θ. Hai con isto S = 3 especies e , sendo todo xunto de  igual a cero. A fórmula daríanos:

que podería ser maximizada para obter unha estimación de θ e para o cal úsanse na práctica métodos numéricos. A estimación da máxima probabilidade para θ é de arredor de 1.1478.

Poderíanse ter etiquetado as especies doutro xeito e a conta de abundancias ser no canto de 1,3,6 (ou 3,1,6 etc.). A lóxica fai asumir que a probabilidade de observar o patrón de abundancias será o mesmo observando calquera permutación desas abundancias. Así teríamos



e sucesivamente.

Para ter en conta isto, é de axuda considerar só o rango de abundancias de xeito ordenado (isto é, ordenar as abundancias antes de inserilas na fórmula). Unha configuración de dominancia-diversidade escríbese habitualmente como  onde  é a abundancia da especie i-ava máis abundante. :  é a abundancia da especie máis abundante,  da segunda especie máis abundante e sucesivamente. Por utilidade, a expresión adóitase agrupar con suficientes ceros e asegurarse de que hai J especies (os ceros indican as especies extra que teñen abundancia nula, cero).

Con isto é posible determinar o valor esperado de abundancia para a i-ava da especies máis abundante:

onde C é o número total de configuracións,  é a abundancia da i-ava especie en rango de abundancia de especies na k-ava configuración e onde  é a probabilidade de dominancia-diversidade. Esta fórmula é difícil de manipular matematicamente inda que é relativamente sinxela de simular en computación.

O modelo que se discutiu ata a gora é para unha comunidade rexional, co que Hubbell chama a metacomunidade. Hubbell tamén recoñece as escalas locais, onde a dispersión exerce un rol esencia. Póñase por caso, as sementes é máis probable que procedan de parentais máis achegados a ese lugar que de parentais aloxados a maior distancia. Con isto, Hubbell introduciu o parámetro m, que determina a probabilidade de inmigración na comunidade local dende a metacomunidade. Se m = 1 a dispersión está ilimitada e a comunidade local non é máis que unha mostra aleatoria da metacomunidade, co que as fórmulas indicadas antes son aplicables. Mais se m < 1, pola contra, a dispersión limita a comunidade local co que a comunidade local é unha mostra limitada pola dispersión dende a metacomunidade, e para a que habería que aplicar outras fórmulas.

O valor de , o número de especies que se esperaban con abundancia n, pódese calcular con

onde θ é parámetro fundamental da biodiversidade, J o tamaño da comunidade,  a función gamma e . Esta fórmula, porén, non deixa de ser unha aproximación. A súa correcta forma é:

onde  é o parámetro que mide a limitación da dispersión.

 é cero para n > J, xa que non pode haber máis especies que individuos.

Esta fórmula é importante xa que permite unha rápida avaliación da Teoría Neutral. Non é axeitada para comprobar a teoría. Con ese fin a función de máxima probabilidade é a que ten que ser usada. Para as metacomunidades iso foi indicado antes. Para as comunidades locais con limitación da dispersión está determinada por:

Onde o  for  son coeficientes completamente determinados polos datos, sendo definidos como

Esta fórmula que semella complexa implica números de Stirling e símbolos Piochhammer, pode, porén, ser facilmente calculada. Véxase 

Un exemplo da curva de abundancia de especies pódese atopar aquí:.

 A modelaxe estocástice de abundancia de especies baixo o UNTB 

O UNTB distingue entre as comunidades locais limitadas pola dispersión de tamaño  e as chamadas metacomunidades das que as especies poden volver a inmigrar e, co cal, a que actúa como un foco calórico para a comunidade. A distribución de especies na metacomunidade prodúcese por un equilibrio dinámico entre a especiación e a extinción. Ámbalas dúas dinámicas de comunidade están modeladas polo problema da urna, onde cada individuo está representado como unha bóla cunha cor representando a especie á que pertence. A unha certa taxa  reprodúcense os individuos escollidos aleatoriamente, i.e. engádese outra bóla da súa mesma cor á urna. Xa que unha das asuncións básicas é a saturación, esta reprodución ten que acontecer co custo doutro individuo aleatorio ser eliminado da urna. A unha taxa diferente  individuos únicos da metacomunidade son substituídos por mutantes dunha nova especie. Hubbell chámalle a este modelo simplificado de especiación o dunha mutación puntual, usando a terminoloxía do Modelo neutral da evolución molecular. A representación gráfica da urna para a metacomunidade de  é a seguinte.

A cada momento no tempo acontecen dúas das seguintes posibilidades:

 Coa probabilidade de  debúxase un individuo de xeito aleatorio e substitúe de xeito aleatorio a outro individuo da urna copiándose ao primeiro.
 Cunha probabilidade de  entra un individuo e substitúeo cun individuo dunha nova especie.

Enténdase que o tamaño  da metacomunidade non cambia. Apréciese tamén que isto é un proceso puntual ao longo do tempo. A largura dos pasos temporais distribúese exponencialmente. Por simplificar, pódese asumir que cada punto temporal é tan longo como a media de tempo entre dous cambios que poden ser derivados das taxas  e  de reprodución e de mutación. A probabilidade  obtense como .

A distribución de especies abundancia para este proceso de urna obtense coa fórmula de mostraxe de Ewen, que orixinariamente se desenvolveu no 1972 para o cálculo da distribución dos alelos baixo o modelo neutral de mutacións. O número  esperado de especies na metacomunidade tendo exactamente os mesmos  individuosM. Vallade and B. Houchmandzadeh. Analytical solution of a neutral model of biodiversity. Phys. Rev. E 68, 061902 (2003). DOI:10.1103/PhysRevE.68.061902 é

onde a  chámaselle o número fundamental da biodiversidade. Para metacomunidades máis grandes e con  un recupérase a distribución logarítmica como distribución de especies.

O modelo de urnas para a comunidade local de tamaño fixo  é moi semellante ao da metacomunidade.

A cada paso no tempo realízanse unha das dúas seguintes accións:

 Con probabilidade  debúxase un individuo aleatoriamente e substitúese outro aleatoriamente da urna cunha copia do primeiro destes.
 Con probabilidade  substitúese un individuo aleatoriamente cun inmigrante obtido da metacomunidade.

A metacomunidade está cambiando a unha escala temporal moito máis longa e asúmese que é fixa durante a evolución da comunidade local. A distribución de especies resultantes na comunidade local e os valores esperados dependen de catro parámetros: , ,  e  (ou ); e pódense derivar incluíndo varios casos límite simplificantes como un dos presentados na sección anterior (o alí chamado ).

O parámetro  é unha medida de dispersión. Se  a comunidade local é simplemente unha mostra da metacomunidade. Para  a comunidade local está completamente illada da metacomunidade e todas as especies extinguiranse agás unha soa. Este último caso foi analizado por Hubbell. O caso no que  está caracterizado por unha distribución de especies unimodal nun diagrama de Preston e axústase polo corrente a unha distribución log-normal. Isto enténdese como un estadio intermedio entre a dominancia dunha das especies máis habituais e unha mostra da metacomunidade, onde as especies singleton son as máis abundantes. O UNTB predí que nas comunidades con dispersión limitada as especies infrecuentes convértense nas máis raras. A distribución log-normal describe o máximo e a abundancia das especies comúns moi ben mais, porén, subestima considerablemente o número de especies moi raras e que aparecen só en tamaños de mostra moi amplos .

 Relación especies-área 

A teoría neutral xongue a biodiversidade, como medida das curvas de especie-abundancia, coa bioxeografía, como medida das curvas de especies-área. A relación entre as especies-área mostra a taxa coa cal a diversidade de especies aumenta coa área en consideración. Este punto e de grande interese na bioloxía de conservación e no deseño de reservas, como é o habitual ante a consideración da preservación do maior número de especies posible.

A relación apreciada máis habitualmente é a Lei potencial que dá

onde S é o número de especies atopadas, A é a área mostreada e c e z son constantes. Esta relación, con diferentes constantes, foi a que se ten comprobado que se axusta a unha ampla cantidade de datos empíricos.

Dende a perspectiva da Teoría neutral, é conveniente considerar S como unha función do tamaño total da comunidade, J. Con isto dáse que  para unha constante k, e se a relación fora exactamente verdadeira, a a liña de especies área sería unha recta en escala logarítmica. Tipicamente atópase que a curva non é totalmente recta mais si cuns amplo aumento ao comezo en escalas pequenas, máis recta en áreas intermedias e plana en áreas longas.

A fórmula da composición de especies pódese usar para calcular o número esperado de especies presentes na comunidade baixo as asuncións da Teoría neutral. En símbolos

onde θ é o número esencial da biodiversidade. Esta fórmula especifica o número de especies que se agarda na mostraxe dunha comunidade de tamaño J. O último termo, , é o número esperado de novas especies que se atopan cando se engade un novo individuo á comunidade. Este é unha función en aumento de θ e unha función decrecente de J, tal e como se esperaba.

Facendo a substitución de  (véxase a sección de saturación de enriba), logo, o número de especies que se espera pasa a ser .

A fórmula de enriba podería ser unha aproximación a unha integral dando

Esta formulación aséntase na substitución aleatoria de individuos.

 Exemplos 
Téñase como base o seguinte conxunto de datos (creado artificialmente) de 27 individuos:

a, a,a, a,a, a,a, a,a, a,b, b,b, b,c, c,c, c,d, d,d, d,e, f,g, h,i

Hai, con isto, 27 individuos de 9 especies (da a a i) no exemplo posto. Tabulando os datos temos que:

  a  b  c  d  e  f  g  h  i
 10  4  4  4  1  1  1  1  1

onde a especie "a" é a máis abundante por ter 10 individuos e as especies "e" e "i" son singletons, por só ter un individuo cada unha. A tabulación da táboa dános:

 abundancia de especies    1    2    3    4    5    6    7    8    9    10
 número de especies	   5    0    0    3    0    0    0    0    0     1

Na segunda fila, o 5 na primeira columna indica que hai cinco especies, da "e" á "i", que teñen unha abundancia dun individuo. Os ceros da columna 2 e 3 significan que non hai especies, cero especies, con abundancias de 2 e 3, e así sucesivamente.

Este tipo de conxunto de datos é o típico en estudos de biodiversidade. Apréciese que máis ha metade da diversidade, como reconto de especies, é por mor de singletóns.

En conxuntos de datos reais, a abundancia de especies están clasificados en categorías en base logarítmica, habitualmente con base 2, o que agrupa en categorías de abundancia de 1 a 2, de 4 a 8 etc. Estas clases de abundancias son chamadas oitavas, por indicación dos desenvolvedores deste concepto como F. W. Preston, e histogramas mostrando o número de especies como función da abundancia en oitavas, o que se coñece como Diagrama de Preston.

Os lindes indicados non son mutuamente excluíntes, xa que especies con abundancia 4 pódense clasificar baixo o abano de 2-4 ou na seguinte clase de 4-8. As especies coa abundancia exacta dun factor exponencial de base 2 (i.e, 2, 4,8, 16,...) considéranse habitualmente como metade e metade de formar parte dos grupos lindantes, o 50% do de menor clase de abundancia e o 50% do de maior clase de abundancia. Esas especies considéranse que están distribuídas simetricamente entre as dúas clases adxacentes, agás dos singletóns que se clasifican como a categoría máis rara. Así que co exemplo anterior, as abundancias de Preston serían as seguintes

 clase de abundancia 	1    1-2   2-4   4-8  8-16
 especies	        5     0    1.5   1.5   1

As tres especies de abundancia catro, con isto, aparecen 1.5 veces na clase de abundancia 2-4 e 1.5 veces na de 4-8.

O método anterior de análise non se pode ter en conta para especies que non foron mostreadas, isto é, as especies que son bastante raras, infrecuentes, e que foron rexistradas cero veces. Os diagramas de Preston están, polo tanto, truncados na abundancia cero. Preston chamoulle a isto a liña de velo e que se denota como o punto de corte que se move cando se mostrean máis individuos.

 A dinámica dentro do modelo neutral 
Todos os patróns de biodiversidade que se describiron ata agora están relacionados con cantidades non suxeitas a parámetros temporais. Porén, considerando a evolución da biodiversidade e a preservación de especie, é vital comparar a dinámica dos ecosistemas con modelos* . Un índice facilmente accesible da evolución subxacente é a chamada distribución de cambio de especies, definida como a P(r,t) de que a poboación de calquera especie teñan variado nunha fracción de r despois dun tempo t.

Un modelo neutral pode analiticamente predicir a abundancia relativa de especies (RSA) tanto en estadio estacionario como en dinámica temporal de especiesSandro Azaele, Simone Pigolotti, Jayanth R. Banavar and Amos Maritan. Dynamical evolution of ecosystems. Nature 444, 926-928. doi:10.1038/nature05320. Neste marco conceptual, a poboación de calquera especie represéntase como unha variable x (aleatoria) continua, que ten unha evolución gobernada pola seguinte ecuación de Langevin:

onde b é a taxa de inmigración dunha comunidade rexional ampla,  a representación da competición por recursos finitos e D é a variable relacionada coa estocasticidade demográfica;  é ruído branco de Gauss. O modelo pódese derivar tamén como unha aproximación continua da ecuación principal, onde as taxas de nacemento e morte son independentes das especies e predí que en estado estacionario a RSA é simplemente unha distribución gamma.

A partir da solución exacta dependente do tempo da ecuación anterior, pódese calcular exactamente a STD no tempo t baixo as condicións estacionarias:

Esta fórmula ofrece bos axustes cando se aplica aos datos recolleitos nos bosques tropicais de Barro Colorado de 1990 ao 2000. A partir do mellor axuste obtense unha estimación de  de ~ 3500 anos, cunha incerteza ampla debida ao tempo relativo do intervalo de recollida de mostras. Este parámetro pódese interpretar como o tempo de relaxación do sistema, i.e,. o tempo que o sistema necesita para recuperarse dunha perturbación da distribución de especies. No mesmo modelo, a estimación da vida media das especies apréciase que se aproxima de xeito óptimo á escala temporal . Isto suxire que a asunción neutral poderíase corresponder cun escenario no que as especies se orixinan e se extinguen na mesma escala temporal ou en flutuacións de todo o ecosistema.

 Comprobación da teoría 
A teoría provocou moita controversia xa que "abandona" o rol da ecoloxía na modelaxe dos ecosistemas.Ricklefs RE.. The unified neutral theory of biodiversity: do the numbers add up?. Ecology. 2006 Jun;87(6):1424-31. DOI: 10.1890/0012-9658(2006)87[1424:TUNTOB]2.0.CO;2 A teoría foi criticada por requirir un equilibrio cando as condicións climáticas e xeográficas pénsase que cambian ben a miúdo como para que isto sexa así. A comprobación sobre datos en aves e árbores demostra que a teoría é habitualmente pobre casando os datos que a hipótese nula alternativa que usa menos parámetros (un modelo log-normal con dous parámetros axustables, comparado co punto terceiro do modelo neutral Sean Nee, Graham Stone. The end of the beginning for neutral theory. Trends in Ecology & Evolution, Volume 18, Issue 9, 433-434, 1 September 2003. doi:10.1016/S0169-5347(03)00196-4), e que co cal son máis parsimonioso. A teoría tamén falla a hora de describir as comunidades dos arrecifes de coral.J. Timothy Wootton. Field parameterization and experimental test of the neutral theory of biodiversity. Nature 433, 309-312 (20 January 2005) | doi:10.1038/nature03211 Igualmente, non é quen de explicar o porqué as familias de árbores tropicais están estatisticamente correlacionadas a un nivel alto con gráficos de masas forestais distantes como as da América do Sur e Central e o Surés de Asia.Robert E. Ricklefs, Susanne S. Renner. Global Correlations in Tropical Tree Species Richness and Abundance Reject Neutrality. Science 27 January 2012: Vol. 335 no. 6067 pp. 464-467. DOI: 10.1126/science.1215182

 Aplicacións 

Inda que a teoría foi valorada como unha ferramenta útil para a paleontoloxía , hai pouco traballo até o de agora que puidera comprobar a súa validez no rexistro fósil.N. Bonuso. Shortening the gap between modern community ecology and evolutionary paleoecology. Palaios 22(5):455-456. 2007. doi: http://dx.doi.org/10.2110/palo.2007.S05

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 

  ()








 Outros artigos 
 Stephen P. Hubbell
 Ligazóns externas 
 Scientific American Interview with Steve Hubbell
 R package for implementing UNTB

Categoría:Ecoloxía teórica