Rhizobium

Non confundir o xénero Rhizobium co termo non taxonómico rizobio, no que se inclúen bacterias de diversos xéneros.

Rhizobium é un xénero de bacterias gramnegativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os Rhizobium establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa Parasponia.

As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese. En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.

 Características 
esquerda|miniatura|150px|Cultivo da bacteria Rhizobium leguminosarum en ágar YMA.
As bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan na rizosfera e asócianse con certas plantas para fixar simbióticamente o nitróxeno. Conteñen un plásmido que codifica información que é vital para a infección e a nodulación da planta hóspede correspondente. 
Son bacilos gramnegativos, aeróbicos, móbiles flaxelados Einar Leifson, Lewis W. Erdman. Flagellar characteristics of Rhizobium species. Antonie van Leeuwenhoek. 1958, Volume 24, Issue 1, pp 97-110.  (ao facerse a proba de motilidade o ágar tórnase amarelo e perde a súa cor orixinal morada), dixiren a hemoglobina. Crecen case a calquera temperatura, pero o seu desenvolvemento é máis óptimo arredor de 25 °C. As súas dimensións son 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.

 Historia 
Martinus Willem Beijerinck nos Países Baixos foi o primeiro en illar e cultivar un microorganismo dos nódulos das leguminosas en 1888. Nomeouno Bacillus radicicola, o cal hoxe está situado no Manual de bacterioloxía determinativa de Bergey no xénero Rhizobium.

 Concepto de Grupo de Inoculación Cruzada 
Unha das primeiras clasificacións dos Rhizobium, que resultou ser moi práctica, baseábase no concepto de grupos de inoculación cruzada formulado nos traballos clásicos de Edwin Broun Fred, Ira Lawrence Baldwin, e Elizabeth McCoy na década de 1930 Fred, Baldwin, McCoy. Root nodule bacteria and leguminous plants. (1932). Chapter 10.  e foi de aceptación xeral, aínda que tamén foi criticado Wilson, J. K. Over Five Hundred Reasons for Abandoning the Cross-Inoculation Groups of the Legumes. Soil Science: July 1944 - Volume 58 - Issue 1 - ppg 61-70.. Hoxe non se considera que sexa un marcador taxonómico fiable, pero segue a ser práctico.

O principio do agrupamento de inoculación cruzada está baseado na capacidade dun illamento de Rhizobium de formar nódulos nun número limitado de especies de leguminosas relacionadas unhas con outras. Se un microorganismo tomado do nódulo dunha leguminosa podía efectuar a nodulación noutra especie de planta, as dúas plantas eran consideradas como pertencentes ao mesmo grupo de inoculación cruzada. Todos os Rhizobium (e outros rizobios) que podían formar nódulos nas raíces de certos tipos de leguminosas foron considerados en conxunto como unha especie. Este sistema de clasificación proporcionou unha base para traballar na práctica agrícola da inoculación de legumes.Mark D. Stowers and Gerald H. Elkan. Criteria for Selecting Infective and Efficient Strains of Rhozobium for Use in Tropical Agriculture. North Carolina Agricultural Research Service. 1980. 

O sistema de grupos de inoculación cruzada dos rizobios non é perfecto, xa que se viu que as bacterias poden facer infeccións cruzadas ou intercambios entre grupos. Porén, os grupos de inoculación cruzada son un método de traballo conveniente e práctico para clasificar as especies bacterianas dos nódulos das raíces. Unha revisión sobre a taxonomía é:Anne Willems. The taxonomy of rhizobia: an overview. Plant and Soil (2006) 287:3–14. Springer 2006. DOI 10.1007/s11104-006-9058-7  

Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de Rhizobium, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).

Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.

A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os Rhizobium e outros rizobios correspondentesMadigan, M. T, Martinko, J. M. & Parker, J. 2003. Brock Biología de los Microorganismos, 10ª edición. Ed. Prentice-Hall, Madrid. Páxina 678. ISBN 978-84-205-3679-8.:

Principais grupos de inoculación cruzada de leguminosasPlanta hóspedeCepa da bacteriaChícharoRhizobium leguminosarum biovar viciaeFeixónRhizobium Leguminosarum biovar phaseoliFeixónRhizobium tropiciLotoMesorhizobium lotiTrevoRhizobium lehuminosarum biovar trifoliAlfalfaSinorhizobium melitotiSoiaBradyrhizobium japonicumSoiaBradyrhizobium elkaniiSoiaRhizobium frediiSesbania rostrata (leguminosa tropical)Azorhizobium caulinodans

 Investigación 
Rhizobium establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os Rhizobium fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza Rhizobium para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de Rhizobium encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes. 

 Filoxenia 

A taxonomía actualmente aceptada de Rhizobium está baseada na LPSN  e no National Center for Biotechnology Information (NCBI)
e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr 16S do The All-Species Living Tree Project.All-Species Living Tree Project.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Factor Nod
 Agrobacterium

 Ligazóns externas 
 Investigacións recentes sobre Rhizobium leguminosarum no Norwich Research Park

Categoría:Rhizobiales