Rizobio

Este artigo trata sobre o grupo non taxonómico de bacterias chamado rizobios, non especificamente sobre o xénero Rhizobium.

miniatura|dereita|Nódulos nas raíces da soia, cada un dos cales contén miles de millóns de bacterias do xénero Bradyrhizobium
Os rizobios son bacterias do chan que realizan a fixación do nitróxeno (diazótrofos) establecendo unha simbiose con plantas leguminosas durante a cal forman uns nódulos nas raíces da planta nos que viven as bacterias. Para realizaren este labor, os rizobios requiren unha planta hóspede; xa que non poden fixar o nitróxeno por separado. Co termo rizobio non nos estamos a referir a bacterias do xénero Rhizobium, senón a un grupo de especies de bacterias de moitos xéneros, pertencentes a varias familias e ordes, polo que rizobio non é un nome dun taxon. Porén, orixinariamente rizobio referíase só a Rhizobium, pero hoxe os Rhizobium son só un dos exemplos de rizobios. En xeral, os rizobios son bacterias gramnegativas, móbiles, con forma de bacilo e non formadoras de esporas.

A palabra rizobio procede do grego ῥίζα, rhíza, que significa raíz, e de βίος, bios, que significa vida.

 Historia 
A primeira especie de rizobios identificada, en 1889, foi Rhizobium leguminosarum, e todas as especies posteriores que se foron descubrindo foron clasificadas inicialmente tamén no xénero Rhizobium. Porén, isto foi revisado ao aplicárense métodos máis modernos de análise, e agora hai moitos rizobios clasificados noutros xéneros. A maioría da investigación sobre estas bacterias realizaouse en legumes de uso agrícola, como trevos, alfalfa, feixóns, e soia.

 Taxonomía 
Os rizobios son un grupo parafilético pertencente ás proteobacterias das clases alfaproteobacterias e betaproteobacterias. A maioría pertencen á orde Rhizobiales (ver lista).

α-proteobacteria
Rhizobiales
Bradyrhizobiaceae
Bradyrhizobium
B. canariense
B. elkanii
B. japonicum
B. liaoningense
B. yuanmingense
Brucellaceae
Ochrobactrum
O. cytisi
O. lupini
Hyphomicrobiaceae
Azorhizobium
A. caulinodans
A. doebereinerae
Devosia
D. neptuniae
Methylobacteriaceae
Methylobacterium
M. nodulans
Phyllobacteriaceae
Mesorhizobium
M. albiziae
M. amorphae
M. chacoense
M. ciceri
M. huakuii
M. loti
M. mediterraneum
M. plurifarium
M. septentrionale
M. temperatum
M. tianshanense
Phyllobacterium
P. ifriqiyense
P. leguminum
P. trifoliiRhizobiaceae
Rhizobium
R. cellulosilyticum
R. daejeonense
R. etli
R. galegae
R. gallicum
R. giardinii
R. hainanense
R. huautlense
R. indigoferae
R. leguminosarum
R. loessense
R. lupini
R. lusitanum
R. mongolense
R. miluonense
R. sullae
R. tropici
R. undicola
R. yanglingense
Sinorhizobium (Ensifer)
S. abri
S. adhaerens
S. americanum
S. arboris
S. fredii
S. indiaense
S. kostiense
S. kummerowiae
S. medicae
S. meliloti
S. mexicanus
S. morelense
S. saheli
S. terangae
S. xinjiangenseβ-proteobacteria
Burkholderiales
Burkholderiaceae
Burkholderia
B. caribensis
B. dolosa
B. mimosarum
B. phymatum
B. tuberum
Cupriavidus
C. taiwanensis
Oxalobacteraceae
Herbaspirillum
H. lusitanum

Estes grupos inclúen varias bacterias non simbióticas. Por exemplo, o patóxeno de plantas Agrobacterium é un parente máis próximo de Rhizobium ca de Bradyrhizobium e forma nódulos nas raíces da soia (e mesmo podería non ser un xénero distinto de Rhizobium). Os xenes responsables desta simbiose coas plantas, porén, poden estar máis estreitamente relacionados cós propios organismos, xa que se puideron adquirir por transferencia horizontal de xenes (por medio de conxugación bacteriana) en lugar de por transferencia vertical, é dicir, desde un antepasado común.

 Importancia na agricultura 
miniatura|dereita|Nódulos de rizobios en Vigna unguiculata.
Aínda que a maioría do nitróxeno se retira dos campos cando se colleitan cereais ricos en proteínas ou palla, cantidades significativas poden permanecer no chan e pode ser utilizado polas futuras colleitas. Isto é especialmente importante cando non se usan fertilizantes nitroxenados, como nos cultivos orgánicos con rotación de colleitas ou en países menos industrializados. O nitróxeno é o nutriente do que máis comunmente hai deficiencia en moitos solos en todo o mundo e normalmente é o nutriente que o agricultor máis subministra ás plantas. A adición de fertilizantes nitroxenados ao chan pode causar problemas ambientais.

 Simbiose 
Os rizobios viven en simbiose con legumes, como chícharos, feixóns, trevo e soia.

 Infección e intercambio de sinais 
A relación simbiótica implica un intercambio de sinais entre os dous socios que permite un mutuo recoñecemento e o desenvolvemento das estruturas simbióticas. Os rizobios viven no chan onde poden percibir os flavonoides segregados polas raíces da súa planta leguminosa hóspede. Os flavonoides desencadean a secreción de factores Nod (de nodulación), que á súa vez son recoñecidos pola planta hóspede e poden facer que se deformen os pelos radicais e se produzan varias respostas celulares, como fluxos de ións. O mecanismo de infección mellor coñecido é a infección intracelular, na cal os rizobios entran a través dun pelo radical deformado, dun modo similar ao da endocitose, formando un tubo intracelular chamado filamento de infección. Un segundo mecanismo é o denominado "entrada por greta"; neste caso, non hai deformación de pelos radicais e a bacteria penetra entre as células, polas gretas que se forman cando emerxen as raíces laterais. Posteriormente, a bacteria penetra na célula e fórmase un filamento de infección similar ao das infeccións intracelulares.

A infección desencadea a división celular no córtex da raíz, onde aparece un novo órgano, o nódulo, como resultado de varios procesos sucesivos.

 Formación e funcionamento dos nódulos 
Os filamentos de infección crecen no nódulo, infectan os seus tecidos centrais e liberan os rizobios nesas células, onde se diferencian morfoloxicamente adoptando unhas formas chamadas bacteroides e empezan a fixar o nitróxeno da atmosfera nunha forma utilizable polas plantas, o amonio (NH4+), para o cal utilizan o seu encima nitroxenase. En correspondencia, a planta fornece á bacteria de compostos carbonados como carbohidratos, proteínas, e outros e suficiente osíxeno para que non interfira co proceso de fixación. As plantas teñen unhas proteínas chamadas leghemoglobinas, similares á hemoglobina humana, que axudan a proporcionar osíxeno para a respiración celular á vez que manteñen a concentración de osíxeno libre o suficientemente baixa como para que non se inhiba a actividade do encima nitroxenase da bacteria. Recentemente, descubriuse unha cepa de Bradyrhizobium que forma nódulos na planta Aeschynomene sen producir factores Nod, o que suxire a existencia doutros sinais de comunicación alternativos.

A simbiose rizobios-leguminosas é o clásico exemplo de mutualismo. Os rizobios subministran amoníaco ou aminoácidos á planta, e esta a cambio recibe compostos orgánicos (como os ácidos orgánicos dicarboxílicos malato e succinato) como fontes de carbono e enerxía. Pero a súa persistencia evolutiva e en realidade un pouco sorprendente. Como varias cepas bacterianas non relacionadas infectan a cada exemplar de planta, calquera das cepas pode desviar recursos da fixación do nitróxeno para a súa propia reprodución sen matar á planta hóspede da cal todas dependen. Pero esta forma de facer trampa debería ser igual de atractiva para todas as cepas. Hai dúas hipóteses alternativas que intentan explicar o mecanismo que mantén a simbiose rizobio-planta, aínda que na natureza poderían darse ambas as dúas. A hipótese das sancións suxire que as plantas controlan os rizobios tramposos someténdoos a sancións. As sancións poden consistir en reducir o crecemento dos nódulos, a morte temperá de nódulos, diminuír o fornecemento de carbono aos nódulos, ou reducir o fornecemento de osíxeno aos nódulos que fixen menos nitróxeno. A outra hipótese é a hipótese da escolla de socio, que propón que a planta utiliza sinais de prenodulación dos rizobios para decidir se permite a nodulación, e elixe só aos rizobios que non son tramposos. Hai evidencia de sancións nas plantas de soia, que reducen a reprodución dos rizobios (quizais limitando a subministración de osíxeno) nos nódulos que fixan menos nitróxeno.Kiers ET, Rousseau RA, West SA, Denison RF 2003. Host sanctions and the legume–rhizobium mutualism. Nature 425 : 79-81 Igualmente, as plantas de chícharo bravo (Lupinus) asignan menos recursos aos nódulos que conteñen os rizobios menos beneficiosos, limitando a reprodución dos rizobios neles. Isto concorda coa definición de sanción que se deu, aínda que os autores a denominen "escolla de socio".Simms et al. 2006. An empirical test of partner choice mechanisms in a wild legume-rhizobium interaction. Proc. Roy. Soc. B 273:77-81. Porén, outros estudos non atoparon evidencia de sancións por parte da planta, e apoian máis ben a hipótese da escolla de socio.Marco, D. E., R. Perez-Arnedo, A. Hidalgo-Perea, J. Olivares, J. E. Ruiz-Sainz, and J. Sanjuan. 2009. A mechanistic molecular test of the plant-sanction hypothesis in legume-rhizobia mutualism. Acta Oecologica-International Journal of Ecology 35:664-667

 Outros diazótrofos 
Moitas outras especies de bacterias poden fixar o nitróxeno (diazótrofos), pero poucas poden asociarse intimamente con plantas e colonizar estruturas específicas como os nódulos que se forman nas leguminosas. Ademais dos rizobios, outras bacterias que tamén poden asociarse coas plantas son as actinobacterias Frankia, que forman nódulos simbióticos nas plantas actinorrizais, e varias cianobacterias (Nostoc) asociadas cos fentos acuáticos Azolla, ou con Cycas e Gunneras. Existen diazótrofos de vida libre que viven no chan na rizosfera (a terra que rodea as plantas e está baixo a súa influencia) e nos espazos intercelulares de varias plantas, como o arroz e cana de azucre, pero neste caso a falta de estruturas especializadas (nódulos) fai que a eficiencia na transferencia de nutrientes sexa menor comparada cos nódulos actinorrizais de Frankia.

 Notas 



 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Nitroxenase
 Fixación do nitróxeno
 Nódulo radicular

 Ligazóns externas 
 Current list of rhizobia species

Categoría:Proteobacterias
Categoría:Simbiose
Categoría:Metabolismo