Mollicutes

As Mollicutes son unha clase de bacterias "Mollicutes", from Encyclopædia Britannica Online. Retrieved 15 Oct. 2011. que se caracterizan pola ausencia natural de parede celular. A palabra deriva do latín mollis (mol, brando, flexible), e de cutis (pel, referido aquí ao recubrimento da célula). Son bacterias parasitas de animais e plantas, que viven sobre ou dentro das súas células hóspede. Son bacterias moi pequenas, tipicamente de só 0,2–0,3 μm e cun xenoma moi pequeno. Varían en forma, aínda que a maioría teñen na súa membrana esterois que fan que a súa membrana sexa algo máis ríxida. Moitas poden moverse escorregando, pero algúns membros do xénero Spiroplasma son helicoidais e móvense retorcéndose. O xénero de Mollicutes máis coñecido é Mycoplasma.

Moitas Mollicutes causan enfermidades nos humanos, infectando células dos tractos respiratorio, e uroxenital, especialmente especies dos xéneros Mycoplasma e Ureaplasma.

Os fitoplasmas e Spiroplasma son patóxenos de plantas asociados a vectores insectos.

Aínda que como nome común se usa con frecuencia o nome "micoplasma" para referirse a calquera membro da clase Mollicutes, hoxe, falando con precisión, ese nome debería referirse só ao xénero Mycoplasma.

 Orixe e desenvolvemento da vida parasitaria 
A análise do xenoma dos micoplasmas deu apoio á hipótese de que os micoplasmas se desenvolveron a partir de bacterias grampositivas por un proceso de redución evolutiva. Ao adoptaren un modo de vida parasito no que utilizaban os nutrientes do seu hóspede, os micoplasmas puideron permitirse reducir considerablementee o seu material xenético. Por outra parte, os micoplasmas perderon xenes para moitos procesos asimilativos. Deste xeito, os micoplasmas convertéronse nos que posiblemente son os menores organismos autorreplicantes da natureza. O Mycoplasma genitalium, que ten un xenoma de 580.000 pares de bases, ten un xenoma especialmente pequeno. Algúns fitoplasmas teñen tamén xenomas moi reducidos. Os xéneros cos xenomas máis pequenos considéranse os molicutes máis "recentes" filoxeneticamente.

Para manter o seu modo parasito de vida os molicutes desenvolveron mecanismos bastante sofisticados para colonizar aos seus hóspedes e resistir ao sistema inmunitario do hóspede.Shmuel Razin, David Yogev and Yehudith Naot Molecular Biology and Pathogenicity of Mycoplasmas. Micr. and Molec. Biology Reviews, December 1998, pp. 1094–1156, Vol. 62, No. 4

 Historia da clasificación 
A clasificación das Mollicutes sempre foi difícil. Os exemplares son diminutos e, ao seren parasitos, deben cultivarse en medios especiais. Moitas especies simplemente non podían illarse. Ao principio non estaba claro se eran fungos, virus ou bacterias. Tamén o seu parecido coas formas L bacterianas levaba á confusión (as formas L son bacterias que perden a súa parede en determinadas circunstancias ou son cepas mutantes).

Ao primeiro, todos os membros da clase Mollicutes se lles daba o nome xeral de "micoplasmas" ou organismos PPLO ("PleuroPneumonia-Like Organism"). Daquela non se identificaran outras Mollicutes distintas das especies do xénero Mycoplasma.

A primeira especie de Mycoplasma/Mollicutes que puido illarse foi Mycoplasma mycoides. Esta bacteria foi cultivada por Nocard e Roux en 1898.

En 1956 D.G. Edward e E.A. Freundt fixeron as primeiras propostas para a súa clasificación e denominación dos PPLOs. Porén, deixaron sen decidir se pertencían ás bacterias (procariotas, chamadas en 1956 "Schizomycetes") ou aos eucariotas. Como especie tipo dos PPLOs/Mycoplasmas Edward e Freundt propuxeron a Mycoplasma mycoides, que era o organismo causante da "pleuroneumonía bovina" e denomináronos "organismos similares aos da pleuroneumonía". Ata entón o Mycoplasma mycoides era coñecido como Asterococcus mycoides, pero despois ese nome non foi considerado válido. Na súa publicación de 1956 describiron 15 especies de Mycoplasma.pdf 

En 1967 o Subcomité para a Taxonomía dos Micoplasmas propuxo a clase Mollicutes, que contiña a orde Mycoplasmatales.

Hoxe, o nome Mycoplasma debería utilizarse exclusivamente para os membros do xénero Mycoplasma, e non para todas as Mollicutes. Pero como hai tanta tradición na literatura de usar o nome en sentido extenso, aínda non se usa sempre co seu significado restrinxido.

 As tres divisións do reino "Procaryotae" 

Tradicionalmente a taxonomía das bacterias baseábase nas semellanzas e diferenzas na súa morfoloxía (taxonomía lineana).

En 1962 R.G.E. Murray propuxo dividir o reino Bacteria en tres divisións (= filos) baseándose nos tipos de parede celular:
 "Gracilicutes" gramnegativas, cunha parede celular fina e pouco peptidoglicano.
 "Firmacutes" grampositivas, cunha parede celular máis grosa e máis peptidoglicano (o nome foi despois cambiado a "Firmicutes").
 "Mollicutes", sen parede celular.N.E. Gibbons & R.G.E. Murray Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria Int J Syst Bacteriol Vol. 28 (1) Jan. 1978, pp. 1–6.

 Taxonomía moderna 
A taxonomía actual das Mollicutes está baseada en: 1. análises moleculares, especialmente do ARNr de 16S; 2. seroloxía (reaccións aos antisoros) e 3. fenotipo (morfoloxía, requirimentos para crecer).

Para a clasificación e nomencltura das especies hai regras especiais, ditadas polo Comité Internacional sobre Sistemática de Procariotas (ICSP) Subcomité sobre Taxonomía de Mollicutes (antes chamado Comité Internacional de Bacterioloxía Sistemática (ICSB) Subcomité sobre Taxonomía das Mycoplasmatales).

 Clasificacións tradicionais e filoxenéticas 
A clasificación dos organismos pode facerse baseándose na súa morfoloxía (taxonomía lineana) ou segundo a súa orixe a partir de antepasados/xenética (cladística). En taxonomía, as bacterias son clasificadas preferiblemente segundo a súa descendencia.

Aínda que o grupo Mollicutes fenotipicamente se distingue claramente das bacterias grampositivas (non ten parede e é resistente a antibióticos como a penicilina e non é grampositiva), a morfoloxía non di nada sobre a súa posición na árbore filoxenética. Algunhas solucións evolutivas, como a carencia de parede, poden orixinarse (e extinguirse) en varias ocasións, mesmo dentro dunha mesma liñaxe. Por exemplo, as bacterias (non emparentadas con estas) Thermoplasma tamén carecen de parede celular. Por esta razón, a ausencia de parede celular non pode ser un criterio válido para definir a Mollicutes como un grupo filoxenético coherente,C.R. Woese, J. Maniloff and L.B. Zablen Phylogenetic analysis of the mycoplasmas Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 77, No. 1, pp. 494–498, January 1980 nin para determinar se unha especie se desenvolveu antes ou despois na evolución.

 Filo ao que pertencen as Mollicutes 
O filo no que debe situarse a clase Mollicutes é controvertido. Algúns taxonomistas sitúano en Firmicutes, outros en Tenericutes. Porén, adscribir un filo á clase Mollicutes é un asunto filoxeneticamente menor, xa que non afecta ás árbores filoxenéticas dentro de Mollicutes.

Os resultados da filoxenética molecular non son concluíntes. Ademais da limitación da cantidade de datos dispoñibles hai tamén limitacións intrínsecas aos métodos usados, que orixinan incertezas sobre o seu desenvolvemento evolutivo. Os resultados en parte dependen do marcador molecular escollido, como o ARN ribosómico, o factor de elongación ou outras proteínas.Ludwig, W. and Schleifer, K.H. Molecular phylogeny of bacteria based on comparative sequence analysis of conserved genes Microbial phylogeny and evolution, 2005, p. 70-98.

Ademais, as análises cladísticas baséanse a miúdo en asuncións derivadas do uso de algoritmos computacionais, con técnicas como a máxima parsimonia e a probabilidade. Tales elementos son en certa medida arbitrarios.

Isto está ilustrado polo feito de que na primeira edición do Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey as Mollicutes eran consideradas unha clase dentro do filo Firmicutes,Taxonomic Outline of the Prokaryotes. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.  Garrity, Bell & Lilburn; Second Edition, Release 5.0 (2004); pp. 140–204. .K. Johansson and B. Pettersson, Taxonomy of Mollicutes books.google.com (2002) mentres que na 2ª edición, volume 3 foron movidas a un filo separado chamado Tenericutes.Wolfgang Ludwig, Karl-Heinz Schleifer and William B. Whitman (In press, release in 2009). "Revised road map to the phylum Firmicutes". In P. De Vos et al. (eds.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd ed., vol. 3 (The Firmicutes). Springer-Verlag, New York. ISBN 0-387-95041-9; PDF 

O cambio está motivado polas "súas propiedades fenotípicas únicas, en particular a falta de paredes celulares ríxidas, e a falta xeral de apoio en marcadores alternativos".

O filo Tenericutes fora xa publicado validamente en 1984 por R.G.E. Murray.Validation of the Publication of New Names and New Combinations ... Int. J. of Syst. Bact.; July 1984, pp. 355–357

Woese et al. suxeriron que as Mollicutes puideron derivar de diferentes ramas das bacterias. Estes autores concluíron que Mollicutes non son un grupo filoxeneticamente coherente e, por tanto, non forman un taxon de alto nivel diferenciado, senón que os agrupan coas bacterias grampositivas do filo Firmicutes.

As árbores filoxenéticas baseadas nas secuencias de aminoácidos da fosfoglicerato quinase (Pgk) indicaron que Mollicutes tiña unha orixe monofilética dentro de Firmicutes. DOI 10.1099/ijs.0.02868-0

No Perfil Taxonómico de Bacterias e Arqueas (TOBA número 7.7), de marzo de 2007, as Mollicutes son consideradas unha clase do filo Firmicutes.Garrity, et al. The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea  (TOBA Release 7.7); March 2007.  

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 
MeshName - Mollicutes 

Categoría:Bacterias