Lisanfibios

Os lisanfibios (Lissamphibia), tamén coñecidos como anfibios modernos, son un clado de tetrápodos que, como o nome común indica, inclúe a todos os anfibios actuais, que comprenden máis de 6 000 especies.Frost, D. R. ( 2008): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database. Accesíbel en Amphibia. American Museum of Natural History, New York, USA.

O grupo está conformado polos clados (ou ordes) dos ximnofións (cecilias), os caudados ou urodelos (salamátigas e tritóns), os anuros ou Salientia (ras e sapos) e o grupo extinto dos Allocaudata.

Aínda que a ascendencia de cada grupo é controvertida, todos comparten certas características comúns, entre as que se poden citar a presenza de dentes pedicelados nos que a base e a coroa están separadas por unha zona de tecido fibroso, costelas reducidas e xeralmente soldadas as apófises transversas das vértebras, perda do óso iugal, presenza no oído medio dun elemento sensorial para captar as vibracións de baixa frecuencia (papila amphibiorum), pel vascularizada como adaptación á respiración cutánea, corpos graxos asociados coas gónadas etc.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994): Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.

Todo isto indica que evolucionaron desde un antepasado común e que, polo tanto, constitúen un clado.

A descrición dunha forma basal do Permiano demostrou que as ras e as salamántigas tiveron un antepasado común máis recente (hai uns 290 millóns de anos) do que se cría, baseándose nos resultados de análises moleculares.

 Evolución e sistemática 
 Evolución 

miniatura|right|Reconstrución de Gerobatrachus, posíbel antecesor común de píntegas e ras.

As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias durante décadas.

Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear sustentaban unha relación próxima entre as salamántigas e as cecilias (grupo denominado Procera).Hedges, S. B. et al. (1990): "Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships" . Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993): "A molecular perspective on lissamphibian phylogeny" . Herpetol. Monogr 70:27-42.Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998): "Molecular evidence for the early history of living amphibians" . Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.

Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas por case todos os continentes, mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do triásico inferior (hai uns 250 millóns de anos) de Madagascar San Mauro, D. (2005): "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist 165: 590-599 (correspondendo ao xénero Triadobatrachus,<ref name=rage(1989)>Rage, J-C. & Roček, Z. (1989): "Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic". Palaeontographica A. 206, 1–16.</ref>), mentres que os das píntegas e as cecilias corresponden ao período xurásico (hai uns 190 millóns de anos).

Porén, as análises posteriores e recentes nos que se reuniron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado se denomina Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a): "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78, 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007): "Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem". Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.Carroll, R. L. (2007): "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians" . Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.

A orixe do grupo aída é incierta, e as hipóteses actuais poden dividirse en tres categorías principais. Na primeira, Lissamphibia considérase como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos, en cuxo caso o grupo irmán pode ser o xénero Doleserpeton,Bolt, J. R. (1969): "Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma". Science 166: 888-891.Doleserpeton e Amphibamus, Branchiosauridae Milner, A. R. (1990): "The radiations of temnospondyl amphibians". In P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.Milner, A. R. (1993): "Amphibian-grade Tetrapoda". In M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall. ou un subgrupo deste último.Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds. Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193. Aínda que é posíbel que estas similitudes de certos anfibios modernos (Batrachia) con especies do grupo Dissorophoidea, como Doleserpeton, correspondan a condicións simplesiomórficas dos tetrápodos. Por outra parte, a segunda hipótese tamén establece aos Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos,Laurin, M. (1998): "The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution". Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.Pyron, R. A. (2011): "Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia". Syst Biol. 60 (4):466-81. mentres que a terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e, nalgúns estudos, trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as cecilias (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006): "Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians" . Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.Anderson, J. S. (2001): "The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli". Syst. Biol. 50: 170–193.Carroll, R. L. (2001): "The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates". Journal of Paleontology, v. 75, 2001, pp. 1202-1213.Anderson, J. S. et al. (2008): "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders" . Nature 453: 515-518.

Esta última hipótese viuse reforzada polo descubrimento da especie Eocaecilia micropodia, unha cecilia do xurásico inferior que foi asociada co xénero Rhynchonkos (Permiano inferior) do grupo Microsauria. Porén, esta visión dunha relación entre Eocaecilia e Microsauria foi rexeitada por certos investigadores,Jenkins, F. A. et al. (2007): "Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158 (6): 285-365. que argumentan que as apomorfías atribuídas a esta relación son homoplásticas, reflectindo adaptacións converxentes a un estilo de vida fosorial.Fosorial: relativo aos fosores, organismos que viven en galerías que escavan en terra ou en lama. (Do latín fossor, -ōris, 'o que cava').<ref>Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2004): "Structure and implications of theories on the origins of lissamphibians . In Arratia, G., Wilson, M.V. & Cloutier, R. (eds.): Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, pp. 345-377; München: Pfeil.</ref>

Por outra parte, unha orixe monofilética dos anfibios modernos con respecto ás liñaxes actuais de amniotas está fortemente avalado polas análises moleculares.:  Polo tanto, se os lepospóndilos son un grupo máis próximo aos amniotas, a hipótese da orixe polifilética pode ser indirectamente rexeitada xa que requiriría dunha relación máis próxima das cecilias cos amniotas que co clado Batrachia.

Kumar & Hedges estimaron a orixe dos lisanfibios contra hai 360 millóns de anos, mentres que Zhang et al. o determinaron en hai 337 millóns de anos. Estes hachados foron cuestionados debido á contradición co rexistro fósil dos tetrápodos do paleozoico e porque favorecerían a hipótese da orixe polifilética. Os rexistros de fósiles de lisanfibios son escasos (sendo os máis antigos os de Triadobatrachus e Czatkobatrachus,Evans, S. E. & Borzuk-Bialynicka, M. (1998): "A steam-group frog from the Early Triassic of Poland". Acta Paleontologica Polonica 43: 573-580 e se encontran en idades xeolóxicas moito menos antigas das que suxiren estes resultados. Os estudos moleculares recentes reduciron esta discrepancia co rexistro fósil, rescatando certas análises unha data de entre 322 e 274 millóns de anos, respectivamente,Hugall, A. F. et al. (2007): "Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1". Systematic Biology 56: 543–563.San Mauro, D. (2010): "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Mol. Phylogenet. Evol.. mentres que outros estiman a orixe dos lisanfibios en hai 294 millóns de anos e o do clado Batrachia en hai 264 millóns de anos,Zhang, P. & Wake, D. B. (2009): Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes" . Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 492-508. estando esta última data próxima aos rexistros de Triadobatrachus (250 Ma) e Czatkobatrachus. Polo xeral estas estimacións son controversiais, cunha diferenza de entre 87 e 103 Ms entre as estimacións menos antigas e as máis antigas, respectivamente, aínda que como se sinalou, os últimos estudos tenden a favorecer unha diverxencia máis recente.

 Sistemática 
 Cladograma

Cladograma baseado en Marjanoviċ & Laurin (2007).

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Anderson, J. S. (2007): "Incorporating ontogeny into the matrix: a phylogenetic evaluation of developmental evidence for the origins of modern amphibians". 182–227 in J. S. Anderson e H.-D. Sues (eds.), Major Transitions in Vertebrate Evolution. Indiana University Press, Bloomington. 
 Benton, M. J. (2004): Vertebrate Palaeontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.
 Canoville, A. & Laurin, M. (2009): "Microanatomical diversity of the humerus and lifestyle in lissamphibians". Acta Zoologica 90 (2): 110–122.
 Frost, D. R. et al. (2006): "The Amphibian Tree of Life" . Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291. 
 Germain, D. & Laurin, M. (2009): "Evolution of ossification sequences in salamanders and urodele origins assessed through event-pairing and new methods". Evolution & Development 11: 170-190.

 Laurin, M. et al. (2009): "Use of paleontological and molecular data in supertrees for comparative studies: the example of lissamphibian femoral microanatomy". Journal of Anatomy 215 (2): 110-123.
 Marjanović, D. & Laurin, M. (2009): "The Origin(s) of Modern Amphibians: A Commentary". Evolutionary Biology 36: 3, 336-338.
 Marjanović, D. & Laurin, M. (2008a): "Assessing confidence intervals for stratigraphic ranges of higher taxa: the case of Lissamphibia". Acta Palaeontologica Polonica 53: 413–432.
 Marjanović, D. & Laurin, M. (2008b): "A reevaluation of the evidence supporting an unorthodox hypothesis on the origin of extant amphibians". Contributions to Zoology 77: 149–199.
 Roelants, K. et al. (2007): "Global patterns of diversification in the history of modern amphibians". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892.
 Sigurdsen, T. (2008): "The otic region of Doleserpeton (Temnospondyli) and its implications for the evolutionary origin of frogs". Zoological Journal of the Linnean Society 154 (4): 738-751(14).
 Weisrock, D. W.et al. (2005): "Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data". Systematic Biology 54:758-777.
 Wiens, J. J. et al. (2005): "Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships". Systematic Biology 54: 91-110.
 Zardoya, R. & Meyer, A. (2001): "On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians" . PNAS 98''': 7380-7383.

 Outros artigos 
 Anfibios

 Ligazóns externas 
 Discusión sobre a filoxenia dos Lissamphibia.  Tree of Life . Consultada o 3 de outubro de 2012.
 Mikko's Haaramo Phylogeny - Lissamphibia . Consultada o 3 de outubro de 2012.
 Biology 356 - Lepospóndilos e lisanfibios polo Dr. Robert Reisz, Universidade de Toronto. . Consultada o 3 de outubro de 2012.

Categoría:Zooloxía
Categoría:Anfibios

sr:Класификација водоземаца