Vocalización das aves

A vocalización das aves ou canto refírese aos sons vocais que estes animais emiten, incluíndo tanto o canto como os reclamos. A un nivel non técnico, canto son os sons que emiten as aves e que son melodiosos ao oído humano. En ornitoloxía, o canto das aves diferénciase dos sons curtos distintivos moitas veces denominados reclamos ou chamadas.

 Definición 
A diferenza entre canto e reclamo é dalgunha maneira arbitraria. Os cantos son máis longos e complexos e están asociados ao cortexo e apareamento, mentres que os reclamos tenden a desempeñar funcións de alarma ou para manter xunta á bandada e en comunicación.Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, e Darryl Wheye. "Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays. Outras autoridades como Howell e Webb (1995) fan a distinción en base á súa función; deste xeito, vocalizacións curtas como as das pombas, e mesmo sons non vocais como o "tamborileo" dos paxaros carpinteiros ou o producido polo batido das ás do arceolo nos seus voos de exhibición son considerados cantos.Howell, Steve N. G., e Sophie Webb (1995): A Guide to the Birds of Mexico and Northern Central America. Oxford University Press. ISBN 0-19-854012-4. Porén, outros autores enfatizan que o canto debe posuír diversidade silábica e regularidade temporal semellante aos patróns repetitivos e transformativos que definen a música.

O canto das aves está máis desenvolvido na orde dos paseriformes. A maioría dos cantos son emitidos polos machos máis que polas femias. Os cantos son emitidos desde sitios onde os paxaros pousan, aínda que algunhas especies poden facelos tamén en voo. Algúns grupos de aves son case mudos, producindo sons puramente mecánicos, tales como as cegoñas que só troupelean cos seus picos. Nalgunhas especies de pipras, o macho desenvolveu varios elementos mecánicos para a produción de sons, entre eles mecanismos para a estridulación non moi diferente á dos insectos.Bostwick, Kimberly S. e Richard O. Prum (2005): "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers". Science. 309 (5735):736. .

A produción de sons a partir de medios mecánicos, en oposición aos emitidos a través da sirinxe foi denominada en ocasións como "música instrumental" por Charles DarwinManson-Barr, P. e Pye, J. D. (1985): "Mechanical sounds". In A Dictionary of Birds (ed. B. Campbell e E. Lack), pp. 342-344. Staffordshire: Poyser. e máis recentemente como "sonatación".Bostwick, Kimberly S. e Richard O. Prum (2003): "High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)". The Journal of Experimental Biology 206:3693-3706  O termo "sonata" definiuse como o acto de producir sons non vocais coa intención de modular sinais comunicativas, producidas sen utilizar a sirinxe, tales como o peteiro, as ás, a cola, as patas e as plumas do corpo.

 Anatomía 
O órgano vocal das aves é a sirinxe, estrutura ósea situada no extremo caudal da traquea vertebral (a diferenza da larinxe no extremo cranial da traquea dos mamíferos). A sirinxe e, en ocasións, un saco aéreo circundante, resoan ás vibracións por medio de condutos membranosos por onde a ave forza o paso do aire. Controla o ton cambiando a tensión nas membranas e controla tamén o volume cambiando a forza de exhalación. Pode controlar ambos os lados da traquea independentemente e, desta maneira, algunhas especies poden producir dúas notas á vez.

 Función 
A hipótese dalgúns científicos é que os cantos das aves evolucionaron a través da selección sexual, e certos experimentos suxiren que a calidade do canto da ave pode ser un bo indicador do estado físico do individuo.Read, A. W. e D. M. Weary (1990): "Sexual selection and the evolution of bird song: A test of the Hamilton-Zuk hypothesis". Behavioral Ecology and Sociobiology 26 (1):47-56.   Algúns experimentos tamén suxiren que certos parasitos e enfermidades poden afectar as características do canto, como a frecuencia en que sucede, e por tanto establece un indicador de saúde.Garamszegi, L. Z., A. P. Møller, János Török, Gábor Michl, Péter Péczely e Murielle Richard (2004): "Immune challenge mediates vocal communication in a passerine bird: an experiment", Behavioral Ecology '15 (1): 148-157. O repertorio dos cantos, segundo parece, tamén indica o estado físico en certas especies.Reid, J. M., Peter Arcese, Alice L. E. V., Cassidy, Sara M. Hiebert, James N. M. Smith, Philip K. Stoddard, Amy B. Marr, e Keller, Lukas F. (2005): "Fitness Correlates of Song Repertoire Size in Free-Living Song Sparrows (Melospiza melodia)" The American Naturalist, 165:299–310.  A habilidade dos machos de manter e proclamar o seu territorio utilizando o canto tamén demostra a súa superioridade física sobre outros conxéneres.

A comunicación a través do canto pode darse entre individuos da mesma especie, pero tamén pode producirse entre individuos de diferentes especies. A chamada de acoso en aves úsase para recrutar individuos onde ameaza un bufo ou outro depredador. Estas chamadas caracterízanse por teren un amplo espectro de frecuencias, comezo e terminación agudos, e repetitividade. Estas características son comúns entre diferentes especies e crese que son útiles a outros acosadores potenciais por seren de fácil localización. Por outra parte, as chamadas de alarma de moitas especies son caracteristicamente agudas e difíciles de localizar con precisión.Marler, P. (1955): "Characteristics of some animal calls". Nature 176:6-8.

Individualmente, as aves poden seren suficientemente sensitivas como para identificarse entre si por medio dos cantos. Moitas das aves que aniñan formando colonias poden localizar aos seus polos utilizando os seus cantos.Lengagne, T., J. Lauga e T. Aubin. (2001): "Intra-syllabic acoustic signatures used by the King Penguin in parent-chick recognition: an experimental approach". The Journal of Experimental Biology 204:663–672. En ocasións, os cantos son suficientemente distintivos entre un individuo ou outro como para que poidan seren identificados, incluso por investigadores humanos durante a realización de estudos ecolóxicos.Wayne Delport, Alan C., Kemp, J. e Ferguson, Willen H. (2002): "Vocal identification of individual African Wood Owls Strix woodfordii: a technique to monitor long-term adult turnover and residency" Ibis 144 (1), 30–39.

Algunhas aves realizan chamadas a dúo. Nalgúns casos os duetos están tan ben coordinados en temporalidade que parecen un só canto. Este tipo de chamada denomínase "dueto antifonal".Thorpe, W. H. (1963): "Antiphonal singing in birds as evidence for avian auditory reaction time". Nature, 197: 774-776. Estas formas de chamada foron observadas nun amplo rango de familias incluíndo perdices,Stokes, A. W. e H. W. Williams (1968): "Antiphonal calling in quail!. Auk, 85. picanzos,Harris, Tony e Franklin, Kim (2000): Shrikes and Bush-Shrikes. Princeton University Press. ISBN 0-691-07036-9, pp. 257-260. timalíidos como as especies do xénero Pomatorhinus, algúns bufosOsmaston, B. B. (1941): ""Duetting" in birds". Ibis, 5 : 310-311. e papagaios.Power, D. M. (1966): "Antiphonal duetting and evidence for auditory reaction time in the Orange-chinned Parakeet". Auk, 83: 314-319. A función destas chamadas "orquestrais" é incerta.

Algunhas aves son excelentes imitadoras doa cantos doutras especies. Suscitouse a hipótese de que nalgunhas especies tropicais, as imitacións como a do drongo desempeñan un papel importante na formación de grupos de alimentación con diferentes especies.Goodale, E. e Kotagama, S. W. (2005): "Testing the roles of species in mixed-species bird flocks of a Sri Lankan rain forest". Journal of Tropical Ecology 21: 669-676.

Algunhas aves que habitan en covas, como os guácharosSuthers R. A. e Hector, D. H. (1985): "The physiology of vocalization by the echolocating Oilbird, Steatornis caripensis". J. Comp. Physiol. A156: 243-266 e as salanganas e cirrios (familia dos apódidos),Suthers R. A. e Hector, D. H. (1982): "Mechanism for the production of echolocating clicks by the Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia". J. Comp. Physiol. A148: 457-470. utilizan sinais audíbeis (con gran parte das frecuencias entre os 2 e os 5 KHz)Coles, R. B., Konishi, M. e Pettigrew, J. D. (1987): "Hearing and echolocation in the Australian Grey Swiftlet, Collocalia spodiopygia". J. Exp. Biol. 129: 365-371 para realizaren ecolocación na escuridade das covas.

A capacidade auditiva das aves está por debaixo dos 50 Hz (infrasónico) a por riba dos 20 kHz (ultrasónico) con sensibilidade máxima entre 1 e 5 kHz.Dooling, R. J. (1982): "Auditory perception in birds". Acoustic Communication in Birds, Vol. 1 (eds D. E. Kroodsma & E. H. Miller), pp. 95–130. Academic Press, New York. O espectro de frecuencias dentro do que as aves realizan as súas chamadas varían dependendo da calidade do hábitat e os sons do ambiente. Suxeriuse que cantos con pouca anchura de banda, baixas frecuencias, modulación de baixa frecuencia e intervalos interelementos longos, son comunmente escoitados en hábitats con estruturas de vexetación complexas (que tenden a absorber ou disipar os sons), mentres que altas frecuencias, maior anchura de banda, modulacións de alta frecuencia (vibracións) e intervalos interelementos curtos poden esperarse en hábitats abertos.Morton, E. S. (1975): "Ecological sources of selection on avian sounds". American Naturalist, 109, 17–34. Suscitouse a hipótese de que o espectro de frecuencia dispoñíbel está fragmentado para que o traslape dos cantos entre especies difira en frecuencia e tempo. Esta conxectura foi definida como "nicho acústico".Krause, Bernard L. (1993): "The Niche Hypothesis: A virtual symphony of animal sounds, the origins of musical expression and the health of habitats". The Soundscape Newsletter   En zonas urbanas, onde abundan os sons de baixa frecuencia, notouse que as aves tenden a cantar con maior volume,Henrik Brumm (2004): "The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird". Journal of Animal Ecology 73 (3), 434–440. e en tons máis altos.Slabbekoorn, H. e Peet, M. (2003): "Birds sing at a higher pitch in urban noise". Nature 424, 267.

 Aprendizaxe 
Os cantos de diferentes especies de aves varían, e son máis ou menos característicos da especie. En bioloxía moderna, os cantos das aves son tipicamente analizadas utilizando espectroscopia acústica. A complexidade e a cantidade dos diferentes cantos (Toxostoma rufum ten máis de 3.000) varía considerabelmente de especie a especie; nalgunhas especies existe esta variación incluso entre individuos. Nalgunhas especies, como no estorniño e nas especies da familia dos mímidos (paxaros suramericanos semellantes aos pimpíns, os cantos integran elementos arbitrarios que os individuos aprenden durante a súa vida, como unha forma de mimetismo (de aí o nome da familia dos mímidos), aínda que un termo máis adecuado sería chamarlle "apropiación", pois a ave non pasa por parecer se outra especie. A inicios de 1773 determinouse que as aves aprendían as chamadas e experimentos de "cambio de pais" lograron que un liñaceiro común aprendera o canto dunha laverca.Barrington, D. (1773): "Experiments and observations on the singing of birds". Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 63, 249–291. En moitas especies, a pesar de que os rudimentos do canto parecen ser os mesmos para todos os membros da especie, os polos aprenden certos detalles do canto dos seus pais, e estas variacións fortalécense a través de diferentes xeracións dando orixe a diversos dialectos.Marler, P. & M. Tamura (1962): "Song dialects in three populations of the white-crowned sparrow". Condor 64: 368–377.

As aves aprenden cantos desde idades moi temperás con subvocalizacións que se converten en interpretacións dos cantos dos adultos. O diamante mandarín é a especie máis popular para investigacións en cantos de aves, por desenvolver a súa versión do canto dun familiar adulto en apenas 20 días despois de saír da casca do ovo. Durante uns 35 días, os polos terán que aprender as cancións dos adultos. As versións máis temperás do canto son "rústicas" ou variábeis, e ao polo lle custará de dous a tres meses "pulir" a canción (facela menos variábel) para semellar o canto de aves sexualmente maduras.Nottebohm, F. (2005): "The Neural Basis of Birdsong". PLoS Biol 3 (5):163.  

As investigacións indican que a adquisición de cantos nas aves é unha forma de aprendizaxe motriz que involucra rexións do ganglio basal. Modelos desta aprendizaxe motriz do canto das aves utilízanse como esquemas de como os humanos aprenden a falar.Teramitsu, I., Kudo, L. C., London, S. E., Geschwind, D. H. e White, S. A. (2004): "Parallel FoxP1 and FoxP2 expression in songbird and human brain predicts functional interaction". J. Neurosci. 24 (13):3152-63. Texto completo. Nalgunas especies como o diamante mandarín, a prendizaje de cantos limítase ao primeiro ano, polo que se denomina "aprendizaje limitado pola idade" ou "de fin próximo". Outras especies como o Serinus canaria (o canario) poden desenvolver novos cantos incluso na idade adulta; este tipo de aprendizaxe catalógase como aprendizaxe "de fin distante".Nottebohm, F. (2004): "The road we travelled: discovery, choreography, and significance of brain replaceable neurons". Ann. N. Y. Acad. Sci. 1016: 628–658.Brenowitz, Eliot A. e Michael D. Beecher (2005): "Song learning in birds: diversity and plasticity, opportunities and challenges". Trends in Neurosciences. 28 (3):127-132  

Os científicos conxeturaron que os cantos aprendidos permiten o desenvolvemento de cantos máis complexos a través da interacción cultural, permitindo así dialectos intraespecíficos que axudan a que as aves se manteñan unidas cos seus achegados dentro da especie, e que á vez lles permita adaptar os seus cantos ao medio acústico onde viven.Slater, P. J. B. (1989): "Bird song learning: causes and consequences". Ethol. Ecol. Evol. 1: 19–46.

 Notas 

Categoría:Aves