Bóveda (orgánulo)

A bóveda (en inglés vault) ou ribonucleoproteína citoplasmática bóveda é un orgánulo eucariota formado por proteínas e RNA de función aínda pouco comprendida. Foi descuberto e illado pola bióloga celular Nancy Kedersha e o bioquímico Leonard Rome da Escola de Medicina da UCLA na década de 1980. As bóvedas son orgánulos citoplasmáticos que ollados co microscopio electrónico lembran os arcos da bóveda dunha catedral. Están presentes en moitos tipos de células eucariotas e parecen estar moi conservadas evolutivamente entre os eucariotas.

 Morfoloxía e compoñentes 
As bóvedas son partículas ribonucleoproteicas de gran tamaño. Son unhas tres veces máis grandes ca un ribosoma e pesan aproximadamente 13 MDa. Teñen medidas algo distintas segundo a técnica utilizada; miden 34 por 60 nm preparadas con tinguidura negativa, 26 por 49 nm con microscopia crioelectrónica, e 35 por 59 nm con microscopio electrónico de transmisión e varrido (STEM). As bóvedas están formadas principalmente de proteínas, o que fai difícil tinguilas coas técnicas convencionais.

O complexo da bóveda consta de tres compoñentes: proteína da bóveda maior, dúas proteínas da bóveda menores (as proteínas encimáticas VPARP e TEP1, que tamén se encontran noutras partes da célula van Zon A, Mossink MH, Schoester M, Houtsmuller AB, Scheffer GL, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA. The formation of vault-tubes: a dynamic interaction between vaults and vault PARP. J Cell Sci. 2003 Nov 1;116(Pt 21):4391-400. PMID 13130096. ), e varias moléculas pequenas de RNA. A estrutura proteica consta de moitas proteínas da bóveda maiores (MVP) unidas a unha das dúas proteínas da bóveda menores. Para formar o orgánulo únense dous grandes complexos formados cada un por varias proteínas da bóveda maiores e unha proteína da bóveda menor, que se pechan orixinando a estrutura con forma de barril do orgánulo. Conteñen tamén pequenos RNAs da bóveda (chamados vRNAs ou vtRNAs).

miniatura|dereita|Proteína da bóveda maior.
miniatura|dereita|Estrutura secundaria e homoloxía de secuencia do vRNA.
Nos humanos a proteína da bóveda maior está codificada polo xene MVP do cromosoma 16. Este xene produce dous transcritos utilizando dúas secuencias do exón 2 alternativas; pero, o marco de lectura aberto é o mesmo en ambos os transcritos. A proteína da bóveda maior interacciona co receptor de estróxenos alfa, PTEN e o PARP4.

Os RNAs da bóveda (vRNA ou vtRNA) están formados por 86–141 bases . Os estudos de microscopía crioelectrónica indicaron que o vRNA se encontra na parte interna do orgánulo, preto dos extremos das cubertas da bóveda. Esta posición suxire que o vRNA podería interaccionar tanto co exterior coma co interior da bóveda. A proteína da bóveda menor TEP1 está implicada na estabilización do vRNA.

 Función 
A pesar de que a súa función non foi aínda de todo aclarada, as bóvedas foron asociadas cos complexos dos poros nucleares e a súa forma octogonal parece apoiar isto. Chegouse a conclusión de que a función das bóvedas podería ser o transporte de moléculas, como o mRNA, desde o núcleo celular a certas partes do citoplasma. Tamén se pensa que as bóvedas xogan un papel na síntese de proteínas. As bóvedas poden ter a función de loitar contra patóxenos.

 Asociación co cancro 
A finais da década de 1990, descubriuse que as bóvedas (especialmente as proteínas da bóveda maiores) se sobreexpresaban en pacientes de cancro que tiñan un diagnóstico de multirresistencia, é dicir, resistencia contra moitos tratamentos de quimioterapia. Aínda que isto non proba que a maior expresión das bóvedas orixine a resistencia ás drogas utilizadas nos tratamentos, si suxire algún tipo de implicación.

 Conservación evolutiva 

Identificáronse bóvedas en mamíferos, anfibios, aves e Dictyostelium discoideum. O modelo de bóveda utilizado na base de datos Pfam identificou homólogos no Paramecium tetraurelia, Kinetoplastida, moitos vertebrados, un cnidario (a anemone Nematostella vectensis), moluscos, Trichoplax adhaerens, vermes planos, Echinococcus granulosus e coanoflaxelados.

Aínda que son frecuentes nos eucariotas, nalgunhas especies non se atoparon as proteínas das bóvedas. Entre elas están:
 Arabidopsis thaliana, unha planta con flor.
 Caenorhabditis elegans, un nematodo de vida libre do solo.
 Drosophila melanogaster, a mosca da froita.
 Saccharomyces cerevisiae, un lévedo.

Estas catro especies son organismos modelo para plantas, nematodos, xenética animal e estudo dos fungos, respectivamente. Malia a existencia destas excepcións, o alto grao de similitude das bóvedas nos organismos que as posúen implica que deben ter certa importancia evolutiva.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Proteasoma
 Exosoma (complexo)
 Ribosoma

 Ligazóns externas 
 páxina web sobre a bóveda (vault) da UCLA
 MeshName - Vault Ribonucleoprotein Particles 
Family: Vault (RF00006) 

Categoría:Orgánulos