Taxonomía bacteriana

A taxonomía bacteriana é a taxonomía utilizada na clasificación bacteriana. É unha taxonomía linneana, é dicir, unha clasificación baseada no rango que se lle dá aos distintos taxons de bacterias.

Na clasificación científica establecida por Carl von Linné, cada especie está asignada a un xénero (nomenclatura binaria), que á súa vez ten unha xerarquía inferior á doutros rangos maiores, que sucesivamente son: familia, suborde, orde, subclase, clase, división/filo, reino e dominio).
Na clasificación biolóxica dos seres vivos aceptada actualmente distínguense tres dominios: (Eukaryota, Bacteria e Archaea),Woese, C. R.; Kandler, O.; Wheelis, M. L. (1990). "Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proceedings of the National Academy of Sciences 87 (12): 4576–4579. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.  . os cales, en termos taxonómicos, a pesar de seguiren os mesmos principios, utilizan diferentes convencións entre eles e entre as súas subdivisións, que son estudadas polas diferentes disciplinas (Botánica, Zooloxía, Micoloxía e Microbioloxía); por exemplo en Zooloxía hai espécimes tipo, en tanto que en Microbioloxía hai cepas tipo.

 Diversidade 

Os procariotas comparten moitas características comúns, como a falta de membrana nuclear, unicelularidade, división por fisión binaria e xeralmente pequeno tamaño. As especies diferéncianse unhas das outras nalgunhas características que permiten a súa clasificación. As características máis importantes son:
 Filoxenia: Todas as bacterias derivan dun antepasado común e diversificáronse a partir del, polo que posúen diferentes niveis de parentesco evolutivo.
 Metabolismo: As diferentes bacterias teñen distintas capacidades metabólicas.
 Ambiente: As distintas especies prosperan en determinados ambientes, como poden ser temperaturas altas ou baixas, concentracións salinas elevadas etc. (ver extremófilos)
 Morfoloxía: Hai moitas diferenzas estruturais entre bacterias, como a forma das células, tinguidura de Gram (número de bicapas lipídicas) ou composición das capas.
 Patoxenicidade: Algunhas bacterias son patóxenas para plantas e animais.

 Historia da clasificación 
As bacterias foron primeiramente observadas por Antoni van Leeuwenhoek en 1676, utilizando un microscopio simple que el mesmo construíu. Aos microorganismos que observaba chamoulles "animálculos" e publicou as súas observacións nunha serie de cartas enviadas á Royal Society de Londres. O nome "bacteria" non foi introducido ata máis tarde por Christian Gottfried Ehrenberg en 1838.

 Clasificación clásica 
 Situación entre os seres vivos 

miniatura|Árbore da vida en Generelle Morphologie der Organismen (1866) de Haeckel.
As bacterias foron inicialmente clasificadas como plantas formando a clase Schizomycetes, que xunto coas Schizophyceae (algas verde-azuladas/Cyanobacteria) formaban o filo Schizophyta.

Ernst Haeckel en 1866 situou o grupo no filo Moneres (en alemán, procedente do grego μονήρης, simple) pertencente ao reino Protista e definiunas como organismos homoxéneos e sen ningunha estrutura, que constaban só dunha porción de plasma. Subdividiu o filo en dous grupos:
 Gymnomoneren (sen envoltura). Dentro destas os principais grupos que distinguiu foron:
 Protogenes — como Protogenes primordialis, agora clasificados como eucariotas e non como bacterias.
 Protamoeba — agora clasificados como eucariotas.
 Vibrio — un xénero de bacterias con forma de coma descrito en 1854.PACINI (F.): Osservazione microscopiche e deduzioni patologiche sul cholera asiatico. Gazette Medicale de Italiana Toscano Firenze, 1854, 6, 405-412.)
 Bacterium — un xénero de bacterias con forma de bastón descrito en 1828, que máis tarde daría o nome a todos os membros das Monera (en alemán Haeckel dicía Moneren en singular, e Moneres en feminino plural).
 Bacillus — un xénero de bacterias con forma de bastón formadoras de esporas descrito en 1835.EHRENBERG (C.G.): Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833-1835, 1835, pp. 143-336.
 Spirochaeta — bacterias moi finas e de forma espiral descritas en 1835.EHRENBERG (C.G.): Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. Abhandlungen der Preussischen Akademie der Wissenschaften (Berlin) aus den Jahre 1833-1835, pp. 143-336.
 Spirillum — bacterias espirais descritas en 1832.EHRENBERG (C.G.): Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischen Verbreitung besonders in Sibirien. Abhandlungen der Koniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1832, 1830, 1-88.
 Lepomoneren (con envoltura). Entre elas estaban:
 Protomonas — agora clasificado como eucariota. O nome foi reutilizado en 1984 para un xénero non relacionado de Bacteria.Protomonas entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.
 Vampyrella — agora considerado eucariota.

O grupo foi máis tarde reclasificado como Procariotas por Chatton.

Cómpre salientar que na clasificación das Cyanobacteria (vulgarmente coñecidas por "algas verde-azuladas") houbo unha pugna entre consideralas algas ou bacterias (por exemplo, Haeckel clasificou Nostoc no filo Archephyta das Algae.).

En 1905 Erwin F. Smith aceptou 33 nomes válidos para os xéneros de bacterias e uns 150 inválidos,Erwin F. Smith Nomenclature and Classification in Bacteria in Relation to Plant Diseases vol. 1 (1905) e en 1913 VuilleminVuillemin. 1913. Genera Schizomycetum. Annales Mycologici. 11,512-527. nun estudo concluíu que todas as especies de bacterias poderían distribuírse nos xéneros seguintes: Planococcus, Streptococcus, Klebsiella, Merista, Planomerista, Neisseria, Sarcina, Planosarcina, Metabacterium, Clostridium, Serratia, Bacterium e Spirillum.

Porén, diferentes autores con frecuencia reclasificaban os xéneros debido á falta de caracteres visibles polos que guiarse, o que orixinou unha situación caótica que foi resumida en 1915 por Robert Earle Buchanan Buchanan, R E J Bacteriol. 1916 Nov;1(6):591-6.ISSN 0021-9193 PMCID 378679 Naquela época, todo o grupo recibiu diferentes rangos e nomes segundo o autor, principalmente os seguintes:
 Schizomycetes (Naegeli 1857)
 Bacteriaceae (Cohn 1872,COHN, FERDINAND 1872 a Organismen in der Pockenlymphe. Virchow's Archiv, 55, 229-238. p. 237)
 Bacteria (Cohn 1872b,COHN, FERDINAND 1872 b Untersuchungen ilber Bakterien. Beitrage zur Biologie der Pflanzen, 1 (Heft 1), 127-224. p. 136)
 Schizomycetaceae (DeToni e Trevisan 1889,DETONI, J. B., AND TREVISAN, V. 1889 Schizomycetaceae, in Saccardo's Sylloge Fungorum, 8, 923-1087. p. 923)
Ademais, as familias nas que se dividían as clases foron subdivididas, e cambiaban dun autor a outro e algúns utilizaban nomes en alemán e non en latín.PMCID 378699 A primeira edición do Código Bacteriolóxico de 1947 resolveu algúns destes problemas.International Bacteriological Code of Nomenclature 1947 PMC518444

 Subdivisións baseadas na tinguidura de Gram 
A pesar de que hai pouco acordo sobre a subdivisión de Bacteria en subgrupos, a tinguidura de Gram utilizouse moito como unha ferramenta de clasificación, e en consecuencia, ata que apareceu a filoxenia molecular, o reino Prokaryotae foi dividido en catro divisións,Gibbons (N.E.) and Murray (R.G.E.): Proposals concerning the higher taxa of bacteria. International Journal of Systematic Bacteriology, 1978, 28, 1-6. Un esquema de clasificación aínda seguido formalmente polo Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey para a orde dos tomos.George M. Garrity: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Volume 2: The Proteobacteria, Part B: The Gammaproteobacteria
 Gracilicutes (gramnegativas)
 Photobacteria (fotosintéticas): clase Oxyphotobacteriae (usan auga como doante de electróns, inclúe a orde Cyanobacteriales=algas verde-azuladas, agora filo Cyanobacteria) e clase Anoxyphotobacteriae (fotótrofos anaeróbicos, ordes: Rhodospirillales e Chlorobiales)
 Scotobacteria (non fotosintéticas, agora denominadas Proteobacteria e outros filos non fotosintéticos gramnegativos)
 Firmacutes [sic] (grampositivos, despois denominados FirmicutesMURRAY (R.G.E.): The higher taxa, or, a place for everything...? In: N.R. KRIEG and J.G. HOLT (ed.) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 1, The Williams & Wilkins Co., Baltimore, 1984, p. 31-34)
 outros ordes como Bacillales e Actinomycetales (agora no filo Actinobacteria)
 Mollicutes (as Mollicutes non captan ben a tinguidura de Gram, por exemplo, Mycoplasma)
 Mendocutes (tinguidura de Gram desigual, "bacterias metanóxenas" agora coñecidas como Archaea)

 Era molecular 
 "Bacterias arcaicas" e reclasificación de Woese 

Woese coidaba que as bacterias, arqueas, e eucariotas representaban liñas separadas de descendencia, que diverxeron cedo dunha colonia de organismos ancestrais. Porén, uns poucos biólogos argumentan que Archaea e Eukaryota xurdiron dun grupo de bacterias. En calquera caso, pénsase que os virus e as arqueas empezaron a relacionarse aproximadamente hai dous mil millóns de anos, e que puido haber coevolución entre membros destes grupos.C. Michael Hogan. 2010. Virus. Encyclopedia of Earth. Editors: Cutler Cleveland and Sidney Draggan É posible que o último antepasado común de bacterias e arqueas fose un termófilo, o que abre a posibilidade de que as baixas temperaturas fosen "ambientes extremos" para as arqueas naqueles tempos, e os organismos que vivían en ambientes máis fríos aparecesen só máis tarde. Como Archaea e Bacteria non están máis relacionadas entre si que cos eucariotas, ao termo procariota só lle queda o significado válido de "non eucariota", o que limita a súa utilidade.

Coa aplicación de metodoloxías melloradas quedou claro que as bacterias metanóxenas eran moi diferentes e críase (erradamente) que eran reliquias de antigas bacterias Balch, W.; Magrum, L.; Fox, G.; Wolfe, R.; Woese, C. (1977). "An ancient divergence among the bacteria". Journal of molecular evolution 9 (4): 305–311. DOI:10.1007/BF01796092. PMID 408502. e así Carl Woese, considerado o precursor da revolución da filoxenia molecular, identificou tres liñas primarias de descendentes, as Archaebacteria, as Eubacteria e os Urkaryotes, estes últimos agora representados polo compoñente nucleocitoplasmático dos Eukaryotes.Francolini, C.; Egeth, H. (1979). "Perceptual selectivity is task dependent: The pop-out effect poops out". Perception & psychophysics 25 (2): 99–110. PMID 432104. Estas liñaxes foron formalizadas no rango Dominio (regio en latín), e dividíronse os seres vivos en 3 dominios: os Eukaryota, as Archaea e as Bacteria Este é o esquema que se usa aínda hoxe.

 Subdivisións 

En 1987 Carl Woese dividiu as Eubacteria en 11 divisións baseadas nas secuencias do ARN ribosómico de 16 S, que con varias engádegas aínda se utiliza.Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888.  .

 Oposición 
Algúns autores opuxéronse á división en tres dominios debido a varias razóns, a miúdo en favor de clasificacións máis tradicionais e antropocéntricas.

Un prominente científico que se opuxo ao sistema de tres dominios é Thomas Cavalier-Smith, que propuxo que as Archaea e os Eukaryotes (os Neomura) derivaron de bacterias grampositivas (Posibacteria), que á súa vez derivaban de bacterias gramnegativas (Negibacteria) baseándose en varios argumentos lóxicos,Cavalier-Smith, T (2002). "The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification". International journal of systematic and evolutionary microbiology 52 (Pt 1): 7–76. PMID 11837318.Cavalier-Smith, T. (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biology Direct 1: 19. DOI:10.1186/1745-6150-1-19. PMC 1586193. PMID 16834776.  . que son moi controvertidos e en xeral non tidos en conta pola comunidade de biólogos moleculares (c.f. os comentarios dos que publican revisións, por exemplo, Eric Bapteste é "agnóstico" con respecto ás conclusións) e a miúdo nin sequera é mencionado nas revisións (por exemplo,Pace, N. R. (2009). "Mapping the Tree of Life: Progress and Prospects". Microbiology and Molecular Biology Reviews 73 (4): 565–576. DOI:10.1128/MMBR.00033-09. PMC 2786576. PMID 19946133.  .), debido á subxectiva natureza das asuncións nas argumentacións.Fournier, G. P.; Gogarten, J. P. (2010). "Rooting the Ribosomal Tree of Life". Molecular Biology and Evolution 27 (8): 1792–1801. DOI:10.1093/molbev/msq057. PMID 20194428.
Porén, a pesar de haber unha gran cantidade de estudos que apoian o enraizamento da árbore da vida entre Bacteria e Neomura por medio de diversos métodos, incluídos algúns que non son afectados pola evolución acelerada, o cal segundo Cavalier-Smith é a fonte dos supostos erros dos métodos moleculares, hai uns poucos estudos que chegaron a diferentes conclusións, algúns dos cales sitúan a raíz no filo Firmicutes coas arqueas incluídasLake, J.; Servin, J.; Herbold, C.; Skophammer, R. (2008). "Evidence for a New Root of the Tree of Life". Systematic Biology 57 (6): 835–843. DOI:10.1080/10635150802555933. PMID 19085327.Skophammer, R. G.; Servin, J. A.; Herbold, C. W.; Lake, J. A. (2007). "Evidence for a Gram-positive, Eubacterial Root of the Tree of Life". Molecular Biology and Evolution 24 (8): 1761–1768. DOI:10.1093/molbev/msm096. PMID 17513883.Valas, R. E.; Bourne, P. E. (2011). "The origin of a derived superkingdom: How a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct 6: 16. DOI:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. 

 Autoridades 

A clasificación é a agrupación de organismos en grupos progresivamente máis inclusivos baseados na filoxenia e no fenotipo, e a nomenclatura é a aplicación de regras formais para nomear aos organismos.

 Autoridade para a nomenclatura 
Malia non existir unha clasificación oficial e completa dos procariotas, os nomes (nomenclatura) dados aos procariotas están regulados polo Código Internacional de Nomenclatura das Bacterias (Código Bacteriolóxico), un libro que contén consideracións xerais, principios, regras e varias notas e recomendacións Lapage, S.; Sneath, P.; Lessel, E.; Skerman, V.; Seeliger, H.; Clark, W. (1992). PMID 21089234. de xeito similar a como fan os códigos de nomenclatura doutros grupos de seres vivos.

 Autoridades para a clasificación 

Os taxons que foron descritos correctamente son revisados no Manual de bacterioloxía sistemática de Bergey, que ten como obxectivo axudar á identificación de especies e considérase a máxima autoridade. Existe unha versión na rede do perfil taxonómico das bacterias e arqueas dispoñible en .

A LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) é unha base de datos en liña que actualmente contén uns dous mil nomes aceptados coas súas referencias, etimoloxías e notas.Introductory entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.

 Descrición de novas especies 
O International Journal of Systematic Bacteriology/International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSB/IJSEM) é unha publicación revisada por expertos que actúa como o foro oficial internacional para a publicación de novos taxons procarióticos. Se se publica unha especie noutra revista científica revisada por expertos, o autor pode facer unha petición ao IJSEM coa apropiada descrición, e, se é correcta, a nova especie será incluída na Lista de Validación do IJSEM.

 Distribución 
As coleccións de cultivos bacterianos son depositorios de cepas co obxectivo de preservalas e de distribuílas. As principais son:
 Acrónimo da colección Nome Localización ATCC American Type Culture Collection Manassas, Virxinia, EEUU NCTC National Collection of Type Cultures Health Protection Agency, Reino Unido BCCM Belgium Coordinated Collection of Microorganisms  Gante, Bélxica CIP Collection d'Institut Pasteur  París, Francia DSMZ Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen Braunschweig, Alemaña JCM Japan Collection of Microorganisms Saitama, Xapón NCCB Netherlands Culture Collection of Bacteria Utrecht, Países Baixos NCIMB National Collection of industrial, Marine and food bacteria Aberdeen, Escocia

 Análises 
As bacterias foron ao principio clasificadas baseándose só na súa forma (vibrio, bacilo, coco etc.), presenza de endósporas, tinguidura de Gram, carácter aeróbico ou anaeróbico e mobilidade. Este sistema cambiou co estudo dos fenotipos metabólicos, nos que se utilizaban as características metabólicas.Palleroni, Norberto J. (2010). "The Pseudomonas Story". Environmental Microbiology 12 (6): 1377–1383. DOI:10.1111/j.1462-2920.2009.02041.x. PMID 20553550. Recentemente, co advimento da filoxenia molecular, utilízanse diversos xenes para identificar as especies, o máis importante dos cales é o xene do ARNr de 16 S, seguido do de 23 S, a rexión ITS, o gyrB e outros para confirmar unha mellor resolución. O xeito máis rápido hoxe de identificar unha cepa illada como pertencente a unha determinada especie ou xénero é amplificar o seu xene do ARNr de 16 S, secuencialo e sometelo a unha base de datos de identificación especializada, principalmente a do Ribosomal Database Project  Olsen, G.; Larsen, N.; Woese, C. (1991). "The ribosomal RNA database project". Nucleic Acids Research 19 Suppl: 2017–2021. DOI:10.1093/nar/19.suppl.2017. PMC 331344. PMID 2041798. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=331344.Cole, J. R.; Wang, Q.; Cardenas, E.; Fish, J.; Chai, B.; Farris, R. J.; Kulam-Syed-Mohideen, A. S.; McGarrell, D. M. et al. (2009). "The Ribosomal Database Project: Improved alignments and new tools for rRNA analysis". Nucleic Acids Research 37 (Database issue): D141–D145. DOI:10.1093/nar/gkn879. PMC 2686447. PMID 19004872.  . ou o ARB SILVA. .Pruesse, E.; Quast, C.; Knittel, K.; Fuchs, B. M.; Ludwig, W.; Peplies, J.; Glockner, F. O. (2007). "SILVA: A comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB". Nucleic Acids Research 35 (21): 7188–7196. DOI:10.1093/nar/gkm864. PMC 2175337. PMID 17947321.  .

Existen varios métodos de identificación:
 Análises fenotípicas
 Análises de ácidos graxos
 Condicións de crecemento (placas de ágar, placas multipozo Biolog)
  Análises xenéticas
 Hibridación ADN-ADN
 Perfil de ADN (pegada xenética)
 Secuencia
 Contido GC
 Análises filoxenéticas
 Filoxenia baseada no ARNr de 16 S
 Filoxenia baseada noutros xenes
 Análise de secuencias multixénicas
 Análises baseadas nas secuencias do xenoma completo

 Novas especies 
Os estándares mínimos para describir unha nova especie dependen do grupo de especies ao que pertence. c.f.Minimal standards entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.

 Candidato 
Un candidato (candidatus) é un compoñente do nome taxonómico dunha bacteria, a cal non se pode manter nunha Colección de Cultivos Bacteriolóxicos. É un status taxonómico provisorio para organismos non cultivables. Adoita usarse cando a especie ou xénero está ben caracterizada pero non é cultivable. Exemplos son: "Candidatus Phytoplasma" ou "Candidatus Pelagibacter ubique".

 Concepto de especie 
As bacterias divídense asexualmente e na maior parte dos casos non presentan variedades rexionais, polo que o concepto de especie que mellor cadra para os animais, non é útil para as bacterias.

O número de especies de bacterias e arqueas (aproximadamente 5000) é sorprendentemente pequeno considerando a súa longa evolución, diversidade xenética e presenza en todo tipo de ecosistemas. A razón que explica isto son as diferenzas no concepto de especie entre as Bacteria e os macroorganismos, as dificultades para cultivalas e caracterizalas en cultivos puros (un prerrequisito para nomear novas especies, que xa se comentou) e a extensa transferencia horizontal de xenes que esvae a distinción entre as especies.Staley, J. T. (2006). "The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361 (1475): 1899–1909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409.  .

A definición máis comunmente aceptada é a definición de especie polifásica, que ten en conta tanto o fenotipo coma as diferenzas xenéticas.Gevers, D.; Cohan, F. M.; Lawrence, J. G.; Spratt, B. G.; Coenye, T.; Feil, E. J.; Stackebrandt, E.; De Peer, Y. V. et al. (2005). "Opinion: Re-evaluating prokaryotic species". Nature Reviews Microbiology 3 (9): 733–739. DOI:10.1038/nrmicro1236. PMID 16138101.
Porén, un valor que sirva de límite ou limiar para o diagnóstico rápido ad hoc que separe unha especie doutra é que teñan menos do 70% de hibridación ADN-ADN,Wayne, L. (1988). "International Committee on Systematic Bacteriology: Announcement of the report of the ad hoc Committee on Reconciliation of Approaches to Bacterial Systematics". Zentralblatt fur Bakteriologie, Mikrobiologie, und Hygiene. Series A, Medical microbiology, infectious diseases, virology, parasitology 268 (4): 433–434. PMID 3213314. o cal corresponde a unha identidade de menos do 97% na secuencia do ADN de 16S.Stackebrandt E, Goebel B.M. Taxonomic note: a place for DNA–DNA reassociation and 16S rDNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. Int. J. Syst. Bacteriol. 1994;44:846–849. Sinalouse que se ese mesmo criterio se aplicase á clasificación animal, todas as especies da orde Primates, por exemplo, deberían considerarse como unha soa especie.Staley, J. (1997). "Biodiversity: Are microbial species threatened?". Current opinion in biotechnology 8 (3): 340–345. PMID 9206017.

 Patoloxía e filoxenia 
Idealmente, a clasificación taxonómica debería reflectir a historia evolutiva dos taxons, é dicir, a filoxenia. Aínda que hai algunhas excepcións cando o fenotipo difire nun mesmo grupo, especialmente desde un punto de vista médico. Algúns exemplos de clasificacións problemáticas son as seguintes:

 Escherichia coli: unha especie demasiado grande e polifilética 

Na familia das Enterobacteriaceae da clase Gammaproteobacteria, as especies do xénero Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, S. sonnei) desde un punto de vista evolutivo son todas cepas da especie Escherichia coli (polifilética), pero debido ás diferenzas xenéticas que teñen causan cadros médicos distintos (no caso das cepas patóxenas).Lan, R; Reeves, PR (2002). "Escherichia coli in disguise: molecular origins of Shigella". Microbes and infection / Institut Pasteur 4 (11): 1125–32. DOI:10.1016/S1286-4579(02)01637-4. PMID 12361912. Ademais, debería indicarse que Escherichia coli é unha especie mal clasificada, xa que varias das súas cepas comparten só o 20% do seu xenoma. Como son tan diversas debería reclasificarse dándolle un maior rango taxonómico. Porén, debido ás patoloxías médicas asociadas coas especies, non se cambiarán para evitar confusións nos contextos médicos.

 Grupo do Bacillus cereus: próximo e polifilético 

De xeito similar, as especies de Bacillus (=filo Firmicutes) pertencentes ao "grupo do B. cereus" (B. anthracis, B. cereus, B . thuringiensis, B. mycoides, B. pseudomycoides, B. weihenstephanensis e B. medusa) teñen unhas secuencias de ARNr similares nun 99-100% (un 97% é o que comunmente se considera un límite adecuado para separar especies) e son polifiléticas, pero permanecen separadas por razóns médicas (carbuncho causado por B. anthracis, que noutros países chaman ántrax etc.).Bavykin, S. G.; Lysov, Y. P.; Zakhariev, V.; Kelly, J. J.; Jackman, J.; Stahl, D. A.; Cherni, A. (2004). "Use of 16S rRNA, 23S rRNA, and gyrB Gene Sequence Analysis to Determine Phylogenetic Relationships of Bacillus cereus Group Microorganisms". Journal of Clinical Microbiology 42 (8): 3711. DOI:10.1128/JCM.42.8.3711-3730.2004. PMC 497648. PMID 15297521.  .

 Yersinia pestis: especie moi recente 

Yersinia pestis é en realidade unha cepa de Yersinia pseudotuberculosis, pero cunha patoxenicidade específica que lle confire unha patoloxía totalmente diferente (peste negra no primeiro caso, e síntomas parecidos aos da tuberculose no segundo), e que se orixinou hai só entre 15.000 e 20.000 anos.Achtman, M.; Zurth, K.; Morelli, G.; Torrea, G.; Guiyoule, A.; Carniel, E. (1999). "Yersinia pestis, the cause of plague, is a recently emerged clone of Yersinia pseudotuberculosis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (24): 14043–14048. DOI:10.1073/pnas.96.24.14043. PMC 24187. PMID 10570195.  .

 Xéneros incrustados en Pseudomonas 

Nas gammaproteobacterias da orde Pseudomonadales, o xénero Azotobacter e a especie Azomonas macrocytogenes deberían ser en realidade membros do xénero Pseudomonas, pero foron mal clasificadas debido ás capacidades de fixación do nitróxeno e o gran tamaño do xénero Psuedomonas, o cal fai esta clasificación problemática.Young, J. M.; Park, D.-C. (2007). "Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 57 (12): 2894–2901. DOI:10.1099/ijs.0.64969-0. PMID 18048745.Rediers, H; Vanderleyden, J; De Mot, R (2004). "Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?". Microbiology (Reading, England) 150 (Pt 5): 1117–9. DOI:10.1099/mic.0.27096-0. PMID 15133068. Neste caso a clasificación probablemente será rectificada no futuro, xa que aquí non inflúen as consideracións médicas.

 Xéneros incrustados en Bacillus 

Outro exemplo dun xénero amplo con outros xéneros incrustados nel é Bacillus, no cal os xéneros Paenibacillus e Brevibacillus son clados incrustados.Xu, D; Côté, JC (2003). "Phylogenetic relationships between Bacillus species and related genera inferred from comparison of 3' end 16S rDNA and 5' end 16S-23S ITS nucleotide sequences". International journal of systematic and evolutionary microbiology 53 (Pt 3): 695–704. DOI:10.1099/ijs.0.02346-0. PMID 12807189. Actualmente non hai datos xenómicos dabondo como para corrixir os erros taxonómicos en Bacillus de forma completa e efectiva.

 Agrobacterium: resistencia a cambiarlle o nome 

Baseándonos en datos moleculares sabemos que o xénero Agrobacterium está incrustado en Rhizobium e as especies de Agrobacterium foron transferidas a Rhizobium (orixinando os seguintes comp. nov.: Rhizobium radiobacter á súa vez antes coñecida como A. tumefaciens, R. rhizogenes, R. rubi, R. undicola e R. vitis)Young, J.; Kuykendall, L.; Martínez-Romero, E.; Kerr, A.; Sawada, H. (2001). "A revision of Rhizobium Frank 1889, with an emended description of the genus, and the inclusion of all species of Agrobacterium Conn 1942 and Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 as new combinations: Rhizobium radiobacter, R. Rhizogenes, R. Rubi, R. Undicola and R. Vitis". International journal of systematic and evolutionary microbiology 51 (Pt 1): 89–103. PMID 11211278. Dada a natureza patoxénica para as plantas das especies de Agrobacterium, propúxose que se mantivese o xénero Agrobacterium Farrand, S.; Van Berkum, P.; Oger, P. (2003). "Agrobacterium is a definable genus of the family Rhizobiaceae". International journal of systematic and evolutionary microbiology 53 (Pt 5): 1681–1687. DOI:10.1099/ijs.0.02445-0. PMID 13130068., o cal tamén foi criticado.Young, J.; Kuykendall, L.; Martínez-Romero, E.; Kerr, A.; Sawada, H. (2003). "Classification and nomenclature of Agrobacterium and Rhizobium". International journal of systematic and evolutionary microbiology 53 (Pt 5): 1689–1695. DOI:10.1099/ijs.0.02762-0. PMID 13130069.

 Nomenclatura 

Os nomes taxonómicos escríbense en cursiva (ou subliñados ao escribirmos a man) con maiúscula a primeira palabra (que indica o xénero) e en minúscula a segunda (que indica a especie) ou seguintes (se indicamos a subespecie). Non se aceptan nomes con dúas palabras iguais (tautónimos), a pesar de que son comúns en Zooloxía (por exemplo, Bison bison), nin tampouco se aceptan nomes xa usados en taxons zoolóxicos, botánicos ou micolóxicos (pero entre a Botánica e a Zooloxía si se comparten nomes).

A nomenclatura é o conxunto de regras e convencións utilizados para nomear os taxons. As diferenzas na nomenclatura entre os distintos reinos/dominios está resumida en C. Jeffrey. 1989. Biological Nomenclature, 3rd ed. Edward Arnold, London, 86 pp..

Para as bacterias os nomes válidos deben ter un nome en latín ou neolatín e poden só usar as letras básicas do alfabeto latino coa engádega de w e j, polo que signos como o hifen, acentos e outras letras especiais (ñ, ç, l·, š, ß etc.) non se aceptan e deberían ser transliteradas correctamente (por exemplo, a transliteración do ñ é n e a do beta do idioma alemán sería ß=ss).app. 9 of BC http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8808/ As palabras de orixe grega deben ser transliteradas do alfabeto grego ao latino.

Cando se crean palabras compostas, pode necesitarse unha vogal de conexión segundo cal sexa a orixe da palabra precedente, independentemente de cal sexa a palabra que segue, a non ser que esta última empece por vogal, xa que nese caso non sería necesario engadir unha vogal de conexión. Se o primeiro composto é latino a vogal de conexión é -i-, e se é grego, a vogal de conexión é -o-.

Para saber as etimoloxías dos nomes pódese consultar a LPSN.

 Regras para os taxons superiores 
Nos Prokaryotes (Bacteria e Archaea) o rango reino teoricamente non se utiliza Classification of Phyla entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. (aínda que algúns autores refírense aos filos como reinos )

Se unha especie nova ou emendada se sitúa nun novo rango, de acordo coa regra 9 do Código Bacteriolóxico, o nome estará formado pola adición dun prefixo adecuado á raíz do nome do xénero tipo. Para as subclases e clases séguese xeralmente a recomendación do STACKEBRANDT (E.), RAINEY (F.A.) and WARD-RAINEY (N.L.): Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. Int. J. Syst. Bacteriol., 1997, 47, 479-491., utilizando un plural neutro, pero uns poucos nomes non respectan isto e no seu lugar teñen en conta a gramática grega/latina (por exemplo, os nomes en feminino plural Thermotogae, Aquificae e Chlamydiae, ou en masculino plural Chloroflexi, Bacilli e Deinococci e os plurais gregos Spirochaetes, Gemmatimonadetes e Chrysiogenetes).Classification entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.

 Rango Sufixo Exemplo Xénero  Elusimicrobium Subtribo (desusado) -inae (Elusimicrobiinae) Tribo (desusado) -inae (Elusimicrobiieae) Subfamilia -oideae (Elusimicrobioideae) Familia -aceae Elusimicrobiaceae Suborde -ineae (Elusimicrobineae) Orde -ales Elusimicrobiales Subclase -idae (Elusimicrobidae) Clase -ia Elusimicrobia Filo ver texto Elusimicrobia

 Terminacións dos filos 

Os filos non están cubertos polo Código Bacteriolóxico, pero a comunidade científica segue en xeral a taxonomía do NCBI e LPSN, na que o nome do filo é normalmente o plural do xénero tipo do grupo, con algunhas excepcións como Firmicutes, Cyanobacteria e Proteobacteria, que teñen nomes que non proceden de xéneros. Os taxons superiores propostos por Cavalier-Smith  non son en xeral tidos en conta pola comunidade que investiga a filoxenia molecular (por exemplo , e ver o comentado máis arriba Taxonomía bacteriana#Oposición).

Para as Archaea utilízase o sufixo -archaeota.Hierarchical classification of Prokaryotes entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997).List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. Para os filos bacterianos propúxose que se usase o sufixo -bacteria.Murray, R. G. E. 1984. The higher taxa, or, a place for everything . . .?, p. 33. In N. R. Krieg and J. G. Holt (ed.), Bergey’s manual of systematic bacteriology, vol. 1. The Williams & Wilkins Co., Baltimore.

En consecuencia, para os principais filos o nome é o mesmo que se usa para a primeira clase descrita. Na lista na primeira columna está o nome do filo e da clase, que coinciden, e entre parénteses o xénero do que proceden:
 Acidobacteria (de Acidobacterium)
 Actinobacteria (de Actinomyces)
 Caldiserica (de Caldisericum)
 Elusimicrobia (de Elusimicrobium)
 Fusobacteria (de Fusobacterium)
 Thermodesulfobacteria (de Thermodesulfobacterium)
 Thermotogae (de Thermotoga)
 Aquificae (de Aquifex)
 Chlamydiae (de Chlamydia)
 Chloroflexi (de Chloroflexus)
 Chrysiogenetes (de Chrysiogenes)
 Gemmatimonadetes (de Gemmatimonas)
 Deferribacteres (de Deferribacter)
Pero para outros nos que se usa o sufixo -ia para a clase sen ter en conta a gramática, ambos os nomes difiren:
 filo Bacteroidetes, clase Bacteroidia (de Bacteroides)
 filo Chlorobi, clase Chlorobia (de Chlorobium)
 filo Verrucomicrobia, clase Verrucomicrobiae (de Verrucomicrobium, unha clase con nome anómalo)
 filo Dictyoglomi, clase Dictyoglomia (de Dictyoglomus)
 filo Fibrobacteres, clase Fibrobacteria (de Fibrobacter, compárese co sufixo -bacter, e repárese na diferenza con Deferribacteres)
 filo Lentisphaerae, clase Lentisphaeria (de Lentisphaera)
 filo Nitrospira ou Nitrospirae, clase Nitrospira (de Nitrospira)
 filo Spirochaetes, clase Spirochaetae ou Spirochaetes (de Spirochaeta)
 filo Synergistetes, clase Synergistetia (de Synergistes)
 filo Planctomycetes, clase Planctomycea (de Planctomyces)
Unha excepción é o filo Deinococcus-Thermus, que leva un hifen unindo dous xéneros.

Máis recentemente propúxose unha emenda para incluír os nomes de filos no Código Bacteriolóxico (ata agora non recoñecidos oficialmente) e usar para eles sempre a terminación -aeota engadida ao nome da clase tipo do filo. De ser aceptada os nomes quedarían así:

Acidobacteria → Acidobacteraeota
Actinobacteria → Actinobacteraeota
Proteobacteria → Alphaproteobacteraeota
Aquificae → Aquificaeota
Armatimonadetes → Armatimonadaeota
Firmicutes → Bacillaeota
Bacteroidetes → Bacteroidaeota
Caldiserica → Caldisericaeota
Chlamydiae → Chlamydaeota
Chlorobi → Chlorobaeota
Chloroflexi → Chloroflexaeota
Chrysiogenetes → Chrysiogenaeota
Deferribacteres → Deferribacteraeota
Deinococcus-Thermus → Deinococcaeota
Dictyoglomi → Dictyoglomaeota
Elusimicrobia → Elusimicrobaeota
Fibrobacteres → Fibrobacteraeota
Fusobacteria → Fusobacteraeota
Gemmatimonadetes → Gemmatimonadaeota
Ignavibacteriae → Ignavibacteraeota
Lentisphaerae → Lentisphaeraeota
Euryarchaeota → Methanobacteraeota
Tenericutes → Mollicutaeota
Thaumarchaeota → Nitrososphaeraeota
Nitrospira → Nitrospiraeota
Planctomycetes → Planctomycetaeota
Spirochaetes → Spirochaetaeota
Synergistetes → Synergistaeota
Thermodesulfobacteria → Thermodesulfobacteraeota
Thermomicrobia → Thermomicrobaeota
Crenarchaeota → Thermoproteaeota
Thermotogae → Thermotogaeota
Verrucomicrobia → Verrucomicrobaeota

 Nomes procedentes de persoas 
Algunhas especies denomínanse a partir de nomes de persoas, que descubriron a especie ou eran microbiólogos de gran sona ou personaxes mitolóxicos. Por exemplo Salmonella foi nomeada así en honor de D.E. Salmon, que a descubriu (aínda que co nome de "Bacillus typhi" SCHROETER (J.). In: F. COHN (ed.), Kryptogamenflora von Schlesien. Band 3, Heft 3, Pilze. J.U. Kern's Verlag, Breslau, 1885-1889, pp. 1-814.) Salmonella entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet. Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. DOI:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655.).

Na palabra que indica o xénero, todos os nomes de bacterias que proceden de nomes de persoas deben estar en caso nominativo feminino, cambiándolle a terminación a -a ou ao diminutivo -ella, dependendo do nome.Help! Latin! How to avoid the most common mistakes while giving Latin names to newly discovered prokaryotes. Microbiología (Sociedad Española de Microbiología), 1996, 12, 473-475. http://www.bacterio.cict.fr/trueper.html  Exemplos son: Beggiatoa (do italiano F. S. Beggiato), Pasteurella (do francés Louis Pasteur), Rickettsia (do norteamericano H. T. Ricketts).

Na palabra que indica a especie, os nomes poden converterse nun adxectivo poñéndoos na súa forma adxectival (engadindo a terminación -nus (masculino), -na (feminino) ou -num (neutro) segundo o xénero que teña a palabra coa que se indica o xénero taxonómico da bacteria) ou ben poñendo en xenitivo o nome latinizado (por exemplo, Borrelia burgdorferi de W. Burgdorfer).

 Nomes procedentes de lugares 
En moitos nomes científicos a palabra que indica a especie denomínase co nome do lugar onde habita esa especie ou no que foi encontrada. Os seus nomes fórmanse creando un adxectivo ao unir o nome da localidade coa terminación -ensis (masculina ou feminina) ou -ense (neutra) en concordancia do nome do xénero ao que pertencen, a non ser que exista un adxectivo en latín clásico referido a ese lugar. Porén, os nomes de lugar non deberían usarse como nomes en caso xenitivo. Tamén hai xéneros que proceden dun nome de lugar, como por exemplo, Gallaecimonas (de Galicia) Rodríguez-Blanco A, Vetion G, Escande ML, Delille D, Ghiglione. Gallaecimonas pentaromativorans gen. nov., sp. nov., a bacterium carrying 16S rRNA gene heterogeneity and able to degrade high-molecular-mass polycyclic aromatic hydrocarbons. JF. Int J Syst Evol Microbiol. 2010 Mar;60(Pt 3):504-9. Epub 2009 Aug 4. PMID 19654338 J. P. Euzéby LPSN. Gallaecimonas na LPSN Gallaecimonas .

 Nomes vernáculos 
As bacterias adoitan ter poucos nomes vernáculos tradicionais nos distintos idiomas, xa que son microscópicas e só se poden ver as súas colonias ou floracións (de cianobacterias, por exemplo). Moitos dos nomes vernáculos que se utilizan foron pasados directamente desde o nome científico en tempos modernos (por exemplo Streptococcus > estreptococo). É máis frecuente pasar ao galego o nome de grandes taxons (proteobacterias, cianobacterias, arqueas), pero as especies rara vez teñen un nome vernáculo e adoita utilizarse o nome científico, a non ser que sexa moi coñecida, xeralmente por producir algunha enfermidade común ou importante, por exemplo, "salmonela" ou "bacilo de Koch".

Algúns nomes vernáculos de grandes taxons ou grupos que son moi usados son:
 Algas verde-azuladas (as do filo Cyanobacteria).
 Bacterias verdes non do xofre (membros do filo Chloroflexi)
 Bacterias verdes do xofre (membros de Chlorobi)
 Bacterias púrpuras (son un grupo pertencente ao filo Proteobacteria)
 Bacterias púrpuras do xofre (membros da orde Chromatiales)
 Rizobios (a maioría membros da orde Rhizobiales)
 Bacterias escorregantes frutificantes ou mixobacterias (membros da orde Myxococcales)
 Bacterias entéricas (usado para membros da orde Enterobacteriales que viven no intestino, que non son todas as da orde)
 Bacterias do ácido acético (membros da familia Acetobacteraceae).

 Terminoloxía 
 A abreviatura de especie é sp. (plural spp.) e utilízase despois do nome dun xénero para indicar unha especie non concretada dese xénero. A miúdo utilízase para indicar unha estirpe (strain) dese xénero da cal a especie non se coñece ou porque o microorganismo non foi descrito aínda como especie ou porque se realizaron probas insuficientes como para poder identificalo. Por exemplo Halomonas sp. GFAJ-1, onde GFAJ-1 indica a cepa.
 Se unha bacteria é ben coñecida e estudada pero non é cultivable, utilízase o termo Candidatus no seu nome (véxase máis arriba).
 Cando un taxon é transferido de grupo convértese nunha nova combinación (comb. nov.) ou nomina nova (nom. nov.).
 Un basónimo é o nome orixinal que tiña unha nova combinación, principalmente o primeiro nome dado ao taxon antes de que fose reclasificado.
 Un sinónimo é un nome alternativo dun taxon, é dicir, un taxon que foi descrito erradamente.
 Hai que ter en conta tamén o carácter parafilético, monofilético e polifilético dos taxons.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Outros artigos 
 Lista das bacterias clinicamente importantes
 O problema da especie
 Taxonomía
 LPSN, lista de nomes aceptados de bacterias e arqueas
 Bacterias

Categoría:Bacterias
Categoría:Taxonomía