Termotogas

As termotogas (Thermotogae) forman un filo de bacterias dentro do dominio "Bacteria" das modernas clasificacións.

 Características 
O filo Thermotogae está composto de bacterias gramnegativas, anaeróbicas, principalmente termófilas e hipertermófilas.Huber, R. and Hannig, M. (2006) Thermotogales. Prokaryotes 7: 899-922. O nome do filo deriva de que moitos destes organismos viven en ambientes con altas temperaturas e de que teñen unha característica vaíña (toga) que as envolve.Reysenbach, A.-L. (2001) Phylum BII. Thermotogae phy. nov. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, pp. 369-387. Eds D. R. Boone, R. W. Castenholz. Springer-Verlag: Berlin. Recentemente descubríronse algunhas Thermotogae que viven a temperaturas mesófilas.Nesbo, C. L., Kumaraswamy, R., Dlutek, M., Doolittle, W. F., and Foght, J. (2010) Searching for mesophilic Thermotogales bacteria: "mesotogas" in the wild. Appl Environ Microbiol 76: 4896-4900. Aínda que as especies de Thermotogae presentan unha tinguidura gramnegativa, están rodeadas por unha soa membrana lipídica, polo que son bacterias monodermas.Gupta RS: Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev 1998, 62: 1435-1491.Gupta RS: Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek 2011, 100: 171-182. Debido á habilidade dalgunhas especies de Thermotogae de prosperar en medios con altas temperaturas, considéranse obxectivos interesantes para posibles aplicacións en procesos industriais.Eriksen, N. T., Riis, M. L., Holm, N. K., and Iversen, N. (2010) H(2) synthesis from pentoses and biomass in Thermotoga spp. Biotechnol Lett. A capacidade metabólica das Thermotogae de utilizaren diferentes carbohidratos complexos para a produción de gas hidróxeno fai que estas especies sexan unha posible fonte biotecnolóxica para a produción de enerxía alternativa á obtida dos combustibles fósiles.Conners, S. B., Mongodin, E. F., Johnson, M. R., Montero, C. I., Nelson, K. E., and Kelly, R. M. (2006) Microbial biochemistry, physiology, and biotechnology of hyperthermophilic Thermotoga species. FEMS Microbiol Rev 30: 872-905.

 Taxonomía das Thermotogae 
Este filo consta actualmente dunha soa clase (Thermotogae), un só orde (Thermotogales) e unha soa familia (Thermotogaceae).NCBI Taxonomy. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/taxonomy Comprende un total de nove xéneros, que son: Thermotoga, Petrotoga, Thermosipho, Fervidobacterium, Marinitoga, Kosmotoga, Geotoga, Thermopallium e Thermococcoides, todos eles actualmente na familia Thermotogaceae (termotogáceas).Euzeby JP. List of prokaryotic names with standing in nomenclature.http://www.bacterio.net/thermotogaceae.html . Nas árbores evolutivas elaboradas con datos dos ARNr 16S as Thermotogae ramifícanse coas Aquificae (outro filo de organismos hipertermófilos) e están moi próximas ao punto de ramificación entre arqueas e bacterias. Porén, a existencia dunha estreita relación entre Thermotogae e Aquificae, e a ramificación tan temperá destas últimas, non están apoiadas polos estudos filoxenéticos baseados nas secuencias doutros xenes e proteínas,Klenk, H. P., Meier, T. D., Durovic, P. and others (1999) RNA polymerase of Aquifex pyrophilus: Implications for the evolution of the bacterial rpoBC operon and extremely thermophilic bacteria. J Mol Evol 48: 528-541.Gupta, R. S. (2000) The phylogeny of Proteobacteria: relationships to other eubacterial phyla and eukaryotes. FEMS Microbiol Rev 24: 367-402.Ciccarelli, F. D., Doerks, T., von Mering, C., Creevey, C. J., Snel, B., and Bork, P. (2006) Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life. Science 311: 1283-1287.Di Giulio, M. (2003) The universal ancestor was a thermophile or a hyperthermophile: Tests and further evidence. J Theor Biol 221: 425-436. nin polos indeis (mutacións de inserción e deleción) considerados como "sinaturas" de varias proteínas universalmente moi conservadas.Griffiths, E. and Gupta, R. S. (2004) Signature sequences in diverse proteins provide evidence for the late divergence of the order Aquificales. International Microbiol 7: 41-52. As Thermotogae foron tamén examinadas pola súa suposta elevada transferencia de xenes lateral coas arqueas.Nelson, K. E., Clayton, R., Gill, S. and others (1999) Evidence for lateral gene transfer between Archaea and Bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima. Nature 399: 323-329.Nesbo, C. L., L'Haridon, S., Stetter, K. O., and Doolittle, W. F. (2001) Phylogenetic analyses of two "Archaeal" genes in Thermotoga maritima reveal multiple transfers between Archaea and Bacteria. Mol Biol Evol 18: 362-375. Porén, estudos recentes baseados en metodoloxías máis consistentes suxiren que a incidencia de transferencia de xenes lateral entre Thermotogae e outros grupos, incluídas as arqueas, non é tan grande como suxerían os estudos iniciais.Ochman, H., J. G. Lawrence, and E. A. Groisman. (2000). Lateral gene transfer and the nature of bacterial innovation. Nature 405: 299-304.Zhaxybayeva, O., Swithers, K. S., Lapierre, P. and others (2009) On the chimeric nature, thermophilic origin, and phylogenetic placement of the Thermotogales. Proc Natl Acad Sci U S A 106: 5865-5870.Gupta, R.S. and Bhandari, V. (2011). Phylogeny and molecular signatures for the phylum Thermotogae and its subgroups. Antonie Van Leeuwenhoek 100, 1-34.Kunisawa T: Inference of the phylogenetic position of the phylum Deferribacteres from gene order comparison. Antonie van Leeuwenhoek 2011, 99: 417-422.

 Sinaturas moleculares do filo e dos subgrupos 
Ata hai pouco, non se coñecían marcadores bioquímicos ou moleculares que servisen para distinguir as especies do filo Thermotogae do resto das bacterias. Porén, un estudo xenómico comparativo recente identificou unha gran cantidade de indeis sinatura consevados en importantes proteínas, que son específicos de todas as especies de Thermotogae ou dalgúns dos subgrupos. Dezaoito destes indeis conservados en importantes proteínas como Pol1, RecA, TrpRS e as proteínas ribosómicas L4, L7/L12, S8, S9 etc. só están presentes en especies de Thermotogae secuenciadas, o que proporciona novos marcadores moleculares para este filo. Ademais, estes estudos identificaron 14 indeis conservados que son específicos do clado formado polos xéneros Fervidobacterium e Thermosipho, 12 indeis conservados específicos do xénero Thermotoga (excepto na especie Thermotoga lettingae), e 8 indeis conservados que serven de marcadores moleculares para especies do xénero Thermosipho. O clado formado polas especies que se ramificaron moi cedo Petrotoga mobilis, Kosmotoga olearia e Thermotogales bacterium mesG1 tamén está apoiado pola existencia de 7 indeis conservados. Adicionalmente, algúns indels sinatura conservados atopados son unha evidencia de transferencia de xenes lateral entre as Thermotogae e outros grupos procarióticos. Estes novos marcadores moleculares fornecen novas maneiras para a identificación e circunscrición das especies do filo Thermotogae en termos moleculares e para futuras revisións da taxonomía deste filo.

 Filoxenia 

No cladograma móstrase a taxonomía actualmente aceptada do grupo, baseada na LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) 
e a filoxenia está baseada nos datos do ARNr 16S da LTP 106 do Proxecto The All-Species Living Tree Project.All-Species Living Tree Project.

Notas:
♠ Cepas atopadas no NCBI pero non na LPSN.
♥ Sen cepas no NCBI nin na LPSN.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Taxonomía bacteriana

Categoría:Bacterias
Categoría:Termotogas