Bacteria grampositiva

Unha bacteria grampositiva é a que se tingue de azul escuro ou violeta coa tinguidura de Gram. As bacterias grampositivas reteñen no seu interior o colorante cristal violeta utilizado na tinguidura de Gram, porque están rodeadas por unha grosa capa de proteoglicano, que forma a súa parede celular. Diferéncianse nesta tinguidura das gramnegativas, que non reteñen o cristal violeta, pero si o colorante de contraste safranina ou fucsina, e tínguense de vermello ou rosa por teren unha estrutura da parede celular diferente con pouco peptidoglicano e unha membrana externa. As grampositivas non teñen esa membrana externa na parede.

Na literatura internacional a ortografía deste termo foi vacilante, aparecendo escrito separado ou unido con guión ou completamente fusionado, con maiúscula e con minúscula. En galego recomendouse a forma grampositiva e hai referencias tamén de Gram-positivaEnciclopedia Galega Universal. Ir Indo. Páxina 71 (tomo 10). ISBN 84-7680-298-6. e gram-positiva

 Características 
miniatura|right|300px|Estrutura das paredes celulares grampositiva e gramnegativa.
miniatura|right|Estrutura da parede grampositiva.
As seguintes características están xeralmente presentes nunha bacteria grampositiva:
 membrana citoplasmática
 capa grosa de peptidoglicano
 ácidos teicoicos e lípidos, que forman ácidos lipoteicoicos, que actúan como axentes de quelación, e tamén interveñen en certos tipos de adherencia. Os ácidos teicoicos son exclusivos das grampositivas, e algúns ácidos lipoteicoicos teñen un compoñente lipídico que pode axudar a ancorar o peptidoglicano, xa que o compoñente lipídico está incrustado na membrana.
 cápsula de polisacáridos (só nalgunhas especies)
 flaxelo (só nalgunhas especies)
 se teñen flaxelo este ten dous aneis de soporte, a diferenza das gramnegativas que teñen catro, o cal se debe a que nas grampositivas a parede ten unha soa capa e nas negativas ten dúas.
 Cada molécula de peptidoglicano está enlazada coas adxacentes por cadeas do péptido pentaglicina pola acción dun encima DD-transpeptidase. Nas gramnegativas a transpeptidase crea un enlace covalente directo entre moléculas de peptidoglicano, sen que se forme ningunha ponte peptídica.

Tanto as grampositivas coma as negativas poden ter unha capa externa chamada capa S. Nas bacterias gramnegativas, a capa S está unida directamente á membrana externa. Nas grampositivas, está unida á capa de peptidoglicano.

 Clasificación 
Xunto coa súa forma, a tinguidura de Gram é unha ferramenta rápida de diagnóstico para agrupar as especies de bacterias. Na práctica da microbioloxía tradicional e mesmo en moitas áreas da actual, esta tinguidura, xunto cos requirimentos para o crecemento e as probas de susceptibilidade a antibióticos, e outras probas macroscópicas e fisiolóxicas, forma a base da clasificación e subdivisión de Bacteria (por exemplo, ver a Figura, e as versións do Manual de Bergey anteriores a 1990).
700px|miniatura|none|Xerarquía na identificación de especies en probas clínicas. 
Así, historicamente, o antigo reino Monera foi dividido en catro divisións baseadas principalmente na tinguidura de Gram: Firmacutes (un grupo máis amplo có filo Firmicutes actual, de tinguidura positiva), Gracillicutes (negativa), Mollicutes (de tinguidura neutra) e Mendocutes (de tinguidura variable).

Desde 1987 e cos traballos precursores sobre filoxenia de Carl Woese e outros sobre a secuencia dos ARNr 16S, a monofilia das bacterias grampositivas foi posta en dúbida,Woese, C. R. (1987). "Bacterial evolution". Microbiological reviews 51 (2): 221–271. PMC 373105. PMID 2439888.  . o que tivo produtivas implicaciòns para a terapéutica e o estudo xeral deses organismos. Baseándose na comparación das secuencias dos ARNr 16S, Woese recoñeceu 12 filos bacterianos, e dous deles eran grampositivos: as bacterias grampositivas de alto GC, e as de baixo GC (onde GC se refire ao contido en guanina e citosina dos seus xenomas), que agora se chaman Actinobacteria e Firmicutes, respectivamente. As Actinobacteria conteñen xéneros como Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia e Streptomyces. Os Firmicutes (que non é que teñan un contido GC moi baixo, pois é do 45%–60% GC, pero si máis baixo cás Actinobacteria), conteñen xéneros nos que están a maioría das bacterias grampositivas de interese médico, como: Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, Bacillus, Clostridium e Listeria. Este grupo foi ampliado ao incluír os Mycoplasma, ou Mollicutes, que carecen de parede celular e non poden tinguirse coa tinguidura de Gram, pero que parece que evolucionaron a partir dese grupo.

Malia a grande aceptación e probas da utilidade práctica da nova filoxenia molecular, un pequeno grupo de investigadores, incluíndo a Cavalier-Smith, aínda trata ás Monera como un clado monofilético e refírese ao grupo das grampositivas como división "Posibacteria".

Cómpre salientar que a descrición das bacterias como grampositivas ou gramnegativas é ambiguo, xa que se pode referir a tres aspectos distintos: resultado da tinguidura, organización da envoltura celular e grupo taxonómico, os cales non necesariamente van xuntos para unha especie determinada., Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR. 2009. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue. Trends Microbiol. 17:139-145. Cando nos referimos ao tipo de envoltura celular dunha bacteria, utilízanse os termos bacteria monoderma e diderma, que son moito máis apropiados. As didermas podémolas diferenciar polo menos en didermas–LPS e didermas–micolato., Sutcliffe IC. 2010. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture. Trends Microbiol. 18:464-470.

 Excepcións 
En xeral, as bacterias grampositivas teñen unha soa bicapa lipídica (a da membrana citoplasmática), polo que son monodermas, e as gramnegativas teñen dúas, e son didermas. Algúns taxons carecen de peptidoglicano (como as Archaea, a clase das Mollicutes ou micoplasmas, algúns membros de Rickettsiales, e as bacterias endosinbióticas de insectos das Enterobacteriales) e por esa razón son Gram-variables, pero tamén nisto hai excepcións.

As bacterias do grupo Deinococcus-Thermus presentan tinguidura grampositiva, aínda que son estruturalmente similares ás gramnegativas, porque teñen unha envoltura de dúas capas (didermas).

Os Chloroflexi teñen unha soa capa, pero teñen tiguidura negativaSutcliffe, I. C. (2011). "Cell envelope architecture in the Chloroflexi: A shifting frontline in a phylogenetic turf war". Environmental Microbiology 13 (2): 279–282. DOI:10.1111/j.1462-2920.2010.02339.x. PMID 20860732. (tamén con excepcións nalgunhas especiesYabe, S.; Aiba, Y.; Sakai, Y.; Hazaka, M.; Yokota, A. (2010). "Thermogemmatispora onikobensis gen. nov., sp. nov. And Thermogemmatispora foliorum sp. nov., isolated from fallen leaves on geothermal soils, and description of Thermogemmatisporaceae fam. Nov. And Thermogemmatisporales ord. Nov. Within the class Ktedonobacteria". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 61 (4): 903–910. DOI:10.1099/ijs.0.024877-0. PMID 20495028.). Dous filos relacionados con Chloroflexi, o clado TM7 e as Ktedonobacteria, son tamén monodermos.Hugenholtz, P.; Tyson, G. W.; Webb, R. I.; Wagner, A. M.; Blackall, L. L. (2001). "Investigation of Candidate Division TM7, a Recently Recognized Major Lineage of the Domain Bacteria with No Known Pure-Culture Representatives". Applied and Environmental Microbiology 67 (1): 411. DOI:10.1128/AEM.67.1.411-419.2001. PMC 92593. PMID 11133473.  .Cavaletti, L.; Monciardini, P.; Bamonte, R.; Schumann, P.; Rohde, M.; Sosio, M.; Donadio, S. (2006). "New Lineage of Filamentous, Spore-Forming, Gram-Positive Bacteria from Soil". Applied and Environmental Microbiology 72 (6): 4360–4369. DOI:10.1128/AEM.00132-06. PMC 1489649. PMID 16751552. //www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1489649.

Algunhas especies de Firmicutes non son grampositivas. Son as que pertencen á clase Mollicutes (que algúns as clasifican no novo filo Tenericutes), que carecen de peptidoglicano (Gram-indeterminadas), e as da clase Negativicutes, que inclúe a Selenomonas e que é gramnegativa.Marchandin, H.; Teyssier, C.; Campos, J.; Jean-Pierre, H.; Roger, F.; Gay, B.; Carlier, J. -P.; Jumas-Bilak, E. (2009). "Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. And Acidaminococcaceae fam. Nov. In the bacterial phylum Firmicutes". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 60 (6): 1271–1279. DOI:10.1099/ijs.0.013102-0. PMID 19667386.

 Patoxénese 
Moitos dos patóxenos humanos son organismos grampositivos. No sentido clásico, seis xéneros grampositivos son tipicamente patóxenos de humanos. Dous deles, Streptococcus e Staphylococcus, son cocos, e os restantes son bacilos e poden ser subdivididos entre os que forman esporas e os que non. Os que non forman esporas son Corynebacterium e Listeria (un cocobacilo), e os que producen esporas (endósporas) son Bacillus e Clostridium. As bacterias formadoras de esporas poden subdividirse baseándose na súa respiración celular en: aerobios facultativos (Bacillus) e anaerobios obrigados (Clostridium).

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Bacteria gramnegativa
 Tinguidura de Gram
 Actinobacteria
 Firmicutes
 Forma L bacteriana
 Envoltura celular bacteriana

 Ligazóns externas 
 Estruturas en 3D de proteínas asociadas coa membrana plasmática das grampositivas. 
 Estruturas en 3D de proteínas asociadas coa parede celular das grampositivas. 
 Tinguidura de Gram. Procedemento e imaxes. 

Categoría:Bacterias