Cromalveolados

Os cromalveolados ou Chromalveolata é un supergrupo de eucariotas proposto por Thomas Cavalier-Smith como un refinamento do seu reino Chromista, que fora proposto en 1981. Propúxose que as Chromalveolata representan o resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña que descendía dun biconto e unha alga vermella que orixinaría os plastos que conteñen c. Nunha das principais clasificacións dos eucariotas realizadas en 2005, Chromalveolata era considerado un dos seis maiores grupos de eucariotas.Adl, Sina M.; et al. (2005), "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists", Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x  

Porén, o carácter monofilético de Chromalveolata foi cada vez máis posto en dúbida. Dúas publicacións aparecidas en 2008 presentaron árbores filoxenéticas nas cales os Chromalveolata non se consideraban e eran divididos en dous grupos, e estudos recentes seguen apoiando esta idea. Por tanto, Chromalveolata está desaparecendo de moitas clasificacións recentes.

 Grupos e clasificación 
Historicamente, moitos cromalveolados eran considerados plantas, a causa das súas paredes celulares, capacidade fotosintética, e nalgúns casos as súas semellanzas morfolóxicas coas plantas terrestres (embriófitas). Porén, cando o sistema de cinco reinos substituíu a dicotomía animal-planta, a maioría dos cromalveolados foron postos no reino Protista, e os mofos mucosos e Labyrinthulomycetes situáronse no reino Fungi, e as algas pardas deixáronse no reino das plantas.

En 2005, na clasificación que reflectía o consenso daquel momento, os Chromalveolata eran considerados un dos seis principais clados de eucariotas. Aínda que nesta clasificación non se lles deu un status taxonómico formal, noutras obras eran tratadas como un reino. Os Chromalveolata foron divididos en catro subgrupos principais:

 Cryptophyta
 Haptophyta
 Stramenopiles (ou Heterokontophyta)
 Alveolata

Outros grupos que poden ser incluídos no Chromalveolata, ou que están relacionados con el, son:
 Centrohélidos
 Catablefáridos
 Telonemia

Aínda que varios grupos, como os ciliados e os mofos mucosos, perderon a capacidade de fotosintetizar, a maioría son autótrofos. Todos os cromalveolados fotosintéticos utilizan as clorofilas a e c, e moitos usan pigmentos accesorios. Os Chromalveolata comparten encimas gliceraldehido 3-fosfato deshidroxenase similares.

Porén, xa no mesmo ano 2005, empezaron a expresarse dúbidas sobre o carácter monofilético dos Chromalveolata,Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496.  e unha publicación de 2006 salientou a falta de evidencias firmes sobre varios dos supostos seis principais grupos de eucariotas propostos, incluídos os Chromalveolata. En 2012 parece haber un consenso de que o grupo non é monofilético. Os catro subgrupos orixinais encadráronse en polo menos dúas categorías: unha comprende as Stramenopiles (heterocontófitas) e os Alveolata, aos cales agora xeralmente se engade Rhizaria para formar o supergrupo SAR; a outra comprende as Cryptophyta e as Haptophyta. Unha publicación de 2010 separa as Cryptophyta e Haptophyta; o primeiro é un grupo irmán do grupo SAR, e o segundo agrúpase cos Archaeplastida (plantas en senso amplo). Os catablefáridos están emparentados estreitamente coas criptófitas, e os telonémidos e centrohélidos poden estar relacionados coas haptófitas.

Téñense utilizado toda unha variedade de nomes para diferentes combinacións de grupos que anteriormente se pensaba que formaban parte de Chromalveolata. Son:

 Halvaria. Análises realizados en 2007 e 2008 encontraron que Stramenopiles e Alveolata estaban relacionados, formando un pequeno clado de cromalveolados, chamado Halvaria.
 Grupo SAR. Os Rhizaria, que non foron orixinariamente considerados cromalveolados, pertencen segundo moitas análises, xunto cos Stramenopiles e Alveolata, ao grupo SAR, é dicir, este grupo está formado por Halvaria máis Rhizaria.
 Hacrobia. Os outros dous grupos que orixinalmente foron incluídos en Chromalveolata, as Haptophyta e Cryptophyta, están relacionadas entre si segundo algunhas análises, formando un clado que foi denominado Hacrobia. Alternativamente, os Hacrobia parecían estar máis próximos ás Archaeplastida (plantas no sentido máis amplo), e considéranse un grupo irmá nunha das análises, e están directamente incluídos en dito grupo noutra análise. (Antes, Cavalier-Smith suxerira un clado chamado Corticata no que agrupaba todos os cromalveolados e os Archaeplastida.) Máis recentemente, como xa se indicou, os Hacrobia foron divididos, facendo as Haptophyta un grupo irmá do grupo SAR e as Cryptophyta foron relacionadas cos Archaeplastida.

 Morfoloxía 
Os Chromalveolata, a diferenza doutros grupos con representantes pluricelulares, non teñen moitas características morfolóxicas en común. Cada grupo principal ten certas características exclusivas, como os alvéolos corticais dos Alveolata, o haptonema das Haptophyta, o exectosoma das Cryptophyta, e os dous flaxelos diferentes de Heterokontophyta. Porén, ningunhas destas características está presente en todos os grupos.

As únicas características comúns dos cromoalveolados son:
 A orixe compartida dos cloroplastos, que se explicou antes
 Presenza de celulosa na maioría das paredes celulares

Como é un grupo tan diverso é difícil atopar máis características compartidas polo grupo.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 
 Tree of Life Eukaryotes 

Categoría:Eucariotas
Categoría:Cromalveolados