Foraminíferos

Os foraminíferos ou Foraminifera ("que levan buracos") son un gran filo de protistas ameboides. Están entre as especies máis comúns do plancto mariño. Presentan pseudópodos reticulados, formados por finos cordóns de citoplasma que se ramifican e se fusionan formando unha rede dinámica. Producen tipicamente unha testa ou cuncha, que pode ter unha ou múltiples cámaras, algunhas das cales teñen unha estrutura moi elaborada e son importantes na súa clasificación. Estas cunchas están feitas de carbonato de calcio (CaCO3) ou partículas de sedimentos aglutinadas. Existen unhas 10.555 especies recoñecidas, tanto vivas coma fósilesHayward, B.W.; Cedhagen, T.; Kaminski, M.; Gross, O. (2016). World Foraminifera Database. Última visita a http://www.marinespecies.org/foraminifera o 9 /9/2016. O seu tamaño é xeralmente menor de 1 mm, pero algúns son máis longos, e a especie máis grande mide 20 cm.

 Relacións taxonómicas 
Os Foraminifera foran incluídos no grupo dos Protozoa,T Cavalier-Smith(2004) Only Six Kingdoms of LifeT Cavalier-Smith(2003) "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa". European Journal of Protistology 34 (4): 338–348 10.1078/0932-4739-00002 ou no reino Protoctista ou Protista.European Register of Marine Species A posición taxonómica de Foraminifera variou moito desde que foran recoñecidos como protozoos (protistas) por Schultze en 1854,Loeblich A.R.Jr and H. Tappan (1964). Foraminiferida; Treatise on Invertebrate Paleontology Part C, Protista 2, R.C. Moore (ed)Geological Society of America and Univ Kansas press xeralmente tratándoos como orde, pero ás veces como clase. Leoblich e Tappan (1992) Systematics of modern Foraminifera in Barun K. Sen Gupta (2002) Modern Foraminifera redefiniron Foraminifera como clase no Treatise on Invertebrate Paleontology, onde están agora situados. Algúns taxonomistas colocan aos Foraminifera nun filo propio, coa mesma categoría cós Sarcodina ameboides, onde foran antes situados.

Hoxe hai fortes evidencias, principalmente de filoxenia molecular, de que pertencen ao grupo de protozoos denominado Rhizaria. Antes de que se recoñecesen as súas relacións evolutivas cos membros de Rhizaria, os foraminíferos estaban agrupados con outros grupos ameboides do filo Rhizopodea (ou Sarcodina) na clase dos Granuloreticulosa. Esta taxonomía baseada na morfoloxía aínda se usa hoxe.

O nivel taxonómico de Rhizaria é tamén problemático. Cavalier-Smith define Rhizaria como un infrarreino dentro do reino Protozoa.

Os datos moleculares, aínda que non están apoiados en correlacións morfolóxicas, suxiren fortemente que os Foraminifera están estreitamente relacionados cos Cercozoa e Radiolaria, grupos que inclúen ambos formas ameboides con cunchas complexas. Estes tres grupos (Foraminifera, Cercozoa e Radiolaria) constitúen o grupo dos Rhizaria. Porén, o parentesco exacto entre os foraminíferos e os outros grupos non está de todo claro.

 Foraminíferos actuais 
Hai un gran número de foraminíferos fósiles, pero tamén hai moitas especies actuais, principalmente mariñas, e algunhas que poden vivir en augas salobres.Sen Gupta, Barun K. 1983. Ecology of benthic Foraminifera. In. Foraminifera; Notes for a Short Course. Studies in Geology 6:37–50 Son maiormente especies bentónicas, e unhas 40 morfoespecies forman parte do plancto. O número de especies recoñecidas crese que supón só unha fracción da diversidade actual, porque moitas especies que son xeneticamente distintas poden ser morfoloxicamente indistinguibles.

Algunhas especies levan algas unicelulares como endosimbiontes, as cales poden pertencer a diversas liñaxes, como algas verdes, algas vermellas, algas pardas, diatomeas, e tamén dinoflaxelados. Nalgúns foraminíferos dáse a cleptoplastia, é dicir, reteñen os cloroplastos das algas que inxiren e utilízanos para facer a fotosíntese.

 Bioloxía 
A célula dun foraminífero divídese nun endoplasma granular e un ectoplasma transparente a partir do cal emerxe a rede de pseudópodos a través dunha soa abertura ou a través de moitas perforacións da testa ou cuncha. Os pseudópodos teñen uns pequenos gránulos característicos que van en ambas as direccións. Os pseudópodos utilízanse para a locomoción, ancoraxe, e captrura do alimento, o cal consiste en pequenos organismos como diatomeas ou bacterias.

O ciclo de vida dos foraminíferos comprende unha alternancia entre unha xeración haploide e outra diploide, aínda que en aspecto son similares.Moore, Lalicker, and Fischer. Invertebrate Fossils, Ch 2 Foraminifera and Radiolaria. McGraw-Hill 1952 A forma haploide ou gamonte inicialmente ten un só núcleo celular, e divídese para producir numerosos gametos, que teñen tipicamente dous flaxelos. A forma diploide ou esquizonte é multinucleada, e despois de sufrir a meiose fragméntase producindo novos gamontes. Nas formas bentónicas é común que existan varias roldas de reprodución asexual antes da reprodución sexual.

 Cunchas ou testas 
miniatura|240px| Cunchas de foraminíferos bentónicos vistas ventrais con microscopio electrónico de varrido. No sentido das agullas do reloxo comezando desde arriba á esquerda: Ammonia beccarii, Elphidium excavatum clavatum, Buccella frigida e Eggerella advena.
miniatura|dereita|Foraminíferos nummulítidos fósiles mostrando individuos microesféricos e megaloesféricos do Eoceno dos Emiratos Árabes Unidos; escala en mm.
miniatura|O foraminífero miliólido Quinqueloculina da baía de Donegal, Irlanda.
miniatura|Sección dun foraminífero peneróplido do Holoceno de atol de Rice Bay, na illa de San Salvador, Bahamas. Barra de escala de 100 microns.
miniatura|240px|Foraminíferos bentónicos.
miniatura|240px|Concha de Globigerina bulloides (un foraminífero planctónico) formada por varias cámaras globulares que permiten que o animal flote.
miniatura|240px|Foraminíferos en Kunstformen der Natur (Arte da Natureza), de Ernst Haeckel, 1904. Especies: Miliola parkeri, Miliola reticulata, Miliola striolata, Cornuspira planorbis. Articulina sagra, Spiroloculina nitida, Alveolina melo, Peneroplis planata, Hauerina circinata, Hauerina ornatissima, Vertebralina mucronata, Vertebralina insignis, Vertebralina catena, Vertebralina furcata, Biloculina comata, Orbiculina adunca e Orbitolites laciniata.

O exame da forma e composición da testa ou cuncha é a maneira principal de identificar e clasificar os foraminíferos. A maioría deles teñen testas calcarias, compostas de carbonato de calcio. Noutros casos a testa pode estar feita de material orgánico, ou feita de pequenas partículas de sedimentos cementadas (aglutinados). Nun xénero está feita de silicio. Nas testas calcarias, dependendo da disposición dos cristais, distínguese entre testas aporcelanadas ou hialinas. As aberturas da testa, incluídas aquelas que permiten que o citoplasma flúa dunha cámara a outra, denomínanse aperturas. A testa contén unha matriz orgánica, que se pode ás veces recuperar nas mostras fósiles.^ Lana, C (2001). "Cretaceous Carterina (Foraminifera)". Marine Micropaleontology 41: 97. DOI:10.1016/S0377-8398(00)00050-5. 

Coñécense testas fósiles desde o período Cámbrico,Sea creatures had a thing for bling - life - 08 May 2008 - New Scientist e moitos sedimentos mariños están compostos principalmente por elas. Por exemplo, as rochas calcarias coas que se fixeron as pirámides de Exipto están compostas case enteiramente de foraminíferos nummulíticos bentónicos.Foraminifera: History of Study , University College de Londres, retrieved 20 September 2007 Estímase que os foraminíferos de arrecife producen anualmente 43 millóns de toneladas de carbonato de calcio, polo que xogan un papel esencial na produción dos carbonatos dos arrecifes.

Os estudos xenéticos identificaron a ameba espida "Reticulomyxa" e os peculiares xenofióforos como foraminíferos sen testa. Uns poucos ordes doutros protistas ameboides producen pseudópodos reticulosos, e foron anteriormente clasificados cos foraminíferos no taxon Granuloreticulosa, pero este xa non se considera un grupo natural, e a maioría están agora clasificados entre os Cercozoa.

 Testas e taxonomía 

Tradicionalmente a taxonomía dos foraminíferos estivo baseada na morfoloxía e xeometría das súas cunchas ou testas, examinando as seguintes características:
 Características de nivel de familia: plano xeral da disposición das cámaras.
 Características de nivel de xénero: forma xeral da testa, situación da abertura, forma das cámaras, construción da parede, carácter dos poros e das espiñas, concentración de poros.
 Características de nivel de especie: número de cámaras, carácter das suturas, detalles das aberturas.
 Características da variedade: detalles da ornamentación, a cal depende da variabilidade do medio.

Os cristais das cunchas "imperforadas" aporcelanadas son de moi pequeno tamaño (0,1-2 µm), con formas aciculares ou globulares e dispostos aleatoriamente. Ao non existir paralelismo entre os seus eixes ópticos, co microscopio de luz transmitida a cuncha vese negra e opaca, namentres que con luz reflectida se ve branca e brillante. As cunchas aporcelanadas adoitan ter pseudoporos que normalmente non atravesan a cuncha por completo.

As cunchas hialinas ("perforadas"), caracterízanse pola súa transparencia, que é o resultado da delgadeza das paredes nas cunchas granulares, ou da disposición regular dos cristais cun eixe óptico perpendicular á superficie da cuncha nas fibrorradiais. Existen tamén cunchas hialinas de estrutura lamelar, formadas pola superposición de láminas calcarias separadas por unha película de proteína. A estrutura lamelar pode ser monolamelar ou plurilamelar en función do número de láminas calcarias por cada cámara. As cunchas hialinas presentan perforacións con diámetro, densidade e localización variables.

 Disposición das cámaras 

As testas dos foraminíferos dan lugar a uns espazos chamados cámaras. O número, forma e a disposición destas cámaras é un dos criterios de clasificación básico na taxonomía destes organismos.

 Número de cámaras:
As cunchas poden dar lugar a unha única cámara (cunchas uniloculares) ou poden estar formadas por varias cámaras (cunchas pluriloculares).

 Disposición das cámaras:
Esta clasificación evidentemente fai referencia só ás cunchas pluriloculares. No caso das cunchas uniloculares, o criterio de diferenciación é a forma da súa única cámara (por exemplo, esférica, tubular, espiralada...).

A disposición das cámaras pode ser:

 Seriada, as cámaras sitúanse en relación lonxitudinal con respecto a un eixe. Poden ser uniloculares, biloculares, triloculares, ou mixtas.
 Espiralada, esta é a denominación cando as cámaras sofren un proceso de enrolamento en espiral. Este enrolamento pode ser nun único plano, son as cunchas planispiraladas, que á súa vez poden ser involutas ou evolutas dependendo de se as cámaras son abrazadoras ou non. O enrolamento tamén se pode producir nun eixe, co que se obtén un deseño helicoidal propio das cunchas trocoespiraladas.
 Agatistega, neste caso a disposición das cunchas faise alternativamente segundo varios eixes.
 Ciclostega, trátase de cámaras circulares que se sitúan nun só plano. O resultado son cunchas planas ou biconvexas de periferia circular.
 Orbitostega, son cunchas cun crecemento ciclostego ao que se superpón outro de cámaras nun eixe perpendicular ao plano principal de crecemento. O resultado son cunchas de contorno lenticular.
 Outras características das cunchas:
Ademais da morfoloxía da cuncha é interesante observar a forma, posición e número doutros elementos morfolóxicos. Estes son:
 Abertura principal da cuncha, aberturas secundarias ou accesorias, presenza de espiñas, dentes, bulas, costelas, estrías, carenas, murica etc.
 Outras características interesantes son a estrutura e textura superficial da cuncha, a presenza ou non de colo, as suturas intercamerais etc.

 Ecoloxía 

Os foraminíferos presentan dous modos de vida claramente diferenciados: bentónico e planctónico, vivindo no sedimento ou na columna de auga.PARDO, A. y CAMARA, N. (2007): Foraminíferos, los legionarios del océano invisible. Inmersión, nº 88, pp.22-29.

Os foraminíferos bentónicos, dos que se atopan fósiles desde o Precámbrico, poden ser tanto sésiles coma áxiles. Segundo a posición que ocupan no sedimento poden clasificarse en epibentónicos ou endobentónicos (epifaunais ou infaunais, respectivamente). Os dous parámetros ambientais son os principais responsables para determinar a profundidade na que un foraminífero vive e a súa abundancia, a dispoñibilidade de osíxeno e a cantidade de alimento dispoñible. Fíxanse ao substrato polos seus pseudópodos ou por secrecións calcarias. A maioría son mariños e estenohalinos (é dicir, toleran pequenas variacións nos niveis de salinidade das augas). Algúns foraminíferos con cunchas de tipo aporcelanado son de ambientes hipersalinos (salinidade > 35‰), mentres que algúns foraminíferos aglutinados ou hialinos prefiren augas salobres, e mesmo algúns poden adaptarse ás máis variadas condicións de salinidade (menos en lagos).

Os foraminíferos planctónicos son moito menos diversos cós bentónicos  (con arredor de 40 especies modernas) ademais de presentaren un menor rexistro fósil, xa que os primeiros fósiles son do período Xurásico. Son tipicamente estenohalinos (salinidade entre 34 e 36‰). Adoitan ocupar a zona fótica, e durante o seu ciclo vital algunhas especies varían de profundidade (migración ontoxénica). A profundidade límite adoita ser de arredor de 200 m, e frecuentemente a maior parte das especies habita a profundidades inferiores aos 50 m. As biocenoses de foraminíferos presentan unha maior diversidade de especies e con morfoloxías máis complexas e individuos de maior tamaño nos ambientes tropicais e subtropicais (asociacións politáxicas).

Polo contrario, en ambientes de alta latitude as asociacións de foraminíferos planctónicos adoitan ser pouco diversas, con organismos de pequeno tamaño e formas sinxelas, frecuentemente dominadas por unha ou dúas especies (asociacións oligotáxicas).

Os foraminíferos son utilizados como indicadores da profundidade da columna de auga, a temperatura, produtividade, volume total de xeo e as características xeoquímicas da auga (pH, concentración de metais trazas), e contaminación do medio.

 Especies abisais 
Atópanse foraminíferos nas partes máis profundas do océano e mesmo na sima Challenger da fosa das Marianas. A esas profundidades abisais, por debaixo da profundidade de compensación do carbonato, o carbonato de calcio das testas é soluble na auga debido á estrema presión. Os foraminíferos atopados na sima Challenger non teñen testas de carbonato, senón de material orgánico.New organic-walled Foraminifera (Protista) from the ocean's deepest point, the Challenger Deep (western Pacific Ocean)
A. J. Gooday, Y. Todo, K. Uematsu, and H. Kitazato, Zoological Journal of the Linnean Society, 2008, 153, 399–423.

Na sima Challenger foron atopadas catro especies, que non e atopan en ningún outro lugar dos océanos, unha das cales pertence a un xénero endémico único (Conicotheca). Estas especies son Resigella laevis, R. bilocularis, Nodellum aculeata, e Conicotheca nigrans. Todos teen testas que están feitas principalmente dun material orgánico transparente, o cal ten pequenas placas (~ 100 nm) que parecen ser de arxila.

 Significado evolutivo 
Os foraminíferos planctónicos que morren caen continuamente como unha chuvia ao fondo do mar en enormes cantidades, e as súas testas mineralizadas quedan preservadas como fósiles nos sedimentos peláxicos. As técnicas avanzadas de perforación do océano profundo que empezaron a utilizarse na década de 1960 baixo os auspicios de diversos programas de perforación oceánica, e para propósitos de procura de xacementos petrolíferos extraeron mostras de sedimentos que contiñan millóns de fósiles de Foraminifera. A ilimitada subministración destes restos fósiles e a relativamente alta precisión dos modelos para precisar a idade das mostras produciu un rexistro fósil de foraminíferos planctónicos de calidade excepcionalmente alta desde o Xurásico medio, que permitiu aos científicos documentar en detalle o proceso evolutivo, e interrelacións entre especies, que en moitos casos foi despois validado independentemente por medio de estudos xenéticos e moleculares dos espécimes hoxe existentes. Os foraminíferos bentónicos máis grandes con cunchas de complexas estruturas reaccionan dunha maneira moi específica cos seus distintos ambientes bentónicos e, por tanto, a composición das asociacións e patróns de distribución de especies determinadas reflicte simultaneamente os tipos de fondos nos que vivían e o gradiente de iluminación. No decurso da historia xeolóxica da Terra, os foraminíferos grandes foron substituídos frecuentemente. En particular, as asociacións de foraminíferos que caracterizaban determinadas facies de augas pouco profundas extinguíronse e foron substituídos despois dun certo intervalo de tempo por novas asociacións coa mesma morfoloxía da cuncha, que xurdiron dun novo proceso evolutivo de adaptación. Estes procesos de variación evolutiva permiten que os Foraminifera sexan un índice fósil para o Permiano, Xurásico, Cretáceo e Cenozoico.

 Utilidade dos foraminíferos 
Debido á súa diversidade, abundancia e complexa morfoloxía, os conxuntos de foraminíferos fósiles son útiles en bioestratigrafía, e poden dar datos precisos das rochas. A industria do petróleo utiliza moito os microfósiles como os foraminíferos para atopar novos xacementos de petróleo.

Os foraminíferos calcarios fósiles están formados polos elementos que se encontraban nos antigos mares nos que vivían, polo que son tamén útiles en paleoclimatoloxía e paleoceanografía. Poden utilizarse para reconstruír os climas do pasado examinando as proporcións de isótopos estables do osíxeno, e a historia do ciclo do carbono e da produtividade oceánica examinando as proporcións dos isótopos estables do carbono (por exemplo, as medidas de isótopos δ18O e δ13C). Os patróns xeográficos vistos no rexistro fósil de foraminíferos planctónicos tamén se utilizan para reconstruír as antigas correntes oceánicas. Como certos tipos de foraminíferos se encontran só en certos ambientes, poden servir para inferir cal foi o ambiente no que se depositaron os sedimentos mariños en épocas remotas.

Polas mesmas razóns polas que son útiles como marcadores bioestratigráficos, os conxuntos de foraminíferos vivos utilízanse como bioindicadores nos ambientes costeiros, e como indicadores da saúde dos arrecifes de coral. Como o carbonato de calcio é susceptible de disolución en condicións ácidas, os foraminíferos poden verse especialmente afectados polo cambio climático e a acidificación do océano.

Os foraminíferos teñen moitos usos na prospección de petróleo e son utilizados correntemente para interpretar as idades de paleoambientes dos estratos sedimentarios nos xacementos de petróleo.Jones, R.W., 1996, Micropaleontology in Petroleum Exploration. Clarendon Press. pp. 432 Os foraminíferos fósiles aglutinados enterrados profundamente nas cuncas sedimentarias poden utilizarse para estimar a madureza termal, que é un factor para a xeración de petróleo. O Índice de Cor de Foraminíferos McNeil, D.H., Issler, D.R., and Snowdon, L.R., 1996, Colour alteration, thermal maturity, and burial diagenesis in fossil foraminifers. Geological Survey of Canada, Bulletin 499, 34 p. (FCI) úsase para cuantificar os cambios de cor e estimar a temperatura de enterramento do xacemento. Os datos deste índice son particularmente útiles para coñecer as fases iniciais da xeración de petróleo (~100 °C).

Os foraminíferos poden tamén servir en estudos de arqueoloxía sobre a procedencia de determinados materiais pétreos de construción. Algúns tipos de pedras, como a calcaria, conteñen frecuentemente fósiles de foraminíferos. Os tipos e concentracións destes fósiles nunha mostra de pedra dunha construción antiga poden utilizarse para asociar a pedra cunha fonte coñecida (canteira) que contén a mesma "sinatura fósil".

 Galería de imaxes 

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns extrernas 
Información xeral
 A web do Museo de Paleontoloxía da Universidade de California ten unha Introdución aos Foraminifera 
 Investigadores da universidade de South Florida desenvolveron un sistema para usar os Foraminifera para monitorizar os ambientes dos arrecifes coralinos  
 A web de micropaleontoloxía  do Colexio Universitario de Londres dá unha visión xeral dos Foraminifera, con moitas imaxes de gran calidade de microscopía electrónica de varrido. 
 Glosario ilustrado de termos utilizados na investigación no campo dos foraminíferos. É o glosario de Lukas Hottinger publicado no OA e-journal "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology"  
 Información sobre os Foraminifera na páxina de micropaleontoloxía de Martin Langer 
 Foraminíferos bentónicos

Libros online
 Glosario de termos de Lukas Hottinger)

Recursos
 The star*sand project (part of micro*scope) base de datos sobre Foraminifera
 modelos 3D de foraminíferos xerados por tomografía de raios X
 CHRONOS ten varios recursos sobre Foraminifera, como páxina para buscar taxons sección de micropaleontoloxía
 eForams cunchas de Foraminifera
 Foraminifera Gallery Catálogo ilustrado de Foraminifera recentes e fósiles por xénero e localidade

Categoría:Rizarios