Ploidía

A ploidía é o número de conxuntos de cromosomas nunha célula.

A maioría dos organismos eucariotas teñen células haploides e diploides. As haploides teñen a metade de cromosomas ca as diploides. Por exemplo, os humanos producimos células sexuais ou gametos (espermatozoides e óvulos) haploides, que teñen un xogo completo de cromosomas, que no ser humano son 23. Durante a fecundación os gametos fusiónanse formando o cigoto, que levará o conxunto de 23 cromosomas do espermatozoide e o conxunto de 23 cromosomas do óvulo ; estes conxuntos son iguais ou homólogos (porén, no macho os cromosomas X e Y non son totalmente idénticos). O cigoto ten 46 cromosomas (23 pares de homólogos) e orixinará todas as células somáticas do novo individuo, que serán diploides. O número haploide (n) é o número de cromosomas presente nos gametos. Unha célula somática normalmente ten o dobre de cromosomas ca o número haploide, polo que é 2n (diploide).

Os humanos somos organismos diploides, o que quere dicir que as nosos células somáticas normalmente conteñen dous conxuntos completos de cromosomas (cada cromosoma está repetido de modo que ten outro que é homólogo a el). Temos en total 46 cromosomas, distribuídos en 23 pares de homólogos, polo que só hai 23 cromosomas distintos, pero cada un está repetido unha vez (nos machos o homólogo do cromosoma X considérase que é o Y). Porén moitos outros organismos teñen máis de dous conxuntos de cromosomas nas súas células somáticas, polo que se denominan poliploides.

O número monoploide (x) é o número de cromosomas distintos nun conxunto completo de cromosomas. En especies como a humana, o número haploide (n) coincide co número monoploide (x), polo que n = x = 23. Polo contrario, nas especies poliploides ou que se orixinaron como híbridos doutras especies anteriores os números haploide e monoploide son distintos. O número de cromosomas dun só xogo de cromosomas non homólogos é o número monoploide (x). A tetraploidía (catro xogos de cromosomas, 2n = 4x) é común en plantas, e anfibios, réptiles, e insectos. Por exemplo, un tetraploide que teña nas súas células somáticas 20 cromosomas (2n = 20), terá como número monoploide 5 (é dicir, x = 5), xa que só ten 5 cromosomas distintos pero repetidos catro veces (total 20), e os seus gametos serán haploides con 10 cromosomas (n = 10), pero nos gametos tamén hai cromosomas repetidos (só hai 5 distintos).

O trigo de panificación é un hexaploide formado pola hibridación de 3 especies distintas, e nel x e n difiren. Este trigo é hexaploide, xa que ten seis xogos de cromosomas, dous deles procedentes de cada unha das tres especies diploides antepasadas que o orixinaron. As súas células somáticas hexaploides son, 2n = 6x = 42. Pero os gametos son á vez haploides (coa metade de cromosomas ca as células somáticas) e triploides (con tres xogos de cromosomas, procedentes das tres especies devanceiras). O número monoploide deste trigo é x = 7, e o número haploide é n = 21.

A formiga bulldog australiana Myrmecia pilosula, é unha especie haplodiploide, con n = x = 1, é dicir, co número de cromosomas máis pequeno posible.Crosland, M. W. J.; Crozier, R. H. (1986). "Myrmecia pilosula, an Ant with Only One Pair of Chromosomes". Science 231 (4743): 1278. Bibcode 1986Sci...231.1278C. doi:10.1126/science.231.4743.1278. PMID 17839565. A especie ten individuos haploides e diploides. Os individuos haploides desta especie teñen un só cromosoma e os diploides teñen dous. A haplodiploidía dáse tamén noutros insectos.

 Etimoloxía 
O termo ploidía formouse a partir dos termos haploide e diploide. Estes dous termos proceden do grego ἁπλόος haplóos "sinxelo" e διπλόος diplóos "dobre" combinados con εἶδος eîdos "forma". Os termos haploide e diploide foron introducidos no alemán nun libro de texto de Eduard Strasburger e outros de 1894 Strasburger, E.; Noll, F.; Schenck, H.; Karsten, G. 1908. A Textbook of botany, a translation by W. H. Lang of Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Macmillan, London. Strasburger utilizou diploide para referirse a un organismo con dobre número de cromosomas ca un haploide.

 Euploidía e aneuploidía 
A euploidía é o estado dun organismo ou célula que ten un número de cromosomas que é un múltiplo completo (integral) do número monoploide (matizando o caso dos cromosomas sexuais, que non son completamente idénticos). Por exemplo, unha célula humana ten 46 cromosomas, que é un múltiplo integral do número monoploide, 23. Un humano con outros múltiplos integrais deste número, por exemplo con 69 cromosomas, sería considerado tamén euploide, aínda que o seu número de cromosomas é anormal (triploidía). Para denominar os cariotipos euploides utilízanse os sufixos -ploidía e -ploide: diploide, triploide, tetraploide etc.

A aneuploidía dáse cando non hai euploidía. Algún cromosoma determinado ten copias de máis ou de menos comparado cos demais cromosomas, que teñen as copias múltiplas integrais. Por exemplo, nos humanos son exemplos de aneuploidía a presenza dun cromosoma 21 de máis (cos demais cromosomas no seu número normal), que orixina a síndrome de Down (unha trisomía), ou a ausencia dun cromosoma X, que orixina a síndrome de Turner (monosomía). Para denominar os cariotipos aneuploides utilízanse os sufixos -somía e -sómico: monosomía, trisomía, tetrasomía etc.

 Haploide e monoploide 
O número haploide (n) é o número de cromosomas dun gameto, que será a metade do número diploide. É diferente do número monoploide (x), que é o número de cromosomas distintos nun conxunto completo de cromosomas. A maioría dos organismos teñen células diploides e orixinan gametos haploides coa metade de cromosomas ca nas células diploides, os cales son monoploides. Por exemplo, a maioría dos animais producen gametos que son haploides e monoploides á vez.

Durante a meiose das especies diploides as células precursoras dos gametos pasan de diploides a haploides cun só cromosoma homólogo de cada par. Porén, os gametos son xeneticamente distintos, xa que os cromosomas homólogos, aínda tendo os mesmo xenes, non teñen por que ter os mesmos alelos.

Todas as plantas e moitos fungos e algas teñen no seu ciclo de vida unha alternancia de xeracións entre fases haploides e diploides (ás veces en vez de diploide a especie é poliploide), e unha das fases pode ser a predominante. A maioría dos fungo e algas son haploides durante a fase principal dos seus ciclos de vida, e tamén as briófitas (carrizas). Pero nos fentos e plantas superiores predomina a fase diploide. Na fase haploide (gametófito) dos fentos e carrizas, a formación de gametos (haploides) a partir de células tamén haploides ten lugar por mitose en vez de por meiose, pero na fase diploide de esporófito forman esporas por meiose.

Os machos das abellas, avespas, e formigas son organismos haploides porque se orixinan a partir de ovos non fertilizados haploides, por un proceso chamado partenoxénese. As femias son diploides, formadas a partir de ovos fertilizados.

Nos humanos, o número monoploide (x) é igual ao número haploide (n), x = n = 23, pero noutras especies (fundamentalmente plantas) ese número difire. Xa se comentou o caso do trigo de panificación, que ten seis xogos de cromosomas nas súas células somáticas, derivados das tres especies ancestrais das que se orixinou. Os gametos deste trigo son haploides (coa metade de cromosomas ca as células somáticas), pero non son monoploides, porque conteñen tres conxuntos completos de cromosomas procedentes das especies ancestrais (n = 3x).

 Diploide 
Unha célula diploide (2n = 2x) ten dúas copias homólogas de cada cromosoma, xeralmente unha procedente do pai (do espermatozoide) e outra da nai (do óvulo), que se xuntaron na fecundación durante a formación do cigoto. Case todos os mamíferos son diploides, con algunhas excepcións como as vizcachas, roedores suramericanos probablemente tetraploides das especies Pipanacoctomys aureus e Tympanoctomys barrerae.Gallardo, M. H. et al. (2004). Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae). Biological Journal of the Linnean Society, 82, 443-451. (aínda que novos estudos discuten que sexan realmente poliploides ). De todos os xeitos, todos os individuos teñen algunhas células nos seus organismos, que son poliploides (por exemplo algunhas no fígado humano e outros órganos).

Ás veces dise que os retrovirus que conteñen dúas copias do seu xenoma de ARN en cada partícula viral son tamén diploides. Exemplos son: VIH, virus escumoso humano, e virus T-linfotrópico humano.

 Homoploide 
Para falar de hibridación, evolución e especiación úsase ás veces o termo "homoploide", que significa que ten "o mesmo nivel de ploidía", é dicir, ten o mesmo número de cromosomas homólogos. Por exemplo, a hibridación homoploide entre especies é unha hibridación na que a descendencia ten o mesmo nivel de ploidía ca as especies parentais. Este non é un fenómeno moi común nas plantas, onde o máis frecuente é que a hibridación vaia acompañada da duplicación cromosómica ou que esta aconteza pouco despois da hibridación. De xeito similar, a especiación homoploide é diferente da especiación poliploide.

 Haploidización 
A haploidización é o proceso polo que se orixina unha célula haploide (normalmente a partir dunha célula diploide).

Un procedemento de laboratorio chamado haploidización forza a unha célula normal a expulsar a metade do seu complemento cromosómico. Nos mamíferos isto orixina unha célula igual cromosomicamente a un espermatozoide ou óvulo. Isto foi un dos procedementos usados por investigadores xaponeses para producir o rato Kaguya, un rato sen pai e con dúas "nais" cromosómicasBirth of parthenogenetic mice that can develop to adult.-Nature 428, 860-864 (22 April 2004)High-frequency generation of viable mice from engineered bi-maternal embryos.-Nature Biotechnology 25,1045-1050(2007).

A haploidización pode orixinarse na natureza debido á partenoxénese.

 Cigoidía e acigoidía 
A cigoidía é o estado no que os cromosomas forman pares que se poden emparellar na meiose. O estado de cigoidía pode ser diploide ou poliploide.Cosín, Darío J. Díaz, Marta Novo, and Rosa Fernández. “Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis.” In Biology of Earthworms, edited by Ayten Karaca, 24:69-86. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 2011. http://www.springerlink.com/content/j5j72p2834355w27/ . Polo contrario, no estado de acigoidía os cromosomas non forman pares. Este pode ser o estado natural dalgunhas especies asexuais ou pode ocorrer despois da meiose. Nos organismos diploides o estado acigoide é monoploide. (Ver tamén dihaploidía máis abaixo).

 Poliploidía 

A poliploidía é a condición na que as células teñen múltiples conxuntos completos de cromosomas por riba da súa dotación normal. Por exemplo nos triploides as células somáticas teñen tres conxuntos de cromosomas, polo que nelas 2n = 3x; nos tetraploides teñen 4 conxuntos, polo que 2n = 4x. Os conxuntos de cromosomas poden ser da mesma especie ou de especies emparentadas (en casos de hibridación). No último caso denomínanse alopoliploides (ou anfidiploides, que son alopoliploides que se comportan como diploides normais). Os alopoliploides orixínanse por hibridación de dúas especies. Nas plantas, isto prodúcese na maior parte dos casos polo apareamento de gametos que non sufriron a redución meiótica, e non por hibridación diploide–diploide seguida dunha duplicación cromosómica.Ramsey, J.; Schemske, D. W. (2002). "Neopolyploidy in Flowering Plants". Annual Review of Ecology and Systematics 33: 589. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437. http://www.plantbiology.msu.edu/files/RAMSEY%20AND%20SCHEMSKE%202002%289%29.pdf . O denominado triángulo da Brassica é un exemplo de alopoliploidía, na que diferentes especies (B. nigra. B. oleracea, e B. rapa) se hibridaron en todas as posibles combinacións para producir tres novas especies (B. carinata, B. juncea e B. napus) .

A poliploidía dáse comunmente en plantas, e é moito máis rara en animais. Mesmo en orgnismos diploides, moitas células somáticas son poliploides debido a un proceso chamado endoreduplicación, no que a duplicación do xenoma ten lugar sen producirse mitose.

Os casos máis extremos de poliploidía danse nos fentos do xénero Ophioglossum, nos cales a poliploidía orixina números totais de cromosomas de centos e nalgún caso de máis de mil.

 Ploidía variable ou indefinida 
As bacterias xeralmente teñen unha soa molécula de ADN circular grande, que é o seu "cromosoma" (ademais poden ter pequenos plásmidos de ADN). Dependendo das condicións de crecemento, as bacterias poden de 1 a 4 copias do seu cromosoma, e ese número é normalmente fraccionario, xa que se contan porcións do cromosoma parcialmente replicadas nun momento dado. Isto débese a que en condicións de crecemento exponencial as células poden replicar o seu ADN máis rápido do que se dividen. Neste caso a ploidía é variable ou indefinida.

 Mixoploidía 
A mixoploidía refírese á presenza no organismo de dúas liñas celulares, unha diploide e outra poliploide. Aínda que a poliploidía en humanos non é viable, a mixoploidía foi detectada en adultos e nenos vivos. Hai dous tipos: mixoploidía diploide-triploide, na que algunhas células teñen 46 cromosomas e outras teñen 69, e a mixoploidía diploide-tetraploide, na que algunhas células teñen 46 e outras 92.Graham JM Jr, Hoehn H, Lin MS, Smith DW. Diploid-triploid mixoploidy: clinical and cytogenetic aspects. Pediatrics. 1981 Jul;68(1):23-8. PMID 6264378. 

 Dihaploidía e polihaploidía 
As células dihaploides e polihaploides fórmanse por haploidización de poliploides, é dicir, reducindo á metade a súa dotación cromosómica.

Os dihaploides (que son diploides) son importantes no cruzamento selectivo de plantas cultivables tetraploides (principalmente patacas), porque a selección é máis rápida con diploides ca con tetraploides. Os tetraploides poden ser reconstituídos a partir de diploides, por exemplo por fusión somática.

O termo "dihaploide" foi acuñado por K. Bender Bender, K. 1963. “Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum”. Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 50: 141–166. para combinar nunha palabra o número de copias do xenoma (diploide) e a súa orixe (haploide). O termo está ben establecido neste sentido orixinal,Nogler, G.A. 1984. Gametophytic apomixis. In Embryology of angiosperms. Edited by B.M. Johri. Springer, Berlin, Germany. pp. 475–518.* Pehu, E. 1996. The current status of knowledge on the cellular biology of potato. Potato Research 39: 429–435. pero foi tamén usado para referirse a dobres monoploides ou dobres haploides, que son homocigotos e utilizados en investigacións xenéticas.* Sprague, G.F., Russell, W.A., and Penny, L.H. 1960. Mutations affecting quantitative traits in the selfed progeny of double monoploid maize stocks. Genetics 45(7): 855–866.

Non se deben confundir estes dihaploides coa determinación do sexo por haplodiploidía (en abellas, por exemplo), na cal os individuos haploides e diploides son distintos individuos e de distintos sexos.

 Posible significado adaptativo/ecolóxico da variación na ploidía 
Un estudo que comparou os cariotipos de plantas en perigo de extinción e os de plantas invasivas cos das súas especies emparentadas encontrou que ser poliploide en vez de diploide está asociado cunha diminución do 14% do risco de extinguirse, e cun aumento do 20% das posibilidades de ser unha planta invasiva. Isto parece indicar que a poliploidía pode darlle algunhas vantaxes ás especies, incrementando o vigor e a adaptabilidade.

 Notas 

Véxase tamén
 Bibliografía 
 Griffiths, A. J. et al. 2000. An introduction to genetic analysis, 7th ed. W. H. Freeman, Nova York ISBN 0-7167-3520-2

Categoría:Xenética
Categoría:Cromosomas