Célula glial

miniatura|250px|Os astrocitos poden identificarse en cultivo porque, a diferenza doutras células da glía maduras, expresan a proteína acídica fibrilar glial.
miniatura|250px|Células gliais do cerebro da rata marcadas cun anticorpo contra a proteína acídica fibrilar glial.
miniatura|250px|Células gliais neoplásicas marcadas cun anticorpo contra a proteína acídica fibrilar glial (en castaño) nunha biopsia cerebral.
As células gliais ou células da glía, tamén chamadas xenericamente neuroglía ou glía (do grego γλία, γλοία "unión, ligazón, cola, pegamento"), son células non neuronais do tecido nervioso, que manteñen a homeostase de dito tecido, forman a mielina, e proporcionan sostén e protección ás neuronas.Jessen, Kristjan R. & Mirsky, Rhona Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein Nature 286, 736 - 737 (14 August 1980); doi:10.1038/286736a0. No cerebro humano, hai aproximadamente unha célula glial por cada neurona, e na materia gris cerebral chégase a unha proporción de dúas neuronas por cada célula de glía (ver o capítulo Cantidade máis abaixo).

As células de glía desempeñan catro funcións principais: rodean as neuronas sosténdoas no seu sitio, fornecen nutrientes e osíxeno ás neuronas, illan as neuronas das demais, e destrúen os patóxenos e eliminan as neuronas mortas. Durante un século pensouse que non exercían ningunha función na neurotransmisión. Esa idea está agora posta en cuestión, porque se sabe que poden modular a neurotransmisión que fan as neuronas, aínda que non se coñecen aínda os mecanismos exactos.

 Funcións 
Algunhas células gliais funcionan principalmente como sostén físico das neuronas. Outras regulan o medio interno do cerebro, especialmente o fluído que rodea as neuronas e as súas sinapses, e nutren as neuronas. Durante as fases iniciais da embrioxénese as células gliais dirixen a migración das neuronas e producen moléculas que modifican o crecemento dos axóns e as dendritas. Investigacións recentes descubriron que as células gliais do hipocampo e cerebelo participan na transmisión sináptica, regulan a eliminación de neurotransmisores da fenda sináptica, e liberan gliotransmisores como o ATP, que modula a función sináptica.

Algunhas células gliais tamén poden dividirse por mitose. Polo contrario, as neuronas adultas en xeral non se dividen, aínda que parece que poderían facelo en certos casos.Nature Reviews Neuroscience 8, 368-378 (May 2007) doi|10.1038/nrn2124"Adult Neurogenisis". http://www.sfn.org/index.aspx?pagename=brainbriefings_adult_neurogenesis; Goldman SA, Nottebohm F (April 1983). "Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain". Proc Natl Acad Sci U S A. 80 (8): 2390–4. doi:10.1073/pnas.80.8.2390. PMID 6572982. PMC 393826. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6572982; Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, et al. (November 1998). "Neurogenesis in the adult human hippocampus". Nat Med. 4 (11): 1313–7. doi:10.1038/3305. PMID 9809557; Gould, E; Reeves; Fallah; Tanapat; Gross; Fuchs (1999). "Hippocampal neurogenesis in adult Old World primates" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (9): 5263–7. doi:10.1073/pnas.96.9.5263.

Antes considerábase que as células gliais non podían realizar sinapses químicas ou liberar neurotransmisores, e considerábase que tiñan un papel pasivo na transmisión neural, mais estudos recentes indican que isto non é así.The Other Brain, by R. Douglas Fields, Ph. D. Simon & Schuster, 2009

Por exemplo, os astrocitos son esenciais na eliminación do neurotransmisor na fenda sináptica, o cal permite distinguir entre os potenciais de accións que chegan e prevén a acumulación tóxica de certos neurotransmisores como o glutamato (excitotoxicidade). Tamén se pensa que a glía xoga un papel en moitas enfermidades neurolóxicas, como o Alzheimer. Ademais, polo menos in vitro, os astrocitos poden liberar o gliotransmisor glutamato en resposta a certas estimulacións. Outro tipo de célula glial, a célula precursora do oligodendrocitos, establece sinapses ben definidas e funcionais con polo menos dous grupos de neuronas Dwight E. Bergles, J. David B. Roberts, Peter Somogyi, Craig E. Jahr. Glutamatergic synapses on
oligodendrocyte precursor cells in the hippocampus. Nature. Vol 405. 11 May 2000  . Tendo en conta todo isto, as diferenzas máis importantes que existen entre as neuronas e as células gliais son a posesión de axóns e dendritas, e a capacidade de xerar potenciais de acción, polo que a glía non debería considerarse como unha simple "cola" ou "adhesivo" do sistema nervioso, senón como unha socia das neuronas.The Root of Thought: Unlocking Glia, by Andrew Koob, FT Science Press, 2009

A glía é tamén crucial no desenvolvemento do sistema nervioso en procesos como a plasticidade sináptica e a sinaptoxénese. A glía exerce un papel na regulación da reparación das neuronas despois dun dano. No sistema nervioso central a glía suprime a reparación, xa que os astrocitos agrándanse e proliferan formando unha cicatriz e producen moléculas inhibitorias que deteñen o recrecemento dos axóns danados ou seccionados. No sistema nervioso periférico as células gliais chamadas células de Schwann promoven a reparación. Despois dun dano nos axóns, as células de Schwann sofren unha regresión a un estadio de desenvolvemento temperán no que estimulan o recrecemento do axón.

 Tipos 
Polo seu tamaño e función clasifícanse en células da microglía e da macroglía.

 Microglía 

A microglía está formada por macrófagos especializados que poden realizar a fagocitose e protexeren as neuronas do sistema nervioso central.Brodal, 2010: p. 19 Derivan de precursores hematopoéticos e non do tecido ectodérmico; pero considéranse comunmente como pertencentes á glía polo seu papel de apoio ás neuronas.

Comprenden aproximadamente do 5 ao 15% do total das células do sistema nervioso centralMonica J. Carson. Microglia as Liaisons Between the Immune and Central Nervous Systems: Functional Implications for
Multiple Sclerosis. Department of Molecular Biology, Scripps Research Institute, La Jolla, California  . Atópanse en todas as rexións do encéfalo e espiña dorsal. En tamaño, as células da microglía son máis pequenas ca as da macroglía, teñen núcleos oblongos e formas cambiantes. Son móbiles no cerebro e multiplícanse cando o cerebro sofre danos. No sistema nervioso central san a microglía funciona comprobando o estado de todos os elementos do medio cerebral (neuronas, macroglía e vasos sanguíneos).

 Macroglía 

 Localización  Nome  Descrición
   sistema nervioso central (SNC)  Astrocito O tipo máis abundante de células de macroglia, son os astrocitos (tamén chamados astroglía), os cales presentan numerosas proxeccións que fixan as neuronas á súa subministración de sangue. Regulan o medio químico externo das neuronas eliminando o exceso de ións, principalmente potasio, e reciclando os neurotransmisores liberados durante a transmisión sináptica. As teorías actuais suxiren que os astrocitos son os principais elementos da barreira hematoencefálica. Os astrocitos poden regular a vasoconstrición e a vasodilatación ao produciren substancias como o ácido araquidónico, cuxos metabolitos son vasoactivos.

Os astrocitos comunícanse uns con outros utilizando o calcio. As unións comunicantes (tamén chamadas sinapses eléctricas) entre os astrocitos permiten que a molécula mensaxeira inositol trifosfato (IP3) difunda dun astrocito a outro. O inositol trifosfato activa as canles de calcio nos orgánulos celulares, liberando calcio no citoplasma. Este calcio pode estimular a produción de máis inositol trifosfato. O efecto neto é unha onda de calcio que se propaga de célula a célula. A liberación extracelular de ATP, e a consecuente activación de receptores purinérxicos noutros astrocitos, pode tamén mediar ondas de calcio nalgúns casos.

En xeral, hai dous tipos de astrocitos, os protoplásmicos e os fibrosos, similares en función pero distintos en morfoloxía e distribución. Os astrocitos protoplásmicos presentan expansións celulares moi ramificadas curtas e grosas e atópanse tipicamente na materia gris. Os astrocitos fibrosos presentan expansións menos ramificadas longas e delgadas e atópanse xeralmente na materia branca.

Comprobouse recentemente que a actividade dos astrocitos está asociada co fluxo de sangue no cerebro, e que isto é o que realmente se mide nas imaxes de resonancias magnéticas funcionais (fMRI).

   SNC  Oligodendrocito Os oligodendrocitos son células que revisten os axóns no sistema nervioso central, envolvéndoos coa súa membrana celular formando unha diferenciación especializada da membrana chamada mielina, orixinando a vaíña de mielina. A vaíña de mielina proporciona un illamento eléctrico ao axón, que permite que os sinais eléctricos se propaguen máis eficientemente.Baumann, Nicole; Pham-Dinh, Danielle (2001), "Biology of Oligodendrocyte and Myelin in the Mammalian Central Nervous System", Physiological Reviews 18 (2): 871–927
   SNC  Célula ependimal As células ependimais, tamén chamadas ependimocitos, revisten as cavidades do sistema nervioso central e forman as paredes dos ventrículos cerebrais. Estas células producen e secretan o  líquido cefalorraquídeo e baten os seus cilios para facelo circular e formar a barreira sangue-líquido cefalorraquídeo. Tamén se cre que actúan como células nai neurais.Johansson CB, Momma S, Clarke DL, Risling M, Lendahl U, Frisen J (1999). "Identification of a neural stem cell in the adult mammalian central nervous system". Cell 96 (1): 25–34 PMID 9989494
   SNC  Glía radial As células gliais radiais orixínanse a partir de células  neuroepiteliais despois do comezo da neuroxénese. A súa capacidade de diferenciación é máis restrinxida ca a das células neuroepiteliais. No sistema nervioso en desenvolvemento, a glía radial funciona como célula proxenitora neuronal e como un armazón a través do cal migran as neuronas recentemente formadas. No cerebro maduro, o cerebelo e a retina manteñen as características de células gliais radiais. No cerebelo, constitúen a glía de Bergmann, a cal regula a plasticidade sináptica. Na retina, a célula de Müller radial é a principal célula glial, e participa na comunicación bidireccional coas neuronas.Campbell K, Götz M (May 2002). "Radial glia: multi-purpose cells for vertebrate brain development". Trends Neurosci. 25 (5): 235–8.
   sistema nervioso periférico (SNP)  Célula de Schwann A función das células de Schwann é similar á dos oligodendrocitos, é dicir, a mielinización dos axóns do sistema nervioso periférico. Tamén teñen actividade fagocítica e limpan os refugallos celulares, o que permite o recrecemento das neuronas do sistema nervioso periferico.Jessen, K. R. & Mirsky, R. (2005), "The origin and development of glial cells in peripheral nerves", Nature Reviews Neuroscience 6 (9): 671–682
   SNP  Célula satélite glial As células satélites gliais ou células capsulares son pequenas células que rodean as neuronas nos ganglios sensoriais simpáticos e parasimpáticos.Hanani, M. Satellite glial cells in sensory ganglia: from form to function. Brain Res. Rev. 48:457-476, 2005 Axudan a regular o medio químico externo. Como os astrocitos, están interconectadas por unións comunicantes e responden ao ATP elevando a concentración intracelular de ións calcio. Son moi sensibles aos danos e inflamacións, e parecen contribuír a estados patolóxicos, como a dor crónica.Ohara PT et al., Evidence for a role of connexin 43 in trigeminal pain using RNA interference in vivo. J Neurophysiol 2008;100:3064-3073 SNP  Célula glial entéricaAs células gliais entéricas encóntranse nos ganglios intrínsecos do sistema dixestivo. Pénsase que exercen moitas funcións no sistema entérico, algunhas relacionadas coa homeostase e os procesos dixestivos musculares.Bassotti, G. et al, Laboratory Investigation (2007) 87, 628–632

 Capacidade de división 

miniatura|dereita|Sección da canle central da medula espiñal, mostrando células ependimais e neurogliais.
miniatura|dereita|Sección transversa do folio cerebeloso.
A glía conserva a capacidade de división celular no adulto, e as neuronas non. Esta idea está baseada na imposibilidade xeral do sistema nervioso maduro de substituír as neuronas despois dun dano neurolóxico, como o causado por un ictus cerebral ou traumatismo, entanto que as células da glía a miúdo proliferan (gliose) preto ou no lugar mesmo do dano. Considérase xeralmente que esta proliferación se debe principalmente aos astrocitos Myer DJ, Gurkoff GG, Lee SM, Hovda DA, Sofroniew MV. Essential protective roles of reactive astrocytes in traumatic brain injury. Brain. 2006 Oct;129(Pt 10):2761-72. Epub 2006 Jul 5. .

Por outra parte, no que se refire ás neuronas, hai poucas rexións do sistema nervioso maduro onde se observase a xeración de novas neuronas, como son o circunvolución dentada do hipocampo e a zona subventricular.David R. Kornack*, Pasko Rakic (2008). Continuation of neurogenesis in the hippocampus of the adult macaque monkey Section of Neurobiology, Yale University School of Medicine, New Haven, CT 06510- 

Os tumores de células da glía denomínanse gliomas Neuropathology.

 Desenvolvemento embrionario 
A maioría das células da glía derivan do ectoderma do embrión en desenvolvemento, concretamente do tubo neural e da crista neural. A excepción son as células da microglía, que derivan de células hematopoéticas. Nos adultos, a microglía é en gran parte unha poboación que se autorrenova e son diferentes dos macrófagos e monocitos, os cales se infiltran no tecido danado e enfermo do sistema nervioso central.

No sistema nervioso central, a glía desenvólvese a partir da zona ventricular do tubo neural. Esta glía inclúe os oligodendrocitos, células ependimais, e astrocitos. No sistema nervioso periférico, a glía deriva da crista neural. Esta glía do sistema nervioso periférico inclúe as células de Schwann nos nervios e as células satélites gliais nos ganglios.

 Historia 
A glía foi descuberta en 1846 polo patólogo alemán Rudolf Virchow cando estaba buscando o "tecido conectivo" do cerebro ( ), pero caracterizouna como un tipo de cola ou adhesivo nervioso funcional, que consideraba un elemento estático sen función relevante. Foi Santiago Ramón y Cajal en 1891 quen descubriu as células gliais, diferenciándoas das neuronas e identificándoas claramente como parte do tecido nervioso.

 Cantidade 
A cantidade estimada de células da glía no noso cerebro varía en distintas fontes, e con frecuencia cítanse datos antigos. Unha estimación de 2009 indica que o cerebro humano contén aproximadamente o mesmo número de células gliais ca de neuronas.Azevedo FA, Carvalho LR, Grinberg LT, Farfel JM, Ferretti RE, Leite RE, Jacob Filho W, Lent R, Herculano-Houzel S. (2009). Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain. J Comp Neurol. 513(5):532-41. PMID|19226510}} Porén, a proporción varía dunha parte do cerebro a outra. A proporción glía/neurona no córtex cerebral é 3,72, e no cerebelo é de só 0,23. A proporción na materia gris do córtex cerebral é de 1,48 (a materia branca ten poucas neuronas). A proporción combinada dos ganglios basais, diencéfalo e tronco cerebral é de 11,35.

A maioría da glía do córtex cerebral está formada por oligodendrocitos (75,6%); os astrocitos supoñen o 17,3% e a microglía o 6,5%.Pelvig DP, Pakkenberg H, Stark AK, Pakkenberg B. (2008). Neocortical glial cell numbers in human brains. Neurobiol Aging. 29(11):1754-62.(figures given are those for females) PMID 17544173}}

A cantidade de tecido cerebral formado por células gliais increméntase co tamaño do cerebro no Reino animal: o cerebro dun nematodo contén pouca glía; o da mosca da froita contén un 25% de glía; o do rato un 65%; o humano o 90%; e o dun elefante un 97%.Allen NJ, Barres BA. (2009). Neuroscience: Glia - more than just brain glue. Nature. 457(7230):675-7. PMID 19194443

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Glía de Müller

 Bibliografía 
 Gómez Nicola, Diego e Manuel Nieto Sampedro, "Glía reactiva", Mente y Cerebro, 32, 2008, páxinas. 78-87.


 "The Mystery and Magic of Glia: A Perspective on Their Roles in Health and Disease." Neuron 60, 6 de novembro de 2008, por Ben Barres.
 Role of glia in synapse development
  article




Categoría:Histoloxía
Categoría:Sistema nervioso
Categoría:Células do sistema nervioso