Ribulosa 1,5-bisfosfato

A ribulosa 1,5-bisfosfato (tamén ribulosa 1,5-bifosfato ou ribulosa-1,5-bifosfato ou ribulosa-1,5-difosfato, abreviadamente RuBP) é un azucre fosfatado de 5 carbonos, que é un importante substrato implicado na fixación do carbono durante o ciclo de Calvin da fase escura da fotosíntese.

Trátase dunha pentosa que leva dous fosfatos esterificados nos carbonos 1 e 5 e un grupo cetona (é unha cetosa) no carbono 2CHEBI D-ribulose 1,5-bisphosphateChemSpider. Na fotosíntese funciona o estereoisómero D.

É o substrato do encima rubisco, que cataliza a incorporción de  dióxido de carbono ao carbono 2 da ribulosa 1,5-difosfato, orixinando un intermediario inestable de 6 átomos de carbono, denominado 3-ceto-2-carboxiarabinitol-1,5-bisfosfato, que se divide practicamente ao momento en dúas moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG), que é o primeiro produto estable da fase escura da fotosíntese.
RuBP (5C) + CO2 (1C) = Intermediario inestable (6C) → 2 moléculas de 3PG (3C)

{| align="left"
| 220px
|   + CO2 + H2O  →  2 H* + 2  
| 180px
|- align="center" valign="middle"
| D-ribulosa 1,5-bisfosfato
|  
| 3-fosfoglicerato
|- align="center" valign="middle"
| colspan="3" bgcolor="ffffd0"   | rubisco
|}* En realidade, a pH celular as moléculas estarían ionizadas e non serían necesarios os 2H+ para equilibrar a reacción.

O 3-fosfoglicerato seguirá as reaccións do ciclo de Calvin rexenerando a ribulosa 1,5-bisfosfato, que recomezará outro ciclo, e orixinando unha molécula de glicosa que sae do ciclo.

Na última reacción do ciclo de Calvin, recíclase a ribulosa 1,5-bisfosfato a partir da fosforilación no carbono 1 con gasto de ATP da ribulosa 5-fosfato.

Carboxilación e oxidación da ribulosa 1,5-bisfosfato
Normalmente o encima rubisco carboxila a ribulosa 1,5-bisfosfato tal como se explicou antes. Pero en determinadas circunstancias, cando a concentración de CO2 é baixa, a de O2 alta e hai altas temperaturas o encima rubisco, en vez de carboxilar, mostra unha actividade de oxixenase e oxida a ribulosa 1,5-bisfosfato, orixinando unha molécula de 3-fosfoglicerato (en vez de dúas) e unha molécula de fosfoglicolato. o fosfoglicolato inicia un ciclo de reaccións chamado fotorrespiración, que malgasta ATP e poder redutor, polo que supón un menor rendemento da fotosíntese. As plantas tropicais e de climas áridos, nas condicións indicadas, teñen pouca fotorrespiración comparadas coas plantas de climas temperados ou fríos Nelson, D. L.; Cox, M. M. "Lehninger, Principles of Biochemistry" 3rd Ed. Worth Publishing: New York, 2000. ISBN 1-57259-153-6..

Notas

 Véxase tamén 
 Fotosíntese
 Ciclo de Calvin
 Fase escura
 Rubisco

Categoría:Monosacáridos
Categoría:Organofosfatos
Categoría:Fotosíntese