Determinación do sexo por haplodiploidía

Non se debe confundir con dihaploidía. Haplodiploidía redirixe aquí.
miniatura|A determinación do sexo por haplodiploidía é típico das abellas e avespas.
A determinación do sexo por haplodiploidía é o sistema utilizado por algúns insectos e outros invertebrados para determinar o sexo que terá a descendencia, e depende da cantidade de conxuntos de cromosomas (ploidía) que posúa o individuo. Neste sistema o sexo está determinado por ter un número de cromosomas diploide ou haploide. Os individuos haploides son machos e os diploides femias. Os grupos de insectos que utilizan este sistema son moitos himenópteros (abellas, avespas, e formigas) e os coleópteros escolitinos (escaravellos Scolytynae). A eles hai que engadir os ácaros Tetranychidae, e os rotíferos. A descendencia formada a partir dun ovo que foi fecundado por un espermatozoide será diploide e desenvolverase como femia, e a que se orixina a partir dun ovo non fecundado, que se desenvolve por partenoxénese, dá lugar a individuos haploides, que son machos. Por tanto, os machos teñen a metade de cromosomas ca as femias e o mesmo número de cromosomas ca un gameto.

A determinación do sexo por haplodiploidía ten varias particularidades. Unha delas é que o macho non ten pai e non pode ter fillos machos, pero ten un avó e pode ter netos. O feito de que non poida ter fillos machos é que se fecunda á femia, orixinaranse individuos diploides que serán fillas. Só as femias poden ter fillos machos.

Pénsase que a haplodiploidía puido facilitar a evolución da vida social altamente organizada e xerarquicamente dividida en castas (eusocialidade) entre os himenópteros e nalgúns outros taxons, aínda que isto é unha cuestión moi debatida.

 Mecanismo 
Propuxéronse varios mecanismos xenéticos para explicar a determinación do sexo haplodiploide. O modelo máis utilizado é o modelo de alelo complementario. De acordo con este modelo, se un individuo é heterocigoto nun certo locus (xene csd), desenvólvese orixinando unha femia, e se é hemicigoto ou homocigoto para ese determinado locus desenvólvese como macho. 
Ao teren dúas copias dese xene, os machos diploides serían infértiles, xa que as súas células non poderían realizar ben a meiose e formar espermatozoides haploides, polo que os seus espermatozoides serían diploides e orixinarían descendencia triploide. Como entre os himenópteros as nais e fillos machos comparten os mesmos xenes, poden ser especialmente sensibles á endogamia: A endogamia reduce o número de alelos sexuais diferentes presentes na poboación, incrementando a aparición de machos diploides (estériles).

Despois do apareamento, as femias fértiles dos Hymenoptera almacenan o esperma que recibiron do macho nun saco interno chamado espermateca. A femia apareada controla a liberación do esperma almacenado nese órgano: Se libera o esperma cando pasa un ovo polo oviduto, o ovo será fertilizado, e se non, non.van Wilgenburg, Ellen; Driessen, Gerard & Beukeboom, Leo W. Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design? Frontiers in Zoology 2006, 3:1 
As abellas, avespas e formigas sociais poden modificar a proporción de sexos nas súas colonias para maximizar o grao de parentesco entre os seus membros, e xerar unha forza de traballo axeitada ás necesidades do momento.Mahowald, Michael; von Wettberg, Eric 
Sex determination in the Hymenoptera  Swarthmore College (1999)

 Determinación do sexo nas abellas 
Nas abellas melíferas os machos derivan xeneticamente en exclusiva da abella mestra ou raíña da colmea, a súa nai. A abella mestra diploide ten 32 cromosomas e os machos haploides teñen 16 cromosomas. As abellas macho producen espermatozoides que conteñen a totalidade do seu xenoma, polo que todos os espermatozoides son xeneticamente idénticos a non ser que se produza algunha mutación esporádica. A dotación xenética dunha femia obreira deriva nunha metade da súa nai a abella mestra, e na outra metade do seu pai, pero a dotación xenética dos machos deriva só da súa nai.Sinervo, Barry Kin Selection and Haplodiploidy in Social Hymenoptera  1997 Deste modo, se a abella mestra se aparea só cun macho, e comparamos dúas fillas calquera, estas compartirán como media 3/4 dos seus xenes. O xenoma diploide da abella mestra sufriu recombinación e as fillas reciben dela cromosomas recombinados, pero as fillas reciben dos seus pais (haploides) cromosomas non recombinados.

Como as femias reprodutoras poden poñer tamén ovos non fertilizados dos que se orixinaran os seus fillos machos, o sistema de determinación sexual haplodiploide incrementa a eficacia biolóxica (fitness) dos individuos debido a unha selección indirecta. Como a obreira está máis relacionada coas súas irmás (as outras fillas da mestra) ca coa súa propia posible descendencia, o feito de axudar a sobrevivir á descendencia da abella mestra axuda a difundir os mesmos xenes que posúe a obreira máis eficazmente do que se produciría se elas mesmas se reproducisen.
Foster, Kevin R.; Ratnieks, Francis L. W. The Effect of Sex-Allocation Biasing on the Evolution of Worker Policing in Hymenopteran Societies The American Naturalist, volume 158 (2001), pages 615–623 
A obreiras teñen vida curta e están constantemente sendo substituídas por novas xeracións, e así esta selección de parentesco é posiblemente unha estratexia para asegurar o correcto funcionamento da colmea. Porén, xa que as abellas mestras se aparean normalmente con ducias de machos, non todas as obreiras son irmás completas (algunhas son só irmáns pola parte da nai).

 Graos de parentesco na haplodiploidía 

O cálculo do grao de parentesco (relatedness) serve para calcular a forza da selección de parentesco (pola regra de Hamilton). A hipótese da haplodiploidía afirma que o coeficiente de parentesco infrecuente de 3/4 entre irmás haplodiploides completas é responsable da frecuencia da evolución do comportamento eusocial nos himenópteros.

Os coeficientes de parentesco nos organismos haplodiploides son os seguintes.

+ Proporcións xenéticas compartidas nas relacións no sistema de determinación do sexo haplodiploide Sexo Filla Fillo Nai Pai Irmá completa Irmán completo Femia 1/2 1/2 1/2 1/2 3/4 1/4 Macho 1 N/A 1 N/A 1/2 1/2

 Controversia 

A hipótese da haplodiploidía ponse a miúdo como un claro exemplo de selección de parentesco. Como as irmás completas nos himenópteros comparten máis xenes cós que unha nai comparte coa súa descendencia, parece claro que axudar a que se críen as irmás debería estar máis favorecido como estratexia evolutiva que criar fillos propios. Porén, esta explicación ten aspectos discutibles. O argumento non presta atención a que os machos eusociais axudan a que se críen os seus irmáns (e tamén as súas irmás), o cal, dado unha razón entre sexos típica de 1:1, significa criar irmáns e irmás cun coeficiente de parentesco medio de 1/2, que non é mellor ca o que terían crías propias. As proporcións poden ser aínda menores en colonias onde a abella mestra se aparea con moitos machos, o cal é o máis común nalgunhas especies. Isto, combinado co descubrimento de moitos organismos diploides eusociais e polo menos unha especie haplodiploide eusocial cunha casta de machos non reprodutiva, fixo que unha das figuras fundadoras da sociobioloxía, E. O. Wilson, falase do "colapso da hipótese haplodiploide". Porén, non todos os investigadores cren que esta hipótese haxa que considerala refutada, e seguen recolléndose probas a favor e en contra desde os dous bandos. As análises estatísticas suxiren que en cada unha das evolucións independentes da eusocialidade que se teñen dado, as mestras ou raíñas da colonia apareábanse cun só macho inicialmente (o apareamento con varios machos foi un comportamento derivado posterior nalgunhas especies), o cal suxire que ter unha descendencia moi relacionada xeneticamente era importante. Ademais, a miúdo as abellas femias dan máis comida ás femias ca aos machos, e en tempos de escaseza mesmo matan os machos.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Ploidía
 Sistema de determinación do sexo
 Determinación do sexo XY
 Determinación do sexo ZW
 Determinación do sexo X0
 Determinación do sexo pola temperatura
 Abella
 Abella raíña

 Bibliografía 
 Beye, Martin; Hunt, Greg J. ; Page, Robert E. ; Fondrk, M. Kim; Grohmann, Lore e Moritz, R. F. A. Unusually High Recombination Rate Detected in the Sex Locus Region of the Honey Bee (Apis mellifera) Genetics, Vol. 153, 1701-1708, decembro 1999
 Wu, Z.; Hopper, K. R.; Ode, P. J. ; Fuester, R. W.; Tuda, M., e Heimpel, G. E. Single-locus complementary sex determination absent in Heterospilus prosopidis (Hymenoptera: Braconidae) Heredity (2005) 95, 228–234
 Ratnieks, Francis Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial hymenoptera American Naturalist 132(2) 217-236 ; 1988

Categoría:Xenética
Categoría:Sistemas de determinación do sexo