Folículo ovárico

Os folículos ováricos son as estruturas situadas nos ovarios que conteñen os ovocitos. Están compostos por agrupacións de células de forma en conxunto máis ou menos esférica que conteñen o ovocito (óvulo inmaturo) no seu centro. Estas estruturas sofren unha transformación ao longo do ciclo ovárico, xa que periodicamente crecen e se desenvolven, ata culminar na ovulación (expulsión do óvulo que levan dentro). Nos ovarios humanos en cada ciclo menstrual só chega a madurar completamente e a ovular un folículo ovárico normalmente. O proceso de maduración do folículo ovárico denomínase foliculoxénese. Os folículos son tamén lugar de produción de hormonas: estróxenos e inhibina nos folículos preovulatorios, e proxesterona e estróxenos nos folículos postovulatorios (corpo lúteo).

En consecuencia, unha vez o folículo ovárico se desenvolveu, exerce as seguintes funcións básicas:
 Mantén, nutre e madura ao ovocito e libérao no momento axeitado (ovulación).
 O folículo despois da ovulación proporciona sostén hormonal ao feto ata que a placenta poida asumir esta función.

 Estrutura 
miniatura|300px|esquerda|Sección dun folículo ovárico maduro de gato a 50 aumentos.

As células que se encontran nun folículo ovárico son: ovocito, células da granulosa, que rodean ao ovocito, e as células das tecas externa e interna, que rodean todo folículo.

 Ovocito 
Cada mes, un dos ovarios da muller libera un ovocito maduro. O núcleo do ovocito denomínase vesícula xerminal Biology-online (ver a imaxe). Unha vez que o ovocito é expulsado do ovario denomínase óvulo. Os ovocitos que inician a meiose denomínanse ovocitos primarios e están detidos na profase da 1ª división meiótica. Dentro dos folículos fórmanse os ovocitos secundarios, que non completan a meiose ata a fecundación (se esta se produce).

Nos humanos os ovocitos que se estableceron no ovario antes do nacemento poden permanecen todos dormentes ata a puberdade, e despois, algúns permanecen así durante uns 40 anos (ata a menopausa), xa que só se desenvolven uns cantos en cada ciclo, dos cales só ovula un en cada ciclo.

 Granulosa 
As células da granulosa son as células do interior do folículo que rodean o ovocito; o seu número aumenta en resposta ao aumento de gonadotropinas circulantes ou descende en resposta á testosterona. Tamén producen péptidos implicados na regulación da síntese de hormonas no ovario. A hormona estimulante dos folículos (FSH) induce ás células da granulosa a expresar os receptores da hormona luteinizante (LH) nas súas superficies; cando a LH circulante se une a estes receptores, cesa a proliferación celular.Katz: Comprehensive Gynecology, 5th ed.
As células da granulosa converten os andróxenos que lles chegan das células da teca en estróxenos (estradiol) Garzo, V. G.; Dorrington, J. H. (1984). "Aromatase activity in human granulosa cells during follicular development and the modulation by follicle-stimulating hormone and insulin". American journal of obstetrics and gynecology 148 (5): 657–662. PMID 6422764. por acción do seu encima aromatase, e cando o folículo se transforma en corpo lúteo convértenos en proxesterona.

 Teca 
As células da granulosa están encerradas nunha fina capa de matriz extracelular, a membrana basal folicular ou lámina basal (na imaxe fibro-vascular coat). Por fóra da lámina basal, están as dúas capas da teca que envolve todo o folículo, chamadas teca interna (vascularizada e secretora de hormonas esteroides) e teca externa (conxuntiva e non secretora) D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxinas 885-889. ISBN 84-7605-361-4. As hormonas segregadas pola teca interna son andróxenos, que serán convertidos en estróxenos nas células da granulosa. Cando o folículo se converte en corpo lúteo, a teca interna produce andróxenos e proxesterona.

 Desenvolvemento dos folículos 

Os ovocitos rodéanse doutras células formando folículos primordiais xa no período fetal. Desde a puberdade certo número de folículos ováricos primordiais aumentan de tamaño en cada ciclo e sofren un desenvolvemento no que se distinguen varios estadios.

 Folículo primordial 
Durante o período fetal, cando os ovocitos están na fase meiótica do pre-leptoteno, rodéanse dunha capa de células formada por unhas vinte células foliculares, planas, procedentes do estroma ovárico, e da membrana de Slavjanski. Os ovocitos que non se rodean desta capa dexeneran (atresia). O desenvolvemento dos folículos non continúa ata a puberdade.

 Folículo primario 
Son os máis pequenos, indistinguibles a simple vista. As células planas que rodean ao ovocito evolucionan a cúbicas ou cuboidais, pero só forman unha soa capa celular. O ovocito, aumenta lixeiramente de tamaño.

 Folículo secundario 
O ovocito está rodeado de varias capas de células, empeza a formarse a zona pelúcida arredor do ovocito.

Unha lámina basal, chamada membrana de Slavjanski, separa estas células do estroma ovárico.

 Follículo pre-antral 
As células foliculares que rodean o ovocito fanse cúbicas e voluminosas e reciben o nome de células da granulosa ou granulares. Continúan desenvolvéndose e forman varias capas celulares avasculares chamadas granulosa. A zona pelúcida formada por glicoproteínas xa está ben establecida e situada entre a membrana plasmática do ovocito e a granulosa.

Na periferia da membrana de Slavjanski, as células do estroma ovárico vanse diferenciar na teca interna, moi vascularizada, que secreta os precursores dos estróxenos, e en teca externa, que é un simple tecido conxuntivo.

 Follículo antral 
As secrecións das células foliculares crean pequenas cavidades na granulosa denominadas corpos de Call e Exner. Estas cavidades únense unhas a outras formando unha cavidade única chamada antro, chea de líquido folicular. O ovocito e a granulosa que o rodea forma o cúmulo oóforo (ou cúmulo ovíxero ou promontorio), que está case rodeado do antro e é cada vez máis fino consonte o antro se fai máis grande.

 Folículo de De Graaf 
É o folículo maduro preparado para ovular. Debe o seu nome a Reinier De Graaf. Fórmase durante as horas que preceden á ovulación.

As células do cúmulo oóforo transfórmanse. As situadas en contacto coa zona pelúcida alónganse e dispóñense radialmente en relación ao ovocito, constituíndo a coroa radiada, que acompañará ao ovocito cando saia do ovario e pase ás trompas de Falopio. As outras células disócianse, e constitúen unha masa celular con aspecto nebuloso.

Despois da ovulación, o folículo, xa sen ovocito, transfórmase no corpo lúteo produtor de hormonas (proxesterona e, en menor medida, estróxenos).

 Desenvolvemento dos ovocitos nos folículos ováricos 
Durante o desenvolvemento embrionario as células xerminais orixinan ovogonias, que proliferan por mitose. As ovogonias están rodeadas por células da pregranulosa.

A proliferación mitótica das ovogonias remata cando as ovogonias entran en meiose. No feto humano as ovogonias seguen en mitose ata o segundo ou terceiro trimestre de embarazo.Baker, T. G. (1982). Oogenesis and ovulation. In "Book 1: Germ cells and fertilization" (C. R. Austin and R. V. Short, Eds.), pp. 17-45. Cambridge University Press, Cambridge.Byskov, A. G., and Hoyer, P. E. (1988). Embryology of mammalian gonads and ducts. In "The physiology of reproduction" (E. Knobil and J. Neill, Eds.), pp. 265-302. Raven Press, Ltd, New York. Como despois de empezar a meiose as ovogonias non proliferan (e denomínanse xa ovocitos primarios), o número total de gametos dos que potencialmente dispoñerá a muller queda establecido neste momento. Os ovocitos que empezaron a meiose quedan detidos no dictioteno da profase da primeira división meiótica, na que permanecerán durante anos ata chegar á puberdade nos humanos.

Unha vez que se forman os folículos e empezan os ciclos menstruais os ovocitos primarios convértense en secundarios dentro dos folículos ováricos maduros e permanecen detidos na segunda división meiótica, que non se completará ata que se produza a fecundación, orixinándose o cigoto.

 Patoloxía 
Un folículo ovárico que sexa máis grande de 2 cm considérase un quiste ovárico.

A función ovárica pode ser medida pola ultrasonografía xinecolóxica do volume folicular. Hoxe, o volume dos folículos ováricos pode medirse rapidamente de forma automática con imaxes de ultrasóns reconstruídas tridimensionais.

A rotura dun folículo pode producir dor abdominal.http://www.merck.com/mmpe/sec02/ch011/ch011b.html

 Criopreservación e cultivo 
Os folículos poden desenvolverse a partir de tecido ovárico criopreservado. A criopreservación do tecido ovárico pode servirlle á muller para preservar a súa función reprodutiva alén do seu límite natural ou cando o seu potencial reprodutivo pode desaparecer por unha terapia anticanceríxena, por exemplo, en tumores malignos hematolóxicos ou cáncer de mama.

Para o cultivo in vitro de folículos, hai varias técnicas que optimizan o creemento dos folículos, como o uso de medios de crecemento definidos, factores de crecemento e soportes tridimensionais de matriz extracelular. Utilizando métodos moleculares e inmunoensaio pode avaliarse o estado de maduración e orientar a súa adecuada diferenciación.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Ligazóns externas 
 SUNYAnatomyLabs|43|05|01|05  - "The Female Pelvis: The Ovary"
 BUHistology|14803loa 
 Slide at fda.gov
 Images at okstate.edu
 Life cycle at gfmer.ch

Categoría:Aparato reprodutor feminino