Lagomorfos

A dos lagomorfos (Lagomorpha) é unha orde de mamíferos placentarios, da magnorde dos boreoeuterios, superorde dos euarcontogliros e clado dos gliros (que integran xunto cos roedores). 

Inclúe dúas familias con especies viventes, a dos lepóridos (coellos e lebres), e a dos ocotónidos picas). 

Ademais, comprende tamén a familia monotípica dos proláxidos, cuxa única especie, Prolagus sardus, semellanta a unha pica (e que por iso moitos autores inclúena na familia dos ocotónidos), extinguiuse no século XVIII. 

Até principios do século XX, dadas as numeross semellanzas morfolóxicas, considerábanse como roedores, pero existen considerábeis diferenzas para separaren ambas as ordes.

Os fósiles máis antigos encontrados de lagomorfos remóntanse a hai 65 millóns de anos, en Mongolia.

 Taxonomía 
miniatura|240px|Lepus europaeus.
miniatura|240px|Lepus granatiensiss.
miniatura|240px|Sylvilagus palustris.

 Descrición 
A orde foi descrita en 1855 polo naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt.Lagomorpha Brandt, 1855 en MSW.Lagomorpha Brandt, 1855. 

 Etimoloxía 
O nome científico Lagomorpha está formado polos elementos do latín científico lago- e -morpha. O primeiro deles está tirado da raíz do nome do grego antigo λαγώς lagṓs, 'lebre', e o segundo da raíz μορφ- do substantivo do grego antigo μορφή, morphḗ forma,lagomorph no Merriam-Webster Unabridged Dictionary. 
coa adición so sufixo do latín científico -a, indicando neutro plural. Literalmente: 'os que teñen forma de lebre'.

 Sinónimos 
Ademais de polo nome actualmente válido, a orde coñeceuse tamén polos sinónimos:
 Duplicidentata Illiger, 1811
 Leporida Averianov, 1999
 Neolagomorpha Averianov, 1999
 Ochotonida Averianov, 1999
 Palarodentia Haeckel, 1895

 Clasificación 
Actualmente recoñécense na orde trece xéneros, cunhas oitenta especies repartidas nas dúas familias citadas.Lagomorpha. Hares, pikas, and rabbits na ADW. Ademais, hai outra familia extinguida, como quedou dito.

Orde Lagomorpha Brandt, 1855
 Familia Ochotonidae Thomas, 1896
 Familia Leporidae Fischer, 1817
 Familia † Prolagidae Gureev, 1964

Existen varios xéneros fósiles incertae sedis:
 † Ephemerolagus Vianey-Liaud & Lebrun 2013 
  † Eurolagus (López Martínez, 1977)
  † Hsiuannania (Xu, 1976)
  † Hypsimylus (Zhai, 1977)
  † Lushilagus (Li, 1965)
  † Shamolagus (Burke, 1941)

 Características 
 Forma do corpo, dimensións e semellanzas e diferenzas principais cos roedores   
miniatura|240px|Ochotona alpina.
miniatura|240px|Ochotona hyperborea.
miniatura|esquerda|250px|Cranio dunha lebre. Obsérvese o amplo diastema.

Os lagomorfos son animais de tamaño de pequeno a mediano que, en moitos aspectos, se parecen a roedores grandes. A lonxitude do seu corpo varía entre os 10 e os 75 cm, e o seu peso oscila entre os 100 g e os 6 kg; a cola é moi curta, ou mesmo rudimentaria ou ausente. 

Son terrestres, herbívoros, con dentes incisivos biselados, similares aos dos roedores, dos que se diferencian pola presenza dun segundo par de incisivos, moito máis pequenos que os do primeiro par, dos que carecen os roedores. Os dentes das especies actuais son de crecemento continuo, como os dos roedores. Outra diferenza cos roedores é que os incisivos teñen unha capa de esmalte que se estiende ao redor da superficie posterior do dente, en contraste cos incisivos dos roedores, que teñen esmalte nunha soa cara. Como nos roedores, os caninos están ausentes, e hai un espazo grande (diastema) que separa os incisivos e o primeiro dente premolar. Os premolares non teñen raíces. As coroas son relativamente simples, con concas transversais separadas por esmalte. A fórmula dentaria é 2/1, 0/0, 3/2, 2-3/3 = 26-28. As fileiras dentais superiores están máis separadas que as inferiores, polo que a oclusión pode ter lugar nun só lado da mandíbula. Como nos roedores, o músculo maseter subministra o maior parte do poder da mastigación; o músculo temporal é relativamente pequeno. Desde un punto de vista estritamente anatómico, o esqueleto dos lagomorfos, así como os músculos a algúns órganos internos aseméllanse aos dos artiodáctilos. 

O labio superior está dividido pola metade por un profundo suco. Por esta razón —a división do labio superior— un raro defecto de desenvolvemento no home denomínase labio leporino. As pregas da pel dos labios superiores pódense xuntar detrás dos dentes incisivos, de modo que o animal poida roer coa cavidade bucal pechada. Outras pregas da pel permiten pechar as fosas nasais. 

 Pel 
miniatura|240px|Ochotona princeps.

A pelaxe dos lagomorfos é mesta e suave, de coloración agrisada ou parda nas partes dorsais a ebrancazada nas ventrais. Múdase unha ou dúa veces ao ano; as especies que habitan en rexións frías como, por exemplo, a lebre ártica (Lepus arcticus) teñen a pelaxe totalmente branca en inverno (e a subespecie groenlandesa, Lepus arcticus groenlandicus, durante todo o ano). A duración da muda outonal depende principalmente da duración da luz do día. As glándulas sudoríparas encóntranse só nas patas, pero as sebáceas son, en cambio, moi numerosas; as áreas glandulares tamén está presentes, sobre todo, na proximidade dos órganos reprodutores e do recto. As picas teñen almofadiñas plantares nos dedos e nas plantas dos pés; en cambio os lepóridos teñen, no seu lugar, guedellas de pelos.  

 Esqueleto 
As paredes laterais da parte frontal do cranio (especialmente a parte maxilar do rosto) está peculiarmente fenestrado. As bullas timpánicas están ben desenvolvidas. Os arcos cigomáticos están coimprimidos lateralmente. A fosa suborbital é pequena, e o maseter nunca pasa ao euu través, como si o fai nos roedores. A estrutura da mandíbula permite movementos verticais e laterais. Os lagomorfos teñen clavícula, e a tibia e a fíbiula están parcialmente fusionadas. As patas traseiras teñen caro dedos, e a dianteiras cinco.  

 Sistema nervioso e órganos dos sentidos 
Os hemisferios cerebrais dos lagomorfos son pequenos, e non cobren o cerebelo. Nos coellos son lisos, e nas lebres presentan circunvolucións débiles. Os órganos do olfacto, oído e visión están ben desenvolvidos. 

 Aparato dixestivo e alimentación 
miniatura|180px|Apéndice, cego e colon do coello.

O maxilar superior presenta dous pares de dentes incisivos (duplidicentados), como quedou dito, e a diferenza dos roedores; o primeiro par é grande, e está dividido por un suco lonxitudinal, e os segundo é pequeno, e está confinado detrás do primeiro par, na mandíbula só hai un par de incisivos. Carecen de caninos e, entre os incisivos e os premolares hai un grande espazo (diastema). A primeira dentición (dentes do leite) é rapidamente substituída pola definitiva. O alimento é triturado por movementos laterais da mandíbula. O estómago non está compartimentado. O intestino cego é extremadamente longo, unhas dez veces mais longo que o estómago, e presnta unha válvula espiral. A dixestión efectúase mediante un duplo circuíto de paso do alimento polo aparato dixestivo: os excrementos son de dous tipos, diúrno e nocturo; os diúrnos son secos, e son desbotados, pero os nocturnos son de distinto tipo, arredondados, húmidos, brandos e cubertos de mucus, e son inxeridos inmediatamente despois da súa expulsión, sen mastigar; este fenómeno, denominado cecotrofia (non confundir con coprofaxia), que permite obter unha maior absorción de nutrientes. 

Os lagomorfos son herbívoros estritos, alimentándose principalmente de herba e outras pequenas plantas verdes, pero cando estas non son accesíbeis, poden comer tamén cascas de árbores. 

 Reprodución e desenvolvemento  
Unha característica dos lagomorfos é a situación dos testículos nos machos, que se encontran diante do pene, como nos marsupiais. Durante a época reprodutiva, os testículos desprázanse desde a cavidade abdominal até o escroto; o pene, que carece de óso peneano (báculo) diríxese cara a atrás. O útero das femias é bífido, e a placenta discoidal. Nos ocotónidos (picas) as femias teñen de dous a tres pares de mamas, e as dos lepóridos (lebres e coellos) de tres a cinco. O período de xestación nos ocotónidos é de ao redor de 30 días, e nos lepóridos de 28 a 47 días. As femias teñen varias camadas por ano, con dúas ou tres crías no caso das picas e de dúas a oito en lebres e coellos; ocasionalmnte, estes últimos poden chegar a teren máis de quince crías por camada. As crías nacen en tobos, espidas e indefensas, agás no caso das lebres, que non escavan tobos, e nacen con pelo e xa moi desenvolvidas. 

 Bioloxía 
 Distribución e hábitat 
 Distribución 
As poboacionóns nativas encóntranse en todos os continentes, excepto Australia e a Antártida. En Suramérica, onde só se encontran dúas especies, están ausentes do extremo sur; así mesmo enstano da maioría das illas, incluída Madagascar e as do arquipélago de Indonesia. Porén, os humanos introduciron varias especies en moitas zonas, tamén en illas, onde orixinariamente non formaban parte da súa fauna (sendo notábel a de coellos salvaxes Oryctolagus cuniculus, para a caza, en Australia e Nova Zelandia, onde se aclimataron).Laura Klappenbach (2017): Hares, Rabbits, and Pikas.

 Hábitat 
Os lagomorfos ocupan unha gran diversidade de hábitats, desde bosques tropicais até a tundra ártica.

 Costumes 
Todos os lagomorfos son terrestres, adaptados para a carreira, o salto e, ocasionalmente, para a escavación. As picas son diúrnas, e os coellos e as lebres son principalmente activos pola noite. Non hibernan nin efectúan longas migracións. As lebres son solitarias, e téñense observado fenómeno de territorialimo durante todo o ano nos machos e, durante o período reprodutor, tamén nas femias; estes últimos son máis notorios en picas e coellos, que viven en colonias. Moitas especies de lagomorfos esc van tobos, outros, como as lebres, agóchanse en ocos que adaptan para o seu uso.

 Importancia económica 
As lebres e os coellos son cazados, con armas de fogo oo con trampas para aproveitar a súa carne e a súa pel. Esta última non é moi fina, pero é moi valorada como materia prima para a fabricación de feltros (por exemplo, para sombreiros). O coello de monte común (Oryctolagus cuniculus) é a única especie donesticada da orde, desenvolvéndose numerosas razas, especialmente para a carne ou a pel, sendo tamén moi importante como animal de laboratorio. Introducido polo home, como especie cinexética, en Australia, Nova Zelandia e en moitas outras illas, reproduciuse nelas até alcanzar poboacións moi abundantes, debido á ausencia de depredadores naturais, causando nalgúns sitios grandes pexuízos na agricultura] e na gandaría, converténdose, por exemplo, nun serio competidor das ovellas polo alimento, e causando tamén o exterminio de moitas especies da flora e fauna nativas. 

 O problema da mixomatose 
Para controlar a excesiva poboación de coellos en Australia, o científico deste país Frank Fenner, famoso pola supervisión da erradicación da varíola, introduciu o Myxoma virus, causanta da mixomatose, enfermidade que afecta aos coellos e se caracteriza  por tumefaccións na pel e nas membranas mucosas, particularmente en cabeza e xenitais, e que logo adoita  evolucionar a conxuntivite aguda e, ás veces cegueira. O coello vólvese apático, perde o apetito e desenvolve febre. Nos casos típicos en que o animal non posúe resistencia, a muerte acontece en trece días de media. A forma de transmisión á a pulga e outros artrópodos chuchadores de sangue en Europa e, en Australia a través de mosquitos.    

miniatura|250px|Cabeza de coello afectado de mixomatose.

A enfermidade descubriuse no Uruguai a finais do século XIX, en coellos importados do xénero Sylvilagus. Posteriormente estendeuse polas poboaciones suramericanas de coellos silvestres. Porén, esta era unha cepa menos virulenta que a que se introduciu en Australia en 1950, e que reduciu a poboación drasticamente (de seiscientos millóns a cen millóns en dous anos). Durante décadas científicos de Gran Bretaña, Alemaña e Francia buscaron un remedio contra a praga en que se converteran os coellos como consecuencia de haber dezmado ou extinguido aos seus depredadores naturais e de haber promovido a súa crianza ao ser unha fonte importante de carne e pelo; foi o médico francés Paul-Félix Armand-Delille o que creeu encontrar a solución.Revista Natura, nº 14, Maio de 1984. Introduciu artificialmente en Francia en 1952 uns cantos coellos inoculados co virus produtor da mixomatose que rapidamente se estendeu polo continente europeo de forma natural, e decimou a poboación francesa en dous anos (90 % de mortalidade). A mixomatose (xunto coa pneumonía hemorraxicovírica), é a causante do declive do coello na Península Ibérica, o que causou a decadencia de animaies emblemáticos, até o punto de que da aguia imperial ibérica se perderon o 70 % dos niños e o lince ibérico encontrouse sen o seu sustento básico. Existe unha vacina do vector vírico para coellos domésticos, pero en Europa exemplares silvestres desvolveron inmunidade e se extinguen paulatinamente.

 Evolución e filoxenia 
miniatura|esquerda|240px|Palaeolagus haydeni, do oligoceno de Norteamérica.

Os fósiles máis antigos de animais con aspecto de lebre ou de coello remóntanse ao paleoceno, hai uns 60 millóns de anos, e encontrárosen na China. 

Os representantes deste xénero chinés (Mimotona) comparten as características dos coellos. Porén, presentan unha serie doutras características que os identifican como unha rama lateral temperá dun coello, cun antepasado común. Pouco despois encontráronse outros fósiles en Norteamérica.

As afinidades filoxenéticas dos lagomorfos son controvertidas, aínda que probas recentes suxiren que poden estar relacionados cos roedores. No cladograma aquí exposto indícanse as relacións filoxenéticas dos gliros, que mostra a separación dos roedores dos lagomorfos, e a destes dos ocotónidos e os lepóridos. Porén, algúns autores tamén suxeriron como parentes máis achegados, entre outros, os marsupiais, insectívoros, primates, artiodáctilos e outros grupos de ungulados.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Kingdon, Jonathan & M. Hoffmann (eds.) (2015): The Kingdon Field Guide to African Mammals.  Volume V: Carnivores, Pangolins, Equids and Rhinoceroses. Segunda edición. Londres: Bloomsbury Publishing. Bloomsbury Natural History. ISBN 978-1-4729-1236-7.
 Kowalski, Kazimierz (1981): Mamíferos. Manual de teriología. Madrid: H. Blume Ediciones. ISBN 84-7214-229-9.
 Walker, E. (1975): Mammals of the World. 2 Vols. Sixth edition. Baltimore, Maryland, USA e Londres Reino Unido: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8.
 Wilson, D. E. & Reeder, D. M., editors (2005): Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, 3rd ed. Baltimore, Maryland, USA: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0.

 Outros artigos 
 Mamíferos
 Gliros
 Lepóridos
 Ocotónidos
 Roedores

 Ligazóns externas 
 Lagomorpha. Hares, pikas, and rabbits na ADW. 
 Lagomorpha na EOL.
  Lagomorpha no NCBI.
 Natural History Collections: Introduction to Lagomorphs .