Endosimbiose

A endosimbiose é unha asociación estreita entre especies, na cal os individuos dunha especie viven dentro do corpo ou das células da outra. O organismo que vive no interior chámase endosimbionte. Etimoloxicamente o termo pode usarse para designar a calquera simbionte que viva no interior do corpo doutro ser vivo, pero para este concepto existe tamén o adxectivo endosomático (simbionte endosomático), un exemplo dos cales son as bacterias da flora intestinal. Algúns usan o termo endosimbiose principalmente para describir a relación que existe cando un microorganismo vive de forma normal dentro das células doutro ser vivo, pero non é imprescindible a localización intracelular para usalo.

Algunhas veces as endosimbioses son obrigadas, xa que un dos organismos ou ambos xa non poderían vivir por separado, como é o caso do verme mariño Riftia, que non ten intestino e nútrese grazas ás súas bacterias endosimbiontes.

Algúns orgánulos celulares eucariotas, como as mitocondrias e os plastos (cloroplastos), proceden dunha simbiose inicial con bacterias. Os orgánulos de orixe endosimbiótica aparecen moi transformados, pero conservan un xenoma propio e multiplícanse autonomamente, feito que revela a súa orixe como organismos distintos. Grazas á endosimbiose os organismos eucarióticos teñen a capacidade de realizar procesos metabólicos que evolucionaron orixinariamente en bacterias, como a respiración celular, realizada polas mitocondrias, a fotosíntese, feita nos plastos, ou a fixación do nitróxeno, realizada por bacterias, a miúdo de vida intracelular, nas raíces de certas plantas.

 Exemplos de organismos endosimbióticos 
 As algas fotosintéticas verdes do xénero Chlorella que viven dentro das células do protista ciliado Paramecium bursaria.Yuuki Kodama, Haruo Suzuki, Hideo Dohra, Manabu Sugii, Tatsuya Kitazume, Katsushi Yamaguchi, Shuji Shigenobu e Masahiro Fujishima. Comparison of gene expression of Paramecium bursaria with and without Chlorella variabilis symbionts. BMC Genomics 
 Os dinoflaxelados Symbiodinium (zooxantelas) que viven dentro das células de moitos corais. Tamén os presentan certos moluscos (Tridacna), esponxas e foraminíferos.
 As bacterias Rhizobium fixadoras de nitróxeno viven nos nódulos das raíces das leguminosas.
 O protozoo Mixotricha paradoxa carece de mitocondrias pero ten unhas bacterias simbiontes que suplen a función mitocondrial (xunto con outras bacterias simbiontes máis).
 A mosca tse-tse (Glossina morsitans) e a bacteria Wigglesworthia. Hai moitas endosimbioses de microorganismos e insectos Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4, 15-22.Welburn, S.C., Maudlin, I. & Ellis, D.S. 1987. In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp. Ann. Trop. Med. Parasitol. 81, 331-335..
 Algúns vermes mariños oligoquetos que carecen de intestinos e nefridios, aliméntanse grazas a bacterias quimioautótrofas endosimbiontes. Tamén hai endosimbioses de bacterias e equinodermos.

 Teoría endosimbiótica ou endosimbiose en serie 
Esta teoría describe a aparición das células eucariotas como consecuencia da sucesiva incorporación de diferentes bacterias de vida libre, tres delas no caso dos animais e fungos e catro no caso dos vexetais. Esas bacterias co tempo dexenerarían e pasarían a formar parte da célula hóspede, converténdose en orgánulos como a mitocondria, cloroplastos, cilios e flaxelos. Fálase de endosimbiose primaria cando unha bacteria é incorporada por outro organismo vivo. Pero poden existir tamén endosimbioses secundarias, nas cales o produto da ensosimbiose primaria é á súa vez incorporado por outro organismo eucariota libre .

A teoría foi proposta por Lynn Margulis en diferentes artigos e libros: On origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) e Symbiosis in Cell Evolution (1981),L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology , 14 (3): 225. L. Margulis (1975), Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven. L. Margulis (1981). Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York. L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.. Na actualidade acéptase que os eucariotas xurdiron como consecuencia dos procesos simbioxenéticos descritos por Margulis unha vez que se considera demostrada a orixe endosimbiótica das mitocondrias e os cloroplastos . Os antecedentes da teoría hai que buscalos no ruso Kostantin S. Merezhkovsky, que en 1909 presentou a hipótese da orixe endosimbiótica dos cloroplastos.

 Probas da orixe endosimbiótica de mitocondrias e cloroplastos 
A evidencia de que as mitocondrias e os plastos xurdiron a través do proceso de endosimbiose son as seguintes:  Kimball, J. 2010. Kimball's Biology Pages. Consultado o 13 de outubro de 2010. An online open source biology text by Harvard professor, and author of a general biology text, John W. Kimball.Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Campbell Biology. 9th Edition Benjamin Cummings; 9th Ed. (7 de outubro de 2010)Raven, P., George Johnson, Kenneth Mason, Jonathan Losos, Susan Singer, 2010. Biology. McGraw-Hill 9th Ed. (14 de xaneiro de 2010):

 O tamaño das mitocondrias é similar ao tamaño dalgunhas bacterias.
 As mitocondria e os cloroplastos conteñen ADN bicatenario circular pechado covalentemente (igual que o dos procariotas) mentres que o núcleo eucariota posúe varios cromosomas bicatenarios lineares (ver ADN mitocondrial e ADN cloroplástico).
 Están rodeados por unha dobre membrana, o que concorda coa idea da fagocitose: a membrana interna sería a membrana plasmática orixinaria da bacteria, mentres que a membrana externa correspondería a aquela porción que a tería englobado nunha vesícula.
 As mitocondrias e os cloroplastos divídense por fisión binaria igual que os procariotas (os eucariotas fano por mitose). Nalgunhas algas, tales como Euglena, os plastos poden ser destruídos por certos produtos químicos ou a ausencia prolongada de luz sen que o resto da célula se vexa afectada. Nestes casos, os plastos non se rexeneran.
 En mitocondrias e cloroplastos os centros de obtención de enerxía sitúanse nas membranas, igual que ocorre nas bacterias. Por outro lado, os tilacoides que atopamos en cloroplastos son similares a uns sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
 En xeral, a síntese proteica en mitocondrias e cloroplastos é autónoma. Ademais a síntese proteica nos ribosomas destes orgánulos empeza pola N-formilmetionina, coma nos procariotas, en lugar de pola metionina, coma nos demais ribosomas eucariotas. Antibióticos que inhiben a síntese proteica en bacterias tamén o fan nos ribosomas de cloroplastos e mitocondrias. Fixéronse experimentos nos que os ribosomas de cloplastos poden traducir ARNm bacteriano e utilizar ARNt bacteriano. Mesmo se prepararon ribosomas híbridos coa subunidade menor do cloroplasto e a maior de bacteria, que son funcionais.
 Algunhas proteínas codificadas no núcleo transpórtanse ao orgánulo, e as mitocondrias e cloroplastos teñen xenomas pequenos en comparación cos das bacterias. Isto é consistente coa idea dunha dependencia crecente cara ao anfitrión eucariota despois da endosimbiose. A maioría dos xenes nos xenomas dos orgánulos perdéronse ou movéronse ao núcleo. Por isto, despois de transcorridos tantos anos, hóspede e hospedado non poderían vivir por separado.
 En mitocondrias e cloroplastos encontramos ribosomas pequenos de 70 S, característicos de procariotas, pero no resto da célula eucariota os ribosomas son de 80 S. 
 A análise do ARNr 16S da subunidade menor do ribosoma de mitocondrias e plastos revela escasas diferenzas evolutivas con algúns procariotas.
 Unha posible endosimbiose secundaria (é dicir, implicando plastos eucariotas) foi observada por Okamoto e Inouye (2005). O protista heterótrofo Hatena compórtase como un depredador e inxire algas verdes, que perden os seus flaxelos e citoesqueleto, á vez que o protista, agora un anfitrión, adquire nutrición fotosintética, fototaxia e perde o seu aparato de alimentación.

Unha característica que vai en contra da teoría é que os xenomas de mitocondrias e cloroplastos de moitos eucariotas posúen intróns (no home non), característica tipicamente eucariota, pero isto pode explicarse se houbo transferencia de ADN do núcleo ao orgánulo.

 Simbioxénese 

O significado exacto do termo simbioxénese é a formación de novas especies de seres vivos como resultado de simbioses estables a longo prazo que desembocan na transferencia de material xenético
, pasando parte ou o total do ADN dos simbiontes ao xenoma do individuo resultante. Do proceso simbioxenético xorde un novo individuo no que están integrados os seus simbiontes, pero que ten características propias.

Endosimbiose e simbioxénese non son exactamente o mesmo. A endosimbiose é a asociación entre dous seres vivos, dos cales un vive dentro do outro. A simbioxénese é a formación co tempo dunha nova especie como resultado desa asociación. O termo simbioxénese foi proposto por Konstantin Merezhkovsky no seu libro de 1926 Symbiogenesis and the Origin of Species, pero a impulsora da teoría da simbioxénese moderna foi Lynn Margulis. No libro Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Margulis sostén que a simbioxénese é unha forza primordial na evolución. Para ela a contribución das bacterias foi fundamental na evolución, xa que son organismos moi versátiles que poden transferir xenes doadamente"Acquiring genomes".

 Virus endosimbióticos e retrovirus endóxenos 
Durante o embarazo dos mamíferos vivíparos, actívanse retrovirus endóxenos (ERVs) integrados nas súas células e reprodúcense en grandes cantidades durante a implantación do embrión. Por un lado estes virus actúan como immunodepresores, e protexen o embrión do sistema inmunitario da nai, e por outro lado unhas proteínas de fusión viral causan a formación do sincitio placentario para limitar o intercambio de células migratorias entre o embrión en desenvolvemento e o corpo da nai, xa que un epitelio de separación non sería eficiente para evitar a migración de células brancas sanguíneas. Un ERV é un virus similar ao virus da SIDA (VIH). A acción inmunodepresora era o comportamento primario do virus, similar á do VIH. A fusión de proteínas foi unha maneira de estender a infección a outras células simplemente mesturándoas coas infectadas (similar á acción do VIH).

Crese que os devanceiros dos mamíferos vivíparos modernos evolucionaron grazas á infección accidental sufrida por un antepasado con estes virus, que permitiu que o feto sobrevivise á acción do sistema inmunitario da nai.The Viruses That Make Us: A Role For Endogenous Retrovirus In The Evolution Of Placental Species  (by Luis P. Villarreal) O Proxecto Xenoma Humano atopou varios miles de ERVs no noso xenoma, os cales están organizados en 24 familias.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Lynn Margulis
 Apicoplasto
 Cleptoplasto
 Nasuia deltocephalinicola
 Buchnera aphidicola
 Protomitocondria
 Nitroplasto

 Referencias e ligazóns externas 
 SmartyMap List Comparing Mitochondria and Chloroplasts 

 Endosimbiose obrigada entre bacterias e oligoquetos mariños 


 Endosimbioses entre bacterias e equinodermos 


 Endosimbioses obrigadas entre bacterias e insectos 

 A general review of bacterial endosymbionts in insects. P. Baumann, N. A. Moran e L. Baumann, Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects in M. Dworkin, ed., The prokaryotes, Springer, Nova York, 2000. http://link.springer.de/link/service/books/10125/






Categoría:Bioloxía
Categoría:Evolución