Lamarckismo

O lamarckismo, tamén coñecido, nas súas versións modernas, como neolamarckismo, é unha teoría da evolución baseada na noción de que un organismo pode pasar á súa descendencia características físicas que os proxenitores adquiriron por medio do uso ou desuso das mesmas durante a súa vida. Por esta razón, a esta idea tamén se lle chamou herdanza dos caracteres adquiridos, herdanza lamarckista ou, máis recentemente, herdanza branda. Recibe o seu nome polo zoólogo francés da Ilustración Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829). Lamarck incorporou a teoría xa existente na era clásica da herdanza branda á súa teoría da evolución como un suplemento do seu concepto de ortoxénese, unha tendencia cara á complexidade.

En 1809, no seu libro Philosophie zoologique, Lamarck propuxo que as formas de vida non foran creadas e permaneceran inmutables, como se aceptaba no seu tempo (véxase creacionismo e fixismo) senón que evolucionaran desde formas de vida máis simples, describindo as condicións que propiciarían a evolución da vida e o mecanismo polo que evolucionaría. A teoría de Lamarck é, pois, a primeira teoría da evolución biolóxica, adiantándose en cincuenta anos á formulación de Darwin da selección natural no seu libro A orixe das especies.A primeira teoría integral da evolución foi presentada a comenzos do século XIX por Jean-Baptiste de Monet de Lamarck quen, en boa medida, era un produto da Ilustración, tanto pola súa determinación de ofrecer unha explicación naturalista da evolución coma polo seu enfoque sistémico. Dominou acabadamente a física, a química e a xeoloxía antes de embarcarse na busca de evidencias de que a evolución biolóxica ocorrera realmente. Tamén suxeriu un mecanismo da evolución, polo cal podían xurdir novas especies a través de cambios na relación entre o organismo e o seu ambiente durante a busca do primeiro por satisfacer as súas necesidades  básicas, e a produción en consecuencia de novas modificacións nas súas características, as cales volveríanse hereditarias logo de moitas xeracións. Mae-Wan Ho, 1988, Genetic engineering, páx. 90.Mención á parte merece o naturalista francés Jean Baptiste Antoine Pierre de Monet, conde de Lamarck (1744-1829). Aínda que denostado polo darwinismo pola súa teoría dos caracteres adquiridos, foi un dos maiores defensores e divulgadores das ideas evolucionistas antes de Darwin. Foi dos primeiros que explicou a variedade e os cambios morfolóxicos nos organismos: a función crea o órgano, a través do tempo e as condicións oportunas. Cuñou o termo bioloxía e estableceu a diferenza básica entre vertebrados e invertebrados. Eugenia Ramírez Goicoechea, Evolución, Cultura y complejidad. Con todo, cómpre dicir que, se ben os libros introdutorios de bioloxía contrastan o lamarckismo coa teoría de Charles Darwin da evolución por selección natural, o libro de Darwin A orixe das especies dá credibilidade á idea dos efectos herdables do uso e desuso, igual que fixera Lamarck, e o seu propio concepto da panxénese implicaba tamén unha herdanza branda.

Moitos investigadores desde a década de 1860 en adiante intentaron atopar evidencias da herdanza lamarckista, pero estas acabaron sendo explicadas por medio doutros mecanismos como a contaminación xenética ou mesmo a fraude. O experimento de August Weismann, que foi considerado definitivo na súa época, considérase agora que non conseguiu refutar o lamarckismo, xa que non abordaba o uso e desuso. Posteriormente, a xenética mendeliana suplantou a noción de herdanza dos caracteres adquiridos, levando finalmente ao desenvolvemento da síntese moderna, e o abandono xeral do lamarckismo en bioloxía. Malia isto, o interese polo lamarckismo continuou.

Desde aproximadamente o ano 2000 novos resultados experimentais nos campos da epixenética, xenética e hipermutación somática probaron a posibilidade da herdanza epixenética transxeneracional de caracteres adquiridos pola xeración previa. Estes probaron unha limitada validez do lamarckismo. A herdanza do holoxenoma, consistente nos xenomas de todos os microbios simbióticos dun organismo así como o seu propio xenoma, é en certa medida lamarckista no seu efecto, aínda que nos seus mecanismos é enteiramente darwinista.

 Resumo da teoría 
miniatura|300px|upright=1.8|Lamarck defendía, como parte da súa teoría da herdanza, que os fillos dun ferreiro herdarían os seus fortes músculos que este adquirira por facer o seu traballo.
Lamarck comezou a publicar detalles da súa teoría en 1801. Cría que un cambio no ambiente faría  que as necesidades dos organismos tamén cambiasen, causando unha alteración nos comportamentos dos organismos. Estas alteracións do comportamento facían que unha determinada estrutura ou órgano fose usado máis ou menos.

O uso causaría o aumento de tamaño das estruturas, mentres que o desuso produciría a diminución destas. Lamarck chamou primeira lei a esta regra (coñecida como a función crea o órgano, la fonction crée l’organe). A segunda lei afirma que todos estes cambios son hereditarios.

O mecanismo proposto por Lamarck é bastante diferente do de Darwin, a selección natural, pero o resultado previsto é semellante: adaptación continua e gradual dos organismos ao seu ambiente.
Tal como fixera despois Darwin, Lamarck cita a variedade de animais e plantas producidos pola influencia do home (selección artificial, a presenza de órganos vestixiais, e a presenza de estruturas embrionarias que non están presentes nos adultos. A teoría de Lamarck era bastante semellante á proposta por Erasmus Darwin, avó de Charles, aínda que aparentemente ningún dos dous coñecera o traballo do outro.

Lamarck, na súa teoría, propuxo que a vida evolucionaba "por tanteos e sucesivamente", "que a medida que os individuos dunha das nosas especies cambian de situación, de clima, de maneira de ser ou de hábito, reciben por iso as influencias que cambian pouco a pouco a consistencia e as proporcións das súas partes, da súa forma, das súas facultades e ata da súa mesma organización".Filosofía zoolóxica, páx. 56. Sería a capacidade dos organismos de adaptarse ao medio ambiente e os sucesivos cambios que se deron nestes ambientes o que propiciaría a evolución e a actual diversidade de especies.

Como mecanismo para traducir estes presupostos en cambios evolutivos, propuxo o mecanismo coñecido como "herdanza dos caracteres adquiridos", referíndose á capacidade dos organismos de trasladaren á herdanza os caracteres adquiridos en vida. Esta herdanza non sería nin directa nin individual, senón que sería despois de longo tempo de estar sometidos a parecidas circunstancias e afectarían ao conxunto dos individuos do grupo sometido a ditas circunstancias.

Ademais, Lamarck cría que había unha forza que facía que os seres vivos tivesen unha tendencia a evolucionar cara a unha complexidade cada vez maior (ortoxénese).

A teoría de Lamarck non foi tida en conta no momento da súa formulación, sendo 50 anos máis tarde, coa publicación de A orixe das especies, cando os evolucionistas e o propio Darwin a rescataron para intentar cubrir o baleiro que a selección natural deixaba ao non propoñer a fonte da variabilidade sobre a que actuaría a selección.

A principios do século XX, a xenética mendeliana, redescuberta no inicio do século XX, veu refutar a herdanza lamarckiana. E pouco despois aínda máis coa formulación da barreira de Weismann, que enuncia a imposibilidade de transferencia de información entre a liña somática e a xerminal, polo que o lamarckismo foi desbotado considerándose erróneo. Non obstante, durante o século XX existiron evolucionistas que defenderon o lamarckismo, e existen na actualidade voces desde a bioloxía e o evolucionismo que reivindican a súa reformulación.Véxase Neolamarkismo.

Na actualidade, o lamarckismo quedou simplificado como a teoría da "herdanza dos caracteres adquiridos". A síntese (neodarwinista), formulada nos anos trinta do século XX, segundo a cal a vida evoluciona a consecuencia de mutacións aleatorias no ADN fixadas pola selección natural, é considerada, pola maioría do estamento académico, satisfactoria para describir a evolución.

 Historia inicial 
 Orixes 
miniatura|Jean-Baptiste Lamarck repetiu a antiga crenza popular da herdanza dos caracteres adquiridos.

A herdanza dos caracteres adquiridos foi proposta xa na antigüidade e permaneceu como unha idea corrente durante moitos séculos. O historiador da ciencia Conway Zirkle escribiu en 1935 que:

Zirkle sinalou que Hipócrates describiu a panxénese, a teoría que di que o herdado deriva de todo o corpo dos proxenitores, mentres que Aristóteles pensaba que era imposible; pero ao mesmo tempo, Aristóteles estaba implicitamente de acordo coa herdanza dos caracteres adquiridos, poñendo o exemplo da herdanza dunha cicatriz, ou da cegueira, pero indicando que os fillos non sempre se asemellaban aos seus pais. Zirkle sinala que Plinio o Vello pensaba igual. Zirkle indicou que as historias que implican a idea da herdanza dos caracteres adquiridos aparecen numerosas veces na mitoloxía antiga e na Biblia, e persistiron na obra de Rudyard Kipling Just So Stories (Contos de así foi). A idea menciónase en fontes do século XVIII como na obra de Diderot Le Rêve de d'Alembert (O soño de d'Alembert). O libro Zoonomia (c. 1795) de Erasmus Darwin suxire que os animais de sangue quente desenvólvense a partir de "un filamento vivo... co poder de adquirir novas partes" en resposta a estímulos, e cada rolda de "melloras" é herdada polas sucesivas xeracións.

 A panxénese de Darwin 

miniatura|upright=1.5|A teoría da panxénese de Charles Darwin. Cada parte do corpo emite pequenas xémulas que migran ás gónadas e contribúen á seguinte xeración a través do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida dun organismo serían herdados, igual que no lamarckismo.

No libro de Charles Darwin A orixe das especies propoñíase a selección natural como mecanismo principal para o desenvolvemento das especies, pero (como Lamarck) dáballe credibilidade á idea dos efectos herdables do uso e desuso como mecanismo suplementario.: "Pero Darwin era remiso a desbotar a noción de que un órgano ben utilizado e fortalecido podía herdarse." Darwin seguidamente elaborou o seu concepto da panxénese no capítulo final do seu libro The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1868), onda pon numerosos exemplos para demostrar o que el pensaba era a herdanza dos caracteres adquiridos. A panxénese, que tal como el salientaba era unha hipótese, estaba baseada na idea de que as células somáticas soltarían, en resposta á estimulación ambiental (uso e desuso), 'xémulas' ou 'panxenes' que viaxaban polo corpo, aínda que non necesariamente polo sistema circulatorio. Estes panxenes eran partículas microscópicas que supostamente contiñan información sobre as características das súas células parentais, e  Darwin cría que finalmente se acumulaban nas células xerminais, desde onde podían transmitir á seguinte xeración as características novas adquiridas polos pais.

O medio curmán de Darwin Francis Galton levou a cabo experimentos con coellos, coa cooperación de Darwin, na cal el transfundiu sangue dunha variedade de coello a outra variedade esperando que a descendencia do receptor mostraría as mesmas características do doante. Non foi así, e Galton declarou que refutara a hipótese de Darwin da panxénese, pero Darwin obxectou, nunha carta á revista científica Nature, que non refutara nada en absoluto, xa que el nunca mencionara o sangue nos seus escritos. Sinalou que el consideraba que a panxénese ocorría en protozoos e plantas, as cales non teñen sangue, e tamén en animais.

 Marco evolutivo de Lamarck 

miniatura|upright=1.7|A teoría dos dous factores de Lamarck supón: 1) unha forza complexificadora que dirixe o plan corporal dun animal cara a niveis máis altos de complexidade (ortoxénese), creando unha escada de filos, e 2) unha forza adaptativa que causa que os animais cun determinado plan corporal se adapten ás circunstancias (uso e disuso, herdanza dos caracteres adquiridos), creando unha diversidade de especies e xéneros. Lamarckismo é o nome agora amplmente usado para a forza adaptativa.

Entre 1800 e 1830, Lamarck propuxo un marco teórico sistemático para comprender a evolución. El consideraba que a evolución constaba de catro leis:

 "A vida pola súa propia forza tende a incrementar o volume de todos os órganos que posúen a forza da vida, e a forza da vida estende as dimensións desas partes...;"
 "A produción dun novo órgano no corpo dun animal resulta da aparición dunha nova necesidade que segue facéndose sentir e un novo movemento ao que esa necesidade deu nacemento e mantén."
 "O desenvolvemento de órganos e a súa capacidade son constantemente o resultado do uso deses órganos."
 "Todo o que foi adquirido, trazado ou cambiado na fisioloxía dos individuos, durante a súa vida, é conservado por medio da xénese, reprodución e transmitido a novos individuos que están relacionados con aqueles que sufriron eses cambios."

 A herdanza segundo Lamarck 
En 1830, nun comentario do seu marco evolutivo, Lamarck mencionou brevemente dúas ideas tradicionais na súa discusión da herdanza, que na súa época xeralmente se consideraban verdadeiras. A primeira era a idea do uso fronte o desuso; teorizou que os individuos perdían os caracteres que non necesitaban ou usaban, e desenvolvían os caracteres que lles eran útiles. O segundo era argumentar que os caracteres adquiridos eran herdables. Deu como ilustración a idea de que cando as xirafas estiraban o pescozo para conseguir chegar ás follas das árbores altas, reforzarían e gradualmente alongarían o pescozo. Estas xirafas despois terían descendencia con pescozos lixeiramente máis longos. Da mesma maneira, argumentou, un ferreiro, debido ao exercicio que fai no seu traballo, fortalece os músculos dos seus brazos, e así os seus fillos terían un desenvolvemento muscular similar cando madurasen. Lamarck estableceu as dúas leis seguintes:

En esencia, un cambio no ambiente ten como consecuencia un cambio nas "necesidades" (besoins), tendo como resultado un cambio en comportamento, causando un cambio no uso do órgano e o seu desenvolvemento, o que produce co tempo un cambio, e así unha transmutación das especies gradual. Como sinalaron os biólogos evolutivos e historiadores da ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin e Stephen Jay Gould, estas ideas non eran orixinais de Lamarck.

 Experimento de Weismann 

miniatura|upright=1.7|A teoría di plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o plasma xerminal, está confinado nas gónadas e nos gametos. As células somáticas (as do corpo, non xerminais) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do plasma xerminal, creando unha barreira ("barreira de Weismann") invisible á influencia lamarckista do soma da seguinte xeración.

A teoría do plasma xerminal de August Weismann sostén que as células da liña xerminal das gónadas conteñen información que pasa dunha xeración á seguinte, sen que se vexan afectadas pola experiencia, e independentes das células somáticas (do corpo). Isto implicaba a existencia do que se acabou por coñecer como barreira de Weismann, xa que isto faría a herdanza lamarckista dos cambios orixinados no corpo difícil ou imposible.

Weismann realizou un experimento consistente en cortar o rabo a 68 ratos brancos, e aos ratos da súa descendencia durante cinco xeracións, e observou que non nacía ningún rato sen rabo e nin sequera cun rabo máis curto. En 1889, afirmou o seguinte: "producíronse 901 crías en cinco xeracións de pais artificialmente mutilados, e, porén, non houbo un só exemplo de rabo rudimentario ou de ningunha outra anormalidade nese órgano." O experimento, e a teoría que subxace, pensábase daquela que eran unha refutación do lamarckismo.

Hoxe sabemos que a efectividade do experimento para refutar a hipótese de Lamarck é dubidosa, xa que non aborda a cuestión do uso e desuso de caracteres en resposta ao ambiente. O biólogo Peter Gauthier indicou en 1990 que:

Ghiselin tamén considerou que o experimento de corte dos rabos de Weismann non ten relación coa hipótese de Lamarck, escribindo en 1994 que:

O historiador da ciencia Rasmus Winther afirmou que Weismann fixera matizacións sobre o papel do ambiente sobre o plasma xerminal. De feito, igual que Darwin, el insistiu constantemente en que era necesario un ambiente variable para causar variacións no material hereditario.

 Lamarckismo de libro de texto 

miniatura|O pescozo longo da xirafa utilízase a miúdo como exemplo en explicacións populares do lamarckismo. Porén, esta é só unha parte da súa teoría da evolución cara á "perfección"; era unha ilustración hipotética; e el utilizouna para discutir a súa teoría da hedanza, non a evolución.

A identificación do lamarckismo coa herdanza de caracteres adquiridos é considerada polos biólogos evolucionistas como Ghiselin como un artefacto falsificado da historia do pensamento evolutivo posterior, repetida en libros de texto elementais sen análise, e contrastada erradamente coa imaxe falsificada do pensamento de Darwin. Ghiselin subliñou que "Darwin aceptaba a herdanza de caracteres adquiridos, igual que fixera Lamarck, e Darwin incluso pensaba que había algunhas probas experimentais que a apoiaban." Gould escribiu que a finais do século XIX, os evolucionistas "releron a Lamarck ... e elevaron un aspecto da mecánica —a herdanza dos caracteres adquiridos— a un enfoque central que nunca tivo para o propio Lamarck." Argumentou que "a restrición do 'lamarckismo' a este recuncho relativamente pequeno e non distintivo do pensamento de Lamarck debe ser etiquetado como algo máis que un nome inapropiado, e un verdadeiro descrédito para a memoria dun home e do seu sistema moito máis completo."

 Neolamarckismo 

 Contexto 

miniatura|esquerda|Edward Drinker Cope

O período da historia do pensamento evolutivo entre a morte de Darwin na década de 1880 e a fundación da xenética de poboacións na década de 1920 e os principios da síntese evolutiva moderna na década de 1930, denominárona eclipse do darwinismo moitos historiadores da ciencia. Durante ese tempo moitos científicos e filósofos aceptaban a realidade da evolución mais dubidaban que o principal mecanismo evolutivo fose a selección natural.

Entre as alternativas máis populares estaban teorías que propoñían a herdanza dos caracteres adquiridos durante a vida dun organismo. Os científicos que pensaban que tales mecanismos lamarckistas eran a clave da evolución foron chamados neolamarckistas. Entre eles estaba o botánico británico George Henslow (1835–1925), que estudou os efectos do estrés ambiental sobre o crecemento das plantas, na crenza que tales variacións inducidas ambientalmente poderían explicar gran parte da evolución das plantas, e o entomólogo americano Alpheus Spring Packard, Jr., que estudou animais cegos moradores de cavernas e escribiu un libro en 1901 sobre Lamarck e o seu traballo. Tamén estaban incluídos paleontólogos como Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, que observaron que o rexistro fósil mostraba padróns de desenvolvemento ordenados, case lineais que eles coidaban se explicaban mellor polos mecanismos lamarckistas que pola selección natural. Algunhas persoas, incluíndo Cope e o crítico de Darwin Samuel Butler, consideraban que a herdanza dos caracteres adquiridos permitiría aos organismos dar forma á súa propia evolución, xa que os organismos que adquirían novos hábitos cambiarían os padróns de uso dos seus órganos, o cal faría arrancar a evolución lamarckista. Consideraban que isto era filosoficamente superior ao mecanismo de Darwin da variación aleatoria sobre a que actúan presións selectivas. O lamarckismo tamén apelaba a iso, como nos casos do filósofo Herbert Spencer e do anatomista alemán Ernst Haeckel, que vían a evolución como un proceso intrinsecamente progresivo. O zoólogo alemán Theodor Eimer combinou o lamarckismo con ideas sobre a ortoxénese, a idea de que a evolución se dirixe cara a unha determinada meta.

Co desenvolvemento da síntese moderna da teoría da evolución, e unha falta de evidencias dun mecanismo para adquirir e transmitir as novas características, ou incluso a súa heredabilidade, o lamarckismo en gran medida perdeu partidarios. A diferenza do neodarwinismo, o neolamarckismo é unha agrupación pouco compacta de teorías e mecanismos bastante heterodoxos que xurdiron despois da época de Lamarck, en lugar dun corpo coherente de traballos teóricos.

 Século XIX 
miniatura|upright|Charles-Édouard Brown-Séquard tratou de demostrar o lamarckismo mutilando coellos de Indias.

As versións neolamarckistas da evolución eran moi comúns a finais do século XIX. A idea de que as cousas vivas podían ata certo punto elixir as características que serían herdadas permitíalles estar ao mando do seu destino a diferenza da visión darwinista, que os situaba a mercé do ambiente. Tales ideas eran máis populares que a selección natural a finais do século XIX, xa que facían posible que a evolución biolóxica se axustase nun marco de plan dirixido divino ou natural, así a visión neolamarckista da evolución era frecuentemente a favorecida polos propoñentes da ortoxénese. Segundo o historiador da ciencia Peter J. Bowler, nunha publicación de 2003:

Os científicos da década de 1860 en adiante realizaron numerosos experimentos que pretendían demostrar a herdanza lamarckista. Velaquí unha táboa con algúns exemplos.

+ Experimentos do século XIX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista Científico  Data  Experimento  Resultado sostido  Refutación Charles-Édouard Brown-Séquard  1869 a 1891  Cortar o nervio ciático e a medula espiñal de coellos de Indias, causando unha condición nerviosa anormal que lembra a epilepsia  Descendencia epiléptica  Non é lamarckismo, xa que non hai uso e desuso en resposta ao ambiente; os resultados non podían ser replicados; a causa posible era unha enfermidade transmitida. Gaston Bonnier  1884, 1886  Transplantar plantas a diferentes altitudes nos Alpes e Pireneos  Adaptacións adquiridas  Non se controlaron as malas herbas; a causa probable é a contaminación xenética Joseph Thomas Cunningham  1891, 1893, 1895  Facer incidir luz brillante na parte inferior de peixes planos  Produción herdada de pigmento  Causa discutida Review of Modern Biology (1928) by J. T. Cunningham. Max Standfuss  1892 a 1917  Criar bolboretas a baixa temperatura  Hai variacións na descendencia mesmo con baixas temperaturas  Richard Goldschmidt estaba de acordo; para Ernst Mayr era "difícil de interpretar".Burkhardt 1998, "Lamarckism in Britain and the United States", p. 348 Revisión de Handbuch der paläarktischen Gross-Schmetterlinge für Forscher und Sammler (1896) de Maximilian Rudolph Standfuss.

 Inicios do século XX 
miniatura|upright|Paul Kammerer afirmaba na década de 1920 ter atopado evidencias para a herdanza lamarckista en sapos Alytes, nun caso celebrado polo xornalista Arthur Koestler, pero os resultados pénsase que son fraudulentos ou no mellor dos casos mal interpretados.

Un século despois de Lamarck, os científicos e filósofos continuaban a buscar mecanismos e probas da herdanza dos caracteres adquiridos. Por veces informábase que os experimentos tiveran éxito, mais desde o principio estes eran criticados cientificamente ou resultaban ser falsos. Por exemplo, en 1906, o filósofo Eugenio Rignano argumentou a favor dunha versión que el chamou "centro-epixénese", pero foi rexeitada pola maioría dos científicos. Algunhas das estratexias experimentais descríbense na táboa seguinte.

+ Experimentos de inicios do século XX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista Científico  Data  Experimento  Resultados sostidos  Refutación William Lawrence Tower  1907 a 1910  Escaravello da pataca criado en condicións de humidade e temperatura extremas  Cambios herdables en tamaño e cor  Criticado por William Bateson; Tower afirmaba que todos os resultados se perderan no lume dun incendio; William E. Castle visitou o laboratorio, atopou que o lume era sospeitoso, dubidaba da afirmación de que unha fuga de vapor matara todos os escaravellos, concluíu que os datos eran falsos.Weinstein 1998, "A Note on W. L. Tower's Lepinotarsa Work," pp. 352–353 Gustav Tornier  1907 a 1918  Carpa vermella, embrións de ras e tritóns  Anormalidades herdadas  Discutido; posiblemente un efecto osmótico Charles Rupert Stockard  1910  Intoxicación alcohólica repetida de coellos de Indias  Malformacións herdadas  Raymond Pearl foi incapaz de reproducir eses descubrimentos en polos; hai unha explicación darwinista Francis Bertody Sumner  1921  Criou ratos a diferentes temperaturas, humidades  Herdaban corpos, rabos e pés posteriores máis longos  Resultados inconsistentes Michael F. Guyer, Elizabeth A. Smith  1918 a 1924  Inxección en coellas preñadas de antibióticos séricos de aves de curral para a proteína do cristalino de coellos  Defectos oculares herdados durante 8 xeracións  Discutido, os resultados non se puideron replicar Paul Kammerer  década de 1920  sapo Alytes  Herdábanse calosidades dos pés negras  Fraude, inxectárase tinta; ou resultados malinterpretados; caso celebrado por Arthur Koestler argumentando que a oposición era política William McDougall  década de 1920  Ratas que resolven labirintos  A descendencia aprendía os labirintos rapidamente (20 fronte a 165 ensaios)  Deficientes controis experimentais John William Heslop Harrison  década de 1920  A avelaíña Biston betularia exposta á feluxe  Mutacións herdadas causadas pola feluxe  Non se conseguiu replicar os resultados; taxa de mutación inverosímil: "Durante a década de 1920 o entomólogo J. W. Heslop Harrison publicou datos experimentais que apoiaban a súa afirmación de que os compostos químicos da feluxe causaban mutacións estendidas desde as formas de ás claras ás de ás escuras. Como estas mutacións se supoñía que se transmitían ás seguintes xeracións, Harrison afirmou que el documentara un caso de herdanza dos caracteres adquiridos. Outros biólogos non conseguiron replicar os resultados de Harrison, e R. A. Fisher sinalou que a hipótese de Harrison requiría unha taxa de mutación moito máis alta que ningunha outra antes informada." Ivan Pavlov  1926  Reflexo condicionado en ratos á comida e á campá  A descendencia era máis fácil de condicionar  O propio Pavlov retractouse das súas afirmacións; resultados non replicables Coleman Griffith, John Detlefson  1920 a 1925  Ratas criadas nunha mesa rotante durante 3 meses  Trastorno do equilibrio herdado  Resultados non replicables; a causa probable era unha infección no oído Victor Jollos  década de 1930  Tratamento con calor a Drosophila melanogaster  Mutaxénese dirixida, unha forma de ortoxénese  Resultados non replicables

 Finais do século XX 
O antropólogo británico Frederic Wood Jones e o paleontólogo surafricano Robert Broom apoiaban unha concepción neolamarckista da evolución humana. O antropólogo alemán Hermann Klaatsch baseábase nun modelo neolamarckista da evolución para tratar de explicar a orixe do bipedismo. O neolamarckismo seguiu tendo influencia en bioloxía ata a década de 1940, cando o papel da selección natural foi reafirmado en evolución como parte da síntese evolutiva moderna.
Herbert Graham Cannon, un zoólogo británico, defendeu o lamarckismo no seu libro de 1959 Lamarck and Modern Genetics. Na década de 1960, o "lamarckismo bioquímico" foi defendido polo embriólogo Paul Wintrebert.

O neolamarckismo foi dominante na bioloxía francesa por máis dun século. Entre os científicos franceses que apoiaban o neolamarkismo contábanse Edmond Perrier (1844–1921), Alfred Giard (1846–1908), Gaston Bonnier (1853–1922) e Pierre-Paul Grassé (1895–1985). Seguían dúas tradicións, unha mecanicista e outra vitalista seguindo a filosofía da evolución do élan vital de Henri Bergson.

En 1987, Ryuichi Matsuda acuñou o termo "pan-ambientalismo" para a súa teoría evolutiva que el entendía como unha fusión do darwinismo co neolamarckismo. Sostiña que a heterocronía é un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que a novidade en evolución pode xerarse por asimilación xenética. Revisións de libros de Animal Evolution in Changing Environments: With Special Reference to Abnormal Metamorphosis (1987) de Ryuichi Matsuda e The Evolution of Individuality (1987) de Leo W. Buss. As súas posicións foron criticadas por Arthur M. Shapiro por non proporcionaren probas sólidas da súa teoría. Shapiro indicou que "o propio Matsuda acepta demasiadas cousas ao pé da letra e ten tendencia a unha interpretación concordante cos seus desexos."

 Neolamarckismo ideolóxico na Unión Soviética 
miniatura|upright|Trofim Lysenko promoveu unha forma ideolóxica do neolamarkismo que influíu negativamente na política agrícola da Unión Soviética na década de 1930.

Unha forma de lamarckismo reviviu na Unión Soviética da década de 1930 cando Trofim Lysenko promoveu un programa de investigación orientado ideoloxicamente, que se denominou lysenkismo; isto satisfacía a oposición ideolóxica de Iosif Stalin á xenética. O lysenkismo influíu na política agrícola soviética, que despois foi culpada polos numerosos fracasos masivos nas colleitas que se produciron nos estados soviéticos.

 Críticas 

George Gaylord Simpson no seu libro Tempo and Mode in Evolution (1944) afirmaba que os experimentos sobre herdanza non conseguiran corroborar ningún proceso lamarckista. Simpson indicou que o neolamarckismo "subliña un factor que Lamarck rexeitaba: a herdanza dos efectos directos do ambiente" e o neolamarckismo está máis próximo á panxénese de Darwin que ás ideas de Lamarck. Simpson escribiu que "a herdanza dos caracteres adquiridos, non conseguiu cumprir cos tests de observación e foi case universalmente descartada polos biólogos."

Zirkle sinalou que Lamarck non foi quen orixinou a hipótese de que os caracteres adquiridos podían herdarse, así que é incorecto referirse a ela como lamarckista:

Peter Medawar escribiu sobre o lamarckismo, "moi poucos biólogos profesionais cren que algo dese tipo ocorre —ou pode ocorrer— pero a noción persiste por diversas razóns non científicas." Medawar afirma que non hai ningún mecanismo polo cal a adaptación adquirida na vida dun individuo poida ser impresa no xenoma, e a herdanza lamarckista non é válida a non ser que exclúa a posibilidade de selección natural, pero isto non foi demostrado en ningún experimento.

Martin Gardner escribiu no seu libro Fads and Fallacies in the Name of Science (1957):

Segundo Ernst Mayr, toda teoría lamarckista que implique a herdanza dos caracteres adquiridos foi refutada, xa que o "ADN non participa directamente na xeración do fenotipo e que o fenotipo, á súa vez, non controla a composición do ADN.": "...o recoñecemento de que o ADN non participa directamente na xeración do fenotipo e que o fenotipo, á súa vez, non controla a composición do ADN representa a invalidación final de todas as teorías que impliquen a herdanza dos caracteres adquiridos. Esta refutación definitiva da teoría de Lamarck da causa da evolución despexa o aire." Peter J. Bowler escribiu que aínda que moitos dos primeiros científicos tomaron o lamarckismo seriamente, este foi desacreditado pola xenética de inicios do século XX.

 Mecanismos que se parecen ao lamarckismo 
Estudos do campo da epixenética, xenética e hipermutación somática subliñaron a posible herdanza de caracteres adquiridos pola xeración previa. Porén, a caracterización destes descubrimentos como lamarckistas foi discutida.

 Herdanza epixenética transxeneracional 

miniatura|Unha molécula de ADN con marcas epixenéticas, creadas por metilación, o que fai posible un padrón neolamarckista de herdanza durante algunhas xeracións.

A herdanza epixenética foi considerada por científicos como Eva Jablonka e Marion J. Lamb como lamarckista. A epixenética está baseada en que elementos hereditarios distintos dos xenes pasan ás células xerminais. Entre estes están os padróns de metilación do ADN, e as marcas na cromatina sobre as proteínas histonas, ambas implicadas na regulación xénica. Estas marcas responden a estímulos ambientais, afectan diferencialmente a expresión xénica, e son adaptativas, con efectos fenotípicos que persisten por algunhas xeracións. O mecanismo pode tamén permitir a herdanza de caracteres comportamentais, por exemplo en polos, ratas e poboacións humanas que experimentaron períodos de fame, a metilación do ADN ten como resultado a alteración da función de xenes tanto na poboación esfameada coma na súa descendencia. A metilación é igualmente a mediadora da herdanza hereditaria en plantas como o arroz. Pequenas moléculas de ARN tamén poden ser as mediadoras na resistencia á infección herdada. Handel e Ramagopalan comentaron que a "epixenética permite a coexistencia pacífica da evolución darwinista e a lamarckista."

Joseph Springer e Dennis Holley comentaron en 2013 que:

O sistema CRISPR procariota e o ARN que interacciona con piwi poderían clasificarse como lamarckistas, dentro dun marco darwinista.
Porén, a importancia da epixenética na evolución é insegura. Críticos como o biólogo evolutivo Jerry Coyne sinalan que a herdanza epixenética dura só unhas poucas xeracións, así que non é unha base estable para o cambio evolutivo.

O biólogo evolutivo T. Ryan Gregory sostén que a herdanza epixenética non debería considerarse lamarckista. Segundo el, Lamarck non afirmou que o ambiente afectase directamente ás cousas vivas. Ao contrario, Lamarck "argumentaba que o ambiente creaba necesidades ás cales os organismos respondían usando algunhas características máis e outras menos, que isto tiña como resultado que esas características fosen acentuadas ou atenuadas e que esta diferenza era despois herdada pola descendencia." Gregory afirmou que a evolución lamarckista en epixenética é máis próxima ao punto de vista de Darwin que ao de Lamarck.

En 2007, David Haig escribiu que a investigación no proceso epixenético permite un elemento lamarckista na evolución, mais o proceso non pon en cuestión os fundamentos principais da síntese evolutiva moderna como os lamarckistas modernos afirman. Haig defendeu a primacía do ADN e a evolución dos cambios epixenéticos por selección natural. Haig escribiu que hai unha "atracción visceral" á evolución lamarckista do público e dalgúns científicos, xa que esta suxire un mundo con sentido, no cal os organismos poden moldear os seus propios destinos evolutivos. "A Review of Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology, editado por Snait B. Gissis and Eva Jablonka, MIT Press, 2011"

Thomas Dickens e Qazi Rahman (2012) argumentaron que  mecanismos epixenéticos como a metilación do ADN e a modificación de histonas son herdados xeneticamente baixo o control da selección natural e non desafían a síntese moderna. Poñen en discusión as afirmacións de Jablonka e Lamb sobre os procesos epixenéticos lamarckistas.

miniatura|upright=1.35|O discutido mecanismo neolamarckista de Edward J. Steele que implica a hipermutación somática e a transcrición inversa por un retrovirus para romper a barreira de Weismann e chegar ao ADN da liña xerminal.

En 2015, Khursheed Iqbal e colegas descubriron que aínda que os "perturbadores endócrinos exercen efectos epixenéticos directos nas células xerminais fetais expostas, estes son corrixidos por eventos de reprogramación na seguinte xeración." Tamén en 2015, Adam Weiss argumentou que reintroducir a Lamarck no contexto da epixenética causa confusión, comentando que "Deberiamos lembrar [a Lamarck] polas cousas boas coas que contribuíu á ciencia, non polas cousas que se parecen á súa teoría só superficialmente. De feito, pensar que o CRISPR e outros fenómenos son lamarckistas só escurece o modo simple e elegante en que a evolución realmente funciona."

 Hipermutación somática e transcrición inversa á liña xerminal 
miniatura|upright=2.5|Herdanza neolamarckista do holoxenoma.

Na década de 1970 o inmunólogo australiano Edward J. Steele desenvolveu unha teoría neolamarckista da hipermutación somática no sistema inmunitario e acoplouna á transcrición inversa de ARN derivado de células corporais a ADN de células da liña xerminal. O proceso da transcrición inversa supostamente permitiría que as características ou cambios corporais adquiridos durante a vida fosen escritos no ADN e transmitidos ás seguintes xeracións.

Con este mecanismo pretendíase explicar por que as secuencias de ADN das rexións de xenes VDJ de ratos parentais eran atopadas nas súas células xerminais e parecían persistir na descendencia durante unhas poucas xeracións. O mecanismo implicaba a selección somática e amplificación clonal de secuencias de xenes de anticorpos de nova adquisición xerados por medio de hipermutación somática en células B. Os produtos de ARN mensaxeiro destes novos xenes somáticos eran capturados por retrovirus endóxenos nas células B e transportados pola corrente circulatoria, onde podían romper a barreira de Weismann ou barreira soma-liña xerminal e reverso transcribir os novos xenes adquiridos en células da liña xerminal, á maneira dos panxenes de Darwin.

O historiador da bioloxía Peter J. Bowler sinalou en 1989 que outros científicos foran incapaces de reproducir os seus resultados, e describiu o consenso científico dese momento:

Bowler comentou que "o traballo [de Steele] foi implacablemnte criticado daquela por biólogos que dubidaban dos seus resultados experimentais e rexeitaban o seu mecanismo hipotético por consideralo pouco plausible."

 Teoría do holoxenoma da evolución 
A teoría do holoxenoma da evolución, aínda que é darwinista, ten aspectos lamarckistas. Un individuo animal ou planta vive en simbiose con  moitos microorganismos, e xuntos teñen un "holoxenoma" que consiste en todos os seus xenomas. O holoxenoma pode variar como calquera outro xenoma por mutación, recombinación sexual e rearranxo cromosómico, pero ademais pode variar cando as poboacións de microorganismos aumentan ou diminúen (o que parece lembrar o uso e desuso lamarckista), e cando se incorporan novos tipos de microorganismos (o que lembra a herdanza lamarckista dos caracteres adquiridos). Estes cambios son despois transmitidos á descendencia. Esencialmente, o mecanismo non é controvertido, e a selección natural ocorre ás veces a nivel do sistema completo (holoxenoma), mais non está claro que este sexa sempre o caso.


 Efecto Baldwin 

O efecto Baldwin, chamado así por George Gaylord Simpson en 1953 en honra do psicólogo James Mark Baldwin, propón que a capacidade de aprender novos comportamentos pode mellorar o éxito reprodutivo dun animal, e, polo tanto, o curso da selección natural na súa composición xenética. Simpson afirmou que o mecanismo "non era consistente coa síntese moderna" da teoría evolutiva,Depew, David J. (2003), "Baldwin Boosters, Baldwin Skeptics" in:  aínda que dubidaba que ocorrese moi a miúdo ou que se puidese probar que ocorre. Indicou que o efecto Baldwin supoñía unha reconciliación entre o neodarwinismo e o neolamarckismo, algo que a síntese moderna parecía que fixera innecesario. En concreto, o efecto permite que os animais se adapten a novos estreses no ambiente por medio de cambios no comportamento, seguidos dun cambio xenético. Isto lembra un pouco o lamarckismo, pero sen necesitar que os animais herden as características adquiridas polos seus proxenitores. O efecto Baldwin é amplamente aceptado polos darwinistas.Dennett, Daniel (2003), "The Baldwin Effect, a Crane, not a Skyhook" in: 

 Na evolución sociocultural 

Dentro do campo da evolución cultural aplicouse o lamarckismo como un mecanismo para a teoría da herdanza dual. Gould consideraba a cultura como un proceso lamarckista polo cal as xeracións vellas transmitían a información adaptativa á descendencia por medio do concepto da aprendizaxe. Na historia da tecnoloxía, os compoñentes do lamarckismo foron usados para ligar o desenvolvemento cultural á evolución humana ao considerar a tecnoloxía como unha extensión da anatomía humana.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 


















  . Consultado o 2015-10-26.







































Lecturas adicionais

  Translation of Lamarck, ou, Le mythe du précurseur (1979)







 Gould, Stephen J. (2002): The Structure of Evolutionary Theory. Harward: Belknap Harvard. ISBN 0-674-00613-5. Páxs. 170–197 en "Lamarck".
 Honeywill, Ross (2008): "Lamarck's Evolution: two centuries of genius and jealousy". Sydney: Murdoch Books. Véxase sitio web 


 Loison, Laurent (2010): Qu'est-ce que le néo-lamarckisme?, les biologistes français et la question de l'évolution des espèces. Éd. Vuibert.
  Contains the BBC Reith Lectures "The Future of Man."
  "Consists of papers given at a workshop on the origins of music held in Fiesole, Italy, maio de 1997, the first of a series called Florentine Workshops in Biomusicology."




  "Essays ... based upon papers read at a conference held at the University of Edinburgh ... 1959."
  "Annual address of the president of the Biological Society of Washington. Entregado o 24 de xaneiro de 1891. (de Proceedings, vol. VI.)" .



 Outros artigos 
 Síntese evolutiva moderna
 Catastrofismo
 Creacionismo (pseudociencia)
 Evolución
 Fixismo
 Transmutación das especies

 Ligazóns externas 
 Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) no Museo de Paleontoloxía da Universidade de California 


Categoría:Historia da bioloxía
Categoría:Evolución non darwinista