Citocinese

miniatura|dereita|Ciliado experimentando citocinese, co suco de segmentación claramente visible.
A citocinese, do grego cyto- (célula) e kinesis (movemento), é o proceso no que o citoplasma dunha célula eucariota se divide para formar dúas células fillas. Consiste, pois, na división do citoplasma. Normalmente comeza durante as últimas fases da mitose, ou  meiose, dividindo unha célula binucleada en dúas, para asegurar que o número de cromosomas se mantén dunha xeración a outra. Nas células animais unha notable excepción ao proceso normal da citocinese é a ovoxénese, (creación dun óvulo no folículo ovárico), na cal a citocinese non ten lugar no centro da célula, senón nunha zona máis excéntrica, orixinando unha célula con case todo o citoplasma, que é o óvulo, e outra moi pequena, chamada corpúsculo polar, que dexenera. Nas células das plantas fórmase unha estrutura chamada fragmoplasto que orixina pouco despois a placa celular divisoria no centro da célula, a partir da que se forma a parede celular definitiva entre as células fillas.

A citocinese é moi distinta do proceso procariótico da fisión binaria.

 Citocinese na célula animal 
 Posicionamento do anel contráctil 
Durante as divisións proliferativas das células animais, a citocinese empeza pouco despois do inicio da separación das cromátides irmás na anafase da mitose. Un anel contráctil, feito de filamentos de actina de miosina II non muscular, ensámblase no ecuador (centro) da célula na zona do córtex celular (preto da membrana celular). A miosina II usa a enerxía libre liberada cando o ATP se hidroliza para moverse ao longo dos filamentos de actina, estrangulando a membrana da célula e formando o suco de segmentación. A continua hidrólise do ATP causa que este suco se faga máis profundo, estrangulando cada vez máis a célula, proceso claramente visible con microscopio óptico. A estrangulación continúa ata que a célula só queda unida polo chamado corpo central (composto por material proteínico electrodenso, principalmente filamentos e microtúbulos), que finalmente se escinde e a célula queda dividida en dúas, proceso chamado abscisión. A abscisión depende dos filamentos de septina situados baixo o suco de segmentación, os cales proporcionan a base estrutural que permite o remate da citocinese. Despois da citocinese, os microtúbulos non cinetocóricos (non unidos aos cromosomas) reorganízanse e desaparecen, pasando a formar parte do novo citoesqueleto das células fillas a medida que estas volven á interfase do ciclo celular.

A posición na cal se ensambla o anel contráctil está determinada polo fuso mitótico.Rappoport R: "Cytokinesis in Animal Cells", Cambridge University Press (1996) Isto parece depender da GTPase RhoA, a cal inflúe en varios efectores en cascada (como as proteín quinases ROCK e citron) para que promovan en zonas determinadas do córtex celular a activación da mioosina (fosforilando a cadea lixeira reguladora desa proteína) e a ensamblaxe dos filamentos de actina (regulando a proteína formina).Glotzer M: "Animal cell cytokinesis", Annual Review of Cell Biology 17, 351 (2001)

Á vez que se produce a ensamblaxe do anel contráctil durante a profase, fórmase unha estrutura composta de microtúbulos denominada fuso central (ou zona central do fuso) cando os microtúbulos non cinetocóricos se estenden entre os polos do fuso. Certo número de especies incluíndo o home, a mosca Drosophila melanogaster e o verme Caenorhabditis elegans requiren a formación do fuso central para realizar unha citocinese eficiente, aínda que o aspecto específico da célula descrito cando dito fuso está ausente varía dunha especie a outra. Por exemplo, certos tipos celulares de Drosophila son incapaces de formar o suco de segmentación sen este fuso central, e tanto en embrións de C. elegans coma en cultivos de tecido humanos fórmase o suco de segmentación e empeza a estrangularse, pero despois retráese antes de que a citocinese estea completa. Outro compoñente que parece vital para a formación do fuso central (e, xa que logo, para unha citocinese eficiente) é o complexo proteico heterotetramérico chamado centralspindlina ("fusina" central). Xunto con factores asociados (como SPD-1 en C. elegans), este complexo proteico intervén no enganche dos microtúbulos para formar o fuso central durante a anafase.

Temporalización da citocinese
A temporalización da citocinese debe estar ben controlada para asegurar que sucede só despois de que se produciu a separación anafásica das cromátides irmás durante as divisións porliferativas normais. Para conseguir isto, moitos compoñentes da maquinaria da citocinese están moi regulados para asegurarse de que poden realizar unha determinada función nun determinado momento do ciclo celular.J. Mishima et al.: "Cell cycle regulation of central spindle assembly", Nature 430, 908-913 (2004)Petronczki et al.: "Polo-like kinase 1 triggers the initiation of cytokinesis in human cells by promoting recruitment of the RhoGEF Ect2 to the central spindle", Developmental Cell 12, 713-725 (2007)

 Citocinese na célula vexetal 
Debido á presenza da parede celular, a citocinese nas células das plantas é significativamente diferente da das células animais. En vez de formaren un anel contráctil, as células das plantas constrúen unha placa celular na parte media da célula. As fases da formación da placa celular son: (1) creación do fragmoplasto, que é un conxunto de microtúbulos que serven de guía e soporte para a formación da placa celular; (2) transito de vesículas en dirección ao plano de división e fusión das mesmas para xerar unha rede tubular-vesicular; (3) continua fusión de túbulos membranosos e transformación dos mesmos en láminas de membrana encima de depósitos de calosa, seguido do depósito de celulosa e outros compoñentes da parede celular; (4) reciclado do exceso de membrana e outros materiais da placa celular; e (5) fusión coa parede celular da célula parental.Otegui, M., and Staehelin, L.A. "Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell." Curr. Opin. Plant Biol. 3, 493-502 (2000)Samuels, A.L., Giddings,T.H.Jr., and Staehelin, L.A. "Cytokinesis in tobacco BY-2 and root tip cells: a new model of cell plate formation in higher plants." J. Cell Biol. 130, 1345-1357 (1995).

O fragmoplasto ensámblase a partir dos restos do fuso mitótico, e serve de camiño para as vesículas en tránsito cara á zona central do fragmoplasto. Estas vesículas conteñen os lípidos, proteínas e carbohidratos necesarios para a formación da parede limitante da nova célula. Estudos de tomografía electrónica identificaron ao aparato de Golgi como a fonte desas vesículas,Otegui, M.S., Mastronarde, D.N., Kang, B.H., Bednarek, S.Y., and Staehelin, L.A. "Three-dimensional analysis of syncytial-type cell plates during endosperm cellularization visualized by high resolution electron tomography." Plant Cell 13, 2033-2051  (2001)Segui-Simarro, J.M., Austin, J.R.,2nd, White, E.A., and Staehelin, L.A. "Electron tomographic analysis of somatic cell plate formation in meristematic cells of Arabidopsis preserved by high-pressure freezing." Plant Cell 16, 836-856 (2004) pero outros estudos suxiren que conteñen tamén material endocitado.Baluška, F., Liners, F., Hlavačka, A., Schlicht, M., Van Cutsem, P., McCurdy, D.W., and Menzel, D. "Cell wall pectins and xyloglucans are internalized into dividing root cells and accumulate within cell plates during cytokinesis." Protoplasma 225, 141-55 (2005)Dhonukshe, P., Baluška, F., Schlicht, M., Hlavacka, A., Šamaj, J., Friml, J., and W., G.T.,Jr. "Endocytosis of cell surface material mediates cell plate formation during plant cytokinesis." Dev. Cell 10, 137-50 (2006)

Nas fases iniciais da fusión de vesículas orixínanse estruturas membranosas con forma de pesa que se cre medran por fusións adicionais na rede tubular. Estes túbulos despois alárganse e fusiónanse lateralmente unhas con outras, e acaban por formar unha lámina plana e fenestrada. A medida que a placa celular madura, elimínanse grandes cantidades de material da membrana por medio de endocitose mediada por clatrina. Finalmente, as beiras da placa celular fusiónanse coa membrana plasmática parental, a miúdo de modo asimétrico,Cutler, S.R., and Ehrhardt, D.W. "Polarized cytokinesis in vacuolate cells of Arabidopsis." Proc. Natl. Acad. Sci. USA 99, 2812-2817 (2002) completando así a citocinese. Permanecen as fenestracións, a través das cales pasan prolongacións dos túbulos do retículo endoplasmático, e pénsase que son os precursores dos plasmodesmos.

A construción da nova parede celular empeza dentro do lume dos estreitos túbulos da placa celular en crecemento. A orde en que se depositan os diferentes compoñentes da parede celular foi determinada principalmente por inmunoelectromicroscopía. Os primeiros compoñentes en chegar son pectinas, hemicelulosas, e arabinogalactoproteínas transportadas polas vesículas secretoras que se fusionan para formar a placa celular.Staehelin, L.A., and Moore, I. "The Plant Golgi Apparatus: Structure, Functional Organization and Trafficking Mechanisms." Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 46, 261-288 (1995)  O seguinte compoñente que se engade é calosa, que se polimeriza directamente na placa celular pola acción de calosa sintases. Consonte a placa segue a madurar e se fusiona coa membrana plasmática parental, a calosa é substituída lentamente por celulosa, o compoñente primario das paredes celulares maduras.

 Citocinese en bacterias 
Nas células bacterianas sábese que unha proteína similar á tubulina chamada FtsZ normalmente está distribuída de forma homoxénea na célula, pero cando ten lugar a citocinese aparece formando un anel. O anel de FtsZ faise máis estreito pola hidrólise do GTP. A FtsZ recruta outras proteínas Fts naquel lugar, entre outras as mureína transpeptidases. Pénsase que as FtsZ están excluídas das rexións polares da bacteria, asegurando dese xeito que o anel contráctil se forma no medio da célula.J. Lutkenhaus: "FtsZ ring in bacterial cytokinesis", Molecular Microbiology, August 1993

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 
Explicación de onde e cando non existe a citocinese: Yahoo Question: Can mitosis occur in the absence  of cytokinesis? http://answers.yahoo.com/question/index?qid=20071206210232AAnJmJw
Cytokinesis in Animal Cells - R. Rappoport (1996), Cambridge University Press
Animal Cell Cytokinesis - Glotzer (2001), Annual Review of Cell Biology 17, 351-86
The Molecular Requirements for Cytokinesis - Glotzer (2005), Science 307, 1735
Animal Cytokinesis: from parts list to mechanism - Eggert, Mitchison and Field (2006), Annual Review of Cell Biology 75, 543-66
Biology by Campbell&Reece 580-582
https://web.archive.org/web/20100622024242/http://www.illuminatedcell.com/celldiv.html  Máis descricións e fermosas imaxes de células vexetais en división, principalmente de microscopía de fluorescencia.
Nanninga, Nanne. Cytokinesis in Prokaryotes and Eukaryotes: Common Principles and Different Solutions

Categoría:Ciclo celular
Categoría:Bioloxía celular
Categoría:Bioloxía