Flaxelo

miniatura|240px|Espermatozoide fecundando un óvulo.
Un flaxelo é un apéndice móbil con forma de látego presente en moitos organismos unicelulares e nalgunhas células de organismos pluricelulares. Un exemplo é o flaxelo que teñen os espermatozoides. Xeralmente os flaxelos úsanse para darlle mobilidade á célula, aínda que algúns organismos poden utilizalos para outras funcións, como fan os coanocitos (células internas das esponxas), que os usan para crear correntes de auga.

Existen tres tipos de flaxelos: eucarióticos, bacterianos e arqueanos. En cada un destes tres dominios biolóxicos, os flaxelos son completamente diferentes tanto en estrutura coma en orixe evolutiva. A única característica común entre os tres tipos de flaxelos é a súa aparencia superficial. Os flaxelos de eucariotas (os de protistas, animais e plantas) son proxeccións celulares que baten xerando un movemento ondulante. Os flaxelos das bacterias, polo contrario, son complexos mecanismos nos que o filamento rota como unha hélice impulsado por un microscópico motor xiratorio. Por último, os flaxelos de Archaea son superficialmente semellantes aos bacterianos, mais son diferentes en moitos detalles e considéranse non homólogos.

 Flaxelo eucariota 
Nos organismos eucariotas, os flaxelos son estruturas pouco numerosas, un ou dous por célula, coa excepción dalgúns protoctistas unicelulares do grupo dos Excavata. Denomínanse acrocontas as células que nadan co seu flaxelo ou flaxelos por diante, e opistocontas son aquelas que avanzan co corpo celular por diante do flaxelo. Estas últimas son evolutivamente máis modernas, e aparecen na póla evolutiva que comprende os reinos dos fungos (Fungi) e animais (Animalia). Os espermatozoides son, pois, células opistocontas.

miniatura|esquerda|Estrutura do flaxelo eucariota. 1-axonema, 2-membrana plasmática, 3-IFT (Transporte IntraFlaxelar), 4-corpo basal, 5-sección do flaxelo, 6-tripletes de microtúbulos do corpo basal.

miniatura|Sección transversal do flaxelo mostrando o axonema. 1-dobrete externo de microtúbulos, 2-dobrete interno de microtúbulos, 3-dous brazos de dineína, un interno e outro externo, 4-radio, 5-ponte de nexina, 6-membrana plasmática.

miniatura|A estrutura "9+2" do axonema é visible nesta micrografía dunha sección de dous flaxelos eucariotas.

 Estrutura 
Xunto cos cilios, os flaxelos eucariotas constitúen un grupo de estruturas coñecidas como undulipodios. A súa ultraestrutura é esencialmente a mesma, pero o flaxelo xeralmente se complica con outros elementos engadidos, resultando máis groso e máis longo. Outra diferenza é o patrón de batido (véxase máis abaixo).

Esencialmente, a estrutura do flaxelo (igual cá do cilio) é unha forma cilíndrica, de diámetro uniforme en toda a súa lonxitude, cunha terminación redondeada, semiesférica. O seu núcleo é un cilindro de nove dobretes de microtúbulos que rodean a outros dous centrais.D.R. Mitchell (2006), The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles  en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN 978-0-387-74020-1. Esta estrutura "9+2" denomínase axonema. Este núcleo está cuberto pola membrana plasmática, a fin de que o interior do flaxelo sexa accesible ao citoplasma da célula. Na base do flaxelo eucariota atópase un corpo basal (tamén denominado blefaroplasto ou cinetosoma), que é o centro de organización de microtúbulos para os microtúbulos flaxelares, de arredor de 500 nm de longo. Os corpos basais son estruturalmente idénticos aos centríolos.

Cada un dos dobretes de microtúbulos exteriores ten asociado un par de brazos de dineína (un interior e outro exterior). Estes brazos de dineína producen forza a través da hidrólise de ATP e conseguen que o flaxelo dobre. Desta forma conséguese o batido dos flaxelos. O axonema flaxelar tamén contén raios feitos de complexos de polipéptido que se estenden desde cada un dos dobretes de microtúbulos exteriores cara á parella central, coa "cabeza" dirixida cara ao interior. Pénsase que a cabeza intervén na regulación do movemento flaxelar, aínda que a súa función exacta e modo de acción aínda non se entenden ben.

Entre os dobretes de microtúbulos e a membrana sitúanse as partículas asociadas co transporte intraflaxelar (IFT en inglés), un proceso importante na ensamblaxe do flaxelo e o tránsito de proteínas neste compartimento celular. O movemento das subunidades do axonema, receptores transmembrana e outras proteínas arriba e abaixo da lonxitude do flaxelo é esencial para o bo funcionamento deste, tanto na motilidade, coma na transdución de sinais. Na dirección de saída da célula, o IFT é impulsado por cinesinas, mentres que na dirección de entrada é impulsado por dineínas.

miniatura|300px|Diferenza de patrón de batido entre flaxelos e cilios. O flaxelo realiza un movemento helicoidal mentres que o cilio realiza movementos cíclicos atrás e adiante, como un remo.

Os flaxelos máis estudados son os dos espermatozoides. No espermatozoide de mamíferos, o flaxelo está constituído por un axonema rodeado polas fibras externas densas (un por cada dobrete) que intervén no movemento do flaxelo. Por fóra destas fibras, existen outras estruturas rodeando o complexo axonema-fibras: a vaíña mitocondrial, se o corte é pola peza intermedia, ou a vaíña fibrosa, se o corte se realiza na peza principal. A vaíña mitocondrial está constituída por mitocondrias dispostas en hélice que proporcionan a enerxía necesaria para o movemento do flaxelo. A vaíña fibrosa son pares de estruturas proteicas (cada unha rodea a metade das fibras densas). Parece que interveñen na protección do axonema e quizais tamén no movemento do flaxelo. Por fóra de todo o conxunto disponse a membrana plasmática.

 Patróns de batido de flaxelos e cilios 
Aínda que flaxelos e cilios eucariotas son idénticos en ultraestrutura, estes dous tipos de apéndices teñen patróns de batido diferentes. Os flaxelos están deseñados para que un só deles (ou un poucos) poida impulsar a célula e fano por medio dun movemento helicoidal; en contraste, os cilios están deseñados para actuar coordinadamente con outros moitos sobre a superficie celular con movementos cíclicos de batido.

 Flaxelo bacteriano 
miniatura|300px|O flaxelo bacteriano é un apéndice movido por un motor rotatorio. O rotor pode xirar a 6.000-17.000 rpm, pero o apéndice xeralmente só acada 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espazo periplásmico, 3-cóbado, 4-xuntura, 5-anel L, 6-eixe, 7-anel P, 8-parede celular, 9-estator, 10-anel MS, 11-anel C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-punta.

O flaxelo bacteriano é unha estrutura única, completamente diferente dos demais sistemas orgánicos utilizados polos seres vivos para o movemento. Realmente presenta unha similitude notable cos sistemas mecánicos artificiais, pois é unha complexa estrutura composta de varios elementos (pezas) e que rota como unha hélice.

 Estrutura 

Os flaxelos están compostos por preto de 20 proteínas, con aproximadamente outras 30 proteínas para a súa regulación e coordinación. O filamento é un tubo oco helicoidal de 20 nm de diámetro. O filamento ten unha forte curva ou "cóbado" xusto á saída da membrana externa, un eixe esténdese entre o cóbado e o corpo basal, pasando por varios aneis de proteínas na membrana da célula que actúan como coxinetes. O filamento termina nunha punta de proteínas.

O flaxelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo composto por proteínas (estator, complexo Mot), situado no punto de ancoraxe do flaxelo na membrana plasmática. O motor está impulsado pola forza motriz dunha bomba de protóns, é dicir, polo fluxo de protóns (ións de hidróxeno) a través da membrana plasmática bacteriana.

O flaxelo bacteriano está relacionado co complexo de poro e co sistema de secreción de tipo III, unha xiringa molecular que as bacterias utilizan para inxectar toxinas noutras células. Dadas as semellanzas, pénsase que tanto o flaxelo coma o sistema de secreción se orixinaron a partir do complexo de poro. Ademais, o sistema de secreción de tipo III parece ser unha simplificación do flaxelo, pois está formado por un subconxunto de compoñentes do flaxelo.

 Disposición dos flaxelos 
miniatura|200px|dereita|Os diferentes tipos de disposición dos flaxelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-Peritrico.
Distintas especies de bacterias teñen diferente número e localización dos flaxelos. As bacterias monotricas presentan un só flaxelo (por exemplo, Vibrio cholerae). As bacterias lofotricas teñen múltiples flaxelos situados no mesmo punto (ou en dous puntos opostos) que actúan en concerto para conducir á bacteria nunha soa dirección. En moitos casos, as bases dos múltiples flaxelos están rodeadas dunha rexión especializada da membrana plasmática, denominada membrana polar. As bacterias anfitricas teñen un só flaxelo en cada un dos dous extremos opostos (un só flaxelo opera á vez, permitindo á bacteria reverter rapidamente o movemento cambiando o flaxelo que está activo). As bacterias peritricas teñen flaxelos que se proxectan en todas as direccións (por exemplo, Escherichia coli).

Nalgunhas bacterias, tales como as especies máis grandes de Selenomonas, os flaxelos organízanse fóra da célula enroscándose helicoidalmente uns con outros para formar unha grosa estrutura denominada fascículo. Outras bacterias como as espiroquetas teñen un tipo especializado de flaxelo coñecido como filamento axial situado intracelularmente no espazo periplásmico, que produce a rotación de toda a bacteria para avanzar cun movemento similar ao dun sacarrollas.

A rotación dos flaxelos monotricos polares empuxa a célula cara a adiante cos flaxelos atrás. Periodicamente, a dirección de rotación invértese brevemente, producindo unha viraxe na célula. Isto tradúcese na reorientación da célula. Cando a bacteria se move nunha dirección favorable a viraxe é pouco probable. Porén, cando a dirección do movemento é desfavorable (por exemplo, lonxe dun produto químico atraente), é máis probable a realización dunha viraxe, coa posibilidade de que a célula se reoriente así nunha dirección favorable.

 Flaxelo arqueano 

O flaxelo das arqueas é superficialmente similar ao bacteriano mais non é homólogo. Ambos os flaxelos consisten en filamentos que se estenden fóra da célula e rotan para impulsar ao microorganismo. Na década de 1980 pensábase que eran homólogos, pero hoxe sabemos que non é así. Os flaxelos arqueanos teñen unha estrutura única, xa que carecen do canal central. Son similares ás pilinas tipo IV bacterianas, as flaxelinas que os compoñen están feitas con péptidos sinal de clase 3 e son procesados por un encima similar á prepilina peptidase tipo IV. As flaxelinas arqueanas son modificadas pola adición de glicanos enlazados por nitróxeno (N-linked), que son necesarios para unha adecuada ensamblaxe e función.Jarrell, K (editor) (2009). Pili and Flagella: Current Research and Future Trends. Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-48-6. 

Novos descubrimentos na década de 1990 puxeron de manifesto numerosas diferenzas de detalle entre os flaxelos bacterianos e arqueanos. Entre elas inclúense:

 O movemento dos flaxelos bacterianos está alimentado por un fluxo de ións H+ (ou ocasionalmente Na+); os flaxelos de arqueas é probable que estean alimentados con ATP. O motor do movemento de torsión que alimenta a rotación do flaxelo arqueano non foi identificado.
 As bacterias teñen frecuentemente moitos flaxelos dun só filamento, cada un dos cales rota independentemente, o flaxelo arqueano está composto por un feixe de moitos filamentos que rotan como unha unidade.
 O flaxelo bacteriano crece pola adición de subunidades de flaxelina no extremo; o arqueano crece por adición de subunidades na base.
 O flaxelo bacteriano é máis groso có arqueano, e o bacteriano presenta un tubo ou canal central oco interno grande, de modo que as subunidades de flaxelina flúen polo oco ata o extremo do filamento, onde son engadidos; o flaxelo arqueano é demasiado fino como para que isto fose posible.
 Moitos compoñentes do flaxelo bacteriano teñen unha secuencia semellante á dos compoñentes dos sistemas de secreción tipo III, pero os compoñentes dos flaxelos bacteriano e arqueano non comparten similitude de secuencia. Polo contrario, algúns compoñentes do flaxelo arqueano comparten secuencia e semellanza morfolóxica con compoñentes dos pili de tipo IV, que se ensamblan por medio da acción de sistemas de secreción tipo II (a nomenclatura dos pili e dos sistemas de secreción non é concordante).

As diferenzas implican que os flaxelos bacterianos e arqueanos son un caso clásico de evolución converxente, é dicir son orgánulos análogos e non homólogos. Porén, en comparación coas décadas de estudo dedicadas ao flaxelo bacteriano, os flaxelos arqueanos só recentemente comezaron a recibir atención científica seria. Xa que logo, algúns autores asumen que existe unha certa homoloxía. Por exemplo, Cavalier-Smith (2002) aínda sendo consciente das diferenzas que hai entre os dous tipos de flaxelinas, considera que os seus corpos basais son homólogos.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 

 Cilio
 Evolución dos flaxelos

Categoría:Orgánulos
Categoría:Bioloxía celular