Envoltura nuclear

A envoltura nuclear (abreviado, EN) é a envoltura membranosa que rodea o núcleo das células eucariotas, onde se encerra o material xenético, a cal está formada por dúas membranas superpostas (membranas nucleares interna e externa) separadas por un espazo. Cada unha destas membranas consta dunha bicapa lipoproteica. A envoltura nuclear tamén se chama carioteca ou ás veces, simplemente, membrana nuclear (pero téñase en conta que consta de dúas membranas).

A envoltura nuclear serve como barreira física que separa o contido do núcleo celular (ADN fundamentalmente) do citosol (citoplasma), sen que isto impida totalmente a comunicación entre ambos, xa que na envoltura nuclear hai numerosos poros nucleares, que permiten e regulan o intercambio de substancias entre o núcleo e o citoplasma, tales como proteínas, incluídos os factores de transcrición, e ARN. Pénsase que a envoltura nuclear xoga un papel na organización e actividade transcricional da cromatina.

A membrana nuclear externa continúase coas membranas do retículo endoplasmático rugoso, e pode presentar ribosomas sobre a súa superficie. Na membrana nuclear interna atopamos diversas proteínas de membrana específicas de dita membrana. Ambas as membranas están fusionadas na zona dos poros nucleares.

miniatura|400px|As tres capas de proteínas da envoltura nuclear. O complexo do poro nuclear (NPC) atravesa o grosor de ambas as membranas na zona dos poros. O espazo perinuclear é claramente visible. As proteínas da membrana interna, entre elas SUN1, LAP2, emerina, MAN1 e LBR, están principalmente asociadas coa lámina nuclear. A emerina, LAP2 e MAN1 únense a un dominio LEM, o cal interacciona co factor BAF, unha proteína de unión á cromatina. A lámina nuclear forma unha trama baixo a membrana nuclear interna. Chi et al. Journal of Biomedical Science 2009.

A membrana nuclear interna está conectada pola súa cara nuclear coa lámina nuclear, unha trama de filamentos intermedios composto de varias proteínas laminas (A, B1, B2, e C). A proteína lamina actúa como un lugar de unión para os filamentos de cromatina e dálle estabilidade estrutural ao núcleo. Os defectos nas laminas están asociadas con varios trastornos xenéticos denominados laminopatías.

O espazo entre as membranas nucleares interna e externa ten de 20 a 40 nm de grosor e denomínase cisterna perinuclear ou espazo perinuclear e continúase co espazo interno do retículo endoplasmático rugoso. As proteínas acabadas de sintetizar nos ribosomas que pode haber na membrana nuclear externa entran na cisterna perinuclear, igual que o fan no interior do retículo endoplasmático rugoso.

 Desaparición da envoltura nuclear durante a mitose en metazoos 
miniatura|440px|A envoltura nuclear desfaise e volve a ensamblarse durante a mitose. Ao final da fase G2, a activación de quinases dependentes de ciclinas, como a CDK1, desencadea a entrada na profase mitótica. A membrana nuclear desfaise na profase e as proteínas asociadas á envoltura nuclear poden trasladarse aos cinetocoros, ou distribuírse xunto coa rede de fragmentos do retículo endoplasmático, ou mesmo disolverse no citoplasma. Durante a reensamblaxe da envoltura nuclear na anafase, SUN1 e LAP2 primeiro aparecen arredor da cromatina condensada, pero en diferentes rexións. As laminas nucleares únense na periferia do futuro núcleo na telofase. Esta figura ilustra a importante misión desempeñada pola envoltura nuclear e da lámina nuclear na mitose típica. Chi et al. Journal of Biomedical Science 2009.
Durante a profase da mitose, as cromátides empezan a condensarse transformándose en cromosomas, e a envoltura nuclear desfaise e retráese no interior do retículo endoplasmático mitótico. Na metafase, a envoltura nuclear xa está completamente desmantelada e absorbida polo retículo endoplasmático, o que permite aos cromosomas unirse polo seu cinetocoro ás fibras do fuso mitótico. Outros eucariotas como os lévedos presentan mitoses pechadas, nas cales os cromosomas segregan dentro da envoltura nuclear, a cal despois xema a medida que se forman as células fillas.

A degradación da envoltura nuclear durante a mitose ten lugar xa na prometafase. Sen este paso o material nuclear non se podería dividir en dous núcleos, e, por tanto, en dúas células. Ao final da anafase os cromosomas están xa separados e cada conxunto deles está nunha metade distinta da célula parental en división. Para protexer o material xenético, a membrana nuclear debe volverse a formar neste momento. Isto faise usando as membranas do retículo endoplasmático e as proteínas laminas que guían a formación da nova envoltura. (Alberts)

Igual que os demais orgánulos membranosos da célula, o retículo endoplasmático está composto por unha bicapa lipoproteica. Esta fina membrana é moi flexible e porcións dela poden evaxinarse e desprenderse para formar novos orgánulos, vesículas, ou, neste caso, a membrana nuclear, e isto último foi observado en experimentos en 2007. Porén, debe haber ademais un elemento estrutural que reúna todas estas vesículas membranosas, porque o núcleo é moito máis complicado estruturalmente ca o retículo endoplasmático.

Este elemento estrutural é unha capa de lamina situada entre as cromátides e a envoltura nuclear, chamada lámina nuclear. As laminas son proteínas fibrosas longas. Na prometafase, están fosforiladas (engádeselle un grupo fosfato), o que causa que a proteína cambie de forma e perda as súas propiedades estruturais. Isto é o que orixina a rotura da envoltura nuclear. Porén, cara ao fin da anafase, as laminas xa existentes son desfosforiladas, e sintetízanse laminas novas. Unha vez que os cromosomas se separaron, as laminas empezan a formarse de novo. Ás veces ao principio da mitose, algúns extremos das cisternas do retículo endoplasmático únense ao ADN, usando o receptor A da lamina. (Duband-Goulet e Courvalin). Cando a lámina nuclear empeza a rexenerarse, forza aos túbulos do retículo endoplasmático a formar unha rede arredor da superficie da cromátide. (Anderson e Hetzer). Estes túbulos aplánanse e fusiónanse, formando unha membrana nuclear completa. Non se sabe seguro cal é o mecanismo que fai que isto aconteza.

O retículo endoplasmático e o receptor B das laminas (LBR) finalmente sepáranse do ADN. En células maduras a lamina nuclear forma unha capa continua xusto debaixo da envoltura nuclear, e permanece unida ao núcleo por unha proteína chamada emerina.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Poro nuclear
 Lámina nuclear
 Lamina (proteína)
 Núcleo
 Nucleoplasma
 Nucléolo

 Ligazóns externas 
 Animacións de poros nucleares e do transporte a través da envoltura nuclear
 Ilustracións de poros nucleares e do transporte a través da envoltura nuclear
 A envoltura nuclear na MeSH

Categoría:Orgánulos
Categoría:Bioloxía celular