Estatocito

Os estatocitos son células vexetais que están implicadas na percepción da gravidade ou gravitropismo, localizadas na columela da caliptra que cobre a punta da raíz e na endoderme da zona de elongación dos talos. Estas células conteñen no seu interior estatólitos, que son un tipo especial de amiloplastos cheos de amidón denso e pesado, os cales sedimentan á parte máis baixa das células por efecto da gravidade, e desencadean un patrón de crecemento diferencial na raíz, que fai que esta se dobre seguindo o seu eixe vertical en dirección ao vector da forza da gravidade.Plants in Action Gravitropism .

Citoloxía
miniatura|esquerda|Esquema dun estatocito da raíz en posición vertical.
1-parede celular
2-retículo endoplasmático
3-plasmodesmo
4-núcleo
5-mitocondria
6-citoplasma
7-estatólito
8-raíz
9-caliptra
10-estatocito
A-polo proximal
B-polo distal

Nunha raíz os estatocitos son células polarizadas, é dicir, a distribución dos seus orgánulos non é homoxénea. A súa orientación proximal/distal segue a orientación da forza de gravidade. Están rodeados dunha parede celular (1), o seu citoplasma (6) rodea un núcleo (4) con forma de copa ancorado ao polo proximal (A) polo retículo endoplasmático (2), algunhas de cuxas cisternas atravesan a parede celular por plasmodesmos (3). As mitocondrias (5) están repartidas de maneira máis homoxénea, e os estatólitos (7) , que son amiloplastos especializados, sedimentan cara ao polo distal (B) da célula.

Fisioloxía
miniatura|250px|dereita|Esquema dun estatocito da raíz colocado en posición horizontal.
Os mecanismos implicados no gravitropismo non están totalmente aclarados. Nunha raíz vertical na cal a polaridade proximal/distal segue o vector da forza da gravidade, os estatólitos concéntranse no polo distal. A distribución da auxina (hormona vexetal) na raíz é nese momento simétrica e o crecemento das células é uniforme, o que conduce á formación dunha raíz recta. Polo contrario, se a raíz está situada horizontalmente, os estatólitos sedimentan por gravidade, exercendo un estímulo mecánico sobre a rede de filamentos da proteína actina que os rodea Driss-Ecole D., Lefranc A. et Perbal G. A polarized cell: the root statocyte. Physiol. Plantarum 118:305-312(2003).  DOI 10.1034/j.1399-3054.2003.00121.x. PubMed: 14631938 PMID 14631938. A permeabilidade da membrana plasmática vese entón modificada e a auxina acumúlase de maneira asimétrica na raíz, tendendo a concentrarse arredor dos estatólitos. A elongación das células é inhibida pola auxina. En consecuencia, os tecidos da raíz alónganse de maneira diferencial, o que causa unha curvatura na raíz en crecemento, que segue o sentido da forza da gravidade.
Tamén se atopan estatocitos na endoderme dos talos florais. Nestes órganos a redistribución da auxina orixina unha curvatura no talo en crecemento oposta á gravidade.

 Estatocito e estatocisto 
En parte da literatura científica a estas células perceptoras da gravidade das plantas denomínanas estatocistosJ. Barceló Coll, G. N. Rodrigo, B. Sabater García, R. Sánchez Tomás. Fisiología Vegetal. 5ª edición. Pirámide. Páxina 588. ISBN 84-368-0339-6. Cita: "En general, estas células sensoras (estatocitos o estatocistos) se sitúan en posición apical". ("En xeral, estas células sensoras (estatocitos ou estatocistos) sitúanse nunha posición apical".)B. Huisinga. Model experiments on the movement of statolith. Acta Botanica Neerlandica. Volume 17, Issue 2, pages 117–125, April 1968. Renaud Bastiena, Tomas Bohrd, Bruno Mouliaa, and Stéphane Douadyc. Unifying model of shoot gravitropism reveals proprioception as a central feature of posture control in plants. PNAS vol. 110 no. 2. Renaud Bastien,  755–760, doi: 10.1073/pnas.1214301109.   (igual que os estatocistos dos animais). Outros autores prefiren o termo estatocito,Jean-Pierre Verbelen, Eric Spruyt and Jan A. De Greef. A Microscopical Study of the Statocyte System in Stems of Etiolated Phaseolus Seedlings. American Journal of Botany. Vol. 72, No. 7 (Jul., 1985), pp. 1054-1060. Enno Brinckmann. Biology in Space and Life on Earth: Effects of Spaceflight on Biological Systems. Google books. Páxina 77. Guenther Leitz, Byung-Ho Kang, Monica E.A. Schoenwaelder and L. Andrew Staehelin. Statolith Sedimentation Kinetics and Force Transduction to the Cortical Endoplasmic Reticulum in Gravity-Sensing Arabidopsis Columella Cells. The Plant Cell March 2009 vol. 21 no. 3 843-860 Kanokporn Boonsirichai, John C. Sedbrook, Rujin Chen, Simon Gilroyb and Patrick H. Masson. Altered response to Gravity is a Peripheral Membrane Protein That Modulates Gravity-Induced Cytoplasmic Alkalinization and Lateral Auxin Transport in Plant Statocytes. The Plant Cell November 2003 vol. 15 no. 11 2612-2625.  xa que son células con estatólitos no seu interior, polo que lles corresponde mellor a terminación -cito (célula), e non son estruturas (-cisto) formadas por varias células que rodean unha cavidade na que están os estatólitos (fóra da célula), como ocorre nos estatocistos animais.John M. Lackie. The Dictionary of Cell & Molecular Biology. Google books. Páxina 400 Por outra parte, cada unha das células que forman os estatocistos animais pode denominarse tamén estatocito.Spangenberg, D. B. Effects of Weightlessness of Aurelia Ephyra Differentiation and Statolith Synthesis. NASA Technical Reports Server. 

Notas

Véxase tamén
Outros artigos
 Gravitropismo
 Auxina
 Amiloplasto

Ligazóns externas
 Animación flash sobre a fisioloxía dos estatocitos 
 Informe sobre o gravitropismo en http://www.snv.jussieu.fr  

Categoría:Célula
Categoría:Histoloxía vexetal