Respiración anaerobia

A respiración anaerobia é un proceso de oxidación-redución de nutrientes para a obtención de enerxía na que o aceptor final de electróns é unha substancia distinta do oxíxeno, xeralmente inorgánica, que é característico esencialmente dunhas poucas especies de bacterias. Como en toda respiración, o aceptor final de electróns é externo e require xeralmente o funcionamento dunha cadea de transporte electrónico similar á da respiración aerobia Madigan, M. T, Martinko, J. M. & Parker, J. 2003. Brock Biología de los Microorganismos, 10ª edición. Ed. Prentice-Hall, Madrid. ISBN 978-84-205-3679-8.

Na respiración anaerobia non se utiliza oxíxeno. Como aceptor final de electróns utilízase outra substancia, xeralmente inorgánica, como o nitrato, sulfato, dióxido de carbono, Fe3+, xofre etc. En casos máis raros o aceptor final de electróns pode ser orgánico (fumarato, óxido de trimetilamina). As bacterias que realizan a respiración anaerobia son en moitos casos anaerobias estritas, pero tamén hai especies que poden vivir con ou sen oxíxeno, cambiando de metabolismo segundo as condicións (por exemplo, as bacterias nitrificantes poden facer tanto a respiración aerobia coma a anaerobia, e todo depende de se dispoñen de oxíxeno ou non).

Na respiración anaerobia intervén en xeral unha cadea de transporte electrónico similar á da mitocondria, con citocromos, quinonas e proteínas de ferro-xofre na que teñen lugar procesos redox. Nesta cadea realízase a reoxidación dos coencimas reducidos producidos durante a oxidación dos nutrientes. Pero na respiración aeróbica ao final da cadea estaba o oxíxeno, que recollía os electróns (e transformábase en auga), e, polo contrario, na respiración anaerobia ao final da cadea está ese outro aceptor que non é o oxíxeno, por exemplo o nitrato (que ao recoller o electrón se transformaría en nitrito).

Todos os posibles aceptores finais de electróns da respiración anaerobia teñen un potencial de redución menor que o que ten o O2 na respiración aeróbica, polo que, partindo dos mesmos substratos (por exemplo glicosa), a respiración anaerobia vai xerar moita menos enerxía (ATP) que a aeróbica.

Na respiración anaerobia poden usarse, segundo a especie, doantes de electróns orgánicos ou inorgánicos (como o H2), igual que na aeróbica.

 Comparación coa fermentación 
Xa se comentaron as diferenzas entre a respiración aerobia e a anaerobia. É tamén importante non confundir a respiración anaerobia coa fermentación, xa que son procesos que non teñen absolutamente nada que ver. O único que teñen en común é que ambos os dous non dependen do oxíxeno. Nas fermentacións non funciona ningunha cadea de transporte electrónico, oxídanse substratos orgánicos utilizando un aceptor final tamén orgánico (un coencima xeralmente), que non procede do exterior, e o ATP prodúcese por fosforilacións a nivel de substrato, xa que non funciona ningunha ATP sintase. Na respiración aeróbica o proceso é similar ao da respiración aeróbica, e o aceptor de electróns é externo (tomado do medio) e é distinto do oxíxeno.

 Tipos de respiración anaerobia 
Na seguinte táboa móstranse as principais modalidades de respiración anaerobia, cos distintos aceptores de electróns, os seus produtos e algúns exemplos de microorganismos que realizan tales procesos:

 Aceptor Produto final Microorganismo Nitrato Nitritos, óxidos de nitróxeno e N2 Pseudomonas, Bacillus Sulfato Sulfuros Desulfovibrio, Clostridium Xofre Sulfuros Thermoplasma CO2 Metano Methanococcus, Methanosarcina, Methanopyrus Fe3+Fe2+ Shewanella, Geobacter, Geospirillum, Geovibrio Mn4+Mn2+ Shewanella putrefaciens SelenatoSelenito ArsenatoArsenito Desulfotomaculum Fumarato Succinato Wolinella succinogenes, Desulfovibrio, E. coli DMSO (dimetilsulfóxido) Dimetil sulfuro (DMS) Campylobacter, Escherichia Óxido de trimetilamina (TMAO) Trimetilamina (TMA) Clorobenzoato Benzoato Desulfomonile

Agora explicaremos con máis detalles algún exemplo de respiración anaerobia.

 Un exemplo: O nitrato como aceptor final de electróns 
Unha das substancias distintas do oxíxeno que máis frecuentemente funciona como aceptor final de electróns na respiración anaerobia é o nitrato (NO3-). Cando recibe o electrón, o nitrato é reducido a nitrito (NO2-) e en moitas bacterias este redúcese máis a óxidos de nitróxeno e nitróxeno (NO, N2O, e N2). Este proceso chámase desnitrificación, xa que o nitrato inicial se elimina do seu medio, e os produtos finais son gases que pasan á atmosfera e pérdense. Cando as bacterias con respiración anaerobia actúan sobre os nitratos do chan isto é prexudicial para a agricultura, xa que o nitrato é un fertilizante que necesitan as plantas (no tratamento de augas residuais é beneficioso).

Un exemplo  de bacteria desnitrificadora que realiza a respiración anaerobia con nitrato como aceptor final é Pseudomonas stutzeri. Os electróns procedentes dos nutrientes que os coencimas (NADH) ceden á súa cadea de transporte electrónico acaban chegando ao nitrato (aceptor final), que se transforma en nitrito (por acción da nitrato redutaseStanier, R. Y., Doudoroff, M. & Adelberg, E. A. 1977. Microbiología, 2ª edición. Ed. Aguilar, 932 pp. ISBN 84-03-20256-3
), e despois outros encimas transforman este en óxidos de nitróxeno. Durante a circulación de electróns pola cadea bombéanse protóns, que crearán unha forza protón-motriz que determinará a formación de ATP na ATP sintase (de xeito similar á fosforilación oxidativa da respiración aeróbica).

centro|miniatura|700 px|Esquema da respiración anaerobia en Pseudomonas stutzeri. O aceptor final é o nitrato. Imaxe baseada en Brock, páxina 570.

As bacterias nitrificantes adoitan ser anaerobias facultativas e poden usar o oxíxeno cando o hai. Pero fan unha vida anaerobia cando non o hai. O oxíxeno reprime o encima nitrato redutase, pero esta represión desaparece en ausencia de oxíxeno.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Respiración celular
 Halorrespiración
 Cadea de transporte electrónico
 Fosforilación oxidativa
 Organismo anaerobio
 Dixestión anaerobia

Categoría:Metabolismo