Célula de Purkinje

As células de Purkinje son un tipo de neuronas GABAérxicas situadas no córtex do cerebelo, descubertas polo anatomista checo Jan Evangelista Purkyně (pronunciado en checo "púrkiñe", , e tamén escrito na súa forma alemá como Johannes Evangelista PurkinjeHistorial de la Medicina).

 Anatomía 
miniatura|200px|esquerda|Sección transversa do folium cerebeloso, con células de Purkinje marcadas no centro arriba.)
miniatura|esquerda|Células de Purkinje con tinguidura de Bielschowsky.

As células de Purkinje están entre as neuronas máis grandes do encéfalo humano (as células de Betz son as máis longas), e caracterízanse por ter unha intricada árbore dendrítica cun gran número de espiñas dendríticas. As células de Purkinje atópanse na capa de Purkinje do córtex do cerebelo, que é a capa intermedia do córtex dese órgano, situada entre as capas granular (a máis profunda) e a molecular (a máis superficial). As células de Purkinje están aliñadas como fichas de dominó amoreadas unhas en fronte doutras. Da parte superior do soma parten unha ou dúas grosas dendritas que axiña se ramifican enormemente con numerosas espiñas dendríticas, formando unha grande arborización dendrítica con forma de abano e orientada nun só plano, perpendicular ao eixe da circunvolución cerebelosa, e o seu axón penetra na substancia branca do cerebelo situada debaixo do córtex cerebeloso. Considéranse neuronas tipo I de Golgi. As súas grandes árbores dendríticas case forman unha capa a través da cal pasan as fibras paralelas procedentes das capas máis profundas. Estas fibras paralelas establecen sinapses glutamatérxicas excitativas relativamente febles coas espiñas dendríticas das células de Purkinje, mentres que as chamadas fibras gabeadoras (climbing fibers) procedentes do núcleo olivar inferior do bulbo raquídeo establecen sinapses excitativas potentes coas dendritas proximais e o soma celular. As fibras paralelas pasan perpendicularmente a través da árbore dendrítica da célula de Purkinje, en número de ata 200.000, formando unha sinapse célula granular-célula de Purkinje con cada célula de Purkinje. Cada célula de Purkinje recibe unhas 500 sinapses de cada unha destas fibras. Tanto as células cesta coma es células estreladas (que se atopan na capa molecular do cerebelo) establecen sinapses inhibitorias (GABAérxicas) coas células de Purkinje; as células cesta fan sinapse no segmento inicial do axón da célula de Purkinje, e as células estreladas fano nas dendritas.

As células de Purkinje envían proxeccións inhibitorias aos núcleos cerebelares profundos, as cales constitúen as únicas saídas de toda a coordinación motora no córtex cerebelar.

 Actividade electrofisiolóxica 
miniatura|dereita|200px|Microcircuitería do cerebelo. As sinapses excitativas están indicadas con (+) e as inhibitorias con (-).MF: fibra musgosa.DCN: núcleo cerebelar profundo.IO: oliva inferior.CF: fibra gaveadora.GC: célula granular.PF: fibra paralela.PC: célula de Purkinje.GgC: célula de Golgi.SC: célula estrelada.BC: célula cesta.

As células de Purkinje mostran dúas formas distintas de actividade electrofisiolóxica:

 Picos simples, que aparecen con frecuencias de 17 – 150 Hz (Raman e Bean, 1999) ou espontaneamente, ou cando as células de Purkinje son activadas sinapticamente polas fibras paralelas (os axóns das células granulares).
 Picos complexos, que son descargas lentas, de 1–3 Hz, caracterizados por un pico de grande amplitude prolongado inicial, seguido por unha serie de alta frecuencia de potenciais de acción de pequena amplitude. Están causados pola activación das fibras gaveadoras, e poden implicar a xeración de potenciais de acción mediados por calcio nas dendritas. Despois dos picos complexos de actividade, os picos simples poden ser suprimidos polos potentes picos complexos.Eric R. Kandel, James H. Schwartz, Thomas M. Jessell (2000). Principles of Neural Science. 4/e. McGraw-Hill. pp.837-40.

As células de Purkinje mostran actividade electrofisiolóxica espontánea en forma de trens de picos dependentes de sodio ou de calcio, como foi inicialmente mostrado por Rodolfo Llinas (Llinas e Hess (1977) e Llinas e Sugimori (1980)). Os canais de calcio de tipo P foron bautizados con esa letra polas células de Purkinje, onde se atoparon inicialmente (Llinas et al. 1989), os cales son fundamentais para o funcionamento do cerebelo. Demostrouse recentemente que a activación polas fibras gaveadoras das células de Purkinje pode cambiar desde un estado de repouso a un estado espontaneamente activo, e viceversa, servindo como un tipo de conmutador (Loewenstein et al., 2005, Nature Neuroscience). Porén, estes descubrimentos foron postos en cuestión recentemente por un estudo que suxería que ditos conmutadores dos impulsos das fibras gaveadoras aparecen predominantemente en animais anestesiados, e que as células de Purkinje en animais despertos, en xeral, operan case continuamente no estado activo (Schonewille et al., 2006, Nature Neuroscience).

Certos experimentos suxiren que as dendritas das células de Purkinje liberan endocannabinoides que poden facer diminuír transitoriamente tanto as sinapses excitativas coma as inhibitorias.

 Trastornos relacionados coas células de Purkinje 
Nos humanos, as células de Purkinje poden verse afectadas por varias enfermidades que van desde exposición a tóxicos (alcohol, litio), a enfermidades autoinmunes e mutacións xenéticas (ataxias espiñocerebelares, enfermidade de Unverricht-Lundborg, autismo) e enfermidades neurodexenerativas que non se coñece que teñan unha base xenética (un tipo cerebelar de atrofia sistémica múltiple, ataxias esporádicas).

Nalgúns animais domésticos, un trastorno chamado abiotrofia cerebelosa no que as células de Purkinje empezan a atrofiarse pouco despois do nacemento, pode orixinar síntomas como ataxia, tremores, hiper-reactividade, falta de reflexo de ameaza, trastornos no paso ao andar, aparente falta de sensibilidade de onde teñen os pés, e unha falta xeral de capacidade para determinar espazo e distancia. Un trastorno similar coñecido como hipoplasia cerebelosa aparece cando as células de Purkinje non se desenvolven no útero ou morren no útero antes do nacemento. Os trastornos xenéticos ataxia telanxiectasia e a enfermidade de Niemann Pick tipo C, ou o tremor esencial cerebelar, implican unha perda progresiva das células de Purkinje.
A patoloxía espiñal e a perda de ramas dendríticas nas células de Purkinje tamén se observou na enfermidade de Alzheimer.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 




 Outros artigos 
 Neurona

 Ligazóns externas 
 Cell Centered Database - Purkinje
 Disorders of cerebellum 
 NIF Search - Purkinje Cell vía the Neuroscience Information Framework.

Categoría:Histoloxía
Categoría:Neuronas
Categoría:Sistema nervioso