Saltacionismo

En bioloxía, o saltacionismo é a hipótese que, na evolución das especies, propón a saltación como mecanismo de especiación, e historicamente foi unha alternativa ao gradualismo darwinista. A saltación é un gran cambio mutacional que ocorre dunha xeración para a seguinte, que ten a potencialidade de causar a especiación nun só paso. Algunhas formas de mutacionismo eran saltacionistas, e implicaban grandes saltos descontinuos.

A especiación, como no caso da poliploidía en plantas, pode ás veces producirse nun único e súbito (en termos evolutivos) paso, o que sería un exemplo de saltación. Na historia da bioloxía o saltacionismo tivo períodos con bastantes partidarios, e foi moi criticado durante outros, pero estanse acumulando evidencias de varias formas de saltación nunha variedade de organismos, que están revitalizando en parte esta idea.

 Historia 

Antes de Charles Darwin a maioría dos científicos evolutivos eran saltacionistas.Henry Fairfield Osborn. (1894). From the Greeks to Darwin: An outline of the development of the evolution idea. New York, London, Macmillan and Co. Jean-Baptiste Lamarck era gradualista pero igual que outros científicos dese período escribira que a evolución saltacionista era posible. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire elaborou unha teoría de evolución saltacionista na que "monstrosidades podían ser os pais (ou nais) fundadores de novas especies por transición instantánea desde unha forma á seguinte."Benedikt Hallgrímsson, Brian K. Hall. (2011). Variation: A Central Concept in Biology. Academic Press. p. 18 Geoffroy escribiu que as presións ambientais podían producir repentinas transformacións polas que se establecerían novas especies instantaneamente.Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. p. 127 En 1864 Albert von Kölliker resucitou a teoría de Geoffroy de que a evolución avanza a grandes alancadas, dándolle o nome de heteroxénese.Sewall Wright. (1984). Evolution and the Genetics of Populations: Genetics and Biometric Foundations Volume 1. University of Chicago Press. p. 10

Coa publicación en 1859 de A orixe das especies, Charles Darwin negaba a evolución saltacionista ao escribir que a transformación evolutiva sempre procedía de forma gradual e nunca a saltos. Darwin insistía na lenta acumulación de pequenos pasos na evolución e escribiu que "a selección natural actúa só por acumulación de lixeiras variacións favorables sucesivas, non pode producir grandes ou súbitas modificacións; só pode actuar dando pasos moi curtos". Darwin continuou pensando así durante toda a súa vida.Charles Darwin. (1859). On the Origin of Species. p. 471

Desde 1860 a 1880 o saltacionismo espertou un interese minoritario, mais en 1890 as cousas cambiaran e os científicos empezaron a prestarlle moita atención a esta idea.Gregory Radick. (2008). The Simian Tongue: The Long Debate about Animal Language. University Of Chicago Press. p. 368 No seu artigo sobre as teorías evolutivas no século XX (Levit et al. 2008) escribiu:

Os partidarios do saltacionismo negan a idea darwinista do aumento lento e gradual da diverxencia dun carácter como a única fonte de progreso evolutivo. Non sería necesario negar completamente a variación gradual, senón afirmar que os 'plans corporais' fundamentalmente novos orixínanse como resultado de saltacións (cambios rápidos, descontinuos e cruciais, por exemplo, series de macromutacións). Estas últimas son responsables da aparición súbita de novos taxons superiores, incluíndo clases e ordes, mentres que as pequenas variacións suponse que son responsables das adaptacións sutís por debaixo do nivel de especie.Levit, G. S, Meister, K. Hoßfeld, U. (2008). Alternative Evolutionary Theories: A Historical Survey. Journal of Bioeconomics 10.1. pp. 71–96.

A inicios do século XX propúxose un mecanismo de saltación baseado en grandes mutacións. Foi visto como unha alternativa moito máis rápida ao concepto darwinista dun proceso gradual de pequenas variacións aleatorias sobre as que actúa a selección natural. Foi popular entre os primeiros xenetistas como Hugo de Vries, que xunto con Carl Correns axudou a redescubrir as leis de Mendel da herdanza en 1900, William Bateson, un zoólogo británico, que pasou a traballar en xenética, e a inicios da súa carreira Thomas Hunt Morgan. Algúns destes xenetistas desenvolveron esta idea na 
teoría da mutación da evolución. Houbo tamén debate sobre a evolución do mimetismo e de se podía explicarse polo gradualismo ou polo saltacionismo. O xeneticista Reginald Punnett apoiou a teoría saltacionista no seu libro Mimicry in Butterflies (1915).Reginald Punnett. (1915). Mimicry in Butterflies. Cornell University Library.

A teoría da mutación da evolución sostén que as especies pasaron por períodos de rápida mutación, posiblemente como resultado de estrés ambiental, nos que se podían producir múltiples mutacións, e nalgúns casos especies completamente novas, nunha soa xeración. Esta visión mutacionista da evolución foi despois substituída pola reconciliación da xenética mendeliana coa selección natural no armazón gradualista na síntese neodarwinista.Peter J. Bowler. (2003). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. Foi a aparición do enfoque centrado nas poboacións en evolución o que forzou a moitos científicos a adoptar o gradualismo a inicios do século XX. Segundo Ernst Mayr, houbo que gardar ata o desenvolvemento da xenética de poboacións na síntese neodarwinista na década de 1940 para que se demostrase o poder explicativo da selección natural, e que as perspectivas saltacionistas da evolución fosen en gran medida abandonadas.Ernst Mayr. (2007). What Makes Biology Unique?: Considerations on the Autonomy of a Scientific Discipline. Cambridge University Press; 1 edition

A saltación foi orixinalmente negada pola escola da "síntese moderna" do neodarwinismo, que estaba en favor da evolución gradual pero foi desde entón aceptada debido a probas recentes en bioloxía evolutiva (ver o capítulo sobre o status actual).Bateman, R. M. and DiMichele, W. A. (1994). Saltational evolution of form in vascular plants: a neoGoldschmidtian synthesis. In Shape and Form in Plants and Fungi (eds D. S. Ingram and A. Hudson), Academic Press, London. pp. 61-100.Gregory, T. R. and Hebert, P. D. N. (1999). The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences. Genome Res. 9, 317–324.Eva Jablonka e Marion J. Lamb. (2005). Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life. A Bradford Book. Serres MH, Kerr AR, McCormack TJ, Riley M. (2009). Evolution by leaps: gene duplication in bacteria. Biology Direct 4: 46. En anos recentes hai algúns partidarios prominentes da saltación, como Carl Woese. Woese, e outros colegas, suxeriron que a ausencia dun continuo na sinatura de ARN entre os dominios de bacterias, arqueas e eukarya constitúe unha indicación importante de que as tres liñaxes de organismos primarias materializáronse por medio dunha ou máis saltacións evolutivas desde algún estado ancestral universal, que implicaba drásticos cambios na organización celular que aconteceron significativamente cedo na evolución da vida, pero en organismos complexos deron lugar aos mecanismos darwinistas xeralmente aceptados.Roberts, E., A. Sethi, J. Montoya, C.R. Woese and Z. Luthey-Schulten. (2008). Molecular signatures of ribosomal evolution. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105: 13953–13958. A xenetista Barbara McClintock introduciu a idea dos "xenes saltadores", transposicións cromosómicas que poden producir cambios rápidos no xenoma.McClintock, B. (1984). The significance of responses of the genome to challenge. Science Vol. 226, pp. 792-801.

A especiación salacionista, tamén chamada especiación abrupta, é a descontinuidade na liñaxe que ocorre por medio de mutacións xenéticas, aberacións cromosómicas ou outros mecanismos evolutivos que causan que individuos illados reprodutivamente establezan unha poboación dunha nova especie. A poliploidía, fisión cariotípica, simbioxénese e transferencia horizontal de xenes son mecanismos posibles para a especiación saltacionista.Oladele Ogunseitan. (2004). Microbial Diversity: Form and Function in Prokaryotes. Wiley-Blackwell. p. 13. 

 Teoría da macromutación 

O botánico John Christopher Willis propuxo unha das primeiras teorías saltacionistas da evolución. Sostiña que as especies se orixinaban por grandes mutacións, non por evolución gradual por selección natural.J. C. Willis. (1923). The Origin of Species by Large, rather than by Gradual, Change, and by Guppy's Method of Differentiation. Annals of Botany. Vol. 37, No. 148. pp. 605-628.J. M. Beal. (1941). The Course of Evolution by J. C. Willis. Botanical Gazette, Vol. 102, No. 3. p. 638.

O xenetista alemán Richard Goldschmidt foi o primeiro científico en usar o termo "monstro optimista" (hopeful monster). Goldschmidt pensaba que pequenos cambios graduais non podían tender unha ponte entre a división hipotética entre microevolución e macroevolución. No libro As bases materiais da evolución (1940) escribiu "o cambio de especie a especie non é un cambio que implica cada vez máis cambios atomistas adicionais, senón un cambio completo do padrón primario ou sistema de reacción nun novo, que despois pode producir outra vez variación intraespecífica por micromutación." Goldschmidt cría que os grandes cambios na evolución eran causados por macromutacións (grandes mutacións). As súas ideas sobre as macromutacións acabaron por coñecerse como a hipótese do monstro optimista que é considerada unha tipo de evolución saltacionista.Verne Grant. (1963). The Origin of Adaptations. Columbia University Press.

Porén, a tese de Goldschmidt foi rexeitada universalmente e bastante ridiculizada na comunidade biolóxica, que apoiaba as explicacións neodarwinistas de R.A. Fisher, J. B. S. Haldane e Sewall Wright.Gould, S. J. (1982). "The uses of heresey; an introduction to Richard Goldschmidt's The Material Basis of Evolution." pp. xiii-xlii. New Haven: Yale University Press. Porén, houbo un recente interese nas ideas de Goldschmidt no campo da bioloxía do desenvolvemento evolutiva, xa que algúns científicos están convencidos de que non estaba completamente errado.Scott F. Gilbert. (2000). Developmental Biology Sinauer Associates; 6th edition. 

Otto Schindewolf, un paleontólogo alemán, tamén apoiou as macromutacións como parte da súa teoría evolutiva. Presentou unha interpretación alternativa do rexistro fósil baseada nas súas ideas de ortoxénese, a evolución saltacionista e impactos extraterrestres opostas ao gradualismo, pero abandonou a idea das macromutacións en posteriores publicacións.Otto Schindewolf. (1969). Über den “Typus” in morphologischer und phylogenetischer Biologie. Mainz: Akademie der Wissenschaften und der Literatur.

Søren Løvtrup, un bioquímico e embriólogo de Dinamarca, era partidario dunha hipótese similar á da macromutación de Goldschmidt en 1974.Kathryn E. Hood, Carolyn Tucker Halpern and Gary Greenberg. (2010). Handbook of Developmental Science, Behavior, and Genetics. Wiley-Blackwell. p. 70 Lovtrup cría que as macromutacións interferían con varios procesos epixenéticos, é dicir, aqueles que afectan o proceso causal en bioloxía do desenvolvemento. Isto estaba en contraste coa teoría gradualista das micromutacións do neodarwinismo, que afirma que as innovacións evolutivas son xeralmente o resultado da acumulación de numerosas pero moi lixeiras modificacións. Lovtrup tamén rexeitou o equilibrio interrompido de Stephen Gould e Niles Eldredge, afirmando que era unha forma de gradualismo e non unha teoría da macromutación. Lovtrup defendía a moitos dos críticos de Darwin, como Schindewolf, Mivart, Goldschmidt e Himmelfarb.Review of Lovtrup's book in the New Scientist, Oct 15, 1988 Mae Wan Ho describiu a teoría de Lovtrup como similar á teoría do mostro optimista de Richard Goldschmidt.

Goldschmidt presentou dous mecanismo mediante os cales os monstros optimistas poderían funcionar. Un mecanismo implicaba “mutacións sistémicas”, rexeitando o concepto clásico de xene, que xa non é considerado pola ciencia moderna; porén, o seu segundo mecanismo implicaba “macromutacións de desenvolvemento” en “xenes de taxa” (rate genes) ou “xenes controladores” que cambian as estapas iniciais do desenvolvemento e así causan grandes efectos no fenotipo adulto. Este tipo de mutacións son similares ás consideradas na bioloxía evolutiva do desenvolvemento contemporánea.Guenter Theissen. (2010). Homeosis of the angiosperm flower: Studies on three candidate cases of saltational evolution. Palaeodiversity 3, Supplement: 131-139.

Sobre as teorías de Goldschmidt, Donald Prothero no seu libro Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters (2007) escribiu:

Os pasados vinte anos vindicaron a Goldschmidt ata certo punto. Co descubrimento da importancia de xenes reguladores, decatámonos de que estaba adiantado ao seu tempo ao centrarse na importancia duns poucos xenes que controlaban grandes cambios nos organismos, non cambios a pequena escala no xenoma completo como pensaban os neodarwinistas. Ademais, o problema do monstro optimista non é insalvable despois de todo. A embrioloxía mostrou que se sometemos unha poboación enteira de embrións en desenvolvemento a un estrés (como un shock térmico) isto pode causar que moitos embrións pasen pola mesma vía de desenvolvemento embrionario, e despois todos eles se converten en monstros optimistas cando chegan á idade reprodutora.Donald Prothero. (2007). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press. p. 100

En 2008 a bióloga evolutiva Olivia Judson no seu artigo The Monster Is Back, and It’s Hopeful fixo unha lista de exemplos que podían apoiar a hipótese do mostro optimistaOlivia Judson. (2008). The Monster Is Back, and It’s Hopeful. The New York Times. e un artigo publicado na revista Nature en 2010 titulado Evolution: Revenge of the Hopeful Monster informaba que estudos en poboacións do peixe espiñento nun lago de Columbia Británica e as poboacións de bacterias nun laboratorio de Míchigan mostraron que grandes cambios xenéticos individuais poden ten vastos efectos sobre os organismos "sen condenalos ao monte de lixo evolutivo". Segundo o artigo "os cambios nun só xene que confiren un gran valor adaptativo realmente ocorren: non son raros, non están condenados ao fracaso e, cando compiten con mutacións de efectos pequenos, tenden a gañar. Pero as mutacións de efectos pequenos aínda son importantes, e moito. Proporcionan un axuste fino esencial e ás veces alfombran o camiño para que a evolución explosiva siga."Tanguy Chouard. (2010). Evolution: Revenge of the hopeful monster. Nature 463, 864-867.

Un artigo de Page et al. de 2010 dicía que o anfibio axolote mexicano (Ambystoma mexicanum) podía ser clasificado como un monstro optimista, xa que mostra un modo adaptativo e derivado de desenvolvemento que evolucionou rapidamente e independentemente entre as píntegas tigre. De acordo con esta publicación houbo un interese en aspectos da hipótese do monstro optimista en anos recentes:

Goldschmidt propuxo que as mutacións ocasionalmente orixinan individuos dentro de poboacións que se desvían radicalmente da norma e referíase a eses individuos como "monstros optimistas". Se os novos fenotipos de monstros optimistas se orixinan baixo as correctas circunstancias ambientais, poden quedar fixadas, e a poboación encontrará unha nova especie. Aínda que esta idea estaba descartada durante a síntese moderna, aspectos da hipótese do monstro optimista foron confirmados en anos recentes. Por exemplo, está claro que poden ocorrer cambios drásticos no fenotipo a partir de poucas mutacións de xenes do desenvolvemento claves e as diferenzas fenotípicas entre especies a miúdo mapan a relativamente poucos factores xenéticos. Estes descubrimentos están motivando un renovado interese no estudo de monstros optimistas e as perspectivas que poden proporcionar sobre a evolución do desenvolvemento. En contraste cos mutantes que se crean no laboratorio, os monstros optimistas foron modelados pola selección natural e é, por tanto, máis probable que revelen mecanismos de evolución adaptiva.Robert B. Page, Meredith A. Boley, Jeramiah J. Smith, Srikrishna Putta and Stephen R. Voss. (2010). Microarray analysis of a salamander hopeful monster reveals transcriptional signatures of paedomorphic brain development. BMC Evolutionary Biology, 10:199.

Günter Theißen, un profesor alemán de xenética, clasificou os mutantes homeóticos como monstros optimistas e documentou moitos exemplos de liñaxes de animais e plantas que puideron terse orixinado como monstros optimistas.Guenter Theissen. (2006). The proper place of hopeful monsters in evolutionary biology. Theory in Biosciences, 124: 349–369.Hintz, M.; Bartholmes, C.; Nutt, P.; Ziermann, J.; Hameister, S.; Neuffer, B.; Theissen, G. (2006). Catching a ‘hopeful monster’: shepherd’s purse (Capsella bursa-pastoris) as a model system to study the evolution of flower development. Journal of Experimental Botany, 57: 3531-3542. O biólogo norteamericano Michael Freeling propuxo un "impulso xénico equilibrado" (balanced gene drive) como mecanismo saltacionista na tradición mutacionista, que podía explicar as tendencias que implicaban a complexidade morfolóxica en liñaxes eucariotas de plantas e animais.Freeling M, Thomas BC. (2006). Gene-balanced duplications, like tetraploidy, provide predictable drive to increase morphological complexity. Genome Res. 16: 805-814. Freeling M. (2009). Bias in plant gene content following different sorts of duplication: tandem, whole-genome, segmental, or by transposition. Annu Rev Plant Biol 60: 433–453.

 Status actual 

Os exemplos de evolución saltacionista inclúen casos de híbridos estabilizados que se poden reproducir sen cruzarse (como os alotetraploides) e casos de simbioxénese. Tanto a duplicación de xenes coma a transferencia horizontal de xenes teñen a capacidade de dar lugar a cambios relativamente grandes, que son saltacionistas.Serres MH, Kerr AR, McCormack TJ, Riley M. (2009).                          Evolution by leaps: gene duplication in bacteria. Biology Direct 4: 46. Encóntranse evidencias de saltación fenotípica nos cempésMinelli, A, Chagas Junior, A, & Edgecombe, G D. (2009). Saltational evolution of trunk segment number in centipedes. Evolution & development. 11: 318-322. e algúns científicos suxeriron que hai evidencias de exemplos independentes de evolución saltacionista nas avelaíñas Sphingidae.Rubinoff, D. and J. J. Le Roux. (2008). Evidence of Repeated and Independent Saltational Evolution in a Peculiar Genus of Sphinx Moths (Proserpinus: Sphingidae). PLoSONE 3 (12): e4035.doi:10.1371/journal.pone.0004035. Os cambios saltacionistas ocorreron na cavidade bucal dos nematodos Caenorhabditis elegans. Algúns procesos de herdanza epixenética poden tamén producir cambios que son saltacionistas.Eva Jablonka. (2012). Epigenetic inheritance and plasticity: The responsive germline. Prog Biophys Mol Biol. 1-0. Houbo unha controversia sobre se o mimetismo en bolboretas e outros insectos pode ser explicado pola evolución gradual ou a saltacionista.Olof Leimar, Birgitta S. Tullberg and James Mallet. Mimicry, Saltational Evolution, and the Crossing of Fitness Valleys. In E. I. Svensson & R. Calsbeek eds. (2012). The Adaptive Landscape in Evolutionary Biology.
Oxford University Press. Segundo Norrström (2006) hai probas de saltación nalgúns casos de mimetismo.Norrström, N., Getz, W. M., & Holmgren, N. M. A. (2006). Coevolution of exploiter specialization and victim mimicry can be cyclic and saltational. Evolutionary Bioinformatics Online. 2: 35-43. A teoría endosimbiótica é considerada un tipo de evolución saltacionista.Michael Syvanen, Clarence I. Kado. (2002). Horizontal Gene Transfer Academic Press. p. 405.  Symonds e Elgar, 2004 suxeriron que a evolución das feromonas nos escaravellos Scolytinae está caracterizada por grandes cambios saltacionistas.Symonds, M.R.E., and M. A. Elgar. (2004). The mode of pheromone evolution: evidence from bark beetles. Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 271: 839–846. O modo de evolución das feromonas sexuais en dípteros Bactrocera ocorreu por cambios saltacionistas rápidos asociados coa especiación seguida de diverxencia gradual a partir dese momento.Symonds, Matthew R. E., Moussalli, Adnan and Elgar, Mark A. (2009). The evolution of sex pheromones in an ecologically diverse genus of flies. Biological journal of the Linnean Society. Vol. 97, no. 3. pp. 594-603.

A especiación saltacionista foi recoñecida nas plantas do xénero Clarkia (Lewis, 1966).Lewis, H. (1966). Speciation in flowering plants. Science 152: 167–172. Suxeriuse (Carr, 1980, 2000) que a planta Calycadenia pauciflora puido terse orixinado directamente a partir dunha raza ancestral por medio dun só salto saltacionista que implica múltiples roturas cromosómicas.Carr, G. D. (1980). Experimental evidence for saltational chromosome evolution in Calycadenia pauciflora Gray (Asteraceae). Heredity 45: 107–112. Carr GD, Carr RL. (2000). A new chromosome race of Calycadenia pauciflora (Asteraceae: Heliantheae-Madiinae) from Butte County, California. Amer. J. Bot. 87. (10): 1459-1465. Casos específicos de homeose en flores poden ser causados por evolución saltacionista. Nun estudo de flores de orquídeas diverxentes, Bateman e DiMichele, 2002 describiron como simples morfos homeóticos nunha poboación poden conducir á formación de novas formas establecidas que quedan fixadas e finalmente dan lugar a novas especies.Bateman RM, WA DiMichele. (2002). Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. pp. 109–159 in QCB Cronk, RM Bateman, JA Hawkins, eds. Developmental genetics and plant evolution. Taylor & Francis, London Describiron a transformación como un proceso de evolución saltacionista, onde a mutación de xenes de desenvolvemento claves orixinou un cambio fenotípico profundo, producindo unha nova liñaxe evolutiva dentro dunha especie.Louis P. Ronse De Craene. (2002). The Evolutionary Significance of Homeosis in Flowers: A Morphological Perspective. International Journal of Plant Sciences. Vol. 164, No. 5, Flowers—Diversity, Development, and Evolution A conference organized and held at the Institute of Systematic Botany, University of Zurich, Switzerland, July 5–7. pp. 225-235.  A poliploidía (máis común en plantas pero non descoñecida en animais) é considerada un tipo de saltación. A poliploidía cumpre os criterios básicos do saltacionismo porque un cambio significativo (en número de xenes) causa especiación en só unha xeración.

Revisando a historia das teorías macroevolutivas, os biólogos evolutivos norteamericanos Douglas J. Futuyma fixeron notar que desde 1970 se propuxeron dúas alternativas moi diferentes ao gradualismo darwinista, ambas por Stephen Jay Gould: mutacionismo, e equilibrio interrompido.Gould, S. J. (1980) Is a new and general theory of evolution emerging? Paleobiology 6:119–130 A teoría das macromutacións de Gould deu un recoñecemento ao seu predecesor cunha imaxinada "rotura de Goldschmidt" entre a evolución dentro dunha especie e a especiación. O seu apoio a Goldschmidt foi atacado con "comentarios moi pouco afagadores" por B. CharlesworthCharlesworth, B. (1982) "Hopeful monsters cannot fly". Paleobiology 8:469–474 e Templeton.Templeton, A. (1982) "Why read Goldschmidt?" Paleobiology 8:474–481 Futuyma conclúe, seguindo outros biólogos que revisaron este campo como K.SterelnySterelny, K. (2000) "Development, evolution, and adaptation". Phil Sci (Proc) 67:S369–S387 e A. Minelli,Minelli, A. (2010) "Evolutionary developmental biology does not offer a significant challenge to the neo-Darwinian paradigm". In: Ayala FJ, Arp R (eds) Contemporary debates in philosophy of biology. Wiley, Chichester, pp 213–226 que esencialmente todas as afirmacións de evolución impulsada por grandes mutacións poderían ser explicadas dentro da síntese darwinista.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Catastrofismo
 Gradualismo filético
 Modos rápidos de evolución
 Historia do pensamento evolucionista
 Eclipse do darwinismo

 Bibliografía 

Thomas C. Baker. (2002). Mechanism for saltational shifts in pheromone communication systems. Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 99. 13368-13370.
Richard M. Bateman, William A. DiMichele. (2002). Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. In: Cronk QCB, Bateman RM, Hawkins JA, eds. Developmental genetics and plant evolution. Londres: Taylor & Francis. pp. 109–159.
Brian K. Hall, Roy D. Pearson, Gerd B. Müller. (2004). Environment, Development, and Evolution: Toward a Synthesis. MIT Press. 
Ulrich Kutschera, Karl J. Niklas. (2008). Macroevolution via secondary endosymbiosis: a Neo-Goldschmidtian view of unicellular hopeful monsters and Darwin's primordial intermediate form. Theory in Biosciences 127: 277-289.
David J. Merrell. (1994). The Adaptive Seascape: The Mechanism of Evolution. University of Minnesota Press. 
Jeffrey H. Schwartz. (2006). Sudden origins: a general mechanism of evolution based on stress protein concentration and rapid environmental change. The Anatomical Record. 289: 38–46.
Gamberale-Stille G, Balogh AC, Tullberg BS, Leimar O. (2012). Feature saltation and the evolution of mimicry. Evolution 66: 807-17.
Guenter Theissen. (2009). Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay. Theory in Bioscience. 128, 43-51.

 Ligazóns externas 
New species evolve in bursts de Kerri Smith

Categoría:Evolución
Categoría:Especiación
Categoría:Evolución non darwinista