Hemicordados

Os hemicordados (Hemichordata, do grego ἡμι- hemi-, "metade" e o latín chordata, pl. de chordatum "cordado", "con corda"; de chorda, "corda", e este do grego χορδή chordē) é un filo de animais vermiformes, mariños, deuteróstomos, considerados como as formas máis primitivas dos cordados aínda que están claramente separados deles por careceren dunha verdadeira notocorda; porén, presentan unha estomocorda, que é unha expansión do tubo dixestivo e, como os cordados, teñen unha farinxe con fendeduras (faringotremas), que usan para filtraren o alimento.

Moitos autores considéranos como un grupo irmán dos equinodermos.

Apareceron no cámbrico e inclúen dúas clases principais, enteropneustos e pterobranquios; unha terceira clase, planctosferoideos, coñécese unicamente a través de larvas dalgunhas especies.Sato, Atsuko; Rickards R. B. e Holland P. W. H. (2008): "The origins of graptolites and other pterobranchs: a journey from 'Polyzoa'" Lethaia 41: 303–316.

Por outra parte, a clase extinta dos graptolitinos (graptólitos) parece que está estreitamente emparentada cos pterobranquios.

Na actualidade coñécense unhas 100 especies.Chapman, A. D. (2007): Numbers of Living Species in Australia and the World. Invertebrates. A Report for the Department of the Environment and Heritage. Australian Biodiversity Information Services. Ver en liña.

Son organismos solitarios que en xeral viven en tobos alimentándose dos sedimentos, pero algunhas especies son filtradores farínxeos. Porén, os pterobranquios son filtradores, coloniais na súa maioría, que viven nunha estrutura tubular de coláxeno chamada coenecium.Sato, Atsuko; Bishop J. D. D. e Holland P. W. H. (2008): "Developmental biology of pterobranch hemichordates: history and perspectives". Genesis 46: 587–91.

 Características 
miniatura|220px|Amplexograptus, un graptólito do ordovícico achado en Caney Springs, Tennessee, EE.UU..

As características máis salientábeis do grupo dos hemicordados pódense resumir nos seguintes puntos:
 Teñen o corpo divido en tres rexións: prosoma, mesosoma e metasoma, contendo a primeira rexión un procele,Ramel, G. (2008): The Phylum Hemichordata en Earth-Life Web. Consultada o 20/01/2013. a segunda dous mesoceles e a terceira dous metaceles.
 Teñen un cordón nervioso tubular que lembra ao dos cordados.
 Presentan simetría bilateral a diferenza dos seus posibles antepasados deuteróstomos como son os equinodermos.
 Teñen fendeduras branquiais (un ou máis pares) que comunican a farinxe co exterior.
 O aparato circulatorio está algo desenvolvido, aparecendo un corazón moi sinxelo, cun único vaso sanguíneo contráctil e que bombea o sangue que chega dende atrás cara o vaso sanguíneo ventral. Polo tanto, o fluxo sanguíneo é unidireccional.
 Carecen de nefridios e a expulsión de residuos líquidos ten lugar principalmente a través da pel; ademais, tamén existe un sistema de membranas chamado glomérulo no que o sangue que sae do corpo é filtrado repetidamente. A urina resultante é levada á cavidade corporal do prosoma e dende alí é expulsada ao exterior por un poro.
 Nos enteropneustos existe outra estrutura característica, un divertículo do estómago que chega á cavidade oral, chamada estomocorda. No pasado considerouse que era un posíbel precursor da notocorda, é dicir, a estrutura de soporte elástica en forma de barra que caracteriza os cordados. Como esta estrutura non presenta ningún parecido esencial coa notocorda, e como non fai a función de esqueleto hidrostático, este punto de vista foi abandonado entre os científicos.

 Clasificación 

 Taxonomía 
A centena de especies do filo dos hemicordados agrúpanse nas clases seguintes:

 Clase Enteropneusta
 Con forma de vermes con probóscide en forma de landra (por iso denominados en inglés acorn worms, "vermes landra") que utilizan para escavar no sedimento. É a clase máis coñecida dentro deste filo. Solitarios (non forman colonias), viven en galerías que escavan nos fondos mariños. Presentan numerosos poros branquiais na parte anterior do tronco e unha farinxe con fendeduras branquiais implicada ademais de na respiración (característica compartida cos cordados) na recolección de alimentos. O tubo dixestivo é rectilíneo, a diferenza dos pterobranquios. Adoitan medir entre 2 e 2,5 cm. Viven no litoral. Comprende unhas 70 especies.

 Clase Pterobranchia
 Máis pequeños que os enteropneustos. Sésiles, coloniais (ou pseudocoloniais no caso do xénero Rhabdopleura, viven en tubos que eles mesmos fabrican e aliméntanse coa axuda dunha especies de brazos provistos de tentáculos ciliados, situados na base do colar. Non teñen unha probóscide alongada como os enteropneustos, senón modificada en forma de escudo para adherirse ao ustrato. Cun par de poros branquiais ou sen eles. Presentan un tubo dixestivo en forma de "U". Recolléronse en dragados profundos na Antártida e recentemente nas Bermudas. SCoñécense 3 xéneros con 17 especies.

 Clase Planctosphaeroidea
 Con só unha especie coñecida, Planctosphaera pelagica, co corpo esférico pero bilateral, xelatinoso, con bandas ciliadas, e tubo dixestivo en forma de "U". Considérase un estado larval dalgún outro hemicordado, pero non se puido comprobar tal relación.

 Clase Graptolithina †
 Fósiles de animais coloniais do paleozoico, de filiación incerta.

 Filoxenia 

Os puntos de vista sobre as posibles relacións filoxenéticas dentro do grupo dos hemicordados varían significativamente. As fendeduras branquiais e o tubo neural dorsal apoian un agrupamento cos cordados, mentres que a falta dunha segmentación interna e dunha cola detrás do ano parece indicar o contrario. Por outra parte, as súas formas larvais acercan os hemicordados aos equinodermos; as investigacións xenéticas moleculares tamén apoian unha relación de clados irmáns entre estes dous grupos.Cameron, C. B.; Garey, J. R. e Swalla, B. J. (2000): "Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla" Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97 (9): 4469–74. Ver en liña

Tamén se discute se as diferentes clases de hemicordados representan grupos naturais; despois de investigacións xenéticas moleculares recentes, os enteropneustos xa se consideran un grupo monofilético.Peterson, K. J. & Eernisse, D. J. (2001): "Animal phylogeny and the ancestry of bilaterians: inferences from morphology and 18 S rDNA gene sequences" Evol. Dev. 3: 170-205. Isto débese a que algúns doa seus subgrupos están relacionados de maneira máis próxima cos pterobranquios que co resto de enteropneustos. Se este punto de vista fora confirmado, iso significaría que a forma orixinal dos hemicordados (e, polo tanto, probabelmente dos cordados) non foi un organismo filtrador, senón máis ben un ser vivo parecido a un verme.

Incluso o monofiletismo dos hemicordados en xeral está discutido. No seguinte modelo, os enteropneustos son o clado irmán dos equinodermos:

Un modelo do ano 2001, máis recente pero baseado unicamente en datos morfolóxicos, considera aos hemicordados como un grupo totalmente artificial, que só está baseado en características primitivas.Nielsen, Clavos (2001):  Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9. En consecuencia, quedarían disolvidos no só os hemicordados, senón tamén as clases que compoñen este grupo, e deberían ser reclasificados. Así pois, a familia dos rabdopléuridos, dos pterobranquios, constituiríase en grupo irmán dun taxon denominado Pharyngotremata, composto pola familia dos cefalodíscidos e o novo taxon dos cirtotretos. Finalmente, os enteropneustos quedarían como grupo irmán dos cordados. En cambio, un estudo do 2000 apoia claramente o monofiletismo dos hemicordados, propoñendo unha hipótese completamente nova para a súa evolución.

Esta representación asume unha evolución gradual das fendeduras branquiais, cousa que se contradí claramente cos datos xenéticos moleculares máis recentes. Polo tanto, de momento, as relacións filoxenéticas deben ser consideradas incertas.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Brusca, R. C. & G. J. Brusca (2005): Invertebrados. 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 978-84-486-0246-8. 
 Frings, H. e Frings, M. (1975): Conceptos de Zoología. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
 Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): Invertebrados. (En Grassé, P.-P., Zoología, vol. 1). Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
 Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 84-481-4528-3.
 Meglitsch, P. A. (1986): Zoología de invertebrados, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
 Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2.
 Rupppert, E. E.; R. S. Fox & R. D. Barnes (2004): Invertebrate Zoology 7ª ed. Stamford, Connecticut (EE.UU.): Brooks/Cole. ISBN 0-03-025982-7.

 Ligazóns externas 
 Filoxenia dos hemicordados  Consultada o 20/01/2013.

Categoría:Invertebrados