Anxiospermas

As anxiospermas, plantas con flor ou Magnoliophyta é o grupo máis grande de plantas terrestres. Magnoliophyta é o nome dun taxon de plantas emprazado na categoría taxonómica de División, que no sistema de clasificación de Cronquist (1981) coincide na súa definición coas que noutros sistemas de clasificación son as chamadas anxiospermas (en latín Angiospermae, coma no sistema de clasificación de Engler, H. Melchior. 1964. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien (12ª edición) en inglés Angiosperms, coma no moderno sistema de clasificación APG II do 2003). As flores das anxiospermas diferéncianse das flores do resto das espermatófitas en que posúen verticilos ou espirais ordenados de sépalos, pétalos, estames e carpelos, e os carpelos cobren os óvulos e reciben o pole sobre a súa superficie estigmática en troques de recibilo directamente sobre o óvulo coma ocorre nas ximnospermas

Nalgúns sistemas de clasificación chámanas "magnoliófitas" (nome científico Magnoliophyta), xa que se pensaba até hai pouco tempo que as magnolias eran as flores máis semellantes á "anxiosperma ancestral" (a primeira planta destas características, da que terían descendido todo o resto das anxiospermas).

O termo "anxiospermas" provén de dúas verbas gregas: anxíon vaso, ánfora, e sperma, semente; así, este termo composto quere dicir "semente envasada", en referencia a que os seus óvulos (e posteriormente a súa semente) fican pechados pola folla fértil portadora dos óvulos ou carpelo. Deste xeito, o gran de pole para fecundar o óvulo ten que contactar unha superficie do carpelo preparada para isto (o "estigma") en troques de caeren directamente sobre o óvulo coma nas ximnospermas.

A estrutura particular das súas flores non é a única diferenza que posúen co resto das espermatófitas, outros caracteres morfolóxicos distintivos son a redución do gametófito feminino a só unhas poucas células, a dobre fecundación (coa formación dun tecido nutritivo característico, triploide, chamado endosperma, ó tempo que se fecunda o óvulo), e un xilema e floema distintivos, máis recentes que os do resto das traqueófitas, e máis eficientes en moitos aspectos (aínda que o xilema semella ter evolucionado xa dentro da póla, sendo as magnoliófitas máis primitivas semellantes nos seus tubos xilemáticos ás ximnospermas).

As anxiospermas son un grupo de espermatófitas recoñecido como monofilético desde hai moito tempo polos seus caracteres morfolóxicos distintivos, a súa monofilia foi sostida logo polos análises moleculares de ADN.

A diversificación que sufriu este grupo é moi rechamante. No rexistro fósil aparecen a principios do Cretáceo (hai uns 130 millóns de anos), momento a partir do cal aparecen enormes cantidades de fósiles de especies moi diversas, coma se apareceran de golpe con toda a súa diversidade, o que Darwin chamou no seu momento un "abominable misterio". Aínda hoxe preto do 90 % das plantas terrestres pertencen a este grupo. Cunhas 257.000 especies viventes (Judd et al. 2002), as magnoliófitas son as responsables da maior parte da diversidade en espermatófitas, en embriófitas e en viridófitas.

Así como posúe moitas especies, este grupo tamén se caracteriza por posuír unha enorme diversidade de hábitos, e ocupar practicamente todos os nichos ecolóxicos posibles. Hai plantas arbustivas e herbáceas, hainas terrestres e acuáticas, atópanse tanto nos desertos coma nos pantanos, no nivel do mar coma no alto dos montes. A súa diversidade de especies é moito máis alta en zonas tropicais e húmidas (ó redor do 60 % das especies son de zonas tropicais e un 75 % ten un crecemento óptimo en climas tropicais), onde dominan completamente a paisaxe, e vai diminuíndo o seu número cara ás latitudes altas, chegando a posuír unha representación baixa nas floras máis frías coma a da tundra (que aínda hoxe está dominada polas coníferas).

Os membros desta división son a fonte da maior parte dos alimentos consumidos polo ser humano, así como de moitas materias primas e produtos naturais. O groso da alimentación mundial procede de só quince especies.

 Diferenzas na definición 
Nalgúns textos considérase que só as anxiospermas son plantas con flores, xa que só consideran flores ás flores de anxiospermas (que ancestralmente posúen verticilos ou espirais ordenados de sépalos, pétalos, estames e carpelos, e posúen os óvulos pechados nos carpelos de xeito que se poida acceder a eles a través do estigma). Aquí, seguindo a denominación de Pio Font Quer no seu Diccionario de Botánica, considérase que unha "flor" é toda rama de crecemento limitado que posúa follas fértiles, polo que todas as espermatófitas (tanto anxiospermas coma ximnospermas) posúen flores.

 Ciclo de vida das magnoliófitas e morfoloxía da flor 
300px|dereita|miniatura|Ciclo de vida
miniatura|dereita|300px|Debuxo esquemático dunha flor de magnoliófita ancestral con todas as súas partes. As flores de magnoliófitas diferéncianse das flores do resto das espermatófitas en que posúen verticilos ou espirais ordenados de sépalos, pétalos, estames e carpelos, os carpelos pechan os óvulos e reciben o pole sobre a súa superficie estigmática en troques de directamente sobre o óvulo como en ximnospermas. Debuxado e traducido ó galego a partir de Judd et al. (2002).</center>
300px|dereita|miniatura|Froito de anxiosperma.
300px|dereita|miniatura|Semente de anxiosperma.
As magnoliófitas poden definirse como traqueófitas coas seguintes características:

 Como en todas as traqueófitas, hai dúas xeracións multicelulares alternadas, chamadas gametófito e esporófito, sendo o gametófito taloide, e o esporófito organizado en tecidos e órganos. Como en todas as espermatófitas, a alternancia de xeracións gametofítica e esporofítica dáse de xeito enmascarado, xa que o gametófito se desenvolve por completo dentro das estruturas do esporófito.
 Como en todas as traqueófitas, o esporófito é un "cormo" (con sistema vascular, raíz e talo). Como en todas as eufilófitas, o talo do esporófito medra grazas ó seu meristema apical, e ramifícase coma un talo principal con ramas laterais, e ademais ten follas ("eufilos").
 Como todas as espermatófitas, teñen un ciclo de vida heterospórico e o gametófito desenvólvese de xeito endospórico (isto quere dicir que o esporófito dá esporas femininas dentro das que se desenvolve o gametófito feminino, e esporas masculinas dentro das que se desenvolve o gametófito masculino), os esporanxios nacen sempre nas follas ("follas fértiles", os estames e os carpelos), e as follas fértiles sempre fican nunha estrutura chamada flor (aquí definida como unha rama de crecemento limitado portadora de follas fértiles). Como en todas as espermatófitas, o macrosporanxio (presente no carpelo) produce unha única macróspora que nunca o abandona (macrosporanxio + macróspora + gametófito feminino + gameta feminina = óvulo). Como en todas as espermatófitas, o microsporanxio (o saco polínico, presente no estame) produce no seu interior "grans de pole" (micrósporas cun único gametófito masculino dentro) que son ceibadas ó exterior agardando que os axentes externos os transporten a carón do óvulo. Como en todas as espermatófitas, o gran de pole cando é estimulado emite un tubo polínico para fecundar o óvulo.
 A flor de magnoliófita caracterízase por posuír un pedicelo que nace na axila dunha bráctea, que remata nun receptáculo portador dos verticilos ou espirais de sépalos, pétalos, estames e carpelos (nese orde). Os sépalos e pétalos son follas estériles non presentes no resto das espermatófitas. Polo xeral os sépalos son verdes e fotosintéticos, e teñen unha función de protección da flor cando aínda está en formación, mentres que os pétalos son vistosos e coloridos, e teñen unha función de atracción dos axentes polinizadores, case sempre animais. Xeralmente os estames constan dun filamento e unha antera, e a antera posúe 4 microsporanxios (sacos polínicos) unidos por tecido conectivo. O gametófito masculino fica reducido a tres células (dúas son espermáticas e a terceira forma o tubo polínico). Polo xeral os carpelos son follas pechadas que manteñen os óvulos no seu interior, diferéncianse nunha superficie preparada para recibir o gran de pole chamada estigma, unha gorxa (estilo) preparada para facer medrar o tubo polínico cara ós óvulos, e unha cámara que contén os óvulos chamada ovario. O gametófito feminino ("saco embrionario") en xeral fica reducido a sete células. Os óvulos están unidos á parede do ovario cun tecido ás veces chamado "placenta", e o xeito de unión (ou "tipos de placentación") é útil para a determinación das familias. Non hai que confundir esta placentación coa placenta que une o embrión co gametófito feminino (característica de todas as embriófitas).
 Nas magnoliófitas prodúcese o fenómeno de dobre fecundación. Isto quere dicir que os dous núcleos espermáticos que ceiban o gran de pole fecundan o óvulo (producindo o cigoto que dará o futuro esporófito adulto) e o outro a unha célula diploide, producindo un tecido 3n (triploide) de reserva chamado endosperma.

 Outros caracteres morfolóxicos 

Outras características morfolóxicas son:
 Moitas magnoliófitas posúen vasos xilemáticos en troques de traqueidas, carácter derivado dentro do grupo. Nos vasos, a auga pode fluír sen necesidade de atravesar unha membrana, o que os volve moi eficientes no transporte de fluídos dentro do esporófito mais probablemente tamén máis propensos a recibiren danos (en especial por embolias de ar) cando están suxeitos a estrés hídrico.
 O floema das magnoliófitas difire do de todas as demais plantas en que os elementos do tubo criboso (que son células vivas mais sen núcleo, encargadas do transporte de azucres) fican acompañadas por unha ou máis células acompañantes, que nacen da mesma célula madre que o elemento.

 Sistemática de magnoliófitas 

 Taxons aceptados 

Tradicionalmente as magnoliófitas foron clasificadas en monocotiledóneas e dicotiledóneas (tamén chamadas Liliopsida e Magnoliopsida). Hoxe sábese que as dicotiledóneas non son monofiléticas, e que este sistema de clasificación non reflicte a filoxenia das magnoliófitas.

 Últimos avances en filoxenia 

Xa en 1999, Qiu e os seus colaboradoresQiu et al. 1999. "The earliest angiosperms: evidence from mitochondrial, plastid and nuclear genomes". Nature 402, 404-407 publicaron na prestixiosa revista Nature que, polos estudos moleculares do ADN, as magnoliófitas máis antigas (basal angiosperms), eran, de máis antiga a menos antiga: Amborellaceae, Nymphaeaceae, e unha orde nova de 3 familias á que chamaron Austrobaileyales, que comprende as familias Schisandraceae, Trimeniaceae e Austrobaileyaceae. Determinaron que unha a unha estas tres pólas se foron desprendendo da rama principal das magnoliófitas; estas 5 familias hoxe coñécense co nome de graos ANITA ("ANITA grade" en inglés).

Hoxe en día está aceptado que Amborellaceae é a familia máis antiga de magnoliófitas, irmá de todo o resto. Este punto foi rexeitado por un traballo posterior no que se analizaba o xenoma completo dos plástidos de varios taxons, mais o traballo foi posteriormente severamente criticado (Soltis e Soltis 2004Douglas E. Soltis e Pamela S. Soltis. 2004. Amborella not a "basal angiosperm"? Not so fast! American Journal of Botany 91 (6): 997-1001. (resumo aquí  )).

No 2002 Judd et al. na segunda edición do seu libro Plant Systematics, recoñeceron o desprendemento destas familias antigas da póla máis recente de magnoliófitas, e á póla máis recente chamárona Núcleo das anxiospermas (Core Angiosperms en inglés), nome co que se coñece a póla hoxe en día.

Dentro do núcleo das magnoliófitas, varios estudos xenéticos, moleculares e tamén morfolóxicos feitos até o 2006, confirmaron a presenza de 5 clados (pólas) claramente definidos: as monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, unha póla que reúne varias das familias que Cronquist chamara Magnoliidae, e unha póla que comprende a todo o resto das magnoliófitas (aproximadamente o 75 % das especies de magnoliófitas), que anteriormente foran coñecidas como "o das dicotiledóneas tricolpadas", e hoxe en día se coñecen como "Eudicotiledóneas" ("Eudicots" en inglés).

A póla á que se chamou Magnoliidae divídese á súa vez en dúas pólas irmás, unha que reúne os Piperales cos Canellales (Canellaceae e Winteraceae), e outra que reúne os Laurales cos Magnoliales. Estes dous clados, e estas 4 ordes das que están compostos, foron consensuados como monofiléticos.

O Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reuniu a información molecular e xenética que se acumulara nos últimos anos sobre a filoxenia de magnoliófitas, e con isto creouse unha primeira árbore taxonómica no 1998, e unha segunda árbore taxonómica no 2003. Pódese dicir que este foi o primeiro intento de converter en taxons os avances en filoxenia. Como novidade pódese remarcar que na árbore do 2003 se evitou empregar a nomenclatura taxonómica clásica por riba da orde, e os taxons superiores a orde foron chamados con nomes "informais". En xeral a árbore do 2003 (coñecida como APG II) é ben aceptada pola comunidade científica, aínda que só uns puntos del fican consensuados por todos os traballos cladísticos até data de hoxe (ver por exemplo Qiu et al. 2005Qiu et al. 2005. "Phylogenetic Analyses of Basal Angiosperms Based on Nine Plastid, Mitochondrial, and Nuclear Genes". International Journal of Plant Sciences, 166, 815–842. (resumo aquí )), e hai que ter en conta que aínda non está determinada a árbore filoxenética (e polo tanto tampouco a taxonómica) definitiva.

En resumo, unha árbore filoxenética consensuada até data de hoxe sería así:

miniatura|800px| Anxiospermas: Árbore filoxenética consensuada a 2006.  Todos os grupos explicitados no gráfico son monofiléticos, aínda que falta dilucidar as relacións entre algún deles. Debuxado e traducido ó galego a partir de APG II 2003, deixando como incógnitas as relacións que aínda non están consensuadas.

 Taxonomía de magnoliófitas 

Un sistema de clasificación que incorporou os últimos avances en filoxenia á clasificación, é o Sistema de clasificación APG II publicado no 2003 (que substituíu o APG de 1998). As correccións ó sistema de clasificación APG II, feitas cos traballos que foron publicados posteriormente ó 2003, pódense atopar no Angiosperm Phylogeny Website (en inglés), mantido por un dos membros do APG II, P. F. Stevens.

 Ecoloxía e Evolución das magnoliófitas 
miniatura|dereita|400px| Rexistro fósil de aparición das diferentes clados de plantas vasculares.   Nótese a intensa radiación das magnoliófitas en comparación cos fieitos e ximnospermas. Debuxado e traducido a partir de Willis e McElwain (2002).
Nunha carta que lle escribiu a un amigo, Charles Darwin referiuse á aparición repentina das magnoliófitas como un "abominable misterio". Nos rexistros fósiles máis antigos, as primeiras plantas vasculares datan de hai 400 millóns de anos. Despois no Devoniano e no Carbonífero predominaron as Lycophyta, Sphenophyta e proximnospermas, que foron dominantes até hai uns 300 millóns de anos. As primeiras plantas con semente apareceron no Devoniano tardío, e iso levou á típica flora do mesozoico dominada por ximnospermas. Os fósiles máis antigos de magnoliófitas atopados até data de hoxe datan aproximadamente de hai 140 millóns de anos (principios do cretáceo), e o número de especies atopado aumenta de xeito rechamante co tempo xeolóxico, en comparación a outras plantas non magnoliófitas. Diversificáronse axiña desde hai uns 100 millóns de anos, chegando a dominar os biomas da Terra salvo rexións polares hai uns 65-75 millón de anos, dominancia que se mantén até data de hoxe. Para esa época xa existía a maior parte das familias de magnoliófitas que coñecemos hoxe en día, e incluso algúns dos xéneros actuais.

Até a data de edición deste artigo, manéxase que as primeiras magnoliófitas eran pequenas plantas adaptadas a vivir na escuridade, en lugares perturbados e probablemente tamén húmidos (Feild, Arens e Dawson 2003Taylor S. Feild, Nan Crystal Arens, y Todd E. Dawson. 2003. "The Ancestral Ecology of Angiosperms: emerging perspectives from extant basal lineages". Int. J. Plant Sci. 164 (3 Suppl.):S129-S142. (resumo aquí )), hipótese chamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". As evidencias proveñen da análise das "magnoliófitas basais" actuais. Con respecto á evidencia no rexistro fósil, Willis e McElwain sinalan que os froitos fósiles máis antigos atopados (pertencentes a partes de follas, flores, froitos e pole das pólas ceratophyllais, xuglandais e ranunculídeos, (entre outros) posúen sementes dabondo pequenas como para supoñer que as primeiras magnoliófitas se dispersaban e colonizaban os ambientes a través do que en ecoloxía se coñece como "estratexia r", a estratexia dos primeiros colonizadores dos ambientes perturbados (Willis e McElwain 2002). Hai que ter en conta que para facer esta análise, Feild, Arens e Dawson asumiron as Chlorantaceae como unha familia de magnoliófitas basais, e incluíronas na súa análise, porén a localización de Chlorantaceae na árbore filoxenética aínda non recibe consenso (Qiu et al. 2005).

 Lugar de orixe das magnoliófitas 

Aparentemente, segundo o rexistro fósil as magnoliófitas orixináronse a latitudes baixas (preto do ecuador), nas que xa ficaban ben distribuídas hai uns 130 millóns de anos, e tornaron floristicamente prominentes hai 120 millóns de anos. Despois, hai uns 100 millóns de anos, dispersáronse cara a latitudes máis altas. No rexistro fósil de hai 70 millóns de anos, o 60-80 % do pole atopado en baixas latitudes é de magnoliófitas, mentres que só o 30-50 % do pole atopado en altas latitudes é de magnoliófitas, correspondendo o resto do pole atopado a ximnospermas e pteridófitas. Aparentemente esta reticencia das magnoliófitas para dominar a flora nas latitudes máis altas debeuse, en parte, ás limitacións estacionais da luz e humidade que hai a altas latitudes, limitacións que deberon ofrecerlles poucas oportunidades ás especies colonizadoras de magnoliófitas para substituír a antiga vexetación, ben establecida e adaptada, de ximnospermas e pteridófitas (Willis e McElwain 2002). Esta diminución da diversidade co aumento da latitude, probablemente tivera máis que ver coas restricións na bioloxía das magnoliófitas existentes neses intres, que con baixos índices de dispersión (Willis e McElwain 2002). De feito, aínda hoxe a diversidade de especies de magnoliófitas é máis baixa que a de ximnospermas en biomas boreais coma o da tundra. Se ben as primitivas magnoliófitas non semellan ter sido especies invasoras nas altas latitudes, ese escenario semella que mudou máis tarde, coa aparición de magnoliófitas máis recentes para as cales as altas latitudes semellan ter ofrecido un escenario óptimo para dominar o ambiente e especiarse despois. Por exemplo, o sur de Gondwana semella ser a orixe do xénero Nothofagus, que xurdiu hai uns 70 millóns de anos e aínda hoxe en día é un compoñente importante da flora do hemisferio sur.

 O enigma da tardía aparición das magnoliófitas: o "abominable misterio" de Darwin 

Con respecto á tardía aparición das magnoliófitas no rexistro fósil (aproximadamente 300 millóns de anos despois da aparición das primeiras plantas vasculares), e a súa explosión de especies despois (o que Darwin chamou "un abominable misterio" nunha carta enviada a un amigo), a hipótese que se manexan actualmente son:

1.- Desviacións no rexistro fósil

Significaría que as magnoliófitas se orixinaron moito antes que o primeiro rexistro fósil atopado, pero as primeiras magnoliófitas aparentemente son máis difíciles de atopar que as ximnospermas e pteridófitas da mesma época, debido principalmente a que vivían nun ambiente cun baixo potencial de preservación dos fósiles. As análises moleculares que se fixeron (os chamados "reloxos moleculares" ou "molecular clock" en inglés) apoian en parte esta hipótese, mais son duramente cuestionados debido a carencias na súa metodoloxía e nas hipóteses nas que se basean, polo que os resultados son observados con escepticismo pola comunidade científica, e aínda son tema de debate.

2.- Evolución como resposta ó cambio ambiental

Segundo esta hipótese as magnoliófitas xurdiron tardiamente, mais a súa evolución foi axiña desenvolta por un cambio profundo nas condicións ambientais, tanto fisicoquímicas coma bióticas (coevolución con grupos animais por exemplo), que en moi pouco tempo as puxeron en gran vantaxe adaptativa con respecto ás ximnospermas e pteridófitas da época. As hipóteses que sosteñen isto son tres: a que supón que o troco ambiental fisicoquímico global desencadeou a especiación, a que supón unha relación cos dinosauros, e a que supón unha relación cos insectos. Son as seguintes:

2.1.- A hipótese do troco ambiental fisicoquímico

As evidencias sinalan que un bo número de trocos na composición florística do Cretáceo (hai 140-80 millóns de anos) coinciden cunha época de trocos ambientais globais, que inclúe unha actividade tectónica elevada, unha diminución de oxíxeno nos océanos, e unha expansión do chan oceánico cunha definitiva ruptura da Panxea, coa consecuente formación dos continentes de África e Suramérica, e tornando distinguibles os pratos da India, Australia e a Antártida. Tamén houbo trocos importantes na composición da atmosfera debido á intensa actividade volcánica (principalmente aumento da concentración de dióxido de carbono), probablemente un subseguinte aumento da temperatura global, un aumento duns 100 metros no nivel do mar, e a desaparición dos xeos polares.

miniatura|400px|Superficie terrestre durante o Cretáceo medio (hai uns 100 millóns de anos). Nótense as isotermas, que anticipan que a temperatura global media era uns 4,8 °C máis alta que agora, e a ruptura da Panxea: cara ó norte obsérvanse Norteamérica e Europa, cara ó sur a Antártida, Australia e a India (aquí amplificados pola deformación do mapamundi), e no centro os continentes de África e Suramérica.

As evidencias con respecto á composición florística sinalan que nesa mesma época houbo un número de innovacións clave nas magnoliófitas que as fixeron máis resistentes á seca e por tanto mellor adaptadas ás condicións ambientais novas, entre as que se inclúen follas e reducidas en tamaño, unha capa externa da semente que a protexía da sequidade, a aparición de feixes vasculares máis eficientes na condución da auga ("vasos xilemáticos"), e o hábito deciduo ( aínda que esta última característica tamén era observada en varias ximnospermas). Até día de hoxe non temos evidencia de que eses trocos ambientais globais (coñecidos como o "episodio superpluma" ou "superplume episode" en inglés) teñan desencadeado a diversificación das magnoliófitas, só hai evidencia de que ocorreron de vez.

2.2.- A hipótese da coevolución entre as magnoliófitas e os dinosauros

Esta hipótese sostén que os hábitos alimenticios dos dinosauros puideron promover a aparición das magnoliófitas. As evidencias sinalan que na época da aparición das magnoliófitas os dinosauros eran principalmente saurópodos e estegosauros, quen tiñan unha ampla dieta de tecidos de coníferas, e deberon representar unha presión de herbivorismo importante nas copas das coníferas, presión que aseguraba o desenvolvemento das ximnospermas xuvenís. Hai uns 144 millóns de anos mudou a composición da comunidade de herbívoros, aparecendo novos grupos de dinosauros ("ornithischianos", mastigadores eficientes) que probablemente incrementaron a mortalidade entre os xuvenís de ximnospermas, facendo claros na cobertura de plantas e novos ambientes altamente perturbados. As evidencias dende o punto de vista das magnoliófitas amosan que as magnoliófitas primitivas semellaron ter un rápido ciclo de vida e unha alta habilidade de colonización de hábitats perturbados. Porén hoxe en día esta hipótese é rexeitada pola comunidade científica, principalmente porque nunha análise do rexistro fósil, a aparición dos diferentes tipos de dinosauros herbívoros non semella ficar correlacionada coa diversificación das magnoliófitas, nin no tempo nin no espazo.

2.3.- A hipótese da coevolución entre as magnoliófitas e os insectos

A hipótese sinala que as flores do cretáceo tiñan caracteres que se ligan á polinización zoófila, como estames con anteras curtas e pouca produción de pole, e grans de pole cubertos cun material "pollenkitt-like" (que os liga ó corpo dos insectos que os visitan). Tamén sinalan que o pole atopado foi de maior tamaño que o que é efectivamente dispersado polo vento. Ademais, aparentemente as primeiras magnoliófitas xa tiñan signos de seren autoincompatibles, o cal non permitiría a autofecundación. Todas estas características suxiren que xa as primeiras magnoliófitas eran polinizadas por insectos. As vantaxes adaptativas da polinización por insectos son: a posibilidade de intercambio xenético entre individuos moi afastados e en poboacións moi pequenas. Isto faina unha hipótese moi atractiva, mais os rexistros fósiles son ambiguos. Aparentemente os aparatos bucais dos insectos e as especies de magnoliófitas diversificáronse aproximadamente na mesma época, mais as análises non amosan unha relación moi significativa: os dípteros (moscas), os coleópteros (escaravellos) e os primeiros himenópteros (avespas) xurdiron antes que as primeiras magnoliófitas, algúns himenópteros e os lepidópteros (bolboretas) xurdiron máis ou menos na mesma época que as magnoliófitas, e outras especies de himenópteros, incluíndo Apioideae (abellas), apareceron hai 100 millóns de anos, polo que son máis recentes que as magnoliófitas. Por outro lado, hai cada vez máis evidencias de que os "polinizadores avanzados" (avespas, abellas e moscas) xogaron un rol importante na evolución e radiación de certos grupos de magnoliófitas, mais a evolución das magnoliófitas como grupo non pode ser explicada pola súa coevolución cos insectos exclusivamente.

2.4.- Altas taxas intrínsecas de especiación

Unha explicación alternativa propón que as magnoliófitas simplemente teñen taxas altas de mutación, o que xera unha cantidade importante de plantas adaptadas a diferentes condicións ambientais, o que promove a súa especiación por selección natural.

 As magnoliófitas do cretáceo tardío como reflexo da flora actual 

Unha parte significativa da flora actual tanto do Hemisferio Norte coma do Hemisferio Sur, apareceu por primeira vez a finais do cretáceo (hai 100-65 millóns de anos), incluíndo a familias coma Ulmaceae (hai rexistros fósiles do xénero Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) e Gunneraceae. A maior parte das árbores aparecidas nesta época, hoxe en día teñen unha distribución que é principalmente tropical ou subtropical. É interesante notar que a maior parte das magnoliófitas actuais son basicamente tropicais nos seus requirimentos, con aproximadamente a metade de todas as familias de magnoliófitas confinadas a rexións tropicais, e uns tres cuartos das familias chegando a óptimos de crecemento en ambientes tropicais. Polo tanto, aínda que algunhas delas sexan consideradas como de hábitats temperados do hemisferio norte ou do hemisferio sur, probablemente aínda teñan moitas das características que lles permitiron sobrevivir no ambiente onde xurdiron.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

 Willis y McElwain. 2002. "Flowering Plant Origins". en: The Evolution of Plants, capítulo 6.
 Raven. 2004. "Evolution of the Angiosperms". en : Biology of Plants, capítulo 20 (pdf aquí )
 Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

 Outros artigos 
 Clasificación dos organismos vexetais
 Sistema de clasificación APG II

 Ligazóns externas 
 P. F. Stevens, 2001 en adiante, Angiosperm Phylogeny Website.

Categoría:Magnoliopsida