Orgánulo

En bioloxía celular, denomínanse orgánulos ou organelosEstas estruturas téñense denominado orgánulos, organelos e organelas (ver o seguinte apartado de "Historia e terminoloxía"). No dicionario da Academia en liña, DRAG de 2013 só aparece a voz orgánulo. as diferentes estruturas suspendidas no citoplasma da célula eucariota, que teñen unha forma e unhas funcións especializadas ben definidas e diferenciadas. A célula procariótica carece da maior parte dos orgánulos (xeralmente só posúe ribosomas).

Non todas as células eucariotas conteñen todos os orgánulos ó mesmo tempo, senón que algúns aparecen en determinadas células de acordo coas súas funcións.

 Historia e terminoloxía 
Os termos orgánulo e organelo introducíronse xa no século XIX cando se empezaron a estudar as partes internas da célula. As subestruturas celulares cunha función específica recibiron o nome de orgánulos por analoxía co termo órgano (as unidades funcionais do corpo dun organismo pluricelular). Porén, nos primeiros traballos sobre as células os autores raramente facían distinción entre "orgánulos" e "órganos".

Considérase que o primeiroAmer. Naturalist. 23, 1889, p. 183: "Posiblemente pode ser unha vantaxe usar a palabra organula aquí en vez de órgano, seguindo a suxestión de Möbius. Os agregados multicelulares diferenciados funcionalmente en formas multicelulares ou metazoos son neste sentido órganos, mentres que para as porcións funcionalmente diferenciadas de organismos unicelulares ou para ditas porcións diferenciadas dos elementos xerminais unicelulares dos metazoos, é apropiado o diminutivo organula." Citado da: Oxford English Dictionary online, entrada para "organelle".'Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux' at Google Books que usou o diminutivo de órgano para referirse ás estruturas internas da célula foi o zoólogo alemán Karl August Möbius (1884), que utilizou nunha revista científica o termo organula (plural de organulum, diminutivo latino de organum). Polo contexto en que foi utilizado, está claro que se refería ás estruturas relacionadas coa reprodución dos protistas. Porén, algo despois, nunha nota a rodapé que foi publicada como unha corrección no seguinte número da revista, xustificou a súa proposta terminolóxica de chamarlle mellor a ditas estruturas de organismos unicelulares "organella" (en vez de orgánulos) porque son simplemente distintas partes dunha célula, a diferenza dos órganos dos seres pluricelulares. Por tanto, o termo orixinal orgánulos (organula) e o algo posterior organelos (organella) referíanse ás subestruturas dos organismos unicelulares.

Varios anos despois orgánulo ou o termo posterior organelo foron aceptados e utilizáronse cada vez máis para referirse ás estruturas subcelulares de todos os organismos, unicelulares e pluricelulares. Os libros de arredor de 1900 de Valentin Häcker, Edmund Wilson e Oscar Hertwig aínda falan de órganos celulares, pero máis tarde órgano e organelos úsanse ás veces conxuntamente como sinónimos; por exemplo Bengt Lidforss publicou textos en 1915 (en alemán) nos que falaba de "órganos ou organelos" (Organe oder Organellen).

Arredor de 1920, o termo organelo utilizouse para referirse a estruturas propulsoras ("complexos organelos motores", por exemplo, flaxelos e a súa ancoraxe basal e outras estruturas de protistas ciliados como os cilios).Cl. Hamburger, Handwörterbuch der Naturw. Bd. V,. p. 435. Infusorien. cited after 
Alfred Kühn falaba dos centríolos como organelos da división.

Max Hartmann no seu libro de 1953 utiliza o termo para referirse aos esqueletos de protistas intracelulares ou extracelulares (película, cunchas ou cubertas, paredes celulares).

Máis tarde, foi emerxendo a definición, hoxe moi usada,Nultsch, Allgemeine Botanik, 11. Aufl. 2001, Thieme VerlagWehner/Gehring, Zoologies, 23. Aufl. 1995, Thieme VerlagAlberts, Bruce et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell, 4th ed., Garland Science, 2002, ISBN 0-8153-3218-1. online via "NCBI-Bookshelf"Brock, Mikrobiologie, 2. korrigierter Nachdruck (2003), der 1. Aufl. von 2001 de organelo, na cal só as estruturas rodeadas por membranas se consideraban organelos. Porén, a definición orixinal e máis xeral de unidade subcelular funcional aínda coexiste coa máis restrinxida (só os rodeados de membrana).Strasburgers Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 35. Aufl. (2002), p. 42

En 1978, Albert Frey-Wyssling propuxo, con moi escaso éxito, que organelo se restrinxise só ás estruturas que converten enerxía, como os centrosomas, ribosomas, e nucléolos.

Actualmente pode atoparse en diversos textos o termo organelo/orgánulo usado con diferentes significados: algúns consideran orgánulo só os que conteñen ADN (mitocondrias e cloroplastos de orixe endosimbiótica), pero para a maioría son todos os "compartimentos celulares", polo que deben estar rodeados de membrana, aínda que o uso do termo para referirse a partes da célula non rodeadas de membrana (ribosomas, por exemplo) é tamén común.Campbell and Reece, Biology 6th edition, Benjamin Cummings, 2002 Nalgúns textos fálase de orgánulos/organelos rodeados de membrana e non rodeados de membrana.Cormack, David H. (1984) Introduction to Histology, Lippincott, ISBN 0-397-52114-6 Tamén se ve ás veces organela en vez de organelo.

 Orgánulos eucarióticos 
 Principais 
OrgánuloFunciónEstruturaOrganismosNotascloroplastofotosínteseposúe dobre membranaplantas, protistascontén algúns xenesretículo endoplasmáticosíntese e embalaxe de proteínas e certos lípidospode asociarse con ribosomas na súa membranaeucariotasaparato de Golgitransporte e embalaxe de proteínassacos achandados rodeados por membrana citoplasmáticaa maioría de eucariotasnas plantas coñécense como dictiosomasmitocondriaprodución de enerxíacompartimento de dobre membranaa maioría de eucariotascontén algúns xenesvacúolosalmacenaxe, transporte e homeostasesacos de membrana vesicular plantas e fungosnúcleomantemento de ADN e ARN, e expresión xenéticarodeado por membrana dobretodos os eucariotas contén o xenoma

 Outros orgánulos e compoñentes celulares 
Orgánulo/compoñenteFunciónEstruturaOrganismosacrosomaaxuda ó espermatozoide a fusionarse co óvulo compartimento de membrana simple moitos animaisautofagosomavesícula que almacéna material citoplasmático e orgánulos para a súa degradacióncompartimento de dobre membranatodas as células eucariotascentríolofixación do citoesqueletomicrotúbulos de proteínasanimaisciliomovementomicrotúbulos de proteínasanimais, protistas, algunhas plantasglioxisomatransformación de lípidos en azucrecompartimento de membrana simpleplantashidroxenosomaprodución de enerxía e hidróxenocompartimento de dobre membranaalgúns eucariotas unicelulareslisosomaruptura de grandes moléculascompartimento de membrana simplea maioría dos eucariotasmelanosomaalmacén de pigmentoscompartimento de membrana simpleanimaismitosomasen caracterizarcompartimento de dobre membranaalgúns eucariones unicelularesmiofibrilacontracción muscularfilamentos entrelazadosanimaisnitroplastofixación do nitróxenocompartimento de dobre membranacertas algasnucléoloprodución de ribosomasproteínas-DNA-RNAa maioría dos eucariotasparentosomasen caracterizarsen caracterizarfungosperoxisomaoxidación de proteínascompartimento de membrana simpletodos os eucariotasribosomaprodución de proteínas a partir de ARN  ARN-proteínas  eucariotas e procariotasvesículavarias funciónscompartimento de membrana simpletodos os eucariotas

 Clasificación segundo a súa xénese 
Atendendo á súa xénese, os orgánulos clasifícanse en dous grupos:
 Orgánulos autoxenéticos, desenvolvidos filoxenética e ontoxeneticamente da complexización de estruturas previas.
 Orgánulos de orixe endosimbiótica, procedentes da simbiose con outros organismos.

 Orgánulos endosimbióticos 
Son orgánulos incorporados á célula eucariota inicialmente como bacterias endosimbiontes. Os orgánulos de orixe endosimbiótico teñen o seu propio xenoma, a súa propia maquinaria de síntese proteica, incluídos ribosomas, e multiplícanse por bipartición, de maneira que se se extirpan experimentalmente dunha célula non poden volver a se formar.
 Mitocondrias. Todos os eucariotas coñecidos teñen mitocondrias, orgánulos derivados delas, como os hidroxenosomas, ou ó menos restos de xenes mitocondriais incorporados ó xenoma nuclear.
 Plastos. Hai dous clases de plastos, os primarios derivan de cianobacterias por endosimbiose e os secundarios por endosimbiose de células eucariotas xa dotadas de plasto. Estes últimos son moito máis complexos. Os plastos designáronse moi a miúdo con outros nomes en función da súa pigmentación ou do grupo en que se presenta. A denominación cloroplasto é usada habitualmente como nome xenérico.

 Orgánulos procarióticos 
miniatura|Estrutura celular dunha bacteria

Os procariotas non son estruturalmente tan complexos coma os eucariotas, e pensábase inicialmente que non tiñan estruturas internas limitadas por membranas lipídicas similares a orgánulos membranosos. No pasado víanse como organismos con moi pouca organización interna; pero, pouco a pouco, empezaron a coñecerse detalles da súa estrutura interna que fixeron mudar esta visión. Unha idea inicial incorrecta desenvolvida na década de 1970 era que contiñan pregamentos internos da membrana chamados mesosomas, pero estes foron despois identificados como artefactos producidos polas substancias químicas utilizadas na preparación das células para a microscopía electrónica.

Porén, as investigacións máis recentes revelaron que polo menos algúns procariotas teñen microcompartimentos asimilables a orgánulos, tales como os carboxisomas. Estes compartimentos subcelulares teñen 100 - 200 nm de diámetro e están rodeados por unha cuberta proteica. Outros dos orgánulos descubertos son o magnetosoma, rodeado de membrana, e as estruturas similares a un núcleo de Planctomycetes, que están limitadas por membranas lipídicas.

+Orgánulos e compoñentes celulares procarióticosOrgánulo/MacromoléculaFunción principalEstruturaOrganismoscarboxisomafixación do carbonocompartimento con cuberta proteicaalgunhas bacteriasclorosomafotosíntesecomplexo captador de luzbacterias verdes do xofreflaxelomovemento no medio externofilamento proteicoalgúns procariotas e eucariotasmagnetosomaorientación magnéticacristal inorgánico, membrana lipídicabacterias magnetotácticasnucleoidecontén o ADN, transcrición do ARNADN-proteínasprocariotasplásmidointercambio de ADNADN circularalgunhas bacteriasribosomatradución do ARN en proteínasARN-proteínas eucariotas, procariotastilacoidefotosínteseproteínas e pigmentos do fotosistemaprincipalmente cianobacterias

 Notas 

 Véxase tamén 

 Outros artigos 
 Bóveda (orgánulo)
 Microcompartimento bacteriano