Principio da exclusión competitiva

En ecoloxía, o principio da exclusión competitiva,Hardin, G. (1960). The Competitive Exclusion Principle. Science 131, 1292-1297. ás veces denominado lei de Gause da exclusión competitiva,Gause, G.F. (1934). The struggle for existence. Baltimore, MD: Williams & Wilkins. afirma que dúas especies que compiten polos mesmos recursos non poden coexistir a valores de poboación constantes, se os outros factores ecolóxicos permanecen constantes. Cando unha especie ten aínda que só sexa unha pequena vantaxe sobre a outra, entón a que ten a vantaxe acabará dominando a longo prazo. Un dos dous competidores será sempre superado polo outro, o que conducirá á extinción do competidor con desvantaxe ou a un cambio de comportamento ou evolutivo adaptándose a un novo nicho ecolóxico. O principio foi parafraseado coa máxima "os competidores absolutos non poden coexistir".
miniatura|Modelo autómata celular baseado en lóxica determinista individual da competición interespecífica para un só recurso limitado. Un mecanismo de exclusión competitiva dunha especie por outra.

 Base experimental 
Baseándose en observacións de campo, Joseph Grinnell formulou o principio da exclusión competitiva en 1904: ""Non é probable que dúas especies de aproximadamente os mesmos hábitos alimenticios permanezan moito tempo equilibradas en número na mesma rexión. Unha desprazará á outra". O ecólogo ruso Georgy Gause formulou a lei da exclusión competitiva baseándose en experimentos de competencia en laboratorio nos que usou dúas especies de Paramecium, P. aurelia e P. caudatum. As condicións do experimento eran engadir auga doce cada día e enviar un fluxo de alimento constante. Aínda que inicialmente era P. caudatum o que dominaba, P. aurelia recuperouse despois e causou a extinción de P. caudatum por medio dunha competencia polos recursos explotadora. Porén, Gause amañouse para permitir que P. caudatum sobrevivise cambiando os parámetros ambientais (alimento, auga). Así, a lei de Gause só é válida se os factores ecolóxicos son constantes. Gause tamén estudou a competencia entre dúas especies de lévedos, Saccharomyces cerevisiae e Schizosaccharomyces kefir, e encontrou que Schizosaccharomyces kefir sempre superaba na competencia a Saccharomyces cerevisiae ao producir unha maior concentración de  alcohol etílico.Gause, G.F. (1932). Experimental studies on the struggle for existence: 1. Mixed population of two species of yeast.  Journal of Experimental Biology 9, 389-402.

 Predición 
Varios modelos matemáticos e teóricos, como os modelos de Lotka-Volterra de competencia, predín a exclusión competitiva. Porén, por razóns que non se comprenden ben, a exclusión competitiva raramente se observa en ecosistemas naturais, e moitas comunidades biolóxicas parecen violar a lei de Gause. O exemplo mellor coñecido é o chamado paradoxo do plancto. Todas as especies de plancto viven dun número de recursos moi limitado, principalmente enerxía solar e minerais disolvidos na auga. Segundo o principio de exclusión competitiva, só deberían poder coexistir un pequeno número de especies de seres planctónicos con eses recursos. Non obstante, hai un gran número de especies planctónicas que coexisten en pequenas rexións do océano aberto. Algunhas comunidades que apoian a exclusión competitiva son certos paxaros de bosques de coníferas estudados por MacArthurMacArthur, R.H. (1958). Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forests. Ecology 39, 599-619. e os pimpíns de Darwin,Lack, D.L. (1945). The Galapagos finches (Geospizinae); a study in variation. Occasional Papers of the California Academy of Sciences 21, 36-49., aínda que estes últimos presentan un solapamento ecolóxico moi forte, e só son afectados negativamente pola competición baixo condicións extremas.De León LF, Podos J, Gardezi T, Herrel A, Hendry AP, Darwin's finches and their diet niches: the sympatric coexistence of imperfect generalists, J Evol Biol. 2014 Jun;27(6):1093-104. doi: 10.1111/jeb.12383. Epub 2014 Apr 18.

 Trazos paradoxais 
Unha solución parcial ao paradoxo está en elevar a dimensionalidade do sistema. A heteroxeneidade espacial, as interaccións tróficas, a competencia por múltiples recursos, a compensación competición-colonización, e o retardo poden impedir a exclusión (ignorando a extinción estocástica en marcos de tempo máis grandes). Porén, tales sistemas tenden a ser intratables analiticamente. Ademais, moitos poden, en teoría, soster un ilimitado número de especies. Con estes sistemas creouse un novo paradoxo: A maioría dos modelos ben coñecidos que permiten a coexistencia estable permiten que coexistan un ilimitado número de especies, a pesar de que na natureza calquera comunidade contén só un número relativamente reducido de especies.

 Redefinición 
Estudos recentes enfocados a algúns dos supostos aceptados feitos para os modelos que predín a exclusión competitiva indicaron que ditos supostos deben ser reconsiderados. Por exemplo, unha lixeira modificación do suposto de como están relacionados o crecemento e o tamaño corporal leva a unha diferente conclusión, concretamente que nun ecosistema dado poden coexistir un certo rango de especies mentres que outras se verán superadas e eliminadas.Rastetter, E.B. and Ågren, G.I. (2002). Changes in individual allometry can lead to coexistence without niche separation. Ecosystems 5, 789-801.Moll, J.D. and Brown, J.S. (2008). Competition and Coexistence with Multiple Life-History Stages. American Naturalist 171, 839-843.

Un dos principais xeitos polos que poden coexistir especies que comparten o nicho é a compensación competición-colonización. Consiste en que as especies que son mellores competidoras son as especialistas, mentres que as especies que son mellores colonizadoras son con máis probabilidade xeneralistas. Os modelos hóspede-parasito son modos eficientes de examinar estas relacións, usando eventos de transferencia de hóspede. Parece que pode haber dous lugares onde a capacidade de colonizar difire en especies estreitamente relacionadas ecoloxicamente. Nos piollos das plumas, Bush e ClaytonClayton, D.H. and Bush, S.E. (2006). The role of body size in host specificity: Reciprocal transfer experiments with feather lice. Evolution 60, 2158-2167. obtiveron varias comprobacións disto ao atoparen que dous xéneros destes piollos estreitamente relacionados teñen unha capacidade case igual de colonizar novas pombas hóspede unha vez transferidos. Harbison Harbison, C.W. (2008). Comparative transmission dynamics of competing parasite species. Ecology 89, 3186-3194. continuou esta liña de experimentos investigando se os dous xéneros se diferenciaban na súa capacidade de transferencia. Esta investigación enfocouse principalmente en determinar como ocorría a colonización e por que os piollos das ás son mellores colonizadores que os piollos do corpo da ave. A transferencia vertical é o que se observa máis a miúdo, entre proxenitores e descendencia, e é moi estudada e ben comprendida. A transferencia horizontal é difícil de medir, pero nestes piollos parece ocorrer por medio de forese ou "autostop" dunha especie noutra. Harbison atopou que os piollos do corpo das aves son menos hábiles na forese e en destacar competitivamente, mentres que os piollos das ás son os máis hábiles na colonización.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Competencia (bioloxía)
 Desprazamento de carácter
 Factor limitante
 Paradoxo do plancto

 Ligazóns externas 
 Principio da exclusión competitiva, Knol
 Paradoxo do plancto, Knol

Categoría:Relacións interespecíficas