Réptiles

Os réptiles son os animais pertencentes á clase Reptilia, grupo de vertebrados amniotas e tetrápodos que teñen escamas ou diversas estruturas córneas na pel. Trátase dun grupo de animais que comprende non só tódolos réptiles que existen hoxe no mundo senón que inclúe ademais algúns outros grupos que foron moi abondosos no pasado e que logo desapareceron durante o proceso evolutivo como son, por exemplo, os dinosauros.

Réptil significa "que repta", é dicir que anda arrastrándose. Esta non é unha característica universal deste grupo de animais xa que algúns non se arrastran senón que, por exemplo, teñen patas para o seu desprazamento (exemplo: os lagartos e as tartarugas).

Réptiles, na linguaxe común, son un grupo de tetrápodos cun metabolismo e desenvolvemento amniótico ectotérmico ('sangue frío'). Os réptiles vivos comprenden catro ordes: Testudines (tartarugas), Crocodilia (crocodilianos), Squamata (lagarto e cobras), e Rhynchocephalia (a tuatara). En maio de 2023, unhas 12.000 especies de réptiles figuran na base de datos de réptiles. O estudo das ordes tradicionais de réptiles, habitualmente en combinación co estudo dos anfibios modernos, denomínase herpetoloxía.

Os réptiles foron obxecto de varias definicións taxonómica contraditorias. Na taxonomía linneana, os réptiles agrúpanse baixo a clase. Reptilia (  rep-TIL-ee-ə), que corresponde ao uso común. A taxonomía cladística moderna considera ese grupo como parafilético, xa que as probas xenéticas e paleontolóxicas determinaron que os paxaros (clase Aves) son o taxon irmán vivo dos cocodrilianos, e por tanto están aniñados entre os réptiles desde unha perspectiva evolutiva. Por tanto, moitos sistemas cladísticos redefinen Reptilia como un clado (grupo monofilético) que inclúe ás aves, aínda que a definición precisa deste clado varía segundo os autores. Outros dan prioridade o clado Sauropsida, que adoita referirse a todos os amniotas máis estreitamente relacionados cos réptiles modernos que cos mamíferos
.

Os primeiros proto-réptiles coñecidos orixináronse fai uns 312 millóns de anos, durante o período Carbonífero, e evolucionaron a partir de tetrápodos reptiliomorfos avanzados, cada vez máis adaptados á vida en terra firme. O primeiro eurreptil ("réptil verdadeiro") coñecido foi Hylonomus, un animal pequeno e superficialmente parecido a un lagarto. Os datos xenéticos e fósiles sosteñen que as dúas liñaxes máis grandes de réptiles, Archosauromorpha (crocodilos, aves e afíns) e Lepidosauromorpha (lagartos e afíns), diverxeron preto do final do período Permiano. Ademais dos réptiles vivos, hai moitos grupos diversos que agora están extintos, nalgúns casos debido a eventos de extinción masiva. En particular, o evento de extinción do Cretáceo-Terciario acabou cos pterosauros, plesiosauros, e todos os dinosauros non avianos xunto con moitas especies de crocodiliformes, e escamosos (por exemplo, mosasauros). Os réptiles modernos non aviarios habitan todos os continentes excepto a Antártida.

Os réptiles son vertebrados tetrápodos, criaturas que teñen catro extremidades ou que, como as serpes, descenden de antepasados de catro extremidades. A diferenza dos anfibios, os réptiles non teñen unha fase larval acuática. A maioría dos réptiles son ovíparos, aínda que varias especies de escamosos son vivíparos, do mesmo xeito que algúns clados acuáticos extintos.  – o feto desenvólvese dentro da nai, utilizando unha placenta (non mamífera) no canto de estar contido nunha casca de ovo. Como amniotas, os ovos dos réptiles están rodeados de membranas para a súa protección e transporte, o que os adapta á reprodución en terra firme. Moitas das especies vivíparas alimentan os seus fetos a través de diversas formas de placenta análoga ás dos mamíferos, e algunhas proporcionan coidados iniciais ás súas crías. Os réptiles extantes varían en tamaño desde un diminuto xeco, Sphaerodactylus ariasae, que pode crecer ata 17 mm, ata o crocodilo de auga salgada, (Crocodylus porosus), que pode alcanzar máis de 6 m de lonxitude e pesar máis de 1000 kg.

Clasificación
Historia da investigación
miniatura|upright|Réptiles, do Nouveau Larousse Illustré, 1897-1904, obsérvese a inclusión dos anfibios (debaixo dos crocodilos).No século XIII, a categoría de réptil recoñecíase en Europa como constituída por unha miscelánea de criaturas que poñían ovos, entre elas "serpes, diversos monstros fantásticos, lagartos, anfibios variados e vermes", segundo recolle Beauvais no seu Mirror of Nature.
No século XVIII, os réptiles agrupáronse, desde o principio da clasificación, cos anfibios. Linnaeus, traballando desde unha Suecia pobre en especies, onde a víbora europea común e a cobra eurasiática atópanse a miúdo cazando na auga, incluíu a todos os réptiles e anfibios na clase  no seu Systema Naturae.

Os termos réptil e anfibio eran en gran medida intercambiables, sendo réptil (do latín repere, 'arrastrarse') o preferido polos franceses. J.N. Laurenti foi o primeiro en utilizar formalmente o termo Reptilia para unha selección ampliada de réptiles e anfibios basicamente similar á de Linnaeus. — shows the mixed composition of Reptilia. Hoxe en día, os dous grupos séguense tratando comunmente baixo o único epígrafe da herpetoloxía.
miniatura|upright|esquerda|"Monstro antediluviano", un Mosasaurus descuberto nunha canteira de pedra calcaria de Maastricht, 1770 (gravado contemporáneo)
Non foi ata principios do século XIX cando quedou claro que os réptiles e os anfibios son, de feito, animais bastante diferentes, e P.A. Latreille creou a clase Batracia (1825) para estes últimos, dividindo os tetrápodos nas catro clases familiares de réptiles, anfibios, aves e mamíferos. cited in   O anatomista británico T.H. Huxley popularizou a definición de Latreille e, xunto con Richard Owen, ampliou Reptilia para incluír aos diversos fósiles de "monstros antediluvianos", entre eles os dinosauros e o mamífero (sinápsidos) Dicynodon que el axudou a describir. Este non era o único esquema de clasificación posible: Nas conferencias Hunterianas pronunciadas no Real Colexio de Cirurxiáns en 1863, Huxley agrupou aos vertebrados en mamíferos, sauroideos e ictioideos (estes últimos conteñen aos peixes e anfibios). Posteriormente propuxo os nomes de Sauropsida e Anamniota para os dous últimos grupos. En 1866, Haeckel demostrou que os vertebrados podían dividirse en función das súas estratexias reprodutivas, e que réptiles, aves e mamíferos estaban unidos polo ovo amniótico.

Os termos Sauropsida ("caras de lagarto") e Theropsida ("caras de besta") foron utilizados de novo en 1916 por E.S. Goodrich para distinguir entre lagartos, aves e os seus parentes por unha banda (Sauropsida) e mamífeross e os seus parentes extintos (Theropsida) por outro. Goodrich apoiou esta división na natureza dos corazóns e vasos sanguíneos de cada grupo, e noutras características, como a estrutura do cerebro anterior. Segundo Goodrich, ambas as liñaxes evolucionaron a partir dun grupo nai anterior, Protosauria ("primeiros lagartos") no que incluíu algúns animais hoxe considerados anfibios parecidos aos réptiles, así como os primeiros réptiles.

En 1956, D.M.S. Watson observou que os dous primeiros grupos diverxeron moi pronto na historia dos réptiles, polo que dividiu a Protosauria de Goodrich entre eles. Tamén reinterpretó Sauropsida e Theropsida para excluír ás aves e os mamíferos, respectivamente. Así, o seu Sauropsida incluía Procolophonia, Eosuchia, Millerosauria, quelonios (tartarugas), Squamata (lagartos e serpes), Rhynchocephalia, Crocodilia, "tecodontos" (parafilético basal arcosauros), non aviario dinosauros, pterosauros, ictiosauros e sauropterixios.

A finais do século XIX ofrecéronse varias definicións de Reptilia. Os trazos enumerados por Lydekker en 1896, por exemplo, inclúen un só cóndilo occipital, unha articulación mandibular formada polo óso cadrado e os ósos articulares, e certas características da columna vertebral. Os animais sinalados por estas formulacións, os amniotas distintos dos mamíferos e as aves, seguen sendo os considerados réptiles na actualidade.
miniatura|upright|Os primeiros réptiles tiñan un teito cranial de tipo anápsido, como se observa no xénero Captorhinus do Permiano.A división sinápsida/saurópsida complementou outro enfoque, un que dividiu os réptiles en catro subclases en función do número e posición das fenestras temporais (aberturas nos lados do cranio detrás dos ollos). Esta clasificación foi iniciada por Henry Fairfield Osborn e elaborada e popularizada no clásico Vertebrate Paleontology de Romer.

Esas catro subclases eran:
 Anápsida - sen fenestras - captorrínidos e quelonios (tartarugas e parentes)
 Sinápsidos - unha fenestra baixa - pelicosauros e terápsidos (os 'réptiles parecidos a mamíferos')
 Euriápsidos - unha fenestra alta (por encima da postorbital e a escamosa) - protorosauria (pequenos réptiles primitivos parecidos a lagartos) e os sauropterigios e ictiosaurios mariños, estes últimos chamados Parapsida na obra de Osborn.
 Diápsidos - dúas fenestras - a maioría dos réptiles, incluíndo lagartos, cobras, crocodilos, dinosauros e pterosaurios.

miniatura|upright|As clasificacións filogenéticas agrupan aos tradicionais "réptiles parecidos aos mamíferos", como este Varanodon, con outros sinápsidos, non cos réptiles actuais.
A composición dos Euryapsida era incerta. Ás veces considerábase que os Ictiosaurios xurdiran independentemente dos outros euriapsidos, e déuselles o nome máis antigo de Parapsida. Posteriormente, Parapsida descartouse como grupo na súa maior parte (clasificándose os ictiosaurios como incertae sedis ou como Euryapsida). Con todo, as catro (ou tres se Euryapsida fusiónase con Diapsida) subclases seguiron sendo máis ou menos universais para o traballo non especializado ao longo do século XX. Os investigadores recentes abandonárona en gran medida: En particular, observouse que a condición de anápsido dáse de forma tan variable entre grupos non relacionados que agora non se considera unha distinción útil..
Filoxenética e definición moderna
A principios do século XXI, os paleontólogos de vertebrados empezaban a adoptar a taxonomía filoxenética, na que todos os grupos defínense de forma que sexan monofiléticos; é dicir, grupos que inclúen a todos os descendentes dun antepasado concreto. Os réptiles, tal e como se definiron historicamente, son parafiléticos, xa que exclúen tanto ás aves como aos mamíferos. Estes evolucionaron respectivamente dos dinosauros e dos primeiros terápsidos, ambos os dous chamados tradicionalmente "réptiles". As aves están máis emparentadas cos crocodilianos que estes co resto de réptiles existentes. Colin Tudge escribiu:

A pesar das primeiras propostas para substituír a parafilética Reptilia por unha monofilética Sauropsida, que inclúe ás aves, ese termo nunca se adoptou de forma xeneralizada ou, cando se fixo, non se aplicou de forma coherente.

miniatura|upright|Esqueleto de dragón barbudo (pogona) exposto no Museo de Osteoloxía
Cando se utilizaba Sauropsida, a miúdo tiña o mesmo contido ou mesmo a mesma definición que Reptilia. En 1988, Jacques Gauthier propuxo unha definición cladística de Reptilia como un grupo coroa monofilético baseado en nodos que contén tartarugas, lagartos e serpes, crocodilos e aves, o seu devanceiro común e todos os seus descendentes. Aínda que a definición de Gauthier achegábase ao consenso moderno, chegou a considerarse inadecuada porque a relación real das tartarugas con outros réptiles aínda non se comprendía ben naquela época. As principais revisións desde entón incluíron a reatribución dos sinápsidos como non réptiles, e a clasificación das tartarugas como diápsidos. Outros autores utilizaron Sauropsida para incluílas

Outros científicos propuxeron diversas definicións nos anos posteriores ao artigo de Gauthier. A primeira destas novas definicións, que tentaba adherirse ás normas do Filocódigo, foi publicada por Modesto e Anderson en 2004. Modesto e Anderson revisaron as numerosas definicións anteriores e propuxeron unha definición modificada, coa que pretendían conservar a maior parte do contido tradicional do grupo á vez que o mantiñan estable e monofilético. Definiron Reptilia como todos os amniotas máis próximos a Lacerta agilis e Crocodylus niloticus que ao Homo sapiens. Esta definición baseada no talo é equivalente á definición máis común de Sauropsida, que Modesto e Anderson sinonimizaron con Reptilia, xa que esta última é máis coñecida e utilízase con máis frecuencia. Con todo, a diferenza da maioría das definicións anteriores de Reptilia, a de Modesto e Anderson inclúe ás aves, xa que se atopan dentro do clado que inclúe tanto aos lagartos como aos crocodilos.
 Taxonomía 
miniatura|Varanus salvator
A taxonomía cladística, que agrupa aos seres vivos segundo as súas relacións filoxenéticas, ordena o grupo dos Reptilia nas seguintes categorías:

 Series Amniota Clase Synapsida Orde Pelycosauria 
 Orde Therapsida
 Clase Mammalia Clase Sauropsida Subclase Anapsida Orde Testudines (tartarugas)
 Subclase Diapsida Orde Araeoscelidia
 Orde Younginiformes
 Infraclase Ichthyosauria Infraclase Lepidosauromorpha Superorde Sauropterygia
 Orde Placodontia
 Orde Nothosauroidea
 Orde Plesiosauria
 Superorde Lepidosauria
 Orde Sphenodontida (tuatara)
 Orde Squamata (serpes)
 Infraclase Archosauromorpha Orde Prolacertiformes
 División Archosauria
 Subdivisión Crurotarsi
 Superorde Crocodylomorpha
 Orde Crocodylia
 Subdivisión Avemetatarsalia
 Infradivisión Ornithodira
 Orde Pterosauria
 Superorde Dinosauria
 Orde Saurischia
 Clase Aves Orde Ornithischia
miniatura|300px|Os réptiles son un grupo parafilético. O grupo podería ser monofilético se incluímos as aves.

 Filoxenia 
O cladograma presentado aquí ilustra a "árbore xenealóxica" dos réptiles, e segue unha versión simplificada das relacións atopadas por M.S. Lee, en 2013. Todos os estudos de xenética apoiaron a hipótese de que as tartarugas son diápsidos; algúns situaron ás tartarugas dentro de Archosauromorpha,
aínda que uns poucos recuperaron as tartarugas como Lepidosauromorpha no seu lugar. O cladograma que figura a continuación utiliza unha combinación de datos xenéticos (moleculares) e fósiles (morfolóxicos) para obter os seus resultados.

miniatura|upright|esquerda|Fósil dun archaeopteryx
As aves están incluídas dentro da categoría Reptilia porque proveñen evolutivamente dun grupo de réptiles, como testemuñan os fósiles atopados de dinosauros con adaptacións para o voo. Na imaxe da esquerda podemos ver os restos do fósil Archaeopteryx, un antigo dinosauro que tiña unhas formacións epidérmicas que semellan plumas e un corpo disposto para o voo e que podería considerarse o fósil de aves máis antigo. En realidade poderíase dicir que se atopa na encrucillada entre os dinosauros e as aves, e que dalgún xeito explica como este grupo de réptiles conseguiu as adaptacións ao voo que hoxe posúen os paxaros. Na actualidade só se teñen atopado uns 10 destes fósiles, non todos en moi bo estado, pero coa información suficiente para clarexar en certa medida como aconteceu este salto evolutivo.
A posición das tartarugas
A localización das tartarugas foi historicamente moi variable. Clasicamente, as tartarugas considerábanse emparentadas cos réptiles anápsidos primitivos. Polo xeral, os traballos moleculares situaron as tartarugas dentro dos diápsidos. En 2013 secuenciáranse os xenomas de tres tartarugas. Os resultados sitúan ás tartarugas como clado irmán dos arcosauros, o grupo que inclúe aos crocodilos, os dinosauros non avianos e as aves. Con todo, na súa análise comparativa do momento da organoxénese, Werneburg e Sánchez-Villagra (2009) atoparon apoio para a hipótese de que as tartarugas pertencen a un clado separado dentro dos saurópsidos, fóra do clado saurian por completo.

 Principais características 
As principais características que posúen case todos os réptiles son, entre outras, as seguintes:
 Son animais poiquilotermos, é dicir, a súa temperatura corporal no é constante, senón que varía co ambiente.
 Teñen a pel dura recuberta de escamas ou estruturas epidérmicas de tipo córneo e os ovos son case impermeables, o cal lles permite morar en hábitats moi secos como os desertos. 
 Posúen unha circulación dobre e incompleta, con dúas aurículas e un ventrículo, cun tabique central ou septo que non chega a separar o ventrículo en dúas cavidades.
 A respiración é de tipo pulmonar.
 Case todos os réptiles son ovíparos (poñedores de ovos), aínda que certos grupos pequenos son vivíparos ou ovovivíparos.
 Son todos amniotas (animais que teñen os embrións rodeados por unha membrana amniótica).
 Moitos posúen unhas extremidades de tipo quiridio''', aínda que algúns grupos importantes carecen delas, como os ofidios que reptan como mecanismo de locomoción.

 Morfoloxía 
Os réptiles presentan unha enorme variedade morfolóxica, probablemente debido á antigüidade deste grupo de seres vivos o que fai que atopemos animais de moi pequeno tamaño, como as lagartas, xunto con outros xigantescos, como os dinosauros. De formas alongadas como os crocodilos ou as serpes, a outros metidos nunha casca como os sapoconchos, duns parecidos aos peixes, como o ictiosauro, a outros precursores das aves, como o archeopterix.

En xeral, os réptiles de hoxe presentan: cranio articulado coa primeira vértebra por medio dun cóndilo occipital sinxelo ou trilobulado nalgúns casos, e todas as vértebras con costelas; dentes sinxelos e cónicos e non implantados en alvéolos, agás nos crocodilos. 
Algúns grupos non posúen dentes, como os sapoconchos, e non seu lugar posúen peteiros córneos.

A respiración faise exclusivamente por pulmóns xa que, a diferenza dos anfibios, non posúen branquias en ningunha fase de seu desenvolvemento.

A fecundación sempre é interna e, con excepción do xénero Sphenodon, emprega órganos copulatorios especiais. Os ovos posúen en xeral un gran tamaño e neles aparecen dúas membranas protectoras que levan o nome de amnio e alantoide, o cal amosa un sinal de adaptación destes seres á vida terrestre.

 Anatomía e fisioloxía 
 Sistema circulatorio 
miniatura|dereita|200px|Esquema do sistema circulatorio dun réptil
O aparello circulatorio dos réptiles e máis complexo que o dos anfibios, xa que ten dúas aurículas e poderíamos dicir un ou dous ventrículos, que en conxunto levan os nomes de corazón tricameral ou tetracameral respectivamente. En realidade, o corazón de 3 cámaras ten un septo central que non divide completamente os ventrículos, co que se produce unha mestura parcial do sangue arterial e venoso, debido á dinámica de fluídos. Esta disposición preséntase na meirande parte dos réptiles a excepción do caso dos crocodilos nos que si está completo e polo tanto o corazón é tetracameral.

Estes ventrículos parcialmente divididos supoñen que nestes animais se produce unha mestura parcial do sangue arterial e venoso. Ademais, o fluxo sanguíneo pode alterarse para enviar sangue desosixenado aos pulmóns, cousa que dá a estes animais un control sobre o seu fluxo sanguíneo e permite unha termorregulación máis efectiva do tempo de inmersión para as especies acuáticas. Os crocodilos son unha excepción xa que teñen un corazón tetracameral moi complexo que pode converterse en tricameral sendo plenamente funcional durante as inmersións.

A circulación é dobre e incompleta e transcorre no corpo do seguinte modo:
 Do ventrículo dereito o sangue vai aos pulmóns, de onde regresa osixenado á aurícula esquerda.
 De alí pasa ao ventrículo esquerdo e sae fóra do corazón polos arcos aórticos, que o distribúen por todo o corpo.
 O sangue viaxa a todas as células do corpo e volve polos tecidos á aurícula dereita.

 Sistema nervioso 
O sistema nervioso posúe as mesmas partes básicas que xa existían no cerebro dos anfibios, aínda que o cerebro e cerebelo dos réptiles é lixeiramente máis grande e longo. Do cranio saen 12 pares de nervios craniais.

Entre os órganos dos sentidos destaca a presenza dos lóbulos olfactivos que se atopan moi desenvolvidos e que se poden relacionar co sentido do olfacto. O conxunto dos réptiles ten avanzado moito respecto doutros grupos na percepción da profundidade visual.

 Sistema respiratorio 
A evolución levou a endurecer o exterior destes animais con escamas e estruturas córneas, o cal tivo como consecuencia a impermeabilización da pel e a perda da respiración cutánea para ter só unha respiración pulmonar. A única excepción son as tartarugas acuáticas que teñen desenvolvida unha pel máis permeable na rexión anal.

Para vivir só coa respiración pulmonar, os pulmóns fixéronse maiores que os dos anfibios, e así aumentar a superficie de intercambio gasoso, e o aire penetra polas fosas nasais.

 Aparato reprodutor 
Na inmensa maioría a reprodución é sexual e os sexos están separados (dioicos). A fecundación é interna. Os machos presentan na súa cloaca un órgano copulador bífido co que introducen o esperma no interior da femia.

A maioría son ovíparos e poñen ovos que se desenvolven fóra do corpo. Outros son ovovivíparos, nos que o embrión se desenvolve dentro do corpo da femia, pero a expensas do vitelo do ovo. Excepcionalmente existen algúns casos de viviparismo (exemplo: algunhas especies de víboras). Non existen fases larvais.

A reprodución asexual por partenoxénese foi identificada na orde dos Squamata, en seis familias de lagartos e unha de serpes.
Historia evolutiva
Orixe dos réptiles
miniatura|upright|Ou Hylonomus un réptil primitivo
[[Ficheiro:Europasaurus holgeri Scene 2.jpg|miniatura|upright|Escena mesozoica que mostra a megafauna reptiliana típica: dinosauros como Europasaurus holgeri, iguanodontes e Archaeopteryx lithographica pousados no tocón dunha árbore en primeiro plano.]]

A orixe dos réptiles sitúase fai uns 310-320 millóns de anos, nos fumarentos pantanos de finais do período Carbonífero, cando os primeiros réptiles evolucionaron a partir de reptiliomorfos avanzados.

O animal máis antigo coñecido que podería ser un amniote dos Casineria (aínda que podería ser un temnospondyl). Unha serie de pegadas dos estratos fósiles de Nova Escocia datadas fai 315 Ma mostran dedos típicos de réptiles e impresións de escamas. Estas pegadas atribúense o Hylonomus, o réptil incuestionable máis antigo coñecido.
Era un animal pequeno, parecido a un lagarto, duns 20 a 30 cm de longo, con numerosos dentes afiados que indicaban unha dieta insectívora. Outros exemplos son os Westlothiana (polo momento considerado un reptiliomorfo máis que un verdadeiro amniote) e os Paleothyris, ambos de constitución e hábitos similares.

Con todo, os microsaurios foron considerados en ocasións verdadeiros réptiles, polo que é posible unha orixe anterior.
O auxe dos réptiles
Os primeiros amniotas, incluídos os réptiles troncocónicos (aqueles amniotas máis próximos aos réptiles modernos que aos mamíferos), foron eclipsados en gran medida polos grandes tetrápodos troncocónicos, como o Cochleosaurus', e seguiron sendo unha parte pequena e discreta da fauna até o colapso da selva tropical do Carbonífero. Este repentino colapso afectou a varios grandes grupos. Os tetrápodos primitivos resultaron especialmente devastados, mentres que aos réptiles de talo foilles mellor, ao estar ecoloxicamente adaptados ás condicións máis secas que seguiron. Os tetrápodos primitivos, como os anfibios modernos, necesitan volver á auga para pór ovos; en cambio, os amniotas, como os réptiles modernos - cuxos ovos posúen unha casca que lles permite ser postos en terra - adaptáronse mellor ás novas condicións. Os amniotas adquiriron novos nichos a un ritmo máis rápido que antes do colapso e a un ritmo moito máis rápido que os tetrápodos primitivos. Adquiriron novas estratexias alimentarias, como a herbivoría e a carnivoría, xa que antes só eran insectívoros e piscívoros. A partir deste momento, os réptiles dominaron as comunidades e tiveron unha maior diversidade que os tetrápodos primitivos, preparando o escenario para o Mesozoico (coñecido como a Era dos réptiles). Un dos primeiros réptiles-tallo máis coñecidos é o Mesosaurus, un xénero do Permiano temperán que volvera á auga, alimentándose de peixes.

Un exame 2021 da diversidade de réptiles no Carbonífero e o Permiano suxire un grao de diversidade moito maior do que se pensaba, comparable ou mesmo superior ao dos sinápsidos. Así, propúxose a «primeira idade dos réptiles».
Anápsidos, sinápsidos, diápsidos e saurópsidos
miniatura|esquerda|upright|A = Anápsidos, B = sinápsidos, C = diápsidos

Tradicionalmente asumíase que os primeiros réptiles conservaban un cranio anapsido herdado dos seus antepasados. Este tipo de cranio ten unha cúpula cranial con só orificios para as fosas nasais, os ollos e un ollo parietal. Os descubrimentos de aberturas similares ás dos sinápsidos (véxase máis abaixo) no teito cranial de varios membros de Parareptilia (o clado que contén a maioría dos amniotas tradicionalmente denominados «anapsidos»), incluídos os lanthanosuchoides, os millerettidos, os bolosaurios, algúns nycteroleteridos, algúns procolofonoideos e polo menos algúns mesosaurios fíxoo máis ambiguo e actualmente non se sabe con certeza se o amnioto ancestral tiña un cranio similar ao dos anapsidos ou ao dos sinapsidos. Estes animais denomínanse tradicionalmente «anapsidos» e forman un grupo básico parafilético a partir do cal evolucionaron outros grupos. Pouco despois da aparición dos primeiros amniotas, separouse unha liñaxe denominada Synapsida; este grupo caracterizábase por unha abertura temporal no cranio detrás de cada ollo que daba espazo para que se movesen os músculos da mandíbula. Estes son os «amniotas mamíferos», ou mamíferos primitivos, que máis tarde deron lugar aos verdadeiros mamíferos. Pouco despois, outro grupo desenvolveu unha característica similar, esta vez cunha dobre abertura detrás de cada ollo, o que lles valeu o nome de Diapsida («dous arcos»). A función dos orificios nestes grupos era alixeirar o cranio e dar espazo para que se movesen os músculos da mandíbula, o que permitía unha mordida máis potente.

Tradicionalmente creuse que as tartarugas son parareptiles sobreviventes, baseándose na estrutura anapsida do seu cranio, que se consideraba un trazo primitivo.  A xustificación desta clasificación foi obxecto de controversia, xa que algúns sosteñen que as tartarugas son diapsidos que desenvolveron cranios anapsidos, o que mellorou a súa armadura. Posteriores estudos morfolóxicos filoxenéticos que tiveron en conta este aspecto situaron ás tartarugas claramente dentro dos diapsidos. Todos os estudos moleculares apoiaron firmemente a clasificación das tartarugas dentro dos diapsidos, máis comunmente como un grupo irmán dos arcosauros existentes.
Réptiles do Pérmico
Co final do Carbonífero, os amniotas convertéronse na fauna tetrápoda dominante. Aínda que aínda existían os primitivos reptiliomorfos terrestres, os amniotas sinápsidos evolucionaron até converterse na primeira megafauna verdadeiramente terrestre (animais xigantes) en forma de pelicosauros, como os ”Edaphosaurus“ e o carnívoro “”Dimetrodon“”. A mediados do período Permiano, o clima volveuse máis seco, o que provocou un cambio na fauna: os pelicosaurios foron substituídos polos terápsidos..Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York. .

Moitos grupos de réptiles primitivos continuaron prosperando ao longo do Permiano. Entre eles atopábanse os bolosaurios #bípede, os mesosaurios semiacuáticos, os pesados pareiasaurios e os millerettidos e neodiapsidos similares aos lagartos.

A finais do Permiano, os réptiles modernos, ou réptiles do grupo coroa, evolucionaron e dividíronse en dúas liñaxes principais: os Archosauromorpha (antepasados das tartarugas, os crocodilos e os dinosauros) e os Lepidosauromorpha modernos (antepasados dos lagartos, das cobras e os tuataras). Ambos os grupos mantiveron unha aparencia similar á dos lagartos e foron relativamente pequenos e discretos durante o Permiano.

 Galería de imaxes 

Notas

Referencias

 Véxase tamén 

Bibliografía


 Duellman, William E., Berg, Barbara (1962), Type Specimens of Amphibians and Reptiles in the Museum of Natural History, the University of Kansas''




 Outros artigos 
 Lista de réptiles de Galicia
 Ligazóns externas 
 AHE
 Réptiles
 The EMBL Reptile Database
 Herpetological Conservation and Biology
 World Reptile Amphibian Information Center 
 Information on reptiles in captivity


Categoría:Artigos que toda Wikipedia debería ter (Ciencia)