Equilibrio interrompido

O equilibrio interrompido ou equilibrios interrompidos, tamén traducido ás veces como equilibrio(s) puntuado(s) (do inglés punctuated equilibrium ou punctuated equilibria) é unha teoría da bioloxía evolutiva proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould, que propón que unha vez que aparecen as especies no rexistro fósil permanecen estables, mostrando poucos cambios evolutivos durante a maior parte da súa historia xeolóxica. Este estado sen cambios denomínase estase (stasis). Cando se produce un cambio evolutivo significativo, a teoría propón que xeralmente está restrinxido a raros e xeoloxicamente rápidos eventos de especiación ramificada chamados cladoxénese. A cladoxénese é o proceso polo cal unha especie se divide en dúas especies distintas, en lugar que unha especie se transforme gradualmente noutra especie distinta.Gould, Stephen Jay, & Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered."  Paleobiology 3 (2): 115-151. (p.145)

O equilibrio puntuado contraponse ao gradualismo filético, a idea de que a evolución xeralmente ocorre de forma uniforme e pola transformación constante e gradual de liñaxes completas (o que se chama anaxénese). Neste esquema a evolución considérase xeralmente un proceso suave e continuo.

En 1972, os paleontólogos Niles Eldredge e Stephen Jay Gould publicaron un artigo fundamental no que desenvolvían a súa teoría e chamárona equilibrios interrompidos (‘’punctuated equilibria’’).Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" In T.J.M. Schopf, ed., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. pp. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, pp. 193-223 . O seu artigo estaba construído baseándose no modelo da especiación xeográfica de Ernst Mayr,Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. Evolution as a Process. London: Allen and Unwin, pp. 157-180. as teorías de I. Michael Lerner da homeostase do desenvolvemento e xenética,Lerner, Israel Michael (1954). Genetic Homeostasis. New York: John Wiley. e as súas propias investigacións empíricas. Eldredge e Gould propuxeron que o grao de gradualismo normalmente atribuído a Charles Darwin virtualmente non existe no rexistro fósil, e que a estase domina a historia da maioría das especies fósiles.

 Historia 
O equilibrio interrompido orixinouse como unha ampliación lóxica do concepto de Ernst Mayr das revolucións xenéticas por especiación alopátrica e especialmente por especiación peripátrica aplicado ao rexistro fósil. Aínda que algúns dos supostos básicos da teoría foron propostos e identificados por Mayr en 1954, os historiadores da ciencia recoñecen xeralmente o artigo de 1972 de Eldredge e Gould como a base do novo programa de investigación paleobiolóxica.Mayr, Ernst (1992). "Speciational Evolution or Punctuated Equilibria."  In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press, pp. 21-48.Shermer, Michael (2001). The Borderlands of Science. New York: Oxford University Press.Geary, Dana (2008). "The Legacy of Punctuated equilibrium." En Warren D. Allmon et al. Stephen Jay Gould: Reflections on His View of Life. Oxford: Oxford University Press, pp. 127-145. O equilibrio interrompido difire das ideas de Mayr principalmente porque Eldredge e Gould puxeron moita maior énfase na estase, mentres que Mayr estaba máis preocupado por explicar a descontinuidade morfolóxica (ou "saltos súbitos")Schindewolf, Otto (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik. Berlin: Borntraeger. que se encontraba no rexistro fósil. Mayr posteriormente eloxiou o artigo de Eldredge e Gould, afirmando que a estase evolutiva fora algo "inesperado pola maioría dos biólogos evolutivos" e que o equilibrio puntuado "tivera un impacto importante na paleontoloxía e bioloxía evolutiva."

Un ano antes do artigo de 1972 de Eldredge e Gould, Niles Eldredge publicou un artigo na revista Evolución no que suxería que a evolución gradual se observaba a miúdo no rexistro fósil e argumentou que o mecanismo estándar de Ernst Mayr de especiación alopátrica podería indicar unha posible resolución.

O artigo de Eldredge e Gould foi presentado na Xuntanza Anual da Sociedade Xeolóxica de América de 1971. O simposio centrou a súa atención en como os estudos microevolutivos modernos podían revitalizar varios aspectos da paleontoloxía e macroevolución. Tom Schopf, que organizou a xuntanza daquel ano, asignou a Gould o tema da especiación. Gould lembra que a "publicación de Eldredge de 1971 [sobre trilobites paleozoicos] presentara as únicas ideas novas e interesantes sobre as implicacións paleontolóxicas do asunto, así que pregunteille a Schopf se nós podiamos presentar o artigo conxuntamente." Segundo Gould "as ideas proceden principalmente de Niles, e actuaron verdadeiramente como unha caixa de resonancia e escribas finais. Eu acuñei o termo "equilibrio interrompido" ["punctuated equilibrium"] e escribín a maior parte do noso artigo de 1972, pero Niles é o verdadeiro primeiro autor no noso binomio Eldredge e Gould."Gould, S. J. (1991). "Opus 200"  Natural History 100 (agosto): 12-18. No seu libro Time Frames Eldredge lembra que despois de moitas discusións na parella "cada un escribiu aproximadamente a metade. Algunhas das partes que parecerían obviamente o traballo dun de nós foron en realidade escritos primeiro polo outro. Lembro por exemplo, escribir a sección sobre os caracois de Gould. Outras partes son máis difíciles de reconstruír. Gould editou o manuscrito completo para darlle maior consistencia. Enviámolo, e Schopf reaccionou fortemente en contra del (sinalando así o teor das reaccións que xerou, aínda que por razóns cambiantes, ata o día de hoxe."Eldredge, N. 1985. Time Frames: The evolution of punctuated equilibria. Princeton: Princeton University Press, p. 120.

John Wilkins e Gareth Nelson argumentaron que o arquitecto francés Pierre Trémaux propuxo un "antecedente da teoría do equilibrio interrompido de Gould e Eldredge."

 O rexistro fósil 

O rexistro fósil dunha progresión evolutiva consiste tipicamente de especies que aparecen repentinamente, e finalmente desaparecen centos, miles ou millóns de anos máis tarde, sen ningún cambio na aparencia externa.Campbell, N.A. (1990) Biology p. 450–451, 487–490, 499–501. Redwood City CA: Benjamin Cummings Publishing Company.McCarthy, T. & Rubridge, B. (2005) The Story of Earth and Life. Cape Town: Struik Publishers. .

 Mecanismos teóricos 

 Cambios interrupcionais 
Cando Eldredge e Gould publicaron o seu artigo de 1972, a especiación alopátrica era considerada o modelo "estándar" de especiación. Este modelo foi popularizado por Ernst Mayr no seu artigo de 1954 "Change of genetic environment and evolution," e no seu libro clásico Animal Species and Evolution (1963).Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press.

A especiación alopátrica suxire que as especies con grandes poboacións centrais están estabilizadas polo seu gran volume e o proceso de fluxo xénico. As mutacións novas e incluso beneficiosas son diluídas polo gran tamaño das poboacións e son incapaces de chegar á fixación, debido a factores como os cambios constantes do ambiente. Se este é o caso, entón a transformación de liñaxes completas debería ser rara, como o rexistro fósil indica. Por outra parte, as poboacións máis pequenas, que están illadas do stock parental, son desacopladas dos efectos homoxeneizantes do fluxo xénico. Ademais, a presión da selección natural é especialmente intensa, xa que as poboacións illadas periféricas viven nos límites da tolerancia ecolóxica. Se a maioría da evolución ocorre nestes raros exemplos de especiación alopátrica entón a evidencia de evolución gradual no rexistro fósil debería ser rara. Mayr aludiu a esta hipótese no parágrafo final do seu artigo de 1954:

Tempo despois Gould foi deixando de abrazar o equilibrio interrompido e pasouse á especiación alopátrica, especialmente a medida que se acumulaban probas que apoiaban outros modos de especiación.Gould, S. J. (1982). "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing," New Scientist 94 (abril de 15): 138. Gould estaba especialmente atraído polos traballos de Douglas Futuyma sobre a importancia dos mecanismos do illamento reprodutivo.

Outros biólogos aplicaron tamén o equilibrio interrompido a especies non sexuais, incluíndo a evolución dos virus.Nichol, S.T, Joan Rowe, and Walter M. Fitch (1993). "Punctuated equilibrium and positive Darwinian evolution in vesicular stomatitis virus."  Proceedings of the National Academy of Sciences 90 (Nov.): 10424-28.

 Estase 
Antes de que Eldredge e Gould alertasen aos seus colegas da importancia da estase (stasis) no rexistro fósil, a maioría dos evolucionistas consideraban a estase como algo raro e pouco importante.Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 875. George Gaylord Simpson, por exemplo, cría que a evolución gradual filética (chamada horotelia na súa terminoloxía) supoñía o 90% da evolución.Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. New York, p. 203. Porén, unha metaanálise que examinou 58 estudos publicados sobre padróns de especiación no rexistro fósil mostrou que o 71% mostraba estase, o 63% dos cales estaban tamén asociados con padróns interrompidos de cambio evolutivo.Erwin, D.H. and Anstey, R.L (1995). "Speciation in the fossil record."  In Erwin, D.H. & Anstey, R.L. (eds). New Approaches to Speciation in the Fossil Record. Columbia University Press, New York, pp. 11–39. De acordo con Michael Benton, "parece claro entón que a estase é común, e que non foi predita polos modernos estudos xenéticos."Benton, Michael and David Harper (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record New York: John Wiley & Sons, pp. 123-124.

Propuxéronse moitas hipóteses para explicar as causas aparentes da estase. A Gould atraíano inicialmente as teorías de I. Michael Lerner da homeostase xenética e do desenvolvemento. Porén, esta hipótese foi rexeitada co tempo,Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 39. a medida que se acumulaban evidencias na súa contra.Futuyma, Douglas (2005). Evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates, p. 86. Outros mecanismos plausibles que se propuxeron foron: o rastreo de hábitat (habitat tracking),Niles Eldredge (1989). Time Frames. Princeton University Press, pp. 139-141. a selección estabilizante, a hipótese da estabilidade de Stenseth-Maynard Smith, as restricións impostas pola natureza das poboacións subdivididas, a selección de clado normalizante,Williams, G. C. (1992). Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. NY: Oxford University Press, p. 132. e a coinofilia.

Probas da existencia da estase proporcionounas tamén a xenética de especies fraternas (sibling species), especies que son morfoloxicamente indistinguibles, pero cuxas proteínas diverxeron o suficiente como para suxerir que estiveron separadas durante millóns de anos.Maynard Smith, John (1989). Did Darwin Get it Right? New York: Chapman and Hall, p. 126. Un exemplo senlleiro de estase evolutiva é o fento Osmunda claytoniana. Baseándose nas probas paleontolóxicas a especie permaneceu sen cambiar, incluso a nivel dos núcleos e cromosomas fosilizados, durante polo menos 180 millóns de anos.

Segundo Gould, a "estase pode xurdir como a contribución máis importante da teoría á ciencia evolutiva."Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 872. O filósofo Kim Sterelny engadiu, "Ao afirmaren que as especies normalmente non experimentan ningún cambio evolutivo adicional unha vez que a especiación é completa, non están afirmando que non hai cambios en absoluto entre unha xeración e a seguinte. As liñaxes cambian. Pero o cambio entre xeracións non se acumula. En vez diso, co tempo, a especie cambaléase arredor da súa media fenotípica. O libro de Jonathan Weiner The Beak of the Finch describe este mesmo proceso."Sterelny, Kim (2007). Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest. Cambridge, U.K.: Icon Books, p. 96.

O rexistro fósil inclúe exemplos ben documentados de gradualismo filético e de evolución puntuacional. Deste modo, segue habendo moito debate sobre a importancia da estase no rexistro fósil.

 Evolución xerárquica 
Tamén se citou que o equilibrio puntuado contribúe á hipótese de que as especies son individuos darwinistas e non só clases, proporcionando así un armazón máis forte para unha teoría xerárquica da evolución.

 Confusións comúns 
Orixinouse moita confusión sobre o que realmente argumentaban os propoñentes do equilibrio interrompido, de que mecanismos eran partidarios, o rápidas que eran as interrupcións ou puntuacións, a que escala taxonómica se aplicaba a súa teoría, o revolucionarias que pretendían ser as súas afirmacións, e como se relacionaba o equilibrio interrompido con outras ideas como a evolución cuántica, o saltacionismo e a extinción en masa.

 Saltacionismo 

miniatura|upright=2|Explicacións alternativas do padrón de evolución observado no rexistro fósil. Tanto a macromutación coma os episodios relativamente rápidos de evolución gradual por selección natural podían producir o efecto dun cambio aparentemente instantáneo, xa que un período de 10 000 anos apenas deixa restos no rexistro fósil.

A natureza interrompida ou puntuacional do equilibrio interrompido xerou quizais a maior confusión sobre a teoría de Eldredge e Gould. O tratamento empático que lle deu Gould ás ideas de Richard Goldschmidt,Gould, S. J. (1976). "The Return of Hopeful Monsters,"  Natural History 86 (xuño/xullo): 22-30. o polémico xenetista que avogaba pola idea dos "monstros optimistas", levou a algúns biólogos a concluír que as puntuacións de Gould ocorrían en saltos dunha soa xeración.Mayr, Ernst (1982). Growth of Biological Thought. Harvard University Press, p. 617 Maynard Smith, J. (1983) "The genetics of stasis and punctuations."  Annual Review of Genetics 17: 12.Ruse, Michael (1985) Sociobiology, Sense or Nonsense? New York: Springer, p. 216.Para unha réplica ver S. J. Gould Structure. 2002, pp. 765, 778, 1001, 1005, 1009; R. Dawkins The Blind Watchmaker. 1996, pp. 230-36; e D. Dennett Darwin's Dangerous Idea. 1996, pp. 288-289. Esta interpretación foi usada frecuentemente polos creacionistas para caracterizar a debilidade do rexistro paleontolóxico, e para representar a bioloxía evolutiva contemporánea como promovendo o neosaltacionismo.Hanegraaff, Hank (1998). The Face That Demonstrates the Farce of Evolution. Nashville, TN: Word Publishing, pp. 40-45. Nunha observación frecuentemente citada, Gould afirmou: "Dado que propoñemos os equilibrios interrompidos para explicar tendencias, é irritante sermos citados unha e outra vez polos creacionistas —sexa por deseño ou estupidez, non sei— como que admitimos que o rexistro fósil non inclúe ningunha forma transicional. As formas transicionais están xeralmente ausentes a nivel de especies, pero son abundantes entre os grandes grupos."Gould, S. J. (1981). "Evolution as Fact and Theory,"  Discover 2 (maio): 34-37. Aínda que existe certo debate sobre o que duran as interrupcións ou puntuacións, os partidarios do equilibrio puntuado xeralmente sitúan a cifra entre 50 000 e 100 000 anos.

 Evolución cuántica 
A evolución cuántica foi unha polémica hipótese formulada polo paleontólogo da Universidade de Columbia George Gaylord Simpson, que era considerado por Gould como "o maior e máis bioloxicamente astuto dos paleontólogos do século XX."Gould, S. J. (2007) Punctuated equilibrium. Cambridge MA: Harvard University Press, p. 26. As conxecturas de Simpson eran que de acordo co rexistro fósil, en moi raras ocasións a evolución avanzaría moi rapidamente para formar familias, ordes e clases de organismos enteiramente novos.Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. New York: Columbia Univ. Press, p. 206 Esta hipótese difire do equilibrio interrompido en varios aspectos. Primeiro, o equilibrio interrompido tiña un alcance máis modesto, porque dirixía a evolución ao nivel de especie. A idea de Simpson estaba preocupada principalmente coa evolución en grupos taxonómicos superiores. En segundo lugar, Eldredge e Gould confiaban nun mecanismo diferente. Mentres que Simpson confiaba nunha interacción sinérxica entre a deriva xenética e un cambio na paisaxe de fitness adaptativa,Simpson, G. G. (1953). The Major Features of Evolution . New York: Columbia Univ. Press, p. 390. Eldredge e Gould confiaban na especiación ordinaria, especialmente no concepto de Ernst Mayr da especiación alopátrica. Finalmente, e quizais de modo máis significativo, a evolución cuántica non tomou posición sobre o asunto da estase. Aínda que Simpson recoñecía a existencia da estase no que el chamou o modo braditélico, considerouna (xunto coa evolución rápida) como algo sen importancia no alcance máis amplo da evolución.Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. New York: Columbia Univ. Press, pp. 205-206. Na súa obra Major Features of Evolution Simpson afirmou: "O cambio na evolución está tan preto da regra universal coma o estado de movemento é, figurativamente, normal nas poboacións en evolución. O estado de repouso, como na braditelia, é a excepción e parece que debe ser necesaria algunha restrición ou forza para mantela." Malia estas diferenzas entre os dous modelos, os primeiros críticos —desde comentaristas tan eminentes como Sewall Wright e o propio Simpson— argumentaron que o equilibrio interrompido é pouco máis que a evolución cuántica reetiquetada.Simpson, G. G. (1984) Tempo and Mode in Evolution. Reprint. Columbia University Press, p. xxv.

 Os múltiples significados do gradualismo 
O equilibrio interrompido é a miúdo presentado como oposto ao concepto do gradualismo, cando en realidade é unha forma de gradualismo.Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton & Co., Chapter 9. (p. 224-252) Isto é así porque incluso se o cambio evolutivo aparece instantaneamente entre as capas sedimentarias xeolóxicas, o cambio está aínda ocorrendo incrementalmente, sen ningún gran cambio desde unha xeración á seguinte. Gould comentou posteriormente que "a maioría dos nosos colegas paleontólogos non repararon nesta idea porque non estudaron a teoría evolutiva e ou non sabían da especiación alopátrica ou non consideraran a súa translación ao tempo xeolóxico. Os nosos colegas evolucionistas tampouco captaron as implicacións, principalmente porque non pensan a escala xeolóxica".

Richard Dawkins dedicou un capítulo no libro The Blind Watchmaker a corrixir, no seu modo de ver, a ampla confusión sobre as velocidades do cambio. O seu primeiro punto é argumentar que o gradualismo filético — entendido no senso de que a evolución avanza a unha soa velocidade uniforme chamada por Dawkins "velocismo constante” ("constant speedism") — é unha "caricatura do darwinismo"Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker. New York: W. W. Norton & Co., p. 227. e "realmente non existe".Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 228. A excepción de Dawkins a esta regra é a evolución non adaptativa observada na evolución molecular. O seu segundo argumento, que segue o primeiro, é que unha vez que a caricatura do "velocismo constante” é desbotada, quédanos só unha alternativa lóxica, á cal Dawkins denomina "velocismo variable’’ ("variable speedism"). O velocismo variable pode ser distinguido nalgún destes dous modos: velocismo "variable discreto" e velocismo "variable continuo". Eldredge e Gould, ao propoñeren que a evolución dá saltos entre a estabilidade e a rapidez relativa, son descritos como "velocistas variables discretos", e "a este respecto son xenuinamente radicais".Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 245. Eles afirman que a evolución xeralmente avanza a explosións ou non avanza en absoluto. Por outra parte, para os "velocistas variables continuos" avanza de modo que "as velocidades evolutivas flutúan continuamente desde moi rápidas a moi lentas e paran, con todos os intermedios. Eles non ven ningunha razón particular para salientar certas velocidades máis que outras. En particular, a estase, para eles, é simplemente un caso extremo de evolución ultralenta. Para un puntuacionista, hai algo moi especial na estase".Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 245-246.

 Críticas 
Richard Dawkins considera que os baleiros aparentes representados no rexistro fósil documentan eventos migratorios en vez de eventos evolutivos. Segundo Dawkins, houbo certamente evolución, pero "probablemente gradual" e noutros lugares.Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 240. Porén, o modelo do equilibrio interrompido aínda pode inferirse tanto da observación da estase coma de exemplos de eventos de rápida e episódica especiación documentados no rexistro fósil.

Dawkins tamén salienta que o equilibrio interrompido foi "gabado en exceso por algúns periodistas",Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 250-251. pero debido parcialmente aos “últimos escritos” de Eldredge e Gould.Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 241. Dawkins sostén que a hipótese "non merece unha cantidade de publicidade especialmente grande".Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 250. É unha "glosa menor", unha "interesante pero menor engurra na superficie da teoría neodarwinista", e "sitúase firmemente dentro da síntese neodarwinista".Dawkins, Richard (1996). The Blind Watchmaker, p. 251.

No seu libro Darwin's Dangerous Idea, o filósofo Daniel Dennett é especialmente crítico coa presentación de Gould do equilibrio puntuado. Dennett argumenta que Gould alternaba entre afirmacións revolucionarias e conservadoras, e cada vez que Gould facía unha afirmación revolucionaria —ou que parecía facelo— era criticado, e así recuaba a unha posición neodarwinista tradicional.Dennett, Daniel (1995). Darwin's Dangerous Idea. New York: Simon & Schuster, pp. 282-299. Gould respondeu ás afirmacións de Dennett no The New York Review of Books,Gould, S. J. (1997). "Darwinian Fundamentalism" The New York Review of Books, 12 de xuño, pp. 34-37; e "Evolution: The Pleasures of Pluralism" The New York Review of Books, 26 de xuño, pp. 47-52. e no seu volume técnico The Structure of Evolutionary Theory.Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory, pp. 1006-1021. Online here 

A erudita literaria Heidi Scott argumentou que o uso de Gould de analoxías e metáforas constitúe un discurso non científico nun intento de validar unha hipótese científica. Ela considera que Gould —especialmente nos seus ensaios populares— usa unha variedade de estratexias da literatura, ciencias políticas e anécdotas persoais para substanciar o padrón xeral do equilibrio interrompido no contexto das ciencias naturais (longos períodos de estase interrompidos por cambios catastróficos rápidos). Gould respondeu a esas críticas a miúdo cometendo o erro de confundir o contexto do descubrimento co contexto da xustificación. Mentres que Gould é celebrado pola cor e enerxía da súa prosa, e tamén polo seu coñecemento interdisciplinar, os críticos como Scott lamentaban que a hipótese conseguira unha inmerecida credibilidade entre os non científicos debido ás habilidades retóricas de Gould. Do "equilibrio interrompido” apropiáronse tamén algúns creacionistas como unha refutación da evolución de novas especies por selección natural, xa que a teoría darwinista salientaba os cambios graduais en vez dos cambios interrompidos.Frank J. Sonleitner. The Origin of Species by Punctuated Equilibria. NCSE.


John Lyne e Henry Howe, nunha avaliación máis positiva, afirmou que a "reanálise dos datos fósiles existentes mostrou, para crecente satisfacción da comunidade paleontolóxica, que Eldredge e Gould estaban no correcto ao identificaren períodos de estase evolutiva, que son interrompidos por períodos moito máis curtos de cambio evolutivo."

 A teoría de Darwin 
A aparición súbita da maioría das especies no rexistro xeolóxico e a falta de evidencias de cambio gradual substancial na maioría das especies —desde a súa aparición ata a súa extinción— foi sinalado desde hai moito tempo, incluso polo propio Charles Darwin, que apelaba á imperfección do rexistro fósil como a mellor explicación.Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London: John Murray, p. 301.Darwin, Charles (1871). The Origin of Species. London: John Murray, p. 119-120. Cando presentou as súas ideas contra as influencias daquela prevalentes do catastrofismo e creacionismo progresivo, que consideraban as especies como creadas de forma sobrenatural a intervalos, Darwin necesitaba forzosamente subliñar a natureza gradual da evolución de acordo co gradualismo promovido polo seu amigo Charles Lyell. Privadamente expresou a súa preocupación, anotando na marxe do seu Essay de 1844: "É mellor empezar con isto: Se as especies realmente, despois das catástrofes, son creadas a chorros por todo o mundo, a miña teoría é falsa".Eldredge, Niles (2006) "Confessions of a Darwinist."  The Virginia Quarterly Review 82 (Spring): 32-53.

Con frecuencia asúmese incorrectamente que el insistiu en que a velocidade do cambio debe ser constante ou case, pero mesmo na primeira edición de A orixe das especies afirma que "as especies de diferentes xéneros e clases non cambiaron á mesma velocidade, ou no mesmo grao. Nas capas máis antigas do Terciario poden aínda encontrarse unhas poucas cunchas vivas en medio dunha multitude de formas extintas... A Lingula do Silúrico difire pero pouco das especies vivas deste xénero". Lingula está entre os poucos braquiópodos que sobreviven hoxe pero tamén se coñece por fósiles duns 500 millóns de anos de antigüidade.Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. London: John Murray. p. 313. Na cuarta edición (1866) de A orixe das especies Darwin escribiu que "os períodos durante os cales as especies sufriron modificacións, aínda que longas medidas en anos, foron probablemente curtas en comparación cos períodos durante os cales manteñen a mesma forma".Darwin, Charles (1869). The Origin of Species. London: John Murray. 5th edition, p. 551. Este puntuacionismo en xeral é consistente coa concepción de Darwin da evolución.

Segundo as versións iniciais do equilibrio interrompido, "os illados periféricos" son considerados de importancia fundamental para a especiación. Porén, Darwin escribiu: "De ningunha maneira podo estar de acordo ... con que a inmigración e o illamento son elementos necesarios.... Aínda que o illamento é de grande importancia na produción de novas especies, en conxunto estou inclinado a crer que o gran tamaño da área é aínda máis importante, especialmente para a produción de especies que mostrarán poder resistir durante un longo período, e espallarse amplamente."Darwin, Charles (1869). The Origin of Species. London: John Murray. 5th edition, pp. 120-121.

A importancia do illamento na formación de especies xogou un significativo papel no pensamento darwinista temperán, como se mostra nos seus Essay de 1844. Pero na época na que escribiu A orixe el restoulle importancia. Explicou as razóns para revisar a súa idea da seguinte maneira:
A través dunha área grande e aberta, non só haberá unha maior posibilidade de variacións favorables, orixinándose a partir do gran número de individuos da mesma especie alí sustentadas, senón que as condicións da vida son moito máis complexas polo gran número de especies xa existentes; e se algunhas destas especies son modificadas e melloradas, outras terán que ser melloradas nun grao correspondente, ou serán exterminadas. Cada forma nova, tamén, a medida que foi mellorada, poderá espallarse pola área continua aberta, e entrará así en competición con moitas outras formas ... as novas formas producidas en grandes áreas, as cales xa saíran vitoriosas ante moitos competidores, serán aquelas que se espallarán máis amplamente, e darán lugar ao maior número de novas variedades e especies. Así xogarán un papel máis importante na historia cambiante do mundo orgánico.Darwin, Charles (1869). The Origin of Species. London: John Murray. 5th edition, pp. 121-122.

Así, o equilibrio interrompido contradí algunhas das ideas de Darwin sobre os mecanismos específicos da evolución, pero xeralmente está de acordo coa teoría de Darwin da evolución por selección natural.

 Modos suplementarios de evolución rápida 
Traballos recentes en bioloxía do desenvolvemento identificaron mecanismos dinámicos e físicos de morfoxénese de tecidos que poden subxacer en transicións morfolóxicas abruptas durante a evolución. En consecuencia, a consideración de mecanismos de cambio filoxenético que se viu que en realidade eran non graduais é algo crecentemente común no campo da bioloxía do desenvolvemento evolutiva, especialmente en estudos sobre a orixe da novidade morfolóxica. Unha descrición de tales mecanismos pode encontrarse no volume de múltiple autoría Origination of Organismal Form (MIT Press; 2003).

 Cambios nas linguas 

En lingüística, R. M. W. Dixon propuxo un modelo de equilibrio interrompido para a historia dos idiomas,Dixon, R.M.W. (1997). The rise and fall of languages Cambridge: Cambridge University Press. facendo especial referencia á prehistoria das linguas indíxenas de Australia e as súas obxeccións sobre a familia de linguas Pama-Nyungan. Aínda que o seu modelo espertou considerable interese, non suscitou un apoio maioritario nos lingüistas.

Separadamente, traballos recentes feitos usando métodos de filoxenética computacional afirman que as explosións puntuacionais son un importante factor cando as linguas se separan doutras, o que explica entre o 10 e o 33% da diverxencia total no vocabulario.; Dan Dediu mail, Stephen C. Levinson, Abstract Profiles of Structural Stability Point to Universal Tendencies, Family-Specific Factors, and Ancient Connections between Languages, PLoS ONE,7(9), 2012, e451982012. Nótese que as explosións puntuacionais ocorren tamén na mitoloxía incluso en maiores proporcións.Julien d'Huy, A Cosmic Hunt in the Berber sky : a phylogenetic reconstruction of Palaeolithic mythology. Les Cahiers de l'AARS, 15, 2012; Polyphemus (Aa. Th. 1137) A phylogenetic reconstruction of a prehistoric tale. Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology 1, 2013; Les mythes évolueraient par ponctuations . Mythologie française, 252, 2013, 8-12.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Outros artigos 

 Especiación
 Radiación adaptativa
 Teoría da catástrofe
 Evolución converxente
 Coinofilia
 Gradualismo interompido ou puntuado
 Saltacionismo

 Bibliografía 
 Adler, J. e Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution"  Newsweek, 29 de marzo de 1982.

 Erwin, D. H. e R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. Nova York : Columbia University Press.
 Fitch, W. J. e F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson. Washington, D.C.: National Academy Press.
 Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing." New Scientist 94 (Apr. 15): 137-139.
 Gould, S. J. (1992) "Punctuated equilibrium in fact and theory." In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. Nova York: Cornell University Press. pp. 54–84.

 Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Formsand Quote Miners." In Evolution: what the fossils say and why it matters. Nova York: Columbia University Press, pp. 78–85.

 Turner, John (1984). "Why we need evolution by jerks." New Scientist 101 (Feb. 9): 34-35.

 Ligazóns externas 

 Opus 200  - by Stephen Jay Gould
 Punctuated Equilibrium - de Stephen Jay Gould
 Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism - de Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
 Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered  - de Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
 Speciational Evolution or Punctuated Equilibria  - de Ernst Mayr
 Punctuated Equilibrium Comes of Age  - de Stephen Jay Gould and Niles Eldredge
 Punctuated Equilibria—Where is the Evidence? - by Philip D. Gingerich
 Punctuated Equilibrium at Twenty - by Donald R. Prothero
 On Punctuated Equilibria  - de Niles Eldredge and Stephen Jay Gould
 Punctuated Equilibrium's Threefold History  - by Stephen Jay Gould
 The Dynamics of Evolutionary Stasis - by Niles Eldredge
 Punctuated Equilibria? - de Wesley Elsberry, TalkOrigins Archive
 Scholarpedia: Punctuated equilibria - by Bruce Lieberman and Niles Eldredge
 All you need to know about Punctuated Equilibrium (almost)  - de Douglas Theobald

Categoría:Evolución
Categoría:Especiación