Meiose

A: replicación do ADN na interfase;B: 1ª división meiótica;C: 2ª división meiótica.
A meiose é un tipo de división celular eucarióticaThompson & Thompson Genetics in Medicine. Elsevier Health Sciences, 6ª ed, 2004, páxina 9, que comprende dúas divisións seguidas e ten como obxectivo a produción de células reprodutoras como gametos ou meioesporas (esporas orixinadas por meiose) VV. AA. Biología: La unidad y diversidad de la vida. Cengage Learning Editores, 10ª ed, 2004, páxina 174. Prodúcese unha primeira división celular no que o número de cromosomas das células fillas xa é haploide, pero cada cromosoma ten dúas cromátidesEli C. Minkoff e Pamela J. Baker Biology Today. Taylor & Francis, 2 ed., 2000, páxina 48. A esta primeira división séguelle unha segunda que dá como resultado catro células cun número de cromosomas tamén haploide pero cunha soa cromátide por cromosomaDavid Owen Morgan The Cell Cycle. New Science Press, 2007, páxina 176.

A meiose é un tipo especial de división necesaria para a reprodución sexual. Nos animais a meiose orixina os gametos (espermatozoide e óvulo), noutros organismos pode producir esporas (meiosporas), como sucede, por exemplo, nos fungos e moitos protistas e plantas. Non obstante, hai que sinalar que os gametófitos de Pteridófitas (fentos) e Briófitas (carrizas), que xa son haploides, producen os gametos (tamén haploides) por mitose, e usan a meiose nos esporófitos para produciren esporas.

Diferenzas coa mitose. Aínda que a meiose é aparentemente parecida á mitose, ambos os procesos difiren en catro importantes aspectos:

 os cromosomas na meiose sofren unha recombinación que mestura os xenes dos cromosomas homólogos, producindo unha diferente combinación xenética en cada gameto, cousa que non ocorre na mitose.
 na meiose teñen lugar dúas divisións celulares, na primeira sepáranse os homólogos en células distintas, e na segunda sepáranse as cromátides de que consta cada cromosoma en células distintas. Na mitose só hai unha división, que é moi parecida á segunda división meiótica.
 a meiose orixina finalmente catro células fillas, mentres que a mitose só dúas.
 as células fillas da meiose teñen a metade de cromosomas cá célula proxenitora inicial, de modo que se esta era diploide, as células fillas son haploides (só teñen un homólogo de cada par de cromosomas). Na mitose as células fillas teñen o mesmo número de cromosomas cá célula proxenitora inicial, de modo que se esta era diploide, as fillas son tamén diploides (neste caso nas células fillas están presentes os dous homólogos de cada par). No xa comentado caso dos gametófitos dos fentos e carrizas as células son haploides, polo que a mitose orixina células tamén haploides.

A meiose empeza cunha célula diploide que contén dúas copias de cada cromosoma, unha que foi herdada do organismo materno (estaba, nos animais, no óvulo que foi fecundado), e outra do paterno (estaba no espermatozoide que realizou a fecundación). Cada par igual destes cromosomas é un par de cromosomas homólogos. A meiose produce catro células fillas haploides, que conteñen só unha copia de cada cromosoma (só un homólogo). Como os homólogos se recombinan ao principio da meiose intercambiando material xenético, cada un dos cromosomas dos gametos é unha mestura única do ADN materno e paterno, o que asegura que a descendencia é xeneticamente distinta de calquera dos proxenitores. Isto explica que a meiose cree diversidade xenética nas poboacións que se reproducen sexualmente (xunto coa segregación aleatoria dos cromosomas e a combinación dos gametos na fecundación), que orixina variacións físicas e de comportamento (fenotipo) sobre as que actúa a selección natural nas poboacións, o cal dá lugar á adaptación e á evolución nas especies.

Antes de que comece a meiose, na fase S da interfase, os cromosomas celulares duplican o seu ADN, creando dúas cromátides irmás en cada filamento de cromatina (que ao inicio da división celular se transforma en cromosoma). Este é o único momento en que hai síntese de ADN, xa que en toda a meiose non volve a haber máis síntese de ADN. Ao inicio da meiose os homólogos de orixe materna e paterna de cada par únense un con outro, polo que suman catro cromátides en total. Ao final da meiose os gametos levarán só unha desas cromátides de cada par de homólogos (é dicir, das catro cromátides que en total hai no par, os gametos só levan unha).

 Historia 
A primeira descrición da meiose fíxose en 1876 nos estudos do biólogo alemán Oscar Hertwig sobre a reprodución do ourizo de mar. Foi descrita de novo despois sinalando detalles cromosómicos en 1883 polo zoólogo belga Edouard Van Beneden, en estudos sobre os ovos do verme Ascaris. Porén, o significado da meiose para a reprodución e herdanza non foi descrito ata 1890 polo biólogo alemán August Weismann, que se decatou de que se necesitaban dúas divisións celulares para transformar unha célula diploide en catro haploides mantendo o número de cromosomas da especie. En 1911 o xenetista norteamericano Thomas Hunt Morgan observou o sobrecruzamento cromosómico na meiose da mosca Drosophila melanogaster e proporcionou a primeira evidencia xenética de que os xenes se transmiten nos cromosomas.
O termo meiose acuñárono J.B Farmer e J.B Moore en 1905.

 Fases 
Antes da meiose, na interfase debe de producirse a duplicación do ADN. Non varía o número de filamentos de cromatina, pero estes teñen agora dúas cromátides. Ao inicio da mitose transfórmanse en cromosomas. 
A meiose consta de dúas divisións celulares. Na primeira división meiótica ou meiose I prodúcese a recombinación xenética e a separación dos homólogos en células fillas distintas. Na segunda división meiótica ou meiose II sepáranse as cromátides.
miniatura|dereita|300px|Diagrama das fases da meiose.

 Primeira división meiótica ou meiose I 
Durante a meiose I os cromosomas homólogos emparéllanse, realizan a recombinación xenética intercambiando segmentos, e sepáranse, producindo dúas células haploides (con n cromosomas), polo que a meiose I denomínase división reducional (R!), xa que se reduce o número de cromosomas á metade. No caso humano as células diploides teñen 46 cromosomas (2n=46), que forman 23 pares de cromosomas homólogos. As dúas células fillas da meiose I teñen 23 cromosomas (n=23), polo que son haploides, pero cada cromosoma ten dúas cromátides, polo que o número de cromátides nelas é en total 46.

 Profase I 
A profase I é a parte máis importante e de maior duración da meiose, que supón ata o 90 % do tempo da mesma. Durante a profase I, ten lugar o intercambio de segmentos entre os cromosomas homólogos chamado sobrecruzamento, que ten como resultado a recombinación xenética entre eles, que é unha fonte de variabilidade xenética. Os cromosomas teñen cada un dúas cromátides. Cando se emparellan os homólogos, o conxunto dos dous homólogos recibe o nome de bivalente, xa que contén dous cromosomas, ou de tétrade, xa que contén en total catro cromátides (dúas por cromosoma). Como a profase I é longa e complexa subdivídese en varias subfases chamadas: leptoteno, cigoteno, paquiteno, leptoteno e diacinese, aínda que o proceso é continuo e non sempre hai un límite nítido entre as fases.

 Leptoteno 
A profase I comeza co leptoteno (do grego "fíos finos"). Os filamentos de cromatina duplicados na interfase (con dúas cromátides) son aínda moi longos e finos e empezan a engrosarse pouco a pouco, pero non serán distinguibles ata o diploteno. Os cromosomas permanecen unidos polos seus extremos á envoltura nuclear por medio dunha estrutura proteica chamada placa de unión  e permanecerán así ata o final do diploteno. A envoltura nuclear está intacta e non se disgregará ata a diacinese. Como a célula é diploide, os cromosomas están distribuídos por pares de homólogos, pero inicialmente os homólogos están separados uns doutros; durante o cigoteno vanse unir.

 Cigoteno 
miniatura|dereita|Complexo sinaptonémico.
Cigoteno en grego significa "fíos unidos", porque nesta etapa se xuntan os cromosomas homólogos. Os homólogos emparéllanse e sitúanse lateralmente un a outro cunha coincidencia xene a xene cunha exacta correspondencia ; esta unión dos cromosomas homólogos denomínase sinapse. Conforme se vai establecendo a sinapse fórmase entre os dous homólogos unha estrutura chamada complexo sinaptonémico ISBN 84-282-0752-6, que se vai ensamblando pouco a pouco (as primeiras ensamblaxes poden empezar xa no leptoteno); e no cigoteno fórmanse os elementos lateral e central deste complexo. O complexo sinaptonémico é o encargado de facilitar a sinapse. O emparellamento de homólogos empeza xeralmente polos seus extremos e avanza como unha cremalleira ao longo dos cromosomas, pero pode empezar tamén pola zona central ou intermedia. Unha vez emparellados, cada par de homólogos denomínase bivalente (dous cromosomas) ou tétrade (catro cromátides). O número de bivalentes ou tétrades sempre coincide co número haploide da especie.

 Paquiteno 
O paquiteno (do grego "fíos grosos" ) é o estadio no que os cromosomas realizan o intercambio físico de segmentos cromosómicos entre as cromátides dos cromosomas homólogos, chamado sobrecruzamento, entrecruzamento ou crossing over, cuxa consecuencia é a recombinación xenética entre os homólogos de orixe paterna e materna. O sobrecruzamento realízase no par de homólogos pero entre cromátides de cromosomas distintos, non entre as cromátides irmás do mesmo cromosoma. Unha cromátide pode recombinarse con calquera das outras dúas do outro cromosoma homólogo. Prodúcense como media entre dúas e tres recombinacións entre as cromátides nos cromosomas humanos. Os puntos onde ten lugar a recombinación denomínanse quiasmas, que non serán ben visibles ata a fase seguinte. Os quiasmas non se desfán ata o inicio da anafase I. O complexo sinaptonémico formado entre os cromosomas funciona como un armazón que facilita que os homólogos se manteñan unidos. Ademais dos elementos lateral e central do complexo, que xa estaban formados na fase anterior, aparecen agora nel uns gránulos chamados nódulos de recombinación, onde se cre que están as proteínas que interveñen na recombinación.

 Diploteno 
Durante o diploteno (do grego "dous fíos") o complexo sinaptonémico degrádase e desaparece e os cromosomas homólogos sepáranse e mantéñense unidos só nos puntos de quiasma, que foron os puntos nos que tivo lugar a recombinación.

Na ovoxénese dos seres humanos, que comezou no período fetal, os ovocitos deteñen a súa meiose despois do nacemento no estado de diploteno e non a continuarán ata a puberdade (algúns reactívana na puberdade e outros sucesivamente irán reactivándoa ata os 50 anos en que chegue a menopausa). Este período de detención da meiose na profase I denomínase dictiato ou dictioteno. Neste período os cromosomas poden descondensarse un pouco e nese momento a célula transcribe ARN e fabrica proteínas. Nos anfibios e outros organismos fórmanse nese momento os cromosomas plumosos, moi expandidos . Noutras especies este período é máis rápido.

 Diacinese 
Os cromosomas condénsanse máis durante a diacinese (do grego "moverse a través"). As catro cromátides da tétrade son facilmente visibles ao microscopio. Desaparece o nucléolo e ten lugar agora a disgregación da envoltura nuclear e o fuso acromático desenvólvese ocupando toda a célula. Ao acabar a profase, os microtúbulos do fuso únense ás tétrades polos cinetocoros dos cromosomas. Se ben hai catro cinetocoros, dous por cromosoma, os cinetocoros do mesmo homólogo fusiónanse e funcionan como un só, de modo que un dos homólogos do bivalente queda unido ao chou polos microtúbulos que están conectados a un polo da célula e o outro aos que están conectados ao outro polo Raven, Peter H.; Johnson, George B.; Mason, Kenneth A.; Losos, Jonathan & Singer, Susan. Biology, 8th ed. McGraw-Hill 2007.. O que hai agora na célula son tétrades ou bivalentes, e o resto da meiose I consistirá en separar os homólogos que forman ditos bivalentes ou tétrades, que acabarán en células fillas distintas.

 Metafase I 
Os bivalentes de cromosomas homólogos ou tétrades son arrastrados polos microtúbulos ao centro da célula, formando a placa metafásica de cromosomas, perpendicular ao fuso.
Os cromosomas homólogos do bivalente están só unidos polos puntos de quiasma. Cada cromosoma ten dúas cromátides unidas polo centrómero, o cal está unido a microtúbulos cinetocóricos do fuso. A segregación independente dos homólogos débese a que cada homólogo pode quedar mirando a un polo da célula ou ao outro de forma totalmente aleatoria.

 Anafase I 
Os puntos de quiasma rompen agora e os cromosomas homólogos de cada bivalente quedan separados. Os microtúbulos do fuso arrastran os cromosomas homólogos aos polos. Cada homólogo ten un par de cromátides. A célula alóngase.D. W. Fawcett. Tratado de Histología. Editorial Interamericana-Mc. Graw Hill. 11ª edición. Páxina 47. ISBN 84-7605-361-4 

 Telofase I 
Os cromosomas homólogos, cada un con dúas cromátides, chegan aos polos da célula. Nalgunhas especies desaparece o fuso e rexenérase a membrana nuclear, e os cromosomas descondénsanse formando cromatina, e noutras os cromosomas pasan case directamente á seguinte fase. Ten lugar a citocinese e fórmanse dúas células fillas haploides.

Nalgunhas especies as células poden entrar nun período de descanso chamado intercinese ou interfase II, no que non hai nova síntese de ADN.Benjamin A. Pierce - 2010. Genética: Un enfoque conceptual. Google books 

 Segunda división meiótica ou meiose II 
A meiose II é a segunda parte da meiose, de breve duración. É unha división moi similar á mitose. Non hai unha duplicación previa do ADN, xa que a única vez que este se duplica é na interfase inicial. O resultado final é a produción de 4 células fillas, xa que cada unha das células fillas da meiose I se divide en dúas. As 4 células fillas finais son haploides, é dicir, teñen a metade de cromosomas (n) cá célula diploide (2n) que iniciou a meiose, pero cada cromosoma ten só unha cromátide. Nos humanos os gametos producidos terán 23 cromosomas (n=23) e haberá 23 cromátides (unha por cromosoma). A meiose II denomínase división ecuacional, xa que consiste en separar as dúas cromátides irmás de cada cromosoma, que acabarán en células fillas distintas, e é similar ao que sucede na mitose. A meiose II divídese nas seguintes fases: profase II, metafase II, anafase II, e telofase II.E. P. Solomon, C. A. Villee, P. W. Davis. Biología. Interamericana. Páxinas 237-247. ISBN 986-25-1225-5.

Na profase II nas especies que descondensan os cromosomas ao final da meiose I desaparece o nucléolo e a envoltura nuclear e a cromatina condénsase de novo a cromosomas. Os centríolos móvense ás rexións polares e fórmase o fuso de microtúbulos, que se enganchan a cada cromosoma polos cinetocoros situados nos seus centrómeros.Arnold Berk, Harvey Lodish - 2005 - Biologia Celular y Molecular. Googlebooks 

Na metafase II, os cromosomas unidos polos seus cinetocoros ás fibras do fuso son arrastrados ao centro da célula formando unha nova placa metafásica, pero esta placa metafásica está rotada 90º con respecto á que se formou na metafase I. No ser humano e outros mamíferos o ovocito secundario permanece nesta fase ata que se produce a fertilización polo espermatozoide, momento en que prosegue coa meiose.

A fase seguinte é a anafase II, na cal se escinden os centrómeros, o que permite que se separen as cromátides irmás de cada cromosoma e que sexan arrastradas polos microtúbulos aos polos da célula. Unha vez separadas, as cromátides denomínanse cromosomas.

O proceso finaliza coa telofase II, que é similar á telofase I. Os cromosomas chegan aos polos da célula e descondénsanse a cromatina, desaparece o fuso, rexenérase a envoltura nuclear. Acabada a telofase ou simultaneamente con ela ten lugar o estrangulamento da célula (ou a formación da parede divisoria nas plantas), que dividirá cada célula en dúas células fillas, proceso chamado citocinese. A meiose está xa completa e formáronse en total catro células fillas haploides.

 Importancia 
A meiose é importante porque mantén constante o número de cromosomas da especie e xera variabilidade xenética.

A meiose facilita unha reprodución sexual estable. Sen a redución á metade da ploidía (número de cromosomas), a fertilización orixinaría cigotos que teñen o dobre número de cromosomas cá xeración precedente. Dese modo duplicaríase o número de cromosomas en cada xeración, o que orixinaría na maioría dos casos anormalidades no desenvolvemento ou letalidade, pero grazas á meiose o número de cromosomas da especie mantense constante. A poliploidía é pouco tolerada na maioría das especies animais. Nas plantas é máis común a poliploidía viable e fértil. A poliploidía é un mecanismo de especiación.

A mitose é moi importante para crear variabilidade xenética. A recombinación meiótica entre os cromosomas homólogos e a distribución independente dos cromosomas homólogos permite orixinar unha gran diversidade xenética na descendencia. Os gametos son todos xeneticamente distintos, e a súa combinación na fecundación orixina unha grande variabilidade xenotípica e fenotípica na poboación, o que lle dá ás especies unha maior posibilidade de adaptarse ao sempre cambiante medio ambiente.

 Evolución 
Pénsase que a meiose apareceu hai uns 1.400 millóns de anos. O único supergrupo de eucariotas que non ten meiose en moitas especies é o dos protistas excavata (por exemplo, nos excavata euglenoideos). Nos outros protistas os xenes para a meiose están presentes, mesmo se ás veces non están funcionalmente activos. Algunhas especies de excavata teñen meiose, o cal concorda coa hipótese de que ese grupo é unha antigo grao parafilético.

 A meiose nos ciclos vitais 

A meiose aparece nos ciclos de vida dos organismos con reprodución sexual, pero pode aparecer en distintos momentos segundo os casos. Existen tres ciclos de vida principais: diplonte, haplonte e haplodiplonte, que respectivamente teñen meiose gamética, cigótica e espórica.
 Ciclo diplonte (meiose gamética). O organismo pasa a maior parte do ciclo en estado diploide e a meiose ten lugar só para a formación dos gametos, que inmediatamente realizan a fecundación. Neste ciclo a meiose é gamética. Por exemplo, nos mamíferos.
 Ciclo haplonte (meiose cigótica). A maior duración do ciclo é a fase en que o individuo é haploide. Dous individuos ou gametos diferenciados haploides fusiónanse orixinando un cigoto diploide, que inmediatamente sofre meiose orixinando novos individuos haploides. Aquí a meiose é cigótica. Por exemplo en moitos fungos e protozoos.
 Ciclo haplodiplonte (meiose espórica). Ten fases de vida haploides e diploides de bastante duración cada unha, o que se chama alternancia de xeracións. A xeración haploide reprodúcese por gametos orixinados por mitose, e a diploide por esporas orixinadas por meiose. Por tanto, a meiose é espórica. Por exemplo en fentos.

 Non-disxunción dos cromosomas 

A separación normal dos cromosomas homólogos na meiose I ou das cromátides na meiose II denomínase disxunción. Cando esta separación non se produce con normalidade fálase de non-disxunción. A non-disxunción orixina que se formen gametos que non teñen o número normal de cromosomas, senón algúns de máis ou de menos. Isto afecta a cromosomas determinados, non a toda a dotación de cromosomas, e é a causa da aparición de trisomías, é dicir, ter tres copias dun cromosoma determinado en lugar de dúas, ou de monosomías, é dicir, ter só unha copia dun cromosoma determinado en vez de dúas. Na mitose tamén se dá a non-disxunción, pero nos seres pluricelulares só afecta á célula que a sufriu, non ao individuo (fillo) completo.

Algúns exemplos de doenzas relacionadas con non ter o número correcto de cromosomas debido á non-disxunción son:
 Síndrome de Down - trisomía do cromosoma 21.
 Síndrome de Patau - trisomía do cromosoma 13.
 Síndrome de Edwards - trisomía do cromosoma 18.
 Síndrome de Klinefelter - un cromosoma X extra no sexo masculino, é dicir, XXY en vez de XY (tamén hai casos de XXXY, ou con máis X).
 Síndrome de Turner - falta dun cromosoma X en mulleres, é dicir, son X (ou X0) en vez de XX.

 A meiose nos mamíferos 

Nas femias dos mamíferos a meiose ocorre nas células chamadas oogonias ou ovogonias. Cada ovogonia que inicia a meiose divídese dúas veces formando ao final un ovocito e tres corpúsculos polares. Porén, antes de que ocorran estas divisións, estas células quedan detidas no estado de diploteno da miose I e permanecen dormentes dentro dunha cuberta protectora de células somáticas chamada folículo ovárico. Os folíclos ováricos empezan a crecer a ritmo estable nun proceso chamado foliculoxénese, e un pequeno número deles entran no ciclo menstrual. Os ovocitos menstruados continúan entón a meiose I e detéñense na meiose II ata a fecundación. O proceso da meiose nas femias ocorre durante a ovoxénese, e difire dunha meiose típica en que se producen longos períodos nos que a meiose queda detida.

Nos machos a meiose ocorre durante a espermatoxénese nos túbulos seminíferos dos testículos. A meiose durante a espermatoxénese é específica dunhas células chamadas espermatocitos que derivan dunhas células testiculares chamadas espermatogonias. Os espermatocitos primarios son os que despois de sufriren a meiose maduran a espermatozoides. No caso humano todas as células que derivan dunha espermatogonia non se separan totalmente, senón que están unidas por pontes citoplasmáticas formando sincitios . Hai sincitios de espermatocitos primarios, secundarios e de espermátidas (as células das distintas fases da meiose). As células non se individualizan ata que na fase de espermátidas se desprende o espermatozoide xa diferenciado á luz do túbulo seminífero.

Nas femias de mamíferos a meiose empeza inmediatamente despois de que as células xerminais primordiais migren ao ovario no embrión, pero nos machos, a meiose empeza anos máis tarde no tempo da puberdade. A substancia que estimula a meiose nas ovogonias do ovario é o ácido retinoico, orixinado no primitivo ril (mesonefros) embrionario. Os tecidos dos testículos do macho suprimen a meiose por medio da degradación do ácido retinoico, que non pode así estimular a meiose. Pero este proceso é superado na puberdade cando as células de Sertoli dos testículos empezan a producir o seu propio ácido retinoico. A sensibilidade ao ácido retinoico é tamén modulada por proteínas chamadas nanos e DAZL.

 Notas 

 Véxase tamén 
 Outros artigos 
 Mitose
 Alelo

 Ligazóns externas 
 Animación en flash dunha meiose  
 Meiosis Flash Animation 
 Animations from the U. of Arizona Biology Dept.
 Meiosis at Kimball's Biology Pages
 CCO Ontoloxía do ciclo celular.

Categoría:Bioloxía