Cordados

Os cordados (Chordata, do latín chordata, pl. de chordatum "cordado", "con corda"; de chorda, "corda"; literalmente "os que teñen corda") son un filo do reino animal caracterizado por presentar cinco sinapomorfias, a máis destacada das cales é a presenza dunha corda dorsal ou notocorda de células turxentes (e dun tubo neural) polo menos nalgunha fase do seu desenvolvemento.Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): Invertebrados, 2ª edición. Madrid: McGraw Hill Interamericana. ISBN 0-87893-097-3.

Coñécense preto de 65 000 especies actuais,Chapman, A. D. (2009): Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN 978-0-642-56861-8 a maioría pertencentes ao subfilo dos vertebrados, e case a metade das cales son peixes.

Os cordados son un grupo con gran diversidade, adaptados a un gran número de nichos ecolóxicos e que demostraron ao longo da súa historia evolutiva notábeis adaptacións, sobre todo ao medio terrestre e os seus ambientes, aínda que tamén ao acuático ou o anfibio, nos cales moitos deles constitúen os últimos elos tróficos dos seus ecosistemas.

Nos cordados destaca a capacidade de autorregulación e organización interna; algúns, como as aves e os mamíferos, poden elevaren e manteren constante a temperatura do corpo. Estes e outros factores engadiron complexidade a este grupo de animais, permitindo un maior control sobre as reaccións metabólicas e o desenvolvemento dun complexo sistema nervioso.

 Características xerais 
Son animais deuteróstomos, de simetría bilateral, corpo segmentado, triploblásticos (é dicir, con tres capas xerminativas no embrión), celoma ben desenvolvido (que, porén, se perde nalgúns grupos).

Entre as características propias do filo encóntranse:Liem, K., Bemis, W., Waljer, W. F. e Grance, L. (2001): Functional Anatomy of the Vertebrates: An Evolutionary Perspective, 3rd Edition. Harcourt. ISBN 978-0-03-022369-3. 
 Notocorda: eixe semirríxido de sostemento que se sitúa dorsalmente, por riba do tubo dixestivo. Está formada por células vacuolizadas que dan certa rixidez ao corpo, e está recuberta dunha vaíña fibrosa. Esténdese ao longo de todo o corpo, e nalgúns grupos persiste durante toda a vida, mentres que na maioría dos craniados é substituída durante o desenvolvemento pola columna vertebral (vertebrados).
 Cordón nervioso oco, tubular e dorsal (tubo neural, por riba do tubo dixestivo (epineuros). A partir do extremo anterior deste cordón, desenvólvese, nos animais máis complexos, o encéfalo e a medula espiñal. Este cordón oco fórmase no embrión pola invaxinación de células ectodérmicas da zona dorsal do corpo, sobre a notocorda. Nos vertebrados, o cordón nervioso está protexido polos arcos neurais das vértebras; o cerebro está rodeado por un cranio óseo ou cartilaxinoso.
 Faringotremia, nalgunha etapa do desenvolvemento presentan sacos ou fendeduras ao longo da farinxe. As fendeduras farínxeas comunican a cavidade farínxea co exterior, e se forman por invaxinación do ectoderma (sucos farínxeos) e por evaxinación do endoderma (sacos farínxeos) que limitan a farinxe. Ambos os dous únense cando se constitúen as fendeduras branquiais nos vertebrados acuáticos: peixes e larvas de anfibios. Nos amniotas nunca chegan a abrirse, e dan lugar a outras estruturas. Ademais das branquias, as fendeduras farínxeas forman nos vertebrados distintas glándulas: o timo e as amígdalas. Tamén dan lugar a estruturas como a trompa de Eustaquio ou a cavidade do oído medio. Nos protocordados, a farinxe perforada xurdiu como un sistema de alimentación por filtración.
 Endóstilo, en (urocordados e cefalocordados), ou o seu homólogo (glándula tiroide), en vertebrados.
 Cola ou rabo postanal nalgunha parte do desenvolvemento.
 Segmentación muscular nun tronco non segmentado.
 Corazón ventral, con vasos sanguíneos dorsais e ventrais. Sistema circulatorio pechado.
 Aparello dixestivo completo, con boca e ano.

 Clasificación 
O filo dos cordados subdivídense en tres subfilos: urocordados, cefalocordados e vertebrados. A clasificación dos dous primeiros subfilos baséase na posición da notocorda no corpo do animal: os urocordados presentan o notocordio na cola, e soamente na fase larval; nos cefalocordados esténdese por todo o corpo, persistindo até a fase adulta. Ambos os dous subfilos están considerados como animais invertebrados. Os vertebrados caracterízanse pola presenza de vértebras e polo desenvolvemento do cranio.Holland, P. W., Holland, L. Z., N. A. Williams, N. A. e Holland, N. D. (1992): "An amphioxus homeobox gene: sequence conservation, spatial expression during development and insights into vertebrate evolution". Development, 116 (3), pp. 653 -661.

As interrelacións entre os tres subfilos aínda é incerta. Tradicionalmente, os cefalocordados foron considerados como os parentes vivos máis próximos dos vertebrados, cos tunicados representando a liñaxe primitiva dos cordados.

 Taxonomía 
O esquema seguinte segue a terceira edición da Vertebrate Palaeontology de Benton.Benton, M. J. (2004): Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05614-2. Dispoñíbel on line A clasificación das clases dos cordados invertebrados está tirada de Fishes of the World de Nelson.
Aínda que estea estruturado para reflectir as relacións evolutivas (semellante a un cladograma), tamén observa os niveis tradicionais usados na taxonomía linneana.

 Filo Chordata
 Subfilo Tunicata (ou Urochordata) — (tunicados; 3 000 especies)
 Clase Ascidiacea (ascidias)
 Clase Thaliacea (salpas)
 Clase Appendicularia (larváceos)
 Subfilo Cephalochordata — (anfioxos; 30 especies)
 Subfilo Vertebrata - (vertebrados, animais con columna vertebral; 57 674 especies)
 Clase Agnatha (parafilético) — (vertebrados sen mandíbulas; máis de 100 especies)
 Subclase Myxinoidea (mixinos; 65 especies)
 Subclase Petromyzontida (lampreas; unhas 40 especies)
 Subclase Conodonta †
 Subclase Pteraspidomorphi † (peixes sen mandíbula do paleozoico)
 Orde Anaspida † 
 Orde Thelodonti † (peixes sen mandíbula do paleozoico)
 Infrafilo Gnathostomata (vertebrados con mandíbulas)
 Clase Placodermi † (peixes acoirazados do paleozoico)
 Clase Chondrichthyes (peixes cartilaxinosos; máis de 900 especies)
 Clase Acanthodii † ("tiburóns espiñentos" do paleozoico)
 Clase Osteichthyes (peixes óseos; máis de 30 000 especies)
 Subclase Actinopterygii (peixes con aletas con raios; cerca de 30 000 especies)
 Subclase Sarcopterygii (peixes con aletas lobadas)
 Superclase Tetrapoda (vertebrados de catro patas; máis de 28 000 especies)
 Clase Amphibia (anfibios; 6 000 especies)
 Serie Amniota (con ovos amnióticos)
 Clase Reptilia (réptiles; máis de 8 225 especies)
 Subclase Anapsida ("protoréptiles" † e, posibelmente tartarugas)
 Subclase Synapsida † ("réptiles mamiferoides"; máis de 4 500 especies, dos que derivaron os mamíferos)
 Subclase Diapsida (a maioría dos réptiles, entre eles os antepasados das aves)
 Clase Aves (aves: de 8 800 a 10 000 especies)
 Clase Mammalia (mamíferos; 5 800 especies)

 Filoxenia 
 Cladograma do filo cordados. 
As liñas mostran as probábeis relacións evolutivas, incluíndo taxa extintos, que están indicados por unha †. Algúns son invertebrados. As posicións (relacións) dos clados dos anfioxos, tunicados e craniados están como foron expostos por Ptuman et al. na revista Naturte.Putnam, H., Butts, T., Ferrier, E., Furlong, F., Hellsten, U., Kawashima, T., Robinson-Rechavi, M. e Shoguchi, E. (2008): "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature 453 (7198): 1064–1071.

As relacións filoxenéticas entre o filo dos cordados e os destes con outros deuteróstomos son, segundo Hickman, as seguintes:Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. (2006): Principios integrales de zoología, 13ª edición. Madrid: McGraw Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.

 Historia evolutiva 
O cordado fósil máis antigo, Yunnanozoon lividum, procede do cámbrico inferior da China e ten unha idade aproximada de 525 millóns de anos; está probabelmente máis relacionado cos cefalocordados que cos urocordados.Chen, J. Y., Dzik, J., Edgecombe, G. D., Ramskold, L. & Zhouu, G.-Q. (1995): "A possible Early Cambrian chordate". Nature, 377: 720-722.

Ao longo do Devoniano apareceron e diversificáronse os ágnatos (peixes sen mandíbulas), sendo os primeiros vertebrados coñecidos. Contra a final deste período (hai uns 360 millóns de anos) existían xa as principais liñaxes de peixes e apareceron os primeiros tetrápodos (anfibios). Os réptiles apareceron durante o Carbonífero, os mamíferos á final do Permiano (hai máis de 200 millóns de anos), e as aves á final do Xurásico (hai uns 145 millóns de anos).Tree of Life: Chordata.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Benton, M. J. (2000): Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution. Blackwell Publishing. ISBN 0-632-05614-2. 
 Nelson, J. S. (2006): Fishes of the World. 4th ed. Nova York: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7.
 Rychel, A. L., Smith, S. E., Shimamoto, H. T. e Swalla, B. J. (2006): "Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage". Molecular Biology and Evolution 23 (3): 541–549.
 Valentine, J. W. (2004): On the Origin of Phyla. Chicago: University Of Chicago Press. ISBN 0-226-84548-6.

 Outros artigos 
 Ágnatos
 Vertebrados

 Ligazóns externas 
 Chordate node at Tree Of Life 

Categoría:Animais

Categoría:Fósiles