Dicotiledóneas

Magnoliopsida é un taxon de plantas que foi empregado en sistemas de clasificación moi populares como o de Cronquist (Cronquist 1981,Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York. 1988Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.), os subtaxons que o conforman coinciden coas dicotiledóneas (chamadas deste xeito por teren durante as primeiras etapas do desenvolvemento dous cotiledóns), que polo tanto é un sinónimo deste taxon. Polo tanto chámaselles dicotiledóneas ás plantas que teñen un embrión con dous cotiledóns que ó desenvolvérense darán lugar a dúas folliñas.
As dicotiledóneas forman unha das grandes clases nas que se dividen as anxiospermas, a outra é monocotiledóneas.

As dicotiledóneas están formadas por 5 grupos monofiléticos, o maior deles foi chamado Eudicotyledoneae (eu- quere dicir "verdadeiro"). As eudicotiledóneas comprenden o 75% das especies de anxiospermas, e posúen moitos dos caracteres que antes se atribuíran ás dicotiledóneas, como o pole tricolpado A superficie dos grans de pole vista ao microscopio presenta sulcos ou poros, que son característicos de cada grupo de plantas. O pole da maioría das Dicotiledóneas dise que é tricolpado, xa que presenta na súa superficie tres sucos (colpos).Kenneth R. Sporne Some observations on the evolution of pollen types in Dicotyledons New Phytol. (1972) 71, 181-185(e os derivados deste).

 Caracteres 
Existen máis de cento setenta e cinco mil especies de plantas pertencentes a esta clase. Exemplos de dicotiledóneas son o nabo, a verza, e o feixón.

Ademais de ter dous cotiledóns, as dicotiledóneas caracterízanse por presentar nerviación foliar reticular e partes florais normalmente en múltiplos de catro ou de cinco. Os caracteres pertencentes á anxiospermas ancestral e perdidos na póla da que se orixinaron as monocotiledóneas son:
 a radícula do embrión non aborta como nas monocotiledóneas senón que dá orixe a unha raíz primaria persistente (nas monocotiledóneas a función de absorción é levada a cabo polas raíces adventicias). 
 no corte transversal do tallo obsérvase que o xilema e o floema se dispoñen formando un anel, segundo un patrón chamado eustela (a diferenza da atactostela das monocotiledóneas). 
 os nervios das follas forman patróns pinados ou palmados ("venación reticulada") a diferenza das monocotiledóneas que adquiriron unha venación paralela. 
 os verticilos das flores fican formados por 4 o 5 pezas xeralmente (en troques de 3 das monocotiledóneas).

Un carácter que tradicionalmente foi atribuído ás dicotiledóneas é o pole tricolpado e os derivados deste (nas monocotiledóneas o pole é monosulcado). En realidade é un carácter orixinado nun subgrupo das dicotiledóneas chamado Eudicotyledoneae, sendo o pole do resto das dicotiledóneas monosulcado, como tamén na anxiospermas ancestral.

A presenza dalgúns caracteres considerados tradicionalmente característicos das dicotiledóneas, atópanse tanto nas dicotiledóneas como nas ximnospermas, polo tanto son plesiomorfías de todas as plantas con semente que foron perdidas nas monocotiledóneas, a saber:
 a presenza de dous ou máis cotiledóns nos embrións, a diferenza das monocotiledóneas que posúen só un.
 o tallo medra en grosor con formación de leña ou madeira ("crecemento secundario"), a diferenza das monocotiledóneas que perderon a capacidade de medrar en grosor deste xeito (algunhas monocotiledóneas, como as palmeras, medran en grosor por aumento do tecido parenquimático, sen formación de leña).

 Anatomía 
miniatura|dereita|Dicotiledóneas e monocotiledóneas.
 Follas 
As follas das dicotiledóneas presentan un limbo e un pecíolo, e a miúdo son compostas. Unha das características que as distinguen das monocotiledóneas é a disposición dos nervios, xeralmente reticulada, cun nervio central groso do que parten outros máis finos (existen excepcións a esta norma).

 Talos 
Na sección transversal dos talos poden verse os feixes de vasos condutores, que se encargan de transportar a auga e os sales minerais, dispostos en círculo. As dicotiledóneas comprenden vexetais leñosos e herbáceos. Os talos dos primeiros teñen porte arbustivo, se se ramifican dende a base; ou arbóreo, se as pólas aparecen a certa distancia do chan.

 Flores 
Nesta clase están representados case todos os tipos de flores.

 Filoxenia 

As análises cladísticas feitas sobre a morfoloxía e as secuencias de ADN cloroplastídico, mitocondrial e nuclear, non sosteñen a división das anxiospermas en monocotiledóneas e dicotiledóneas (Olmstead et al. 1992a, Chase et al. 1993,Chase MW, 3 41 autores máis. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580. Doyle 1996,Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157(6) Suppl.: 3-39. 1998,Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. Annual Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599. Doyle et al. 1994,Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann Missouri Bot. Gard. 81: 419-450. Donoghue e Doyle 1989,Donoghue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford. Graham e Olmstead 2000,Graham SW y RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer. J. Bot. 87: 1712-1730. Mathews e Donoghue 1999,Mathews S y MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947-950. Savolainen et al. 2000,Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362. Soltis et al. 2000,Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461. Zimmer et al. 2000,Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DA LeBlanc, y EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: The hierarchy of life, B. Fernholm, K. Bremer, y H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam. Hilu et al. 2003, Zanis et al. 2003). En todas as análises as dicotiledóneas forman un grupo parafilético, e os caracteres morfolóxicos xa mencionados son plesiomórficos dentro das anxiospermas (salvo o pole tricolpado e os seus derivados).

As dicotiledóneas están compostas polos seguintes grupos monofiléticos: 
 Amborellaceae, 
 Nymphaeaceae, 
 Austrobaileyales, 
 Magnoliidae, 
 Chloranthaceae, 
 Ceratophyllales, 
 Eudicotyledoneae.

Pódese atopar unha discusión sobre a filoxenia do grupo en Sistemática de anxiospermas.

A maioría das dicotiledóneas pertencen ó clado Eudicotyledoneae (tamén chamadas "dicotiledóneas tricolpadas"), que teñen como sinapomorfías ó polen tricolpado (e as modificacións que teña sufrido posteriormente), e as secuencias de ADN rbcL, atpB, matK, e ADNr 18S.

 Taxonomía 

Unha clasificación actualizada ó ano 2003 pódese atopar no sistema de clasificación APG II, onde se abandona o taxon dicotiledóneas e empréganse en troques os grupos monofiléticos arriba mencionados.

A clasificación das dicotiledóneas segundo Cronquist en subclases, ordes e familias pódese ver ó despregar a caixa seguinte.

<div style=" margin: 1em 1em 1em 1em" class="NavFrame">Clasificación sensu Cronquist

<div class="NavContent" style="font-size:normal; text-align:left">
 Magnólidas (subclase Magnoliidae).
Orde Magnoliales
Magnoliáceas (familia Magnoliaceae).
Annoniáceas (familia Annonaceae).
Caneláceas (familia Canellaceae).
Miristicáceas (familia Myristicaceae).
Winteráceas (familia Winteraceae).
Orde Nymphaeales
Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).
Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).

 Ranuncúlidas (subclase Ranunculidae).
Orde Ranunculales
Ranunculáceas (familia Ranunculaceae).
Berbericáceas (familia Berberidaceae).
Coriáceas (familia Coriariaceae).
Menispermiáceas (familia Menispermaceae).
Orde Illiciales
Iliciáceas (familia Illiciaceae).
Orde Papaverales
Papaveráceas (familia Papaveraceae).
Fumariáceas (familia Fumariaceae).
Orde Aristolochiales
Aristoloquiáceas (familia Aristolochiaceae).
Orde Piperales
Piperáceas (familia Piperaceae).
Orde Laurais
Lauráceas (familia Lauraceae).
Calicantáceas (familia Calycanthaceae).
Monimiáceas (familia Monimiaceae).
Orde Nymphaeales
Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).
Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).
Ceratofiláceas (familia Ceratophyllaceae).

 Cariofílidas (subclase Caryophyllidae).
Orde Caryophyllales
Phytolaccaceae
Quenopodiáceas (familia Chenopodiaceae).
Nictaginácea (familia Nyctaginaceae).
Amarantáceas (familia Amaranthaceae).
Aizoáceas (familia Aizoaceae).
Portulacáceas (familia Portulacaceae).
Cactáceas (familia Cactaceae).
Molugináceas (familia Molluginaceae).
Cariofiláceas (familia Caryophyllaceae).
Orde Polygonales
Poligonáceas (familia Polygonaceae).
Orde Plumbaginales
Plumbagináceas (familia Plumbaginaceae).

 Hamamelídidas, tamén chamadas amentíferas (subclase Hamamelididae). 
Orde Fagales
Fagáceas (familia Fagaceae).
Betuláceas (familia Betulaceae).
Orde Urticales.
Ulmáceas (familia Ulmaceae).
Moráceas (familia Moraceae).
Urticáceas (familia Urticaceae).
Camnabáceas (familia Cannabaceae).
Orde Xuglandales
Juglandáceas (familia Juglandaceae).
Orde Trochodendrales
Trocodendráceas (familia Trochodendraceae).
Orde Hamamelidales
Platanáceas (familia Platanaceae).
Hamamelidáceas (familia Hamamelidaceae).
Orde Casuarinales
Casuarináceas (familia Casuarinaceae).
Orde Myricales
Miricáceas (familia Myricaceae).

 Dilénidas (subclase Dilleniidae). 
Orde Dilleniiales.
Peoniáceas (familia Dilleniaceae).
Orde Theales.
Teáceas (familia Theaceae).
Hipericáceas (familia Hypericaceae), (Guttiferaceae).
Elantáceas (familia Elanthinaceae.
Quináceas (familia Quinaceae).
Orde Malvales.
Tiliáceas (familia Tiliaceae).
Esterculáceas (familia Sterculaceae).
Bombacáceas(familia Bombacadeae).
Malváceas (familia Malvaceae).
Orde Violales.
Begoniáceas (familia Begoniaceae).
Caricáceas (familia Caricaceae).
Cistáceas (familia Cistaceae).
Cucurbitáceas (familia Cucurbitaceae).
Flacurtáceas (familia Flacurtiaceae).
Frankeniáceas (familia Frankeniaceae).
Pasifloráceas (familia Passifloraceae).
Tamaricáceas (familia Tamaricaceae).
Violáceas (familia Violaceae).
Orde Salicales.
Salicáceas (familia Salicaceae).
Orde Capparales).
Caparáceas(familia Capparaceae).
Brasicáceas o crucíferas (familia Brassicaceae).
Resedáceas(familia Resedaceae).
Orde Ericales.
Ericáceas (familia Ericaceae). 
Piroláceas (familia Pyrolaceae).
Empetráceas (familia Empetraceae).
Orde Ebenales.
Ebenáceas (familia Ebenaceae).
Orde Primulales.
Primuláceas (familia Primulaceae).

 Rósidas (subclase Rosidae).
Orde Rosales
Orde Fabales
Orde Proteales
Orde Podostemales
Orde Haloragales
Orde Myrtales
Orde Rhizophorales
Orde Cornales
Orde Santales
Orde Rafflesiales
Orde Celastrales
Orde Euphorbiales
Orde Rhamnales
Orde Linales
Orde Polygalales
Orde Sapindales
Orde Geraniales
Orde Apiales

 Lámidas (subclase Lamiidae).
Rubiáceas (familia Rubiaceae).
Solanáceas (familia Solanaceae).
Lamiáceas o labiadas (familia Lamiaceae).
Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).

 Astéridas, tamén denominadas Sinandras (subclase Asteridae).
Orde Gentianales
Loganicáceas (familia Loganiaceae).
Gentianáceas (familia Gentianaceae).
Apocináceas (familia Apocynaceae).
Asclepiadáceas (familia Asclepiadaceae).
Orde Solanales
Solanáceas (familia Solanaceae).
Convolvuláceas (familia Convolvulaceae).
Cuscutáceas (familia Cuscutaceae).
Meniantáceas (familia Menyanthaceae).
Polemoniáceas (familia Polemoniaceae).
Orde Lamiales
Boragináceas (familia Boraginaceae).
Verbenáceas (familia Verbenaceae).
Lamiáceas (familia Lamiaceae).
Orde Callitrichales
Hipuridáceas (familia Hippuridaceae).
Calitricáceas (familia Callitrichaceae).
Orde Plantaginales
Plantagináceas (familia Plantaginaceae).
Orde Scrophulariales
Buddlejáceas (familia Buddlejaceae).
Oleáceas (familia Oleaceae).
Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).
Globuraliáceas (familia Globulariaceae).
Mioporáceas (familia Myoporaceae).
Orobancáceas (familia Orobanchaceae).
Gesneráceas (familia Gesneriaceae).
Acantáceas (familia Acanthaceae).
Pedaliáceas (familia Pedaliaceaea).
Bignoniáceas (familia Bignoniaceae).
Lentibulariáceas (familia Lentibulariaceae).
Orde Campanulales
Campanuláceas (familia Campanulaceae).
Orde Rubiales
Rubiáceas (familia Rubiaceae).
Teligonáceas (familia Theligonaceae).
Orde Dipsacales
Caprifoliáceas (familia Caprifoliaceae).
Valerianáceas (familia Valerianaceae).
Dipsacáceas (familia Dipsacaceae).
Orde Calycerales
Caliceráceas (familia Calyceraceae).
Orde Asterales
Asteráceas ou compostas (familia Asteraceae).

</div></div>

 Notas 

 Véxase tamén 
 Bibliografía 

 Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

Leturas recomendadas
 Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms''. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

Categoría:Botánica