Urodelo

{{Taxon
| regnum = Animalia
| phylum = Chordata
| subphylum = Vertebrata
| classis = Amphibia
| ordo = Caudata}}
A dos urodelosurodelos no Dicionario da RAG. (Urodela) ou caudadoscaudado, caudada, 4ª acep., no Dicionario da RAG. (Caudata) é unha orde da clase dos anfibios de aspecto lacertiforme e coñecidos vulgarmente como salamántigas (ou píntegas) e tritóns, que comprende na actualidade 695 especies vivas,Frost, D. R. Caudata. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. New York, USA: Museo Americano de Historia Natural. Consultada o 1 de abril de 2017. distribuídas fundamentalmente nos continentes do hemisferio norte (Europa, Asia e Norteamérica), coa excepción dunhas poucas especies que habitan no norte de Suramérica. En Galiza hai representantes tanto de salamántigas como de  tritóns.

Un terzo das salamántigas coñecidas son propias de Norteamérica. A concentración máis alta dáse na rexión dos Apalaches. 

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos datan de mediados do período xurásico, sendo a especie Chunerpeton tianyiensis o representante máis antigo das salamántigas modernas.Gao, K. & Shubin, N. H. (2003): Earliest known crown-group salamanders. Nature 422: 424-428.

Os últimos estudos moleculares datan a diverxencia con respecto aos anuros no período permiano.Hugall, A. F. et al. (2007): Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56: 543–563.Marjanović, D. & Laurin, M. (2007): Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56: 369-388.Zhang, P. & Wake, D. B. (2009): Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 492-508.

Os urodelos carecen de escamas e poden rexenerar membros perdidos. A diferenza dos anuros (ras e sapos), posúen unha cola ben desenvolvida e carecen de oído medio.

Aínda que o nome científico válido da orde é Caudata,Caudata no ITIS. na bibliografía internacional úsase máis o termo Urodela (urodelos).

 Taxonomía 
 Descrición 
A orde foi descrita en 1813 polo anatomista, entomólogo e paleontólogo alemán, nacionalizado ruso, Johann Fischer von Waldheim na súa obra:

 Fischer von Waldheim (1813): Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita, vol. 1, escrita en latín e editada en Moscova. (Ver o texto íntegro)

 Etimoloxías 
 O nome científico Caudata é un termo procedente do latín medieval, que é plural neutro do latín caudatus, "caudado, "con cola", derivado de cauda, -ae, "cola (de animal). Literalmente, "os que teñen cola", para diferencialos dos anfibios que non teñen cola (ras e sapos).Caudata no Merriam-Websters Dictionary.   
 En canto ao seu sinónimo (non válido) Urodela, a súa orixe débese a André Marie Constant Duméril, que creou o termo francés Urodèles en 1806.Duméril (1806): Zoologie Analytique, ou Méthode Naturelle de Classification des Animaux, Rendue plus Facile à l’Aide de Tableaux Synoptiques, Paris, Allais. Posteriormente, en 1825, Pierre André Latreille traduciu o termo ao latín como Urodela.Latreille (1825): Familles Naturelles du Règne Animal, Exposées Succinctement et dans un Ordre Analytique, avec l'Indication de leurs Genres, Paris, J. B. Baillière.

 O nome Urodela está formado polos elementos uro- e -dela, o primeiro derivado da raíz do nome do grego antigo οὐρά ourá, "cola" (de animal), e o segundo procede do adxectivo do grego antigo δῆλος dḕlos, visíbel. A desinencia -a indica neutro plural. Literalmente: "os de cola visíbel"; como no caso anterior, para diferencialos dos anuros.urodele Merriam-Websters Dictionary.

 Sinónimo 
 Urodela Latreille, 1825 (non válido cientificamente).Urodela no ITIS.

 Clasificación 
A orde subdivídese en tres subordes:Caudata no NCBI.

 Orde Caudata Fischer von Waldheim, 1813
 Suborde Cryptobranchoidea Dunn, 1922
 Suborde Salamandroidea Fitzinger, 1826
 Suborde Sirenoidea Dubois, 2005

 Características 
miniatura|240px|Chioglossa lusitanica, urodelo endémico do noroeste da Península Ibérica.
miniatura|240px|Larva neoténica do axolotle Ambystoma mexicanum.

Todas as especies exhiben unha longa cola durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30 cm de lonxitude, aínda que especies da familia dos criptobránquidos, como a salamántiga xigante xaponesa (Andrias japonicus) poden superar un metro de longo. O corpo é alongado, e está provisto de dous pares de patas curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A cabeza está deprimida, co cranio ancho e plano, cos ósos parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do tronco, que ten é alongado. Presentan unha cintura pelviana na súa maior parte cartilaxinosa, carecendo dunha cintura escapular dérmica. A boca sempre vai provista de pequenos dentes curvados. As larvas son similares aos adultos e posúen dentes en ambas as mandíbulas. A diferenza dos anuros, os urodelos non teñen oído medio.Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994): Biology of Amphibians. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.

 Bioloxía 
A fecundación é externa nas familias dos criptobránquidos, hinobíidos e sirénidos, mentres que os  membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador. Presentan un desenvolvemento larval diferenciado antes de alcanzar a idade adulta, con presenza de branquias externas que logo son substituídas por pulmóns. Un bo número de especies presentan pedomorfismo, é dicir, presenza de estruturas xuvenís nos adultos (de pedo-, do grego antigo παῗς, παιδóς paĩs, paidós, "neno", "novo", e -morfismo, do grego antigo μορφή morphḗ, "forma") en cuxo caso reteñen características do estado larval, polo que algunhas especies non abandonan as branquias, e incluso existen casos, como o de Ambystoma mexicanum, en que a transformación non ocorre dunha forma regular, aparecendo aspectos propios do adulto na fase larval, que pode prolongarse de forma irregular.

 Hábitat   
Usualmente viven nos bosques, e algunhas especies son acuáticas durante toda a súa vida, mentres que outras volven á auga de forma intermitente e tamén hai outras que son completamente terrestres na súa idade adulta. Os caudados parécense superficialmente aos lagartos, pero se distinguen facilmente pola ausencia de escamas, xa que a súa pel e completamente lisa.

 Capacidade de autotomía 
Os urodelos destacan entre os vertebrados tetrápodos modernos por seren capaces de rexenerar extremidades, colas e órganos internos despois de seren amputados.Estudio sobre la capacidad de regeneración en salamandras. Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter autotomía caudal como medio para escapar de potenciais depredadores.

 Evolución 
Considerando a historia da súa evolución en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os peixes (pola presenza de branquias e por outros aspectos morfolóxicos propios do Ambystoma mexicanum) e os réptiles. Os vertebrados terrestres (tetrápodos) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co celacanto ou os dipnoos, e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.

miniatura|Karaurus sharovi é un dos caudados máis antigos dos que se teñen rexistros.

Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do clado Karauridae, o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas.Estes, R. (1998): Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2 . München: Pfeil. Por outra parte, as posicións do resto dos grupos extintos de urodelos (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A especie Karaurus sharovi, cuxos rexistros datan do período xurásico superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados,Ivanchenko, M. (1978): "Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia". Paleontol. Zhurn. '12: 362-368. mentres que Kokartus honorarius do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que Karaurus,Nesov, L. A. (1988): "Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia". Acta Zoologica Cracov.  31 (14): 475-486. así como a especie chinesa Beiyanerpeton jianpingensis, é o salamandroideo máis antigo coñecido (oxfordiense).Ke-Qin Gao & Neil H. Shubin (2012): "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 109 (15): 5767–5772. Triassurus sixtelae é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larval. Triassurus data de finais do período triásico, polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo.

 Filoxenia 
Os primeiros estudos das relacións filoxenéticas dos urodelos con respecto aos demais anfibios modernos (Lissamphibia), nos cales se empregaron datos de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear, sustentaban unha relación próxima coas cecilias (grupo que foi denominado Procera).Hedges, S. B. et al. (1990): Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships". Molecular Phylogenetics and Evolution 7: 607-633.Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993): A molecular perspective on lissamphibian phylogeny". Herpetol. Monogr 7: 27-42.Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998): "Molecular evidence for the early history of living amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 509–516. Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Porén, análises posteriores e recentes nos que se empregaron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado denomínase Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).Ruta, M. et al.(2003a):  "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251-345.Ruta, M. & Coates, M. I. (2007): "Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem". Journal of Systematic Palaeontology 5: 69-122.Carroll, R. L. (2007): "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.

A monofilia da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada,Larson, A. et al. (2003): "Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review". pp. 31-108 en Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Enfield (NH), USA: Science Publishers, Inc. estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae e Proteidae, e o segundo polos grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae e Plethodontidae. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver.Weisrock, D. W. et al. (2005):  "Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data" . Systematic Biology 54: 758-777.Frost et al. (2006):  "The Amphibian Tree of Life" . Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291. Así, divídense en tres subordes, e o clado Neocaudata adoita usarse para agrupar Cryptobranchoidea e Salamandroidea, separado de Sirenoidea.

Os primeiros estudos moleculares situaban a Sirenidae como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae + Hynobiidae) como o máis basal.Wiens, J. J. et al. (2005): "Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships". Systematic Biology 54: 91-110.Roelants, K. et al. (2007): "Global patterns of diversification in the history of modern amphibians". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892. Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron situar Sirenidae de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con fecundación interna, polo que a fecundación externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.

 Cladogramas 
A continuación, cladogramas baseados nos traballos de Wiens et al. (2005) e Marjanovic & Laurin (2007) (esquerda), Frost et al. (2006) (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).

 En Galiza 
En Galiza só hai especies dunha única familia, a dos salamándridos (Salamandridae) que comprende quince xéneros con máis de corenta especies.

Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros:
 Chioglossa,
 Salamandra, e
 Triturus.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Andrada, Javier (1980): Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0589-2.
 Arnold, E. N. e J. A. Burton (1978): Guía de campo de los reptiles y anfibios de España y Europa. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0488-8.
 Asensi Cabirta, Moisés (2006): Guía dos anfibios e réptiles de Galicia. A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-9552-629-1.
 Cogger, H. G. e R. G. Zweifel, editores (1998): Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, segunda edición. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1217-8560-4.
 Estes, R. (1981): "Gymnophiona, Caudata". Handbuch der Paläoherpetologie, 2: 1-115.
 Frost et al. (2006): The Amphibian Tree of Life . Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1–291.
 Larson, A. (1991): "A molecular perspective on the evolutionary relationships of the salamander families". Evolutionary Biology 25: 211-277.
 Vitt, Laurie J. & Janalee P. Caldwell (2014): Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4th Edition. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1238-6919-7.
 Weisrock, D. W. et al. (2006): "A molecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae (Amphibia, Caudata)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(2): 368-383.
 Zug, G. R.; Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (1993): Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles''. San Diego: Academic Press. ISBN 0-1278-2622-X.

 Outros artigos 
 Vertebrados
 Tetrápodos
 Anfibios

 Ligazóns externas 
 Caudata na ADW. Con informacións, imaxes e bibliografía .
 Caudata na EOL.
 Caudata no NCBI.
 Caudata en Tree of Life.
 Especies de urodelos en UICN.
 Caudata Culture .