Primates

A dos primates (Primates) é unha orde de mamíferos placentarios que abrangue 480 especie reunidas en 78 xéneros de prosimios e simios. Perelman P, Johnson WE, Roos C, Seuánez HN, Horvath JE, et al. (2011) A Molecular Phylogeny of Living Primates. PLoS Genet 7(3): e1001342. doi:10.1371/journal.pgen.1001342.

Os primates xorden de antecesores que viviron en árbores de bosques tropicais e iso implica que as súas principais características débense a adaptacións a complexas contornas tridimensionais. A meirande parte das especies de primates seguen sendo, cando menos parcialmente, arbóreas. Todos os primates teñen cinco dedos (pentadactilidade), un patrón dental común e un primitivo (non especializado) deseño corporal.

Agás os humanos, que habitan en todos os continentes, a meirande parte dos primates viven nas rexións do trópico e subtrópico de América, África e Asia.

Varían en tamaño dende tan só 30 gramos do Microcebus berthae, aos 200 kg do Gorilla beringei graueri.

Segundo o rexistro fósil, os antecesores primitivos dos primates deberon existir dende finais do Cretáceo, hai 64 millóns de anos. Un dos fósiles máis próximos aos primates é Plesiadapis e data de entre 55-58 millóns de anos, a finais do Paleoceno. Estudos con reloxo molecular indican que a liña dos primates podería ser aínda máis antiga, orixinándose a mediados do Cretáceo, hai 85 millóns de anos.

A orde dos primates estivo tradicionalmente dividida en dous grupos principais: 
 prosimios 
 antropoides.

Os prosimios teñen características máis semellantes aos dos primeiros primates e inclúe a especies como son os lémures, lorisoideos e tarseiros.

Os simios inclúen aos monos, simios e humanos. Arestora a orde dos Primates divídese en dúas subordes:

 estrepsirrinos, que inclúe os prosimios que nos nson tarseiros: os lémures e os loris; 
 haplorrinos, que inclúe aos tarseiros e aos simios (os monos, os simios e os humanos).

Esta división baséase na estrutura do nariz e do labio superior. A primeira suborde ten orificios nasais externos rodeados por unha zona de pel espida e o beizo superior divídese en dous pola súa liña media, todo o cal fai que a expresión do rostro sexa limitada; pola contra, nos haplorrinos o beizo superior é continuo e móbil, e non existe unha zona de pel núa que rodee os orificios nasais, todo o cal facilita unha maior expresividade facial.

Os simios divídense en dous grupos: 
 catarrinos, que son monos e simios de África e o sueste de Asia
 platirrinos, que son os monos do Novo Mundo e residen en América do Sur e central

Os catarrinos son os monos do Vello Mundo, como os babuínos e os macacos), os xibóns e os grandes simios. Os monos do Novo Mundo inclúen aos monos cebinos, monos ouveadores e monos esquío. Os humanos son os únicos catarrinos que se teñen expandido fóra de África, Asia do Sur e da Asia oriental con éxito; malia que os restos fósiles si mostran que houbo outras especies que o foran e estiveran presentes en Europa.

Aínda se están a descubrir novas especies de primates. Na década do 2000 descubríronse e clasificáronse taxonomicamente 25 especies e outras 11 na década do 2010.

 Terminoloxía histórica e a actual 
miniatura|dereita|240px|Tarseiro.
miniatura|dereita|240px|Cercopithecus neglectus.
miniatura|dereita|240px|Mandril.
A relación entre os diferentes grupos de primates non estivo ben esclarecida ata hai pouco, por iso, algúns termos poden dar a confusión aínda hoxe. Un caso é simio, que tanto ten sido empregado como alternativa a mono como para os primates sen rabo e con semellanzas aos humanos. Wilfrid Le Gros Clark foi un dos primatólogos que propuxo a tendencia evolutivo dentro dos primates e como a orde se podería distribuír nunha serie ascendente ata chegar aos humanosThe Natural History of the Gorilla. Ed. Weidenfeld & Nicholson. 1981. . As clasificacións como prosimios, monos, pequenos primates e grandes primates seguen esta idea. Mais arestora, varios destes grupos serían grupos parafiléticos, o que significa que aínda que todos os membros dese grupo teñen un antecesor común, ese grupo non incluiría a todos os descendentes dese antecesor. As clasificacións actuais inclúen a todos os descendentes dun antecesor común dentro do mesmo grupo.

No seguinte diagrama móstrase unha das posibles clasificacións dos actuais primates Cartmill et al.. The Human Lineage. Ed. John Wiley & Sons. 2011.

Os grupos historicamente empregados, que aparecen nunha serie ascendente na árbore filoxenética e que son parafiléticos, son os seguintes:
 os simios, que non son un grupo monofilético xa que exclúe aos humanos. Abranguen aos: 
 grandes simios, termo que denomina aos chimpancés, bonobos, gorilas e orangutáns
 simios pequenos, termo que denomina aos xibóns
 os monos, que inclúe os monos do Vello Mundo e os monos do Novo Mundo; que aínda que ambos os grupos son monofiléticos, é un grupo parafilético por excluír aos hominoides (a superfamilia Hominoidea)
 e os prosimios, que contén dous grupos monofiléticos: a suborde Strepsirrhini (lémures, lorises e similares) e os társios, que son un grupo irmán da infraorde Anthropoidea (tamén denominado Simiiformes).

Non existe un amplo consenso sobre que terminoloxía usar; se empregar os nomes comúns parafiléticos ou se empregar os nomes monofiléticos.

 Clasificación 
miniatura|dereita|240px|Colobus guereza.
miniatura|dereita|240px|Gorila.
miniatura|dereita|240px|Xibón.

 Orde Primates
 Suborde Strepsirrhini
 Infraorde Lemuriformes
 Superfamilia Cheirogaleoidea
 Familia Cheirogaleidae
 Superfamilia Lemuroidea
 Familia Lemuridae
 Familia Lepilemuridae
 Familia Indriidae
 Infraorde Chiromyiformes
 Familia Daubentoniidae
 Infraorde Lorisiformes
 Familia Lorisidae
 Familia Galagidae
 Suborde Haplorrhini
 Infraorde Tarsiiformes
 Familia Tarsiidae
 Infraorde Simiiformes
 Parvorde Platyrrhini
 Familia Cebidae 
 Familia Aotidae
 Familia Pitheciidae
 Familia Atelidae
 Parvorden Catarrhini
 Superfamilia Cercopithecoidea
 Familia Cercopithecidae
 Superfamilia Hominoidea
 Familia Hylobatidae
 Familia Hominidae

 Historia evolutiva 
A orde dos Primates é parte do clado Euarchontoglires, que está dentro do clado de Eutheria na clase dos Mammalia. Os estudos de xenética molecular nos primates, en colugos e escadentes mostraron que as dúas especies de colugos están máis achegados aos primates vivos arestora ca aos ascendentes. Janečka, J. E. et al.. Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates. Science. Vol 318, 5851, páx 792-794. 2007 malia que no seu momento estes últimos estiveran clasificados como primatesA Complete Guide to Monkeys, Apes and Other Primates. Kavanagh, M. Viking Press. 1983.. Esas tres ordes compoñen o clado dos Euarchonta. A combinación deste clado co clado dos Glires, que está composta por Roedentia e Lagomorpha, forman o clado dos Euarchontoglires. Tanto Euarchonta como Euarchontoglires están clasificados como superordes. Algúns científicos consideran que Dermoptera, os colugos, é unha suborde dos Primates e refírense á suborde dos Euprimates como a dos "verdadeiros" primatesMcKenna, M. C. and Bell, S. K. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press. 1997..

 Evolución 
A liña dos primates pénsase que apareceu hai 65 millóns de anos,Williams et al.. New perspectives on anthropoid origins. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol 107, páx 4797–4804. aínda cando os primates máis antigos coñecidos datan do Paleoceno tardío de África (que corresponde co fósil denominado Altiatlasius) ou da transición do Paleoceno-Eoceno nos continentes do norte, arredor de hai 55 millóns de anos (Cantius, Donrussellia, Altanius, e Teilhardina)Miller, E.R, et al.. Deep Time and the Search for Anthropoid Origins.AM J of Physical Anthropology. Vol 128, 41, páx 60-95. 2005. Outros estudos, algúns co uso de reloxos moleculares, teñen estimado que a orixe da liña de primates está no Cretáceo Medio, aproximadamente hai 85 millóns de anosLee M. Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates. Journal of Molecular Evolution. Vol 49, 3. páx 385-391. 1999. Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago. Science Daily. 2008.Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D.. Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates. Nature. Vol 416. páx 726–729, issue 6882. 2002..

Coa cladística actual, os Primates son un grupo monofilético. A Suborde Strepsirrhini, os primates con rinario, pénsase que se separaron da liña de primates hai 63 millóns de anos Klonisch, T., Froehlich, C., Tetens, F., Fischer, B. & Hombach-Klonisch, S. Molecular Remodeling of Members of the Relaxin Family During Primate Evolution. Molecular Biology and Evolution. Vo 18, páx 393–403. 2001., aínda que se propoñen datas anteriores[url=http://genome.cshlp.org/content/18/3/489.full.pdf+html]Horvath, J.. Development and Application of a Phylogenomic Toolkit: Resolving the Evolutionary History of Madagascar's Lemurs. Genome Research. Vol 18, issue 3, páx 489–499. 2008. As sete familias de strepsirrhine son as cinco relacionadas coas familias de lémures e as dúas familias aínda viventes de lorisídeos e gálagosMittermeier, R. Lemur Diversity in Madagascar. International Journal of Primatology. páx 1607–1656. Vol 29, issue=6. 2008.. A clasificación de ordes xuntaba a Lepilemuridae en Lemuridae e Galagidae dentro de Lorisidae, dando unha familia de catro a unha e non de cinco a unha como se mostra aquí. Durante o Eoceno, a meirande parte dos continentes estaban dominados por dous grupos: os adapiformes e os omomyides.Primates in Perspective. Hartwig, W.. Capítulo 'Primate Evolution'. Campbell, C., Fuentes, A., MacKinnon, K., Panger, M. & Bearder, S. 2007. Oxford University Press. O anteriores estaban considerados como parte dos Strepsirrhini, mais non tiñan un peite dental (un grupo de dentes largos, planos e curvados cara a diante) como o teñen os lémures modernos. Estudos recentes mostran que Darwinius massilae formaba parte deste grupo. Esta última especie estaba máis próxima aos társios, monos e simios. Cal é a relación destes grupos cos primates que actualmente aínda existen non está claro. Os Omomyidos desapareceron hai 30 millóns de anos e os adapiformes sobreviviron ata hai 10 millóns de anosPrimate Evolution and Human Origins. Ciochon, R. & Fleagle, J. Benjamin/Cummings. 1987.

miniatura|esquerda|Un lémure, un primate strepsirrhine 
Os estudos xenéticos mostran que os lémures de Madagascar diverxeron dos lorisídeos hai aproximadamente 75 millóns de anos. Eses estudos, entre outros, indican que os lémures están máis relacionados entre si ca con calquera outro primate strepsirrhine.Garbutt. Mammals of Madagascar, A Complete Guide. A&C Black Publishers. 2007. Porén, Madagascar separouse de África hai 160 millóns de anos e da India hai 90Mittermeier, R.A, et al.. Lemurs of Madagascar. Conservation International. Ed 2º. 2006.. Sendo iso así, pénsase que unha única poboación dispersouse atravesando dende África o océano cara a Madagascar hai 50 ou 80 millóns de anos e poboou o arquipélago.. Téñense valorado outras hipóteses de colonización, como é a das múltiples colonizacións desde África e a India pero ningunha destas está apoiada por estudos xenéticos ou moleculares Primate Evolution. Sellers.

Ata hai pouco [[Daubentonia madagascariensis]] non daba sido clasificado dentro de Strepsirrhini. As teorías que se tiñan proposto eran que a súa familia, Daubentoniidae, era ou un primate lemuriforme, o que significaría que os seus antecesores se separaran da liña de lémures máis recentemente que a de lémures e lorisídeos; ou un grupo irmán de todos os Strepsirrhine. No 2008 confirmouse que Daubentonia madagascariensis estaba máis achegado a orde de lémures Malagasy, o que supón que tería descendido igualmente desa mesma poboación ancestral que colonizou a illa.

A suborde de Haplorhini, está composta de dous clados próximos. Os prosimios társidos da familia Tarsiida, monotípicos na súa propia infraorde Tarsiiformes, son a división máis basal e apareceron hai 58 millóns de anos. O esqueleto de haplorrino máis antigo coñecido data de 55 millóns de anos e é un Archicebus. Foi atopado na China  Wade. Early Primate Weighed Less Than an Once. ScienceNow. 2013. e iso dálle pé as orixes asiáticas da orde, algo que xa se propuxeraKay, R. F. Evidence for an Asian origin of stem anthropoids. Proceedings of the National Academy of Sciences. Vol 109, 26. 2012.. A infraorde de Simiiformes (primates simios, que son os monos, os simios e humanos) xurdiu hai 40 millóns de anos atrás posiblemente tamén en Asia. Se a orixe estivera alí tería habido unha dispersión oceánica polo Océano Thethys de Asia a África en moi pouco tempo  Chaimanee et al.. Middle Eocene primate from Myanmar and the initial anthropoid colonization of Africa Supporting Information. PNAS June 26, 2012 vol. 109 no. 26 10293-10297. Hai dous clados de simios, que ambos son pavordesOs pavordes son unha categoría taxonómica específica por riba das superfamilias e por debaixo das infraordes un son os Catarrhini, que está composto dos monos do Vello Mundo, os humanos e outros simios e que apareceron en África; e o outro son os Platyrrhini, que emerxeron en América do Sur e que son os monos do Novo Mundo. Un terceiro clado son os eosimiidos, que apareceron en Asia pero que se extinguiron hai millóns de anosMarivaux, L. Anthropoid primates from the Oligocene of Pakistan (Bugti Hills): Data on early anthropoid evolution and biogeography. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of América. Vol 102, 24, páx. 8436–8441. 2005..

Igual que co caso dos lémures, a orixe dos monos do Novo Mundo non está clara. Os estudos moleculares deron unha ampla estimación das datas de diverxencia entre os platyrrhinos e os catarrhinos, variando entre 33 a 70 millóns de anos. Porén os estudos de secuencias mitocondriais deron un rango menor, de entre 35 a 43 millóns de anosHelen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes & Colin Groves (2009). "Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach". BMC Evolutionary Biology 9: 259. doi:10.1186/1471-2148-9-259. PMC 2774700. Schrago, C.G. et al.. Timing the Origin of New World Monkeys. Molecular Biology and Evolution. Vol 20, 10, páx 1620–1625. 2003. Os primates antropoides probablemente atravesaron o océano Atlántico dende África a América do Sur durante o Eoceno polo salto de illa a illa, que sería posible polas dorsais do atlántico e o baixo nivel do mar. Outra posibilidade sería que fora froito dunha única migración transoceánica, xa que a separación do océano Atlántico nese momento non era tan distante como o é hoxe.

200px|thumb|Tamarín emperador, un mono do Novo Mundo

Os simios e os monos espalláronse dende África a Europa e Asia dende o MiocenoAndrews, P. & Kelley, J. Middle Miocene Dispersals of Apes. Folia Primatologica. Vol 78, páx 328-342. 2007.. Moi pouco despois os lorisídeos e os társios fixeron a mesma viaxe. Os primeiros homínidos fósiles descubríronse no norte de África e datan de 5 a 8 millóns de anos de antigüidade. Os monos do Vello Mundo desapareceron de Europa hai 1.8 millóns de anosStrier, K. Primate Behavioral Ecology. Allyn & Bacon. Ed 3º. 2007. Os estudos moleculares e de restos fósiles mostran polo xeral que os humanos modernos apareceron en África entre hai 100 mil e 200 mil anosPough, F. W., Janis, C. M. e Heiser, J. B. Vertebrate Life. Capítulo 'Primate Evolution and the Emergence of Humans'. Pearson. 7º Edición. 2005..

Malia que os primates son un grupo que, en comparanza con outro grupos de animais, foron ben estudados; estanse a descubrir novas especies de Primates e os estudos xenéticos están mostrar especies previamente non identificadas. Arestora apréciase un recente aumento no número de especies, chegando a 424 especies e 658 subespeciesRylands, A. B. E Mittermeier, R. A. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation. Capítulo 'The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini). Springer 2009.

 Caracteres xerais dos primates 
Os principais caracteres dos primates, en relación coa súa vida arborícola, son:

 Tamaño de pequeno a medio, para deslizarse entre as polas e a follaxe; o aumento de tamaño dáse sobre todo nos grupos máis terrestres (papións, gorila, chimpancé, homínidos).
 Membros longos e flexibles, para a locomoción arbórea; nos saltadores, pernas maiores cós brazos, e nos braquiadores (que marchan suspendidos dos brazos), á inversa. Conservan todos os ósos, ben desenvolvidos e sen fusionarse. Agás nalgunhas especies, consérvanse os cinco dedos, sendo o primeiro dedo opoñíbel (mans e pés prénsiles), para agarrar as ramas (cuadrumáns), con excepcións, como o pé dos homínidos. O extremo dos dedos queda, en xeral, protexido por uñas planas.
 Réxime alimenticio omnívoro, con moas de cúspides arredondadas (bunodontes).Do grego βουνός bounós 'colina', 'outeiro', e οδούς, οδόντος odús, odóntos, 'dente'.
 O olfacto redúcese; desenvólvese o nariz en lugar do rinario ou fociño doutros mamíferos. A visión está moi desenvolvida, e os ollos van desprazándose desde unha posición lateral até unha frontal, conseguindo así unha visión estereoscópica (en relevo), moi apta para o desprazamento polas árbores.
 Desenvólvense as órbitas óseas que axudan a protexer os ollos dos riscos da vida arbórea.
 Case todos teñen áreas na retina con abundantes conos e bastonetes, que lles permiten unha visión nítida dos obxectos e a captación de cores (importante para distinguiren as froitas).
 O encéfalo desenvólvese moito, acadando, especialmente o cerebro, o máximo tamaño relativo e a maior complexidade entre os vertebrados.
 Teñen unha coordinación motora man-ollo moi desenvolvida, para evitaren caídas, moi perigosas no medio arborícola.
 Son animais en xeral sociais, que viven en grupos familiares ou mandas, máis ou menos xerarquizadas. Adquiren un importante papel na comunicación social os berros e voces, precursores da linguaxe. Igualmente destaca o gran desenvolvemento dos músculos faciais, coa conseguinte gran variedade de expresións da cara.
 Teñen, en xeral, unha cría por parto, á que coidan e alimentan durante longo tempo. Todos os mamíferos aleitan ás súas crías, e durante este tempo establécese unha relación especial nai-fillo. Os primates nacen bastante inmaturos, polo que dependen moito dos coidados da nai. Nalgúns casos, as nais coidan dos seus fillos durante períodos de até 4 anos, durante os cales non volven quedar preñadas. Na infancia, a través de xogos, as nais e o grupo social transmiten importantes hábitos sociais á descendencia.
 Tendencia á postura ergueita. Autores actuais suxiren que esta postura xorde como unha adaptación do animal ao feito de viaxar pendurado das árbores (braquiación).Encyclopaedia Britannica. Brachiation  Consultado o 9/3/2012. Nos movementos de balanceo, a cabeza ergueita permite mirar cara a diante. Mesmo os monos cuadrúpedes manteñen as costas verticais cando están sentados; nesta postura, as mans quedan libres para manipular a comida.Rice, Patricia C. e Norah Moloney (2005): Biological Anthropology and Prehistory: Exploring our Human Ancestry. Pearson Education, Inc., páxs. 178–179, 192. ISBN 0-205-38196-0. Como veremos máis adiante, a postura ergueita foi unha das características básicas para a evolución cara ao bipedismo ou bipedestación, propio dos seres humanos.Darwin, C. (1871): The Descent of Man and Selection in Relation to Sex. London: Murray.Dart, R.A. (1925): "Australopithecus africanus: The Ape Man of South Africa". Nature, 145: 195-199.Dawkins, R. (2004): The Ancestor's Tale. London: Weidenfeld and Nicolson.Hewes, G. W. (:1961): "Food Transport and the Origin of Hominid Bipedalism". American Anthropologist, 63: 687-710.Hunt, K. D. (1994): "The Evolution of Human Bipedality". Journal of Human Evolution, 26: 183-202.

 Pesos relativos 

EspeciesFemininaMasculinaGorila105 kg (231 lb)205 kg (452 lb)Home62.5 kg (137.5 lb)78.4 kg (172 lb)Mono patas 5.5 kg (12 lb)10 kg (22 lb)Mono narigudo9 kg (20 lb)19 kg (42 lb)Tití anano120 g (4.2 oz)140 g (5 oz)

 Notas 

Véxase tamén


Categoría:Artigos que toda Wikipedia debería ter (Ciencia)