Tiburóns

Os tiburóns, escualos ou quenllas son os peixes cartilaxinosos elasmobranquios integrantes da superorde dos selaquimorfos (Selachimorpha, do grego σέλαχος sélachos, "tiburón" e μορφή morphé, "forma") ou euselaquios (Euselachii, do grego εύ eú, "ben", e σέλαχος sélachos, "tiburón", isto é, "os tiburóns verdadeiros").

Caracterízanse por seren grandes predadores mariños cun esqueleto cartilaxinoso, múltiples galadas (xeralmente cinco) a ambos os lados ou debaixo da cabeza, dentículos dérmicos cubrindo o corpo e varias ringleiras de dentes substituíbeis na boca. Porén, existen excepcións a estas características, en especial no que se refire a "grande", "mariño" e "predador".

Os tiburóns inclúen dende especies pequenas das profundidades mariñas, até o tiburón balea, o maior dos peixes, que pode chegar a 18 m de lonxitude e se alimenta soamente de plancto. O tiburón touro pódese desprazar a ríos e lagos de auga doce e algúns ataques a humanos aconteceron en ríos. Algunhas das especies maiores, en especial o marraxo azul e o tiburón branco, son endotermos parciais, capaces de manteren a súa temperatura corporal por riba da do medio acuático no que viven.

Das máis de 375 especies de tiburóns encontradas nos océanos do mundo, só unhas 30 atacaron algunha vez a seres humanos. As especies responsábeis da maioría destes ataques non provocados a humanos son o tiburón branco, o tiburón tigre e o Carcharhinus leucas.

 Anatomía 
 Características xerais 
Os tiburóns son condrictios (peixes cartilaxinosos), é dicir, o seu esqueleto está formado por cartilaxes en vez de por ósos.

A pel é rugosa e está cuberta por unha especie de escamas coñecidas como dentículos dérmicos, escamas óseas de orixe dérmica e epidérmica, moi diferentes das verdadeiras escamas dos peixes óseos, que a protexen contra os parasitos; outra das funcións desta pel tan específica é a de actuar como un silenciador, xa que a auga se distribúe cara a dentro das súas fendeduras e non cara a fóra, limitando a fricción contra a auga, mellorando a mobilidade e a velocidade da natación e, ademais, facendo que o desprazamento do peixe sexa moito máis silencioso.

Os tiburóns caracterízanse pola súa silueta fusiforme, hidrodinámica, e polas súas típicas aletas pectorais e dorsais, así como pola aleta caudal heterocerca (asimétrica). A diferenza dos peixes óseos, que teñen as galadas protexidas por opérculos, presentan, segundo as especies, de cinco a sete pares de branquias a ambos os lados da cabeza, que se abren ao exterior por senllas fendeduras branquiais.A. Ferrari & A. Ferrari (2009), pp. 12-16.

O seu fígado, bilobulado, pode representar até o 30 % do peso corporal,Compagno et al. (2005). e está constituído por un 90 % de escualeno. Serve principalmente para compensar a ausencia de vexiga natatoria e tamén como reserva enerxética.

miniatura|600x600px|Principais características anatómicas externas dos tiburóns. Debuxo dun tiburón etiquetando as súas principais características anatómicas:A boca, o fociño, as ventas do nariz, o ollo, o espiráculo, a espiña da aleta dorsal, a quilla caudal, o pterigopodio (clasper), o suco labial, as galas ou fendas branquiais, as aletas precaudais (segunda dorsal, anal) aleta peitoral, aleta pelviana e aleta caudal.|centro

 Mandíbulas 

miniatura|Mandíbulas dun marraxo azul (Isurus oxyrhinchis).
miniatura|Dentes cos bordos dentados dun tiburón tigre (Galeocerdo cuvier).
miniatura|Dentes afiados do marraxo azul.A mandíbula dos tiburóns, como a das raias, non está articulada co cranio. A superficie da mandíbula e os arcos branquiais dos tiburóns, en comparación cos doutros vertebrados, necesitan dun apoio extra debido á súa alta exposición ao estrés físico e á súa necesidade de forza.

Os tiburóns teñen unha capa de pequenas placas hexagonais chamadas "teselas", que son bloques de cristais de sales de calcio dispostas como un mosaico. Isto lle dá a estas zonas gran parte da forza que ten o tecido óseo noutros animais.Ferrari & Ferrari (2009), pp. 42-47.

En xeral, os tiburóns tenen soamente unha capa de teselas, pero as mandíbulas de especies moi grandes, como o tiburón branco e outras de tamaños similares, teñen dúas ou tres capas, ou aínda máis, dependendo do tamaño do corpo. Por exemplo, as fauces dun gran tiburón branco poden ter un grande espazo para albergar até cinco capas.

No rostro, a cartilaxe pode ser esponxosa e flexíbel para absorber a enerxía dos impactos.

 Dentes 

As mandíbulas dos tiburóns presentan características únicas no mundo animal. Son totalmente móbiles, independentes e tapizadas con centos de dentes distribuídos en varias filas das que só a última é funcional (as outra teñen dentes de substitución).

Os dentes, cuxa forma varía dependendo das especies, renóvanse continuamente durante toda a vida do animal, substituíndose espontaneamente polos dentes da seguinte fila cando caen ou están danados. Fixados nun tecido fibroso moi sólido, érguense cando o tiburón abre a boca, o que lle permite morder máis facilmente á presa e sostela firmemente coa concavidade dos dentes. Algúns tiburóns perden máis de 30 000 dentes en toda a súa vida. A taxa de substitución dos dentes varía de entre cada oito ou dez días até varios meses. Na maioría das especies, os dentes substitúense un a un, agás algunhas especies que substitúen unha fila enteira.

A forma dos dentes depende do réxime alimenticio do tiburón: os que se alimentan de moluscos e crustáceos teñen dentes densos e aplanados, utilizados para machucar, mentres que nos que se alimentan de peixes son rematados en punta e afiados, e os que cazan presas máis grandes, como mamíferos mariños, teñen dentes triangulares denticulados para facilitar o corte. Os dentes dos tiburóns que se alimentan de plancto son pequenos e non funcionais.

 Aletas 
miniatura|Os raposos do mar (Alopias vulpinus) utilizan a súa longa aleta caudal para reunir e atordoar ás súas presas.miniatura|Espiña dun Centroscyllium fabricii na parte dianteira da súa primeira aleta dorsal.
O esqueleto das aletas é alargado e está sostido por raios brandos e non segmentados denominados "ceratótricos", filamentos dunha proteína elástica semellante á queratina de pelos e plumas. A maioría dos tiburóns teñen oito aletas.

Os tiburóns utilizan a aleta caudal para propulsarse e para cambiar bruscamente de dirección, as aletas pectorais actúan como leme co mesmo principio que as ás ou planos dos avións, e as dorsais serven de estabilizadores.

Case todos os tiburóns teñen que estar nadando continuamente, incluso a baixa velocidade, co fin de manter un fluxo de auga que achegue suficiente oxíxeno ás branquias. Porén, algúns, especialmente os que viven cerca dos arrecifes, repousan no fondo poñéndose contra a corrente, o que é suficiente porque así captan o oxíxeno necesario para o seu metabolismo.Johnson, R. H. (1978): Sharks of tropical and temperate seas. Singapore: Les éditions du Pacifique. ISBN 981-204-116-8, p. 20.

A velocidade e a aceleración dependen da forma da aleta caudal. As formas varían considerabelmente entre as distintas especies debido á súa evolución en distintos ambientes. Os escualos teñen unha aleta caudal heterocerca: a parte dorsal é xeralmente máis longa que a ventral. A columna vertebral esténdese na parte dorsal, proporcionando unha maior superficie para a inserción de músculos. Isto permite un desprazamento na natación máis eficiente compensando a moi escasa flotabilidade destes peixes cartilaxinosos, a diferenza da maioría dos peixes óseos, que teñen aleta caudal homocerca.Ferrari & Ferrari (2009), pp. 36-38.

A aleta caudal do tiburón tigre (Galeocerdo cuvier) ten un gran lóbulo superior, o que lle permite pasar dunha natación lenta a unha rápida. Este tiburón debe poder xirar na auga facilmente cando caza as presas que constitúen a súa variada dieta, mentres que o marraxo (Lamna nasus), que caza peixes como a xarda e o arenque, ten un gran lóbulo inferior que o axuda a seguir o rápido ritmo das súas presas. A cola pode axudar tamén a cazar as presas, como no raposo do mar (Alopias vulpinus), que co lóbulo superior, extraordinariamente alongado, atordoa aos peixes e ás luras.
 Pel 
miniatura|Dentículos dérmicos do tiburón limón (Negaprion brevirostris) vistos no microscopio electrónico.A diferenza dos peixes óseos, os escualos teñen un complexo corsé cutáneo composto por fibras de coláxeno flexíbeis e dispostas de forma helicoidal ao redor do seu corpo, que funciona como un esqueleto externo, proporcionando unha superficie para a inserción dos músculos de natación economizando así enerxía. Os dentículos dérmicos danlle, ademais, vantaxes hidrodinámicas, porque reducen a turbulencia ao nadar.

A pel áspera dos tiburóns é resistente aos microorganismos. Anthony Brennan, enxeñeiro da Universidade de Florida, di que todos os tiburóns teñen escamas superpostas —dentículos—, que é difícil que sexan colonizadas por bacterias.

A pel das femias é máis grosa para resistir as mordidas dos machos durante a parada nupcial.Ferrari & Ferrari (2009), pp. 52-56.

 Sentidos 
Os tiburóns, como outros peixes, posúen unha liña lateral a cada flanco do seu corpo que lles permite detectar cambios de presión e movementos na auga; como outros elasmobranquios tamén posúen no fociño ampolas de Lorenzini: órganos sensíbeis aos campos eléctricos (en especial aos pequenos campos eléctricos xerados por outros seres vivos na auga); tal sensibilidade aparece especialmente desenvolvida nos tiburóns martelo.

Os ollos dos tiburóns teñen, segundo parece, unha excelente visión potenciando a capacidade de ver en condicións de pouca iluminación (moi útil, por exemplo, para cazar en covas ou durante a noite, así como a grandes profundidades) mercé a que tras a retina posúen un tapetum lucidum. Porén, estudos recentes indican que a súa visión sería monocromática ao teren un único tipo de conos ou incluso careceren deles nalgunhas especies.http://zco1999.wordpress.com/2011/01/29/los-tiburones-no-ven-colores/ ZCO-1999: Los tiburones no ven colores]  Consultada o 9/11/2012.

Considérase que tamén teñen moi desenvolvidos os sentidos do olfacto e do gusto (o que lles permitiría, a partir dunhas poucas moléculas, ulir e detectar a presenza de potenciais presas a bastante distancia).

 Reprodución 
A maioría dos peixes óseos producen gran cantidade de ovos (en realidade, óvulos) moi pequenos que se depositan na auga, onde son fecundados externamente polos espermatozoides liberados polos machos). Este é un proceso no que se produce un gran desbildamento de materia e enerxía, porque a mortalidade inicial entre os ovos e as larvas sen protección é enorme, e as taxas de supervivencia son función das condicións ambientais. Os tiburóns optaron por unha estratexia reprodutiva diferente: os óvulos fecúndanse internamente, investindo máis enerxía en producir menos crías, pero máis protexidas.

Os métodos de reprodución dos tiburóns van desde as formas ovíparas, que poñen os ovos grandes e ben protexidos, até as especies ovovivíparas, que dan a luz crías vivas que se nutriron a través dunha placenta, de maneira análoga aos mamíferos.Sharks & Rays. Embryonic development  en Animals.  Consultada o 9/12/2012.

 Órganos reprodutores masculinos 
Os tiburóns machos teñen un par de pterigopodios,Why Do Sharks Have Two Penises?  en Biology of Sharks & Rays.  Consultada o 9/12/2012.</ref> órganos cilíndricos peneanos formados a partir dunha modificación das aletas pelvianas. Nos machos inmaturos os pterigopodios son curtos e brandos, pero nos individuos sexualmente maduros son longos e ríxidos, a causa da calcificación que experimentan no curso da maduración. Durante a cópula o macho introduce un deles na abertura xenital da femia e, nalgunhas especies o extremo ábrese, fixando o pterigopodio e mantendo o oviduto aberto para facilitar o paso dos espermatozoides; estes saen polo poro xenital do macho e son conducidos por un canal presente ao longo do pterigopodio; asociados a este último hai dous sacos musculares dirixidos cara a adiante baixo a pel do ventre; antes da cópula estes énchense de auga, a cal se expulsa despois para que arrastre o seme desde o pterigopodio até o oviduto da femia. Os espermatozoides prodúcense en testículos pares e almacénanse xa sexa nos espermidutos ou ben en sacos espermáticos accesorios. Nalgunhas especies, como a quenlla (Prionace glauca),A verdadeira quenlla, nome que algúns autores fan extensivo a todos os tiburóns. os espermatozoides empaquétanse en cápsulas protectoras chamadas espermatóforos.

 Apareamento 
O apareamento en especies pequenas e flexíbeis como o melgacho (Scyliorhinus canucula) conséguese enroscándose o macho en torno á femia. En especies maiores e máis ríxidas, como o tiburón branco (Carcharodon carcharias) ou o marraxo (Lamna nasus), o macho e a femia oriéntanse paralelamente cabeza con cabeza. Calquera que sexa o método, o pterigopodio xira cara a adiante antes da inserción.

En certas especies pode observarse "trabadas de amor" ou cicatrices produto do apareamento: dentadas, cortes e marcas semicirculares das mandíbulas nos flancos, o dorso, aletas pectorais e enriba das branquias. As trabadas do macho serven para estimular á femia para a cópula e, nalgunhas especies, para suxeitarse á aleta pectoral da femia durante o acoplamento. Pese a que nese momento a acción de morder do macho está inhibida, aínda pode causar feridas.

O apareamento prodúcese normalmente un mes antes da ovulación; durante ese tempo os espermatozoides almacénanse na glándula da casca da femia: nalgunhas especies como a quenlla os espermatozoides mantéñense en estado viábel durante un ano ou máis. Os óvulos prodúcense ou ben en calquera dos dous ovarios da femia (por exemplo, no caso da melga) ou ben nun único ovario funcional: o dereito (no caso dos peixes martelo e os carcarrínidos). Os óvulos miden uns cinco milímetros de diámetro en estado de repouso, pero aumentan até os trinta ou corenta no momento da ovulación, cando abandonan o ovario e son conducidos polos ovidutos até a glándula da casca, onde se almacenaban os espermatozoides, e a fecundación ten lugar. A glándula da casca tamén segrega o recubrimento do ovo: unha cápsula resistente de tipo córneo ou coriáceo nas formas ovíparas e unha fina membrana parecida ao celofán nas especies vivíparas. Poden ter até 100 crías por camada.

 Xestación 
Nunca se acharon femias xestantes do maior tiburón vivente. O seu método de reprodución é descoñecido; achouse unha única cápsula do ovo de trinta por catorce centímetros, pero era tan infrecuentemente delgada que non está claro se o tiburón balea é ovíparo ou se trata de ovos abortados e a especie é vivípara.

Un dos grandes enigmas era o seu tipo de reprodución, que se ignoraba totalmente. O dilema resolveuse hai pouco tempo cando un grupo de científicos en Taiwán, liderados pola Dra. Eugenie Clark, puideron observar a unha femia de 12 m de lonxitude que fora arponeada por un pescador local. A sorpresa resultou maiúscula cando, en dous úteros xemelgos, acháronse 300 embrións de entre 40 e 63 cm de longo. Quince deles aínda estaban vivos no momento do exame.

As especies ovíparas (sobre todo os melgachos, os tiburóns alfombra e os tiburóns de Port Jackson) depositan os ovos sobre o fondo, onde os embrións se desenvolven nutríndose do vitelo contido no ovo. Nun principio, a bóla vitelina do extremo do cordón serve para alimentar por si mesma ao embrión mentres se desenvolven as expansións de contacto. Unha vez formadas, as expansións de contacto únense ás do útero e empezan a absorber material nutriente da nai; nese momento a bóla aínda contén algo de xema e polo tanto a placenta ten dupla función: achegar alimento vía sanguínea e por osmose.

O cordón umbilical está constituído por tres vasos: arteria e vea umbilical ou vitelina, e entre ambas o canal vitelino. O cordón pode ser de dúas formas: liso, como en Carcharhinus e Mustelus, ou festonado, como en Sphyrna, Scoliodon e Paragaleus.

O paso das substancias alimenticias da nai ao embrión pode producirse de dúas maneiras. A primeira dáse en tiburóns con cordón liso e denomínase hemotrófica, pois as substancias alimenticias pasan disolvidas no plasma sanguíneo a través da placenta. A segunda, propia dos individuos con cordón festonado, chámase embriotrófica ou histotrófica; neste caso, o alimento pasa a través do canal alimenticio.

Os embrións están inmersos en líquido intrauterino, rico en substancias nutritivas, auga e sales, chamado leite vitelino; estas substancias son absorbidas directamente polo embrión, a través da boca e dos espiráculos (se os hai), e polas expansións festonadas do cordón, no caso dos histotróficos.

 Placentarios 
A relación que se produce entre nai e embrión é de tipo placentario, xa que realmente existe un intercambio sanguíneo na zona de contacto; pero non hai que confundilo coa placenta dun mamífero, pois no caso dos tiburóns non existen ni amnio nin alantoide; trátase simplemente dun caso de converxencia evolutiva.

Normalmente os dous úteros son funcionais, sen que exista unha repartición equitativa de embrións, nin segregación de sexos, polo menos nas camadas do xénero Carcharhinus que se teñen examinado. Nalgunhas especies as cápsulas do ovo son rectangulares e presentan gabiáns en cada esquina para fixarse ás algas.
miniatura|Ovo de tiburón. A forma helicoidal exterior axuda a que a nai poida fixalo ás rochas.

Moitos tiburóns teñen a cápsula do ovo cos bordos en espiral que serven para encaixalos nas fendas das rochas. Xeralmente os ovos póñense de dous en dous e, no caso do melgacho até un total de 20 a 25 cada ano. O período de incubación acostuma a durar varios meses. En canto aos tiburóns vivíparos, hai que distinguir entre nos que o embrión se nutre exclusivamente das súas propias reservas de vitelo (ovovivíparos), como a melga, e aqueles outros que reciben o alimento directamente da nai (vivíparos verdadeiros). No caso da melga reúnense varios ovos fecundados no útero mediante unha fina membrana que os envolve a todos. Ao cabo duns seis meses a membrana rompe e cada embrión desenvólvese no ovo a costa do saco vitelino ao que está unido; no momento do nacemento este saco se reabsorbe completamente; entón a nai expulsa unhas dez crías de 25 cm despois de 22 meses de xestación.

Cómpre resaltar que cando un embrión morre, incluso habendo alcanzado un alto grao de desenvolvemento, non provoca o aborto da camada, senón que, que por algún mecanismo descoñecido até hoxe, impídese a putrefacción, até a súa posterior expulsión, xunto co resto dos embrións vivos, xa desenvolvidos.

 Non placentarios 
Nas raias é común outra forma de viviparismo que probabelmente tamén se dá no tiburón tigre; nela os embrións reciben alimento da nai pero non a través da placenta: no interior do útero os ovos telolecíticos están protexidos por unha fina membrana dentro da cal cada embrión experimenta o seu desenvolvemento; parece ser que a substancia nutritiva é excretada polo útero e absorbida polos embrións que así complementan a nutrición proporcionada polo vitelo. Os tiburóns tigre dan a luz entre dez e oitenta crías de 6 a 7 dm cada unha.

Nos carcarrínidos e peixes martelo o embrión, ademais do saco vitelino, posúe branquias externas que lle permiten absorber oxíxeno e posibelmente nutrientes suplementarios; estas branquias externas reabsórbense posteriormente. Durante o terceiro ou o cuarto mes o saco vitelino transfórmase nunha placenta. Os nutrientes e o oxíxeno pasan entón directamente da nai ao embrión a través da placenta e do cordón umbilical; os produtos de refugallo percorren un camiño inverso.

Nas especies vivíparas os embrións están envolvidos na membrana do ovo e dispóñense en diferentes compartimentos do útero. A cantidade de crías varía desde dúas nalgunhas especies a máis de cen nas quenllas. O período de xestación oscila entre nove e doce meses. Algunhas especies (como os marraxos, o raposo de mar e probabelmente o tiburón branco e o peixe bobo) practican unha singular forma de canibalismo intrauterino coñecida como oofaxia.

Os ovarios destes tiburóns parécense aos dos peixes óseos e conteñen moitos óvulos moi pequenos. O primeiro grupo de embrións que se desenvolve sobrevive a base de alimentarse das sucesivas series de óvulos que a femia continúa producindo. Nos seguintes estadios da xestación os embrións presentan un estómago enormemente dilatado cheo de vitelo procedente dos ovos devorados. A cantidade de crías nestas especies é pequena, de dúas a dezaseis.

 Clasificación 
 Taxonomía 

 Superorde SelachimorphaR. Aidan Martin Checklist of Living Sharks (Revised 1 January 2007)
 Orde Carcharhiniformes 
 Orde Heterodontiformes 
 Orde Hexanchiformes
 Orde Lamniformes
 Orde Orectolobiformes
 Orde Pristiophoriformes
 Orde Squaliformes
 Orde Squatiniformes

 Filoxenia 
Os primeiros estudos filoxenéticos, que se baseaban na morfoloxía, situaban as raias entre os tiburóns, do que resultaba un grupo polifilético. Os selaquimorfos estaban entón divididos en dous grupos, Galea e Squalea. Este último reunía certos tiburóns e todas as raias, que tiñan como trazo común a ausencia de aleta anal (salvo nos Hexanchiformes), un carácter típico dos peixes denominados primitivos. En 2003, a filoxenia molecular deixou obsoleto este grupo, suxerindo que as semellanzas anatómicas entre es raias e os tiburóns modernos non eran senón o froito de converxencias evolutivas.

Os tiburóns forman, pois, un grupo monofilético de especies dividido en dous subgrupos: os Galeomorphii e os Squalimorphii, completamente distintos das raias. Porén, a posición das ordes no seo da superorde está aínda suxeita a debate e varía segundo os estudos.Ximena Vélez-Zuazo e Ingi Agnarsson (2011): "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes)", in Molecular Phylogenetics and Evolution, pp. 207–217.

 Árbore filoxenética dos selaquimorfos 
Heinicke et al. (2009) (estudo sobre 12S, 16S, RAG1)M. P. Heinicke, G. J. P. Naylor e S. B. Hedges(2009): "Cartilaginous fishes (Chondrichthyes)", in S. B. Hedges e S. Kumar The Timetree of Life. New York: Oxford University Press, p. 320.

 Selachimorpha
   └─o Batoidea
     └─o  Squalimorphii
      |      └─o Hexanchiformes
      |         └─o Pristiophoriformes
      |            └─o Squaliformes
      |            └─o Squatiniformes
        └─o Galeomorphii
        └─o Heterodontiformes
          └─o Orectolobiformes
            └─o Lamniformes
            └─oCarcharhiniformes

 Árbore filoxenética dos selaquimorfos 
Vélez-Zuazo & Agnarsson (2011) (estudo sobre 16S, citocromo b, COI, NADH2, RAG1)Ximena Vélez-Zuazo e Ingi Agnarsson, "Shark tales: A molecular species-level phylogeny of sharks (Selachimorpha, Chondrichthyes", in Molecular Phylogenetics and Evolution, pp. 207–217.

 Selachimorpha
   └─o Batoidea
      └─o Squalimorphii
        |   └─o Hexanchiformes
        |         └─o Pristiophoriformes
        |         └─o Squatiniformes 
        |       └─o Squaliformes
        └─o '''Galeomorphii 
          └─o Heterodontiformes
            └─o Lamniformes
              └─o Orectolobiformes
              └─o Carcharhiniformes

 Evolución 
Os tiburóns son membros da clase dos condrictios, a cal inclúe tamén as raias e as quimeras. Existen 368 especies de tiburóns recoñecidas actualmente vivas, distribuídas en 8 ordes. Ademais, hai 7 ordes extintas.

Os primeiros tiburóns apareceron nos océanos hai 400 millóns de anos, no Devoniano.Ancient Sharks, en Biology of Sharks and Rays, en ReefQuest Centre for Shark Research Debido á súa natureza de peixes cartilaxinosos, os fósiles de tiburóns ben conservados son moi raros, sendo o máis frecuente que se conserven só os dentes, resistentes á alteración debida ao tempo. Por iso a filoxenia dos tiburóns é particularmente delicada.

Os esqueletos máis antigos foron descubertos a finais do século XIX no estado de Ohio, nos Estados Unidos; son do xénero Cladoselache, e datan do Devoniano superior superior (hai uns 360 millóns de anos).Gilles Cuny (2002): Les requins sont-ils des fossiles vivants? EDP Sciences, col. "Bulles de sciences". ISBN 2-86883-538-4, p. 50.
Dun tamaño de sobre os 2 m este tiburón estaba lonxe da posición dun superpredador, pero cazaba en placodermos como os Dunkleosteus. A desaparición dos placodermos hai uns 354 millóns de anos favoreceu o desenvolvemento dos condrictioss, en particular en materia de diversidade.Gilles Cuny, Op. cit.

Os tiburóns primitivos tiñan formas que non moi parecidas á dos actuais; como Helicoprion, coa súa dentadura en forma de espiral; Orthacanthus, tiburón fluvial; Paleocarcharias, antecesor dos actuais peixes martelo; Hybodus, tiburón que se alimentaba de animais máis grandes que el; Paleospinax, un dos primeiros tiburóns en ter unha estrutura ósea como a dos actuais; Stethacanthus, cunha estrutura en forma de bigornia nas costas; Symmorium, con parecido ao Stethacanthus; Protospinax, antecesor das raias; Pseudorhina, antecesor dos tiburóns ánxel; Scapanorhynchus, parente extinto da actual quenlla fociñuda; Edestus, con dentadura en forma de tesoura; Cretoxyrhina, parente de Hybodus; Lanma, antecesor do tiburón touro; Cobelodus, cunha cabeza pequena en comparación co resto do corpo, e un dos máis famosos, Carcharodon megalodon, tiburón de 18 m, antecesor do gran tiburón branco, ademais doutros non mencionados.

Os tiburóns foron evolucionando e diversificándose xerando especies moi especializadas, como os tiburóns martelo (Sphyrna lewini).

Hai ao redor de 100 millóns de anos xurdiron os tiburóns modernos. Algúns, como Carcharodon megalodon o que, como todo tiburón extinto, coñécese polos seus dentes (os únicos ósos encontrados nestes peixes cartilaxinosos e, polo tanto, os únicos fósiles producidos). Unha primeira reprodución da mandíbula baseada nalgúns dos maiores dentes deu como resultado que o peixe podía ter até 36 m de lonxitude; os cálculos revisáronse posteriormente estimándose que podería chegar a medir uns 15 m, converténdose no maior cazador mariño.

miniatura|250 px|Tiburóns extintos do xénero Falcatus.

A finais do Permiano produciuse unha extinción en masa que fixo desaparecer o 90% das especies mariñas, entre elas as dos condrictios. Unha segunda extinción, a finais do triásico, produce de novo unha selección, eliminando, por exemplo, os xenacantos, que viviran durante 200 millóns de anos.

No Mesozoico, os hibodontes distinguíanse polo seu gran tamaño (os máis pequenos duns 3 m) e por unhas mandíbulas capaces de crebar calquera cuncha.

No Xurásico os neoselachii compiten cos hibodontes, pero a extinción do Cretáceo hai 65 millóns de anos provocou a fin dos hibodontes, así como a de moitas outras especies, comezando polos dinosauros.Ferrari, Andrea e Antonella Ferrari (2009): Requins et raies du monde entier. Paris: Delachaux et Niestlé, pp. 17-23.

Estes neoselaquios tiñan a maior parte das características dos tiburóns modernos. O megalodón foi probabelmente o superpredador dos océanos tropicais a partir do Mioceno, cun tamaño suposto de 13 m, do que se encontraron moitos dentes fosilizados. Este tiburón extinguiuse probabelmente hai uns 1,6 millóns de anos.

 Os tiburóns en Galicia 
X. L. Rodríguez Villanueva e Xavier Vázquez, na súa obra Peixes do mar de Galicia, (I) Lampreas, raias e tiburónsVéxase bibliografía. dan conta das principais especies de tiburóns que se achan preto das costas galegas, tanto dos que teñen importancia económica, moita ou pouca, como os que só teñen interese científico, ocupándose da súa descrición e bioloxía.

Por outra parte, Manuel R. Solórzano et al., na obra Inventarios dos peixes do litoral galego relacionan e catalogan, segundo a ordenación sistemática de CLOFNAN (1973) todos os peixes mariños citados nas costas galegas (agás os representantes do xénero Salmo), entre os que se incúen, obviamente, os tiburóns. De acordo con esta obras, podemos considerar como galegas as seguintes especies:

 Superclase Gnathostomata
 Clase Chondrichithyes
 Orde Pleurotremata
 Familia Hexanchidae
 Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) - bocadoce
 Familia Chlamydoselachidae
 Chlamydoselachus anguineus Garman, 1884 - tiburón anguía
 Familia Lamnidae
 Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) - marraxo
 Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) - tiburón branco 
 Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 - marraxo azul
 Familia Cetorhinidae
 Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) - peixe bobo
 Familia Alopiidae
 Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) - raposo do mar
 Familia Scyliorhinidae
 Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) - melgacho
 Scyliorhinus stellaris (Linnaeus, 1758) - roxa
 Galeus melastomus Rafinesque, 1810 - zapata
 Familia CarcharhinidaeAlgúns autores inclúen os xéneros Galeorhinus e Mustelus na familia dos Triakidae. 
 Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) - cazón
 Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) - cazón liso
 Mustelus asterias Cloquet, 1821 - cazón branco
 Prionace glauca (Linnaeus, 1758) - quenlla
 Familia Sphyrnidae
 Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) - peixe martelo
 Familia Oxynotidae
 Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) - peixe porco
 Familia Dalatiidae
 Dalatias licha (Bonnaterre, 1788)
 Familia Squalidae
 Squalus acanthias Linnaeus, 1758 - melga
 Squalus blainvillei (Risso, 1826) melga de Blainville
 Centroscymmus coelolepis Bocage e Capello, 1864 
 Deania calcea (Lowe, 1839)
 Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) gata de mar
 Etmopterus pusillus (Lowe, 1839) gata de mar pequena
 Echinorhinus brucis (Bonnaterre, 1788) escualo espiñento

 Sobrepesca de tiburóns 
miniatura|250px|A captura anual de tiburóns incrementouse rapidamente nos últimos 50 anos.

Os tiburóns péscanse comercial e ludicamente. O ser humano, como superpredador, está exterminando a estes peixes. Algúns son pescados simplemente por deporte, outros por alimento e algunhas especies para obter outros produtos.

No pasado a pel dos tiburóns utilizábase para os mesmos fins que hoxe se utiliza o papel de lixa.

Os tiburóns xeralmente alcanzan a madurez sexual lentamente e producen pouca descendencia, en comparación con outros peixes de interese para os humanos. Isto causa preocupación entre os biólogos, sobre todo polo incremento do esforzo pesqueiro nos últimos tempos, o que fai que moitas especies estean hoxe consideradas en perigo de extinción.

O principal problema radica en que no oriente asiático (especialmente na China, Taiwán, Xapón e Corea) as aletas dos tiburóns alcanzan prezos elevadísimos, por considerárense manxares exquisitos, utilizándose especialmente na preparación da famosa sopa de aleta de tiburón.

 Medidas para a conservación dos tiburóns 
Estímase que anualmente son capturados 100 millóns de tiburones debido á pesca comercial.Charles W. Bryant How many sharks are killed recreationally each year, and why?  Consultada o 11/11/2012.CNN. Shark fin soup alters an ecosystem  Consultada o 11/11/2012. Os científicos temen que os tiburóns co tempo poderían extinguirse debido á actividade humana. Rexistráronse importantes reducións nas poboacións de tiburóns: algunhas especies reduciron os seus efectivos en máis do 90 % nos últimos 20-30 anos, e unha diminución da poboación do 70 % non é infrecuente.Walker, T. I. (1998): "Shark Fisheries Management and Biology", in Marine and Freshwater Research, 49 (7): 553-767.

Como quedou dito, a sopa de aleta de tiburón é unha das principais razóns da diminución das poboacións destes animais. Co fin de facer esta sopa, as aletas dos tiburóns córtanse nos barcos de pesca, e os peixes, aínda vivos, devólvense ao mar para morrer lenta e dolorosamente. E debido a que os tiburóns se reproducen lentamente, non poden reconstruír as súas poboacións.Shark Research Institute. "Shark conservation proposal defeated at UN meeting"   Consultada o 10/11/2012.

En 2010, Hawai converteuse no primeiro estado dos Estados Unidos en prohibir a posesión, venda, comercio ou distribución de aletas de tiburón.The New York Times. "Hawaii: Shark Fin Soup Is Off the Menu"  Consultada o 10/11/2012. A partir de 2011, catro países asinaron acordos para aprobar, por lei, a creación de "santuarios de tiburóns". No mesmo ano, o presidente dos Estados Unidos Barack Obama firmou a "lei de Conservación de Tiburóns".Revista Time. "It’s Official: Obama Signs Shark Conservation Act"  Consultada o 10/11/2012.

A China, Taiwán e o Xapón opóñense á conservación dos tiburóns.

 Debate en Europa sobre a sobreexplotación dos tiburóns 

 Problemas da frota pesqueira galega con Bruxelas 

No ano (2012), en Bruxelas, debateuse no seo da UE sobre a protección das poboacións de tiburóns. Europa busca a fin do finning (separación da aleta do tiburón e botar o corpo pola borda). Pero o que podería facer nese intento supón, talvez, acabar con boa parte da frota galega, que pesca, sobre todo, marraxos e quenllas, e que vende as súas aletas, pero tamén a carne, a pel, o fígado e até as cartilaxes. Porén, Bruxelas pretende facerlle compartir con Portugal a factura ecolóxica dunha práctica que se achaca ás frotas asiáticas que, como quedou dito, alixan as aletas e tiran os corpos pola borda. A patronal española, Cepesca, rexeita o finning e defende o aproveitamento integral dos escualos, e afirma que os 141 barcos de pavillón español que faenan no Índico, o Atlántico e o Pacífico, aproveitan todo o peixe. Aínda máis, recalca que tiran máis beneficios coa venda dos corpos que das aletas, o 55 % fronte ao 45 % dos ingresos desta pescaría. Porén, as medidas para desaletalo que propón Bruxelas poderían levar á frota galega a unha crise e danar a un sector que pesca de forma responsábel.
miniatura|250 px|Poxa de quenlla (Prionace glauca) no porto de Vigo.
miniatura|250 px|Poxa de marraxo (Isurus oxyrinchus) no porto de Vigo.

Os conxeladores dispoñen de permisos especiais que lles permiten capturar tiburóns e que estas autorizacións poderían retirarse se entra en vigor a norma tal e como pretende a Comisión Europea. O método español de pesca de tiburón supón a sección da aleta do corpo a bordo dos buques e a súa conxelación por separado nas bodegas; ao chegaren a terra, os corpos destínanse a América e a Europa, mentres que as aletas van a Asia. A iniciativa da UE prevé un tallo na aleta, pero sen separala do corpo, e que a incisión total se realice en terra. Os armadores cren que isto implicaría un aumento da perigrosidadr laboral —polo risco de cortarse coas aletas conxeladas ao manipular o peixe—, menos espazo de almacenaxe e a ruptura da cadea de xeo, pois para separar a aleta habería que desconxelar algo o produto. A frota galega propón que se obrigue a desembarcar no mesmo porto aletas e corpos; que se prohíba o cercenamento de aletas nos barcos de fresco e que as organizacións rexionais de pesca tutelen a actividade na súas áreas. Tamén piden que sigan os permisos especiais para os conxeladores e que se implante un sistema de trazabilidade. Isto complementaríase cun plan de capturas mundial, onde se limite o esforzo pesqueiro, se fixen vedas e se prohíban os transbordos en mar aberto.Galicia gana más con la venta del cuerpo que con la aleta de tiburón La Voz de Galicia, 17/02/2012. Consultada o 11/11/2012.

A práctica do finnig está prohibida para os pesqueiros comunitarios desde 2003, pero as excepcións que contén a norma relaxan demasiado esta prohibición. Polo menos iso entende a Comisión Europea, que propuxo un regulamento que impide toda posibilidade de cercenar a aleta a bordo e obriga a que se almacenen adheridas ao corpo do tiburón. Nun razoamento simplista, a frota galega, que comercializa tanto o corpo como a aleta, non debería ter problema. Pero na práctica, esa medida suporía a fin dos espadeirosNome co que se coñecen os barcos dedicado á pesca do peixe espada. galegos, segundo o sector, polos custos económicos que comporta e polos trastornos que crea no almacenamento e loxística.

A norma europea de 2003 estableceu excepcións ao deixar que os Estados membros expedisen permisos especiais aos barcos coa condición de que mantivesen os corpos a bordo e que o peso das aletas non superase o 5 % do peso total do tiburón.

De feito, só España e Portugal seguen cortando a aleta a bordo. Os palangreiros de superficie galegos envían os corpos, unha vez desembarcados, a Vigo ou a Suramérica, sobre todo ao Brasil, o Perú e Colombia. As aletas destínanse ao Xapón, Hong Kong, a China e California. Os ecoloxistas, porén, recean de que só España e Portugal poidan cortar as aletas a bordo e están apremando para que se adopte na UE a política de aletas adheridas. Sosteñen que co actual sistema de controis, é difícil detectar se se produciu finning, porque as aletas e os troncos pódense desembarcar en distintos portos e en diferentes momentos.

A frota galega sostén que son as frotas asiáticas, como a chinesa ou a taiwanesa, as que tiran o corpo e quedan só coa aleta, que ten máis valor, para evitaren un problema de capacidade de almacenaxe. Polos corpos dos tiburóns adóitase ofrecer en primeira venda un prezo medio de entre un e dous euros por quilo, mentres que as aletas do marraxo ou a quenlla, as especies que captura a frota galega, se comercializan en torno aos 15 euros.

A Comisión Europea propón aplicar, como quedou dito, a política de aletas adheridas. É dicir, que se aplique a prohibición total de cortar as aletas a bordo e obrigar a que cada extremidade vaia co seu corpo. Os ecoloxistas sosteñen que só así se poderá erradicar o finning e, con iso, unha das maiores ameazas, xunto á pesca accidental, para as poboacións de tiburóns. Os palangreiros de superficie, pola súa parte, din que esa solución suporía unhas perdas anuais por barco de 32.967 euros, o que comprometería a supervivencia da frota. Partindo da base de que tería un 10 % menos de capacidade na bodega, o sector cifra en 14.238.603 euros as perdas totais para a frota. Porén, a organización ecoloxista Oceana replica sinalando que os palangreiros de superficie españois e portugueses recibiron máis de 117 millóns de euros en subvencións da UE entre 1994 e 2007, co que estarían mitigadas esas posíbeis perdas. O sector propón que se obriguen a desembarcar no mesmo porto os corpos e as aletas, así como que se eliminen os permisos especiais para a frota de fresco. Mentres, os que conxelan o tiburón terían que utilizar un mecanismo de trazabilidade que asegure a correlación entre os corpos e as aletas desembarcadas. Tamén piden que se implante en todas as organizacións rexionais de pesca (ORP) un programa de documento estatístico para o comercio das aletas de tiburón.

O documento da UE aínda está en tramitación. A norma debe aprobarse por codecisión. A mediados de setembro de 2012 debateuse o regulamento na Eurocámara, apoiándose seguir mantendo os permisos especiais á frota. Porén, non se aceptaron as medidas de maior control.El debate en Europa sobre las medidas para evitar la sobreexplotación de los tiburones La Voz de Galicia, 8/10/2012. Consultada o 11/11/2012.

 O Parlamento Europeo decide 
O 22 de novembro de 2012 a Eurocámara aprobou, por 566 votos a favor, 47 en contra e 16 abstencións, a proposta da Comisión Europea de deixar de expedir permisos especiais ás frotas pesqueiras da UE (186 barcos, 141 españois e 45 portugueses) para desmembrar os tiburóns a bordo. "Hoxe gañan a comisaría de Pesca e as organizacións ecoloxistas. Perden os tiburóns e os pescadores da frota palangreira comunitaria", declarou un portavoz de Cepesca, que non ocultou a súa frustración pola decisión do Parlamento Europeo que, segundo calcula esta organización, obrigará á frota palangreira de superficie a asumir "perdas medias de 22 000 euros por barco e marea". Os armadores cren que os eurodeputados votaron a favor da medida convencidos de que esta é a única saída para erradicar o finning, cando o certo é que a frota comunitaria non o practica; en primeiro lugar, porque está prohibido desde 2003 e, en segundo, porque a frota galega que pesca quenlla e marraxo, aproveita todo, pois ten mercado tanto para as aletas como para o corpo destes tiburóns, e que o único que conseguiu foi prexudicar económica e laboralmente aos palangreiros de superficie galegos, pero no erradica o finnig, que achacan a frotas asiáticas, ás que non afecta a normativa (a ICCATComisión Internacional para a Conservación do Atún Atlántico. rexeitou implantar a nivel global esta medida esta mesma semana) que agora estarán en mellores condicións máis vantaxosas para competir coas frotas galega e portuguesa. Pola súa parte, para Ecologistas en Acción non cabe dúbida de que este día (22 de novembro de 2012) "foi un día histórico para a defensa doi tiburón, con moitas especies ameazadas, e un motivo de gran satisfacción para a organización, que leva anos exixindo estas medidas". Este grupo ecoloxista recorda que leva desde o 2006 traballando xunto coa Shark Alliance (rede de protección dos tiburóns) para cambiar a posición do Goberno español, "moi aliñado cos intereses da grande industria pesqueira".Golpe a la frota gallega al prohibirse cortar la aleta de tiburón a bordo. La Eurocámara rechaza dar excepciones a los barcos españoles y lusos La Voz de Galicia, 23/11/2012.La UE blinda la prohibición de cortar las aletas de tiburones El País (España), 23/11/2012.

 Galería de tiburóns 

 Tiburóns híbridos 
Un grupo de científicos descubriu tiburóns híbridos (especies intermedias, aparentemente mellor adaptadas para adaptarse ao cambio climático). Descubríronse 57 tiburónes híbridos ao longo das costas de Queensland e Nova Gales do Sur (Australia).

Os tiburóns híbridos son un cruzamento entre o tiburón de aletas negras (Carcharhinus melanopterus) común (que non habita en Australia) e o tiburón de aletas negras australiano, dúas especies relacionadas pero xeneticamente distintas.Hallan a los primeros tiburones híbridos  El Universal (México) 3/01/2012.

O tiburón de aletas negras australiano é máis pequeno que o seu parente e vive en augas tropicais, pero encontráronse os híbridos cara ao sur, onde a temperatura do mar é moito máis fría.Descubren tiburones híbridos en la costa de Australia  
La Tercera. Santiago (Chile), 3/01/2012. Consultada o 11/112/2012.

Os investigadores aseguraron que se trata dun signo de adaptación ao cambio climático, xa que os espécimes híbridos son máis resistentes e fortes.Descubren tiburones híbridos BBC Mundo, 3/01/2012. Consultada o 11/11/2012. Aínda que os investigadores afirman que os tiburóns híbridos son numerosos e poderían substituír pouco a pouco aos seus pais, polo momento non se rexistrou dito cambio.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Burton, Maurice & Robert Burton (1984): Encyclopedia of Fish. Saint Louis, EE.UU: BPC Publishing. ISBN 0-7064-0393-2.
 Compagno, Leonard; Marc Dando & Sarah Fowler (2005): Sharks of the World. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 0-691-12072-2.
 Eschmeyer, William N., ed. (1998): Catalog of Fishes. Special Publication of the Center for Biodiversity Research and Information, núm. 1, vol. 1-3. San Francisco (California, Estados Unidos): California Academy of Sciences. ISBN 0-940228-47-5.
 Ferrari, Andrea e Ferrari, Antonella (2009): Requins et raies du monde entier. París: Delachaux et Niestlé. ISBN 978-2-603-01675-6.
 Nelson, Joseph S. (2006): Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7.
 Rodríguez Solórzano, Manuel; Sergio Devesa Regueiro e Lidia Soutullo Garrido (1983): Guía dos peixes de Galicia. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 84-7154-433-4.
 Rodríguez Villanueva, X. L. e Xavier Vázquez (1992): Peixes do mar de Galicia. (I) Lampreas raias e tiburóns. Vigo: Edicións Xerais de Galicia. ISBN 84-7507-654-8.
 Solórzano, Manuel R[odríguez]; José L. Rodríguez, José Iglesias, Francisco X, Pereira e Federico Álvarez (1988): Inventario dos peixes do litoral galego (Pisces: Cyclostomata, Chondrichthyes, Osteichthyes). O Castro-Sada, A Coruña: Cadernos da Área de Ciencias Biolóxicas (Inventarios). Seminario de Estudos Galegos, vol. IV. ISBN 84-7492-370-0.

 Outros artigos 
 Condrictios
 Raias

 Ligazóns externas 
 Muséum national d'histoire naturelle. Marinarium de Concarneau. Dossier de prensa da exposición "Requins, entre peurs et connaissance"  Consultada o 11/11/2012.
 Laboratoire de recherche sur les requins du Canada  Consultada o 11/11/2012.
 Florida Museum of Natural History. Ichtyology  Consultada o 11/11/2012.

Categoría:Selaquimorfos
Categoría:Artigos que toda Wikipedia debería ter (Ciencia)