Ollo

miniatura|dereita|250px|Ollos compostos dunha libeliña
miniatura|dereita|250px|Ollos compostos dunha mosca.

O ollo (), (do latín ocŭlus), ou globo ocular é o órgano que detecta a luz, sendo a base do sentido da vista. Componse dun sistema sensible aos cambios de luz, capaz de transformar estes en impulsos eléctricos. Os ollos máis sinxelos non fan máis que detectar se os arredores están iluminados ou escuros. Os máis complexos serven para proporcionar o sentido da vista.

As partes do ollo son esenciais para a existencia humana porque grazas a elas captamos, percibimos e atopamos o que se chama as imaxes percibidas por este sistema.

Os ollos compostos atópanse nos artrópodos (insectos e animais semellantes) e están formados por moitas facetas simples que dan unha imaxe "pixelada", ou sexa, en mosaico (non imaxes múltiples, como a miúdo crese).

Na maioría dos vertebrados e nalgúns moluscos, o ollo funciona proxectando imaxes a unha retina sensible á luz, onde se detecta e transmítese un sinal correspondente a través do nervio óptico. O ollo polo xeral é aproximadamente esférico, cheo dunha substancia transparente xelatinosa chamada humor vítreo, que enche o espazo comprendido entre a retina e o cristalino, o humor transparente, atópase no espazo existente entre o cristalino e a córnea transparente, cuxa función é a de controlar o estado óptimo da presión intraocular, cun lente de enfoque chamado cristalino e, a miúdo, un músculo chamado iris que regula a cantidade de luz que entra e lle dá cor aos ollos.

Para que os raios de luz se poidan enfocar débense refractar. A cantidade de refracción que cómpre depende da distancia do obxecto que se ve. Un obxecto distante requirirá menos refracción que un máis próximo. A maior parte da refracción acontece na córnea, que ten unha curvatura fixa. O resto da refracción requirida dáse no cristalino. Ao avellentar, o ser humano vai perdendo esta capacidade de axustar o enfoque, deficiencia coñecida como presbicia ou vista cansa. Os ollos máis simples non fan máis que detectar se as zonas ao seu redor están iluminadas ou escuras. Os máis complexos serven para proporcionar o sentido da visión.
Visión xeral
miniatura|upright|esquerda|Ollo de bisonte europeo
miniatura|upright|Ollo humano
Os ollos complexos distinguen formas e cores. O campo visual de moitos organismos, especialmente o dos depredadores, implican grandes áreas de visión binocular para a percepción de profundidade. Noutros organismos, especialmente nos animais de presa, os ollos están situados para maximizar o campo de visión, como en coellos e cabalos, que teñen visión monocular.

Os primeiros protoollos evolucionaron entre os animais fai  aproximadamente na época da explosión cámbrica. O último devanceiro común dos animais posuía o conxunto de ferramentas bioquímicas necesarias para a visión, e ollos máis avanzados evolucionaron no 96% das especies animais en seis dos 35 filos principais. Na maioría dos vertebrados e nalgúns moluscos, o ollo permite que a luz entre e proxéctese sobre unha capa sensible á luz de células coñecida como retina. Os conos (para a cor) e os bastóns (para os contrastes con pouca luz) da retina detectan e converten a luz en sinais neuronais que se transmiten ao cerebro a través do nervio óptico para producir a visión. Estes ollos adoitan ser esferoides, están recheos de transparente xelatinoso humor vítreo, posúen unha lente de enfoque e, a miúdo, un iris. Os músculos que rodean o iris modifican o tamaño da pupila, regulando a cantidade de luz que entra no ollo. e reducen as aberracións cando hai suficiente luz. Os ollos da maioría dos cefalópodos, peixes, anfibios e cobras teñen lentes de forma fixa, e o enfoque conséguese telescopicamente, de forma similar á dunha cámara fotográfica.

Os ollos compostos dos artrópodos están formados por moitas facetas simples que, dependendo dos detalles anatómicos, poden dar unha soa imaxe pixelada ou múltiples imaxes por ollo. Cada sensor ten a súa propia lente e célula(s) fotosensible(s). Algúns ollos teñen ata 28.000 sensores deste tipo dispostos hexagonalmente, o que pode dar un campo de visión completo de 360°. Os ollos compostos son moi sensibles ao movemento. Algúns artrópodos, entre eles moitos estrepsípteros, teñen ollos compostos dunhas poucas facetas, cada unha cunha retina capaz de crear unha imaxe. Con cada ollo producindo unha imaxe diferente, no cerebro prodúcese unha imaxe fusionada de alta resolución.
miniatura|upright|Os ollos dos camaróns mantis (aquí Odontodactylus scyllarus) considéranse os máis complexos de todo o reino animalAo posuír unha detallada visión hiperespectral da cor, a langosta mantis ten o sistema de visión da cor máis complexa do mundo. Os trilobites, xa extintos, tiñan ollos compostos únicos. Os cristais transparentes de calcita formaban as lentes dos seus ollos. Diferéncianse nisto da maioría dos demais artrópodos, que teñen ollos brandos. O número de lentes nun ollo deste tipo variaba moito; algúns trilobites só tiñan unha, mentres que outros tiñan miles de lentes por ollo.

A diferenza dos ollos compostos, os ollos simples teñen unha soa lente. As arañas saltadoras teñen un par de grandes ollos simples cun estreito campo de visión, aumentado por un conxunto de ollos máis pequenos para a visión periférica. Algunhas larvas de insectos, como as eirugas, teñen un tipo de ollo simple (stemmata) que normalmente só proporciona unha imaxe aproximada, pero (como nas larvas da mosca serra) pode posuír poderes de resolución de 4 graos de arco, ser sensible á polarización e capaz de aumentar a súa sensibilidade absoluta pola noite nun factor de 1.000 ou máis. Os ocelos, uns dos ollos máis simples, atópanse en animais como algúns caracois. Teñen células fotosensibles pero non lentes nin outros medios para proxectar unha imaxe sobre esas células. Poden distinguir entre luz e escuridade, pero nada máis, o que lles permite evitar a luz solar directa.
Nos organismos que viven preto das augas profundas, os ollos compostos están adaptados para ver a luz infravermella producida polas fumarolas quentes, o que lles permite evitar ser fervidos vivos.

Tipos
Existen dez disposicións diferentes dos ollos; de feito, todos os métodos tecnolóxicos de captura dunha imaxe óptica utilizados habitualmente polos seres humanos, coas excepcións do zoom e das lentes de Fresnel, danse na natureza. Os tipos de ollos poden clasificarse en "ollos simples", cunha superficie fotorreceptora cóncava, e "ollos compostos", que comprenden varias lentes individuais dispostas sobre unha superficie convexa. "Simple" non implica un nivel reducido de complexidade ou agudeza. De feito, calquera tipo de ollo pode adaptarse a case calquera comportamento ou contorna. As únicas limitacións específicas dos tipos de ollo son as da resolución: a física dos ollos compostos impídelles alcanzar unha resolución superior a 1°. Ademais, os ollos de superposición poden alcanzar unha maior sensibilidade que os ollo de aposición, polo que son máis adecuados para criaturas que viven na escuridade. Os ollos tamén se dividen en dous grupos en función da construción celular dos seus fotorreceptores: as células fotorreceptoras son ciliadas (como nos vertebrados) ou rabdoméricas. Estes dous grupos non son monofiléticos; os cnidarios tamén posúen células ciliadas, e algúns gasterópodos e os anélidos posúen ambos tipos de células.

Algúns organismos teñen células fotosensibles que o único que fan é detectar se a contorna é claro ou escuro, o cal é suficiente para o arrastre do ritmo circadiano. Non se consideran ollos porque carecen de estrutura suficiente para ser considerados un órgano, e non producen unha imaxe.
Ollos non compostos
Os ollos simples son bastante ubicuos, e os ollos con lentes evolucionaron polo menos sete veces en vertebrados, cefalópodos, anélidos, crustáceos e cubozoos.
Ollos simples
Os ollos simples, tamén coñecidos como ocelos, son puntos oculares que poden estar encaixados nunha fosa para reducir os ángulos da luz que entra e incide no punto ocular, para permitir ao organismo deducir o ángulo da luz entrante Atopados en aproximadamente o 85% dos phyla, estas formas básicas foron probablemente as precursoras de tipos máis avanzados de "ollos simples". Son pequenos, comprenden ata unhas 100 células que cobren uns 100 µm. A direccionalidade pode mellorarse reducindo o tamaño da abertura, incorporando unha capa reflectora detrás das células receptoras, ou enchendo a fosa cun material refráctil.

As víboras de fosetas desenvolveron fosetas que funcionan como ollos ao detectar a radiación infravermella térmica, ademais dos seus ollos de lonxitude de onda óptica como os doutros vertebrados. Con todo, os órganos das fosas están dotados de receptores bastante diferentes dos fotorreceptores, concretamente un canle potencial do receptor transitorio específico (canles TRP) chamado TRPV1. A principal diferenza é que os fotorreceptores son receptores acoplados a proteínas G pero os TRP son canles iónicos.
Ollo de lente esférica
A resolución dos ollos de fosa pode mellorarse considerablemente incorporando un material cun índice de refracción máis alto para formar unha lente, o que pode reducir en gran medida o radio de desenfoque atopado, aumentando así a resolución obtible. A forma máis básica, observada nalgúns gasterópodos e anélidos, consiste nunha lente cun índice de refracción. Pódese obter unha imaxe moito máis nítida utilizando materiais cun índice de refracción elevado, que diminúe cara aos bordos; isto diminúe a distancia focal e permite así que se forme unha imaxe nítida na retina. Isto tamén permite unha maior apertura para unha determinada nitidez de imaxe, permitindo que entre máis luz no obxectivo; e unha lente máis plana, reducindo a aberración esférica. Unha lente non homoxénea deste tipo é necesaria para que a distancia focal pase dunhas 4 veces o radio da lente a 2,5 radios.

Os chamados ollos de lente subfocalizada, que se atopan en gasterópodos e vermes poliquetos, teñen ollos intermedios entre os ollos de copa sen lente e os verdadeiros ollos de cámara. Tamén os cubozoos (medusas) teñen ollos con lente esférica, córnea e retina, pero a visión é borrosa.Animal EyesPerceiving in Depth, Volume 1: Basic Mechanisms

Os ollos heteroxéneos evolucionaron polo menos nove veces: catro ou máis veces en gastropodos, unha vez nos copépodos, unha vez nos anélidos, unha vez nos cefalópodos, e unha vez nos quitóns, que teñen lentes de aragonita. Ningún organismo acuático existente posúe lentes homoxéneas; é de supor que a presión evolutiva a favor dunha lente heteroxénea é o suficientemente grande como para que este estadio se "supere" rapidamente.

Este ollo crea unha imaxe o suficientemente nítida como para que o movemento do ollo poida causar unha borrosidade significativa. Para minimizar o efecto do movemento do ollo mentres o animal se move, a maioría destes ollos teñen músculos oculares estabilizadores.

Os ocelos dos insectos levan unha lente simple, pero o seu punto focal adoita estar detrás da retina; por conseguinte, non poden formar unha imaxe nítida. Os ocelos (ollos en forma de fosa dos artrópodos) esvaen a imaxe en toda a retina e, en consecuencia, son excelentes para responder os cambios rápidos de intensidade da luz en todo o campo visual; esta rápida resposta acelérase aínda máis grazas aos grandes fas nerviosos que transmiten rapidamente a información ao cerebro. Enfocar a imaxe tamén faría que a imaxe do sol se centrase nuns poucos receptores, coa posibilidade de que se danasen baixo a luz intensa; apantallar os receptores bloquearía parte da luz e, por tanto, reduciría a súa sensibilidade. Esta rápida resposta levou a suxerir que os ocelos dos insectos utilízanse principalmente en voo, xa que poden servir para detectar cambios bruscos de dirección (porque a luz, sobre todo a ultravioleta que absorbe a vexetación, adoita vir de arriba).
Lentes múltiples
Algúns organismos mariños teñen máis dunha lente; por exemplo, o copépodo Pontella ten tres. A externa ten unha superficie parabólica, que contrarresta os efectos da aberración esférica e permite formar unha imaxe nítida. Outro copépodo, o Copilia, ten dúas lentes en cada ollo, dispostas como as dun telescopio. Tales disposicións son raras e pouco coñecidas, pero representan unha construción alternativa.

As lentes múltiples obsérvanse nalgúns cazadores, como as aguias e as arañas saltadoras, que teñen unha córnea refractiva: estas teñen unha lente negativa, que amplía a imaxe observada até nun 50% sobre as células receptoras, aumentando así a súa resolución óptica.
Córnea refractiva
miniatura|upright|Un ollo humano con córnea refractiva. A córnea é a parte abovedada transparente que cobre a cámara anterior do ollo.
No ollos da maioría dos mamíferos, aves, réptiles e a maioría dos demais vertebrados terrestres (xunto coas arañas e algunhas larvas de insectos) o líquido vítreo ten un índice de refracción maior que o do aire.En xeral, o cristalino non é esférico. As lentes esféricas producen aberración esférica. Nas córneas refractivas, o tecido do cristalino corríxese con material de lente non homoxéneo (véxase lente de Luneburg), ou cunha forma esférica.Aplanar o cristalino ten unha desvantaxe; a calidade da visión diminúe lonxe da liña principal de enfoque. Por iso, os animais que evolucionaron cun campo de visión amplo adoitan ter ollos que utilizan lentes non homoxéneas.

Como xa se mencionou, unha córnea refractiva só é útil fora da auga. Na auga, hai pouca diferenza de índice de refracción entre o fluído vítreo e a auga circundante. Por iso é polo que as criaturas que volveron á auga -pingüíns e focas, por exemplo- perderon a súa córnea altamente curvada e volveron a unha visión baseada en lentes. Unha solución alternativa, soportada por algúns mergulladores, é ter unha córnea moi fortemente enfocada.
miniatura|upright|Pálpebras e pestanas son unha característica única da maioría dos ollos dos mamíferos, ambas son características evolutivas para protexer o ollo.
Unha característica única dos ollos da maioría dos mamíferos é a presenza de pálpebras que limpan o ollo e esparexen bágoas pola córnea para evitar a deshidratación. Estas pálpebras tamén se complementan coa presenza de pestanas que son múltiples fileiras de pelos altamente innervados e sensibles que crecen desde as marxes das pálpebras para protexer o ollo de partículas finas e pequenos irritantes como os insectos.
Ollos reflectores
Unha alternativa ás lentes consiste en revestir o interior do ollo con "espellos", e reflectir a imaxe para enfocala nun punto central.A natureza destes ollos significa que se un mirase dentro da pupila dun ollo, vería a mesma imaxe que vería o organismo, reflectida cara a fóra.

Moitos organismos pequenos, como rotíferos, copépodos e platihelmintos, utilizan este tipo de órganos, pero son demasiado pequenos para producir imaxes utilizables. Algúns organismos máis grandes, como as vieiras, tamén utilizan ollos reflectores. A vieira pecten ten até 100 ollos reflectores de escala milimétrica que rodean o bordo da súa cuncha. Detecta obxectos en movemento cando pasan por lentes sucesivas.

Existe polo menos un vertebrado, o peixe trasgo, cuxos ollos inclúen ópticas reflectoras para enfocar a luz. Cada un dos dous ollos dun peixe trasgo recolle luz tanto de arriba como de abaixo; a luz que vén de arriba é enfocada por unha lente, mentres que a que vén de abaixo, por un espello curvo composto de moitas capas de pequenas placas reflectoras feitas de cristais de guanina.
Ollos compostos

miniatura|upright|Imaxe da superficie do ollo composto dunha mosca doméstica mediante microscopio electrónico de varrido
miniatura|upright|Anatomía do ollo composto dun insecto
miniatura|upright|Artrópodos como esta mosca azul das vacas teñen ollos compostos.

Un ollo composto pode estar formado por miles de unidades fotorreceptoras individuais ou omatidios. A imaxe percibida é unha combinación de entradas procedentes dos numerosos omatidios ("unidades oculares" individuais), que están situados nunha superficie convexa, polo que apuntan en direccións lixeiramente diferentes. En comparación cos ollos simples, os ollos compostos posúen un ángulo de visión moi amplo e poden detectar movementos rápidos e, nalgúns casos, a polarización da luz. Como as lentes individuais son tan pequenas, os efectos da difracción impoñen un límite á resolución posible que se pode obter (supondo que non funcionen como antenas en fase). Isto só pode contrarrestarse aumentando o tamaño e o número de lentes. Para ver cunha resolución comparable á dos nosos ollos simples, os humanos necesitarían ollos compostos moi grandes, de ao redor de 11 m de radio.

Os ollos compostos divídense en dous grupos: ollos de aposición, que forman múltiples imaxes investidas, e ollos de superposición, que forman unha única imaxe erecta. Os ollos compostos son comúns en artrópodos, anélidos e algúns moluscos bivalvos. Os ollos compostos dos artrópodos crecen nas súas marxes mediante a adición de novos omatidios.
Ollos de aposición
Os ollos de aposición son a forma máis común de ollos e presumiblemente a forma ancestral dos ollos compostos. Atópanse en todos os grupos de artrópodos, aínda que poden evolucionar máis dunha vez dentro deste fío. Algúns anélidos e bivalvos tamén teñen ollos de aposición. Tamén os posúe o Limulus, o cangrexo ferradura, e existen suxestións de que outros quelicerados desenvolveron os seus ollos simples por redución a partir dun punto de partida composto. (Algunhas orugas parecen evolucionar os ollos compostos a partir de ollos simples de forma inversa).

Os ollos de aposición funcionan reunindo unha serie de imaxes, unha de cada ollo, e combinándoas no cerebro; cada ollo adoita achegar un único punto de información. O ollo de aposición típico ten unha lente que enfoca a luz procedente dunha dirección no rabdomio, mentres que a luz procedente doutras direccións é absorbida pola parede escura do omatidio.
Ollos de superposición
O segundo tipo denomínase ollo de superposición. O ollo de superposición divídese en tres tipos:
 refractor
 reflector e
 superposición parabólica

O ollo de superposición refractante ten un espazo entre a lente e o omatidio, e ningunha parede lateral. Cada lente toma a luz nun ángulo respecto do seu eixo e reflíctea no mesmo ángulo no outro lado. O resultado é unha imaxe na metade do radio do ollo, que é onde están as puntas dos omatidios. Para este tipo de ollo composto existe un tamaño mínimo por baixo do cal non pode producirse unha superposición efectiva, atópase normalmente nos insectos nocturnos, xa que pode crear imaxes até 1.000 veces máis brillantes que os ollos de aposición equivalentes, aínda que á conta dunha resolución reducida. No tipo de ollo composto de superposición parabólica, observado en artrópodos como  as efémeras, as superficies parabólicas do interior de cada faceta enfocan a luz desde un reflector a un conxunto de sensores. Os crustáceos decápodos de corpo longo como as gambas, os lagostinos, os cangrexos de río e as lagostas, son os únicos que teñen ollos reflectores de superposición, que tamén teñen unha abertura transparente pero utilizan espellos angulares en lugar de lentes.
Superposición parabólica
Este tipo de ollo funciona refractando a luz e utilizando un espello parabólico para enfocar a imaxe; combina características dos ollos de superposición e aposición.
Outros
Outro tipo de ollo composto, que se atopa nos machos da orde dos estrepsípteros, emprega unha serie de ollos simples, é dicir, ollos cunha soa abertura que proporciona luz a toda a retina encargada de formar a imaxe. Varios destes "ollos" xuntos forman o ollo composto dos strepsipteranos, que é similar aos ollos compostos «esquizocroales» dalgúns trilobites. Dado que cada ollo é un ollo simple, produce unha imaxe invertida; esas imaxes combínanse no cerebro para formar unha imaxe unificada. Dado que a apertura dun ollo é maior que as facetas dun ollo composto, esta disposición permite a visión con baixos niveis de luz.

Os bos voadores, como as moscas ou as abellas, ou os insectos que capturan presas, como as mantis predadoras ou as libélulas, teñen zonas especializadas de omatidios organizadas nunha área fóvea que lles proporciona unha visión aguda. Na zona aguda, os ollos son aplanados e as facetas máis grandes. O aplanamento permite que máis ommatidios reciban a luz dun punto e, por tanto, obtense unha maior resolución. A mancha negra que se ve nos ollos compostos destes insectos, que sempre parece mirar directamente ao observador, denomínase pseudopupila. Isto débese a que os omatidios que se observan "de fronte" (ao longo dos seus eixos ópticos) absorben a luz incidente, mentres que os que se atopan ao carón reflíctena.

Hai algunhas excepcións aos tipos mencionados anteriormente. Algúns insectos teñen o que se denomina un ollo composto de lente única, un tipo transicional que se atopa a medio camiño entre o ollo composto de lente múltiple de superposición e o ollo de lente única que se atopa nos animais con ollos simples. Logo está o camarón mysida, Dioptromysis paucispinosa. Este camarón ten un ollo do tipo de superposición refractiva; na parte traseira, detrás deste, en cada ollo, hai unha única faceta grande que ten tres veces o diámetro das outras do ollo e detrás desta hai un cono cristalino ampliado. Isto proxecta unha imaxe vertical nunha retina especializada. O ollo resultante é unha mestura dun ollo simple dentro dun ollo composto.

Outra versión é un ollo composto a miúdo denominado "pseudofacettado", como se observa en Scutigera. Este tipo de ollo consiste nun grupo de numerosos omatidios a cada lado da cabeza, organizados dun xeito que se asemella a un verdadeiro ollo composto.

O corpo da “Ophiocoma wendtii” (en), un tipo de ofiuroideos, está cuberto de ommatidios, o que converte toda a súa pel nun ollo composto. O mesmo ocorre con moitos quitóns. Os pés tubulares dos ourizos de mar conteñen proteínas fotorreceptoras que, en conxunto, actúan como un ollo composto; carecen de pigmentos de filtrado, pero poden detectar a direccionalidade da luz grazas á sombra que proxecta o seu corpo opaco.
Nutrientes
O corpo ciliar ten unha sección transversal triangular e está recuberto por unha dobre capa, o epitelio ciliar. A capa interna é transparente e recubre o corpo vítreo, e é continua co tecido neural da retina. A capa externa é moi pigmentada, continua co epitelio pigmentario da retina, e constitúe as células do músculo dilatador.

O vitreo é a masa transparente, incolora e xelatinosa que enche o espazo entre o cristalino do ollo e a retina que recubre a parte posterior do ollo. É producido por certas células da retina. A súa composición é bastante similar á da córnea, pero contén moi poucas células (na súa maioría fagocitos que eliminan os restos celulares non desexados no campo visual, así como os hialocitos de Balazs da superficie do vítreo, que reprocesan o ácido hialurónico), non ten vasos sanguíneos e o 98-99 % do seu volume é auga (fronte ao 75 % da córnea), con sales, azucres, vitrosina (un tipo de coláxeno), unha rede de fibras de coláxeno tipo II co mucopolisacárido ácido hialurónico, e tamén unha ampla gama de proteínas en cantidades microscópicas. Sorprendentemente, con tan pouca materia sólida, mantén o ollo tenso.
Evolución
miniatura|upright=1|Evolución do ollo

A fotorrecepción é filoxeneticamente moi antiga, con diversas teorías sobre a súa filoxénese. A orixe común (monofilia) de todos os ollos animais é agora amplamente aceptado como un feito. Isto baséase nas características xenéticas compartidas por todos os ollos; é dicir, todos os ollos modernos, por moi variados que sexan, teñen a súa orixe nun proto-ollo que se cre que evolucionou fai uns 650-600 millóns de anos. e o xene PAX6 considérase un factor clave neste proceso. Crese que a maioría dos avances nos primeiros ollos tardaron só uns poucos millóns de anos en desenvolverse, xa que o primeiro depredador en obter unha imaxe real tería desencadeado unha "carreira de armamentos evolutiva".Conway-Morris, S. (1998). The Crucible of Creation. Oxford: Oxford University Press entre todas as especies que non fuxiron da contorna fotópica. Tanto as presas como os depredadores competidores atoparíanse en clara desvantaxe sen esas capacidades e terían menos probabilidades de sobrevivir e reproducirse. Por tanto, desenvolvéronse múltiples tipos e subtipos de ollos en paralelo (excepto os de grupos, como os vertebrados, que só se viron obrigados a adaptarse á contorna fotópica nunha etapa tardía).

 Funcións do ollo 
O ollo recibe os estímulos dos raios da luz procedentes da contorna e transfórmanos en impulsos nerviosos. Estes impulsos chegan ata o centro cerebral da visión, onde se descodifican e convértense en imaxes. A vista é un dos cinco sentidos que nos permiten comprender o mundo que nos rodea e desenvolvernos nel.

 Estrutura do ollo 
miniatura|270px|1: cámara posterior, 2: ora serrata, 3: músculo ciliar, 4: ligamento suspensorio do lente, 5: canle de Schlemm, 6: pupila, 7: cámara anterior, 8: córnea, 9: iris, 10: córtex do cristalino, 11: núcleo do cristalino, 12: corpo ciliar, 13: conxuntiva, 14: músculo oblicuo inferior, 15: músculo recto inferior, 16: músculo recto medial, 17: arterias e veas retinianas, 18: papila (punto cego), 19: duramadre, 20: arteria central retiniana, 21: vea central retiniana, 22: nervio óptico, 23: vea vorticosa, 24: conjuntiva bulbar, 25: mácula, 26: fóvea, 27: esclerótica, 28: coroide, 29: músculo recto superior, 30: retina. 
O órgano da visión está composto polas pálpebras, os globos oculares, o aparello lacrimal e os músculos oculares externos. A visión binocular, coa participación de ambos os ollos, permite apreciar as imaxes en tres dimensións. O globo ocular mide uns 25 mm de diámetro e mantense na súa posición grazas aos músculos oculares. Está envolvido por unha membrana composta de varias capas.

A capa exterior, chamada esclerótica (27), é espesa, resistente e de cor branca. Recobre a capa intermedia, a coroide (28), que contén abondosos vasos sanguíneos. A capa interna chámase retina (30), e nela atópanse as células sensibles á luz: os bastóns e os conos. A parte anterior do globo ocular está cuberta pola córnea (8), unha membrana transparente e resistente que non posúe vasos sanguíneos.

Ao redor da córnea está a conxuntiva (4). Por detrás da córnea áchase a cámara anterior, limitada polo iris (9) e a pupila (18). Detrás da pupila atópase o cristalino, o corpo ciliar e a cámara posterior. As dúas cámaras están cheas dun líquido, o humor acuoso, que por unha banda mantén a tensión do interior do ollo e, por outro, humedece o cristalino e garante a súa nutrición. O iris está formado por unha fina rede de fibras conxuntivas, ou estroma, provista de numerosos vasos sanguíneos e dos músculos que controlan a dilatación e a contracción da pupila.

A cor do iris depende da transparencia do estroma e da cantidade de pigmento que contén. Cando o pigmento é escaso, os ollos son azuis, mentres que cando hai unha cantidade maior aprécianse matices verdes ou castaños.

O pigmento fórmase durante os primeiros meses de vida, polo que todos os recentemente nados teñen os ollos de cor azul agrisada. A cor definitiva establécese aos dous ou tres meses de vida. Senón hai pigmentación, os ollos parecen vermellos: é o caso dos albinos. 
miniatura|esquerda|Cando o pigmento é escaso, os ollos son dunha cor azulada; se hai unha maior cantidade aprécianse matices verdosos ou castaños
O cristalino, situado xusto detrás da pupila, está sostido por unhas fibras conxuntivas moi finas que á súa vez están unidas ao músculo constritor do corpo ciliar. O cristalino fórmase ao longo da terceira ou cuarta semana do embarazo. É brando e elástico nos nenos, pero se endurece co paso dos anos.

O cristalino medra durante toda a vida: nun individuo de 70 anos é case tres veces maior que nun bebé. Detrás do cristalino atópase o humor vítreo, unha masa xelatinosa, abrancazada e transparente que ocupa a maior parte do interior do ollo. Esta masa está rodeada pola retina, que é a túnica máis interna do ollo. A retina, sensible aos impulsos luminosos, está conectada coas fibras do nervio óptico que se prolonga cara ao cerebro.

A zona que rodea o nervio óptico é a papila óptica, unha área que non contén células sensoriais e constitúe o denominado punto cego. Sobre a superficie da retina, no eixo anteroposterior do ollo, hai unha depresión: a mácula lútea ou amarela, que é a zona con maior agudeza visual. O ollo ve a luz visible que vai desde 400 milimicras a 750 milimicras, aproximadamente 3x107 Hz (3 por 10 elevado a 7 Hz) de frecuencia de ancho de banda.

 Funcionamento do ollo 
300px|dereita|miniatura|Enfoque da luz dun obxecto distante e a luz dun obxecto preto do ollo 
 Pupila 


A pupila é a parte central do iris. Trátase dunha abertura dilatable e contráctil de cor negra coa función de regular a iluminación que lle chega á retina, na parte posterior do ollo.

A pupila é o diafragma do ollo. Os músculos do músculo ciliar que teñen forma circular e de radio, ábrena ou péchana en función da luminosidade. 
miniatura|Contracción da pupila miniatura|Pupila contraída miniatura|Pupila dilatada

 Córnea e cristalino 

A córnea é unha importante porción anatómica do ollo e o cristalino é un compoñente do ollo con forma biconvexa; constitúen o obxectivo do ollo. Cando un raio de luz pasa dunha substancia transparente a outra, a súa traxectoria desvíase: este fenómeno coñécese co nome de refracción. A luz se refracta no cristalino e proxéctase sobre a retina. O cristalino regula a distancia curvándose máis ou menos. Se o cristalino é opaco, a retina transmite unha imaxe borrosa. Esta patoloxía é coñecida como "cataratas".

 Retina 

Na retina están as células visuais, polo que se pode comparar a unha película fotosensible. A luz, é dicir, a imaxe que percibimos, transfórmase alí en impulsos eléctricos que o nervio óptico transmite ao cerebro. Os nervios ópticos da zona nasal de ámbolos dous ollos entrecrúzanse antes de entrar no encéfalo, formando o quiasma óptico, en cambio a zona temporal non se cruza, deixando nun lado do cerebro o sector nasal dun ollo e o temporal do outro. Logo prolónganse polas vías visuais cara á zona media do cerebro e atravesando o tecido cerebral, alcanzan os centros visuais dos lóbulos occipitais. Ignórase que ocorre con exactitude despois, pero os impulsos eléctricos transfórmanse en imaxes. A imaxe chega investida á retina, pero o cerebro rectifícaa e podemos percibila na súa posición orixinal.

 Conos e bastóns 

As células sensoriais da retina reaccionan de forma distinta á luz e as cores. Os bastóns actívanse na escuridade, e só permiten distinguir o negro, o branco e os distintos grises. Os conos, en cambio funcionan de día e en ambientes iluminados, e fan posible a visión nas cores.

En realidade hai tres tipos de conos, adaptados a cada un ás cores azul, vermello e verde; os cales interaccionan mesturándose para formar o espectro completo de luz visible. O pigmento dos conos é unha substancia coloreada do retinol. Os conos están concentrados no centro da retina mentres que a frecuencia dos bastóns aumenta a medida que nos afastamos da mácula lutea cara á periferia. Cada Cono (célula) está conectado individualmente co centro visual do cerebro, o que na práctica permite distinguir a unha distancia de 10 metros dous puntos luminosos separados por só un milímetro.

 Outras partes do ollo 
190px|miniatura|Cirurxía ocular. 
miniatura|Musculatura ocular. 
 Esclerótica
 Fóvea
 Humor vítreo
 Iris
 Mácula
 Punto cego
 Tapetum lucidum (non nos seres humanos)
 Coroide
 Humor acuoso
 Músculo ciliar

 Musculatura extrínseca 
 Músculo recto interno
 Músculo recto externo
 Músculo recto superior
 Músculo recto inferior
 Músculo oblicuo superior
 Músculo oblicuo inferior

 Principais defectos e patoloxías do ollo 
 Miopía 

A miopía é a dificultade para ver de lonxe, xeralmente débese a un diámetro anteroposterior do ollo maior do normal a unha converxencia excesiva do cristalino ou a unha refracción demasiado forte da córnea. En todos os casos, as imaxes proxéctanse por encima da retina e transmítense de forma borrosa.

 Hipermetropía 

A Hipermetropía xeralmente conxénita, débese a un diámetro anteroposterior do ollo menor do normal, polo que as imaxes proxéctanse por detrás da retina. Non esta relacionada coa distancia ou proximidade do obxecto observado. Os nenos hipermétropes intentan ver mellor entornando os ollos co que sobrecargan os músculos que controlan a forma do cristalino. Por iso adoitan ter a vista cansa dores de cabeza e dificultades para concentrarse.

 Presbicia 

A presbicia maniféstase en avanzada idade, cando xa resulta difícil ver de cerca e para poder ler o periódico hai que afastalo dos ollos. Este problema débese á perdida de elasticidade do cristalino. Para garantir unha boa visión de cerca, o cristalino debe contraerse: cando xa non pode facelo, a visión próxima faise borrosa con todo a visión de lonxe segue sendo boa. Prodúcese máis ou menos a partir dos 40 anos de idade.

 Daltonismo 

O daltonismo é un defecto xenético polo cal hai unha falta de conos na retina, o cal provoca unha dificultade para distinguir o vermello e o verde, aínda que hai casos en que tamén é difícil diferenciar as demais cores. O daltonismo, moito máis corrente no home que na muller, pode ser hereditario. Non adoita causar outros trastornos, aínda que pode constituír un problema nalgunhas profesións que esixen unha correcta visión das cores.

 Conxuntivite 

A conxuntivite é unha inflamación da conxuntiva, que se irrita e adquire unha cor avermellada en vez do branco habitual. Tense proídos no ollo e a sensación que se meteu po dentro. Tamén pode producirse pus como as secrecións coagulan durante a noite, pola mañá resulta difícil abrir as pálpebras. A conxuntivite é unha enfermidade infecciosa ou alérxica moi corrente.

 Catarata 

A catarata corresponde a unha opacificación do cristalino e é unha enfermidade bastante frecuente nas persoas maiores. Dado que o cristalino vólvese opaco progresivamente pérdese visión. Moitas veces descoñécese as causas da enfermidade pero pode aparecer en casos de diabetes ou tras unha infección.

 Glaucoma 

O glaucoma é unha afección caracterizada por unha acumulación de líquido no interior do ollo. Dentro do ollo hai unha produción constante de humor acuoso, pero este líquido evacúase na mesma produción. Se a canle por onde se drena o humor acuoso se obstrúe, o líquido non se elimina e a presión intraocular aumenta en exceso. 
O glaucoma é unha afección grave que se non se cura a tempo, pode xerar a perdida da visión. 
Hai moitos medicamentos contraindicados cando se padece glaucoma. O incumprimento desta regra pode provocar unha cegueira.

 Traumatismos 
Calquera ferida ou contusión do ollo pode alterar a visión ou causar unha cegueira. En principio o ollo está ben protexido dentro da órbita ósea pero un golpe directo, un proxectil, os anacos do parabrisas ou un produto irritante pode afectalo.

 Oftalmía 
O ollo é moi sensible aos raios ultravioletas ben sexa de orixe natural (reflexo do sol na neve, a area ou a auga) ou artificial (soldaduras eléctricas, aparellos de esterilización, raios UVA).

Unha exposición excesiva produce unha inflamación moi dolorosa coñecida co nome de oftalmía. A única prevención consiste en levar lentes de sol tratadas cun filtro capaz de deter os raios ultravioletas e non uns simples cristais escuros.

 Outros defectos e patoloxías 
 Acromatopsia
 Astigmatismo
 Cegueira
 Cegueira de neve
 Dexeneración macular
 Dexeneración macular asociada á idade
 Diplopía
 Ectropion
 Entropion
 Estrabismo
 Lentes
 Miodesopsias ou "moscas volantes"
 Nictalopía
 Nistagmo
 Ollo seco
 Tirizó
 Retinopatía
 Uveíte
 Xantelasma
 Queratocono

Notas

Referencias

 Véxase tamén 


 Outros artigos 
 Adaptación visual
 Contraste (visión)
 Hialocito
 Cor dos ollos
 Macropsia
 Micropsia
 Olleiras
 Oftalmoloxía
 Optometría
 Órbita
 Percepción da cor
 Visión

 Ligazóns externas 
 A evolución do ollo. 

Categoría:Artigos que toda Wikipedia debería ter (Ciencia)
Categoría:Ollo