Hiénidos

A dos hiénidos (Hyaenidae) é unha familia de mamíferos carnívoros pertencente á suborde dos feliformes, que son coñecidos co nome de hienas.hiena  no dicionario da RAG. Na actualidade inclúe tres xéneros: Hyaena, Crocuta e Proteles, con tan só catro especies en total. É, con moita diferenza, a familia menos numerosa da súa orde, e unha das máis pequenas dentro dos mamíferos.Rosevear, 1974, p. 341. Porén, a pesar da súa baixa diversidade, as hienas son únicas e constitúen un compoñente vital para os ecosistemas das zonas onde viven (África e o suroeste de Asia).Mills & Hofer, 1998, p. IV.

Aínda que filoxeneticamente as hienas son próximas aos félidos e aos vivérridos, a súa morfoloxía e a súa forma de ser son similares ás dos cánidos en moitos aspectos: ambos os grupos —hienas e cánidos— non teñen locomoción arbórea (habilidade de gabear polas árbores), e son cazadores á carreira que atrapan as súas presas cos seus dentes en vez de coas garras. Trátase, polo tanto, dun proceso de converxencia evolutiva.

As hienas son grandes carnívoros do Vello Mundo, perfectamente adaptados á necrofaxia, caracterizados polas súas longas patas, as anteriores máis longas que as posteriores —o que lles dá o seu aspecto caracterísrico, co lombo descendente— e a súa gran cabeza con poderosas queixadas e dentes que as capacitan para triturar e inxerir con facilidade os maiores ósos.Kowalski, 1981, pp. 454-455.Dorst & Dandelot, 1973, p. 130.

Aínda que son preeiros e que practican o cleptoparasitismo (é ben sabido que espantan a leopardos e leóns para que abandonen as súas presas mortas), as hienas, especialmente a hiena pinta, ocasionalmente cazan por si mesmas. As trabadas das hienas son as máis fortes entre as dos mamíferos. Son principalmente animais nocturnos, pero tamén se aventuran fóra dos seus tobos ás primeiras horas da mañá. Coa excepción da moi sociábel hiena pinta, non son animais gregarios, aínda que viven en grupos familiares e se congregan para cazaren.Rosevear, 1974, pp. 343-344.

Unha característica típica das hienas son os seus ouveos-ladridos, xeralmente nocturnos, que semellan un macabro riso humano. Con estes gritos manteñen a cohesión da manda e moi presumibelmente espantan a outros animais competidores.

Os hiénidos apareceron por primeira vez en Eurasia durante o mioceno, e derivan de antepasados semellantes aos vivérridos. Diversificáronse en dúas ramas distintas: hienas parecidas a cans, con estrutura lixeira, e hienas robustas trituradoras de ósos. Aínda que as "hienas parecidas a cans" prosperaron hai 15 millóns de anos (cun taxon que colonizou Norteamérica), desapareceron despois do cambio climático xunto coa chegada dos cánidos a Eurasia; desta liñaxe só sobreviviu o insectívoro lobo de terra ou proteles (Proteles cristata), mentres que as "hienas trituradoras de ósos", cuxos membros existentes hoxe son a hiena pinta (Crocuta crocuta), a hiena riscada ou listada (Hyaena hyaena) e a hiena parda (H. brunea), convertéronse nos principais preeiros de Eurasia e África.

 Características 

 Conformación do corpo 

miniatura|250px|Hiena pinta (Crocuta crocuta).
miniatura|250px|Lobo de terra (Proteles cristata).
miniatura|250px|Cranio de hiena pinta. Nótense os dentes carniceiros desproporcionadamente grandes e os premolares adaptados para romperen ósos.
miniatura|250px|Cranio de lobo de terra. Nótense os molares e dentes carniceiros bastante reducidos, carácter prestado dos insectívoros.

Os hiénidos son bastante grandes, cos torsos relativamente curtos, e coa aparencia dun lobo, pero cos cuartos traseiros baixos en relación coa cruz, de modo que as costas descenden en forma notábel cara a atrás, xa que os membros anteriores son longos, e os posteriores moi curtos.

O pescozo é ancho e curto.

O seu cranio aseméllase superficialmente ao dos grandes cánidos, pero é moito máis grande e pesado, e coa rexión facial máis curta.

Son dixitígrados, coas extremidades anteriores e posteriores dotadas de catro dedos cada unha con almofadiñas plantares avultadas. Como os cánidos, os hiénidos teñen uñas curtas, romas e non retráctiles.

As orellas son longas e teñen bordos basais simples; carecen de bursa marxinal.

A columna vertebral, incluíndo as vértebras cervicais, ten mobilidade limitada. Os hiénidos non teñen baculum. Posúen un par adicional de costelas en comparación cos cánidos, e a lingua é parecida á dos felidos e vivérridos.Holl, William & Wood, Neville The Analyst: a quarterly journal of science, literature, natural history, and the fine arts, Volume 10, p. 59, Simpkin & Marshall, 1840.

Na maioría das especies, os machos son maiores que as femias, a excepción da hiena pinta, especie na que a femia supera en peso e domina ao macho.

 Pelaxe 

A pelaxe das hienas é grosa e está moi pouco desenvolvida, e mesmo pode estar ausente na rexión ventral. A maioría das especies teñen unha melena de pelo longo que se estende sobre a cruz ou sobre a cabeza. A excepción da hiena pinta, os hiénidos teñen capas raiadas, probabelmente herdadas dos seus antepasados vivérridos.

 Dentición 
A dentición das hienas é similar á dos félidos, pero está máis especializada para comer preas e triturar ósos. Os dentes carniceiros, especialmente os superiores, son moi fortes e están desprazados cara a atrás, cara ao punto de maior presión da mandíbula. Os outros dentes, a excepción dos molares superiores escasamente desenvolvidos, son fortes, con bases amplas e bordos cortantes. Os dentes cairos son curtos, pero grosos e robustos. Labiolingualmente, as súas mandíbulas son máis fortes comparando os dentes cairos cos dos cánidos, dado que os hiénidos rompen ósos cos seus dentes anteriores e premolares, a diferenza dos cánidos, que o fan cos seus molares poscarniceiros.

A forza das súas mandíbulas é tal que se rexistrou que as hienas pintas e as riscadas poden matar a un can cunha soa trabada no pescozo sen romperlle a pel.Johnson, Daniel (1827): Sketches of Indian Field Sports: With Observations on the Animals; Also an Account of Some of the Customs of the Inhabitants; with a Description of the Art of Catching Serpents, as Practised by the Conjoors and Their Method of Curing Themselves when Bitten: with Remarks on Hydrophobia and Rabid Animals p. 45-46, R. Jennings, 1827Stevenson-Hamilton, James (1917): Animal life in Africa, Vol. 1, p.95, London: William Heinemann A hiena pinta é famosa pola súa forte trabada en relación co seu peso, pero outros animais tamén son proporcionalmente fortes (incluíndo o demo de Tasmania).Ancient Worlds News - Marsupial has the deadliest bite - 04/04/2005. O lobo de terra ou proteles ten molares moi reducidos, algunhas veces ausentes nos adultos, pero de calquera forma ten a mesma dentición que as outras tres especies.

A fórmula dental das especies dos hiénidos é: 3.1.4.1 / 3.1.3.1.

 Glándulas exócrinas 

Os hiénidos non teñen glándulas odoríferas no perineo, pero teñen grandes bolsas de pel carente de pelo situadas ao redor do orificio anal. Grandes glándulas anais ábrense dentro e na parte superior do ano. Moitas glándulas sebáceas están presentes entre os orificios das glándulas anais e por riba delas. Estas glándulas producen unha secreción cremosa branca que se adhire aos caules das herbas. O cheiro desta secreción é moi forte, ten olor a xabón barato en ebulición ou queimado, e pode ser detectado polos humanos a varios metros co vento a favor. As secrecións serven principalmente para marcar o territorio, aínda que tanto o lobo de terra  como a hiena riscada  segrégana ao seren atacados.

 Clasificación 

A familia Hyaenidae foi descrita en 1821 polo zoólogo británico John Edward Gray, nun traballo publicado no London Med. Repos 15: 302.Hyaenidae en Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (eds.) (2005): Mammal Species of the World.

O nome tomouno do seu xénero tipo, Hyaena, que definira en 1762 o físico e zoólogo francés Mathurin Jacques Brisson, que tomou o nome latino adaptándoo do grego antigo ὕαινα hýaina, "hiena".ὕαινα Henry George Liddell & Robert Scott, A Greek-English Lexicon.

 Xéneros e especies 
Na actualidade, Mammals Species of the World recoñece na familia tres Xéneros, cun total de catro especies viventes:
miniatura|250px|Gravado de 1880 coas catro especies de hienas.
 Familia Hyaenidae
 Xénero Crocuta Kaup, 1828
 Crocuta crocuta (Erxleben, 1777)
 Xénero Hyaena Brisson, 1762
 Hyaena brunnea Thunberg, 1820 
 Hyaena hyaena (Linnaeus, 1758)
 Xénero Proteles I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1824
 Proteles cristata (Sparrman, 1783)

Porén, algunhas clasificacións como, por exemplo, a do NCBI, recoñecen un cuarto xénero, monoespecífico, Parahyaena, con P. brunnea,Hyaenidae no NCBI. que a maioría dos autores identifican con Hyaena brunnea.

 Relacións filoxenéticas 

Cladograma que mostra as relacións filoxenéticas entre as especies actuais, segundo Koepfli e colaboradores (2003):Klaus-Peter Koepfli, Susan M. Jenks, Eduardo Eizirik, Tannaz Zahirpour, Blaire Van Valkenburgh & Robert K. Wayne: "Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix." En: Molecular Phylogenetics and Evolution 38, 2006, S. 603–620 und Anne D. Yoder, Melissa M. Burns, Sarah Zehr, Thomas Delefosse, Geraldine Veron, Steven M. Goodman, John J. Flynn: Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor. En: Nature 421, 2003, S. 734–737. Koepfli u. a. haben von den Madagassichen Raubtieren nur die Fossa untersucht, die sie noch für einen Vertreter der Schleichkatzen hielten; Yoder u. a. dann alle Arten dieser Gruppe, aber mit der Tüpfelhyäne nur eine Hyänenart.

 Bioloxía 
 Hábitat e distribución 
Tres das catro especies de hienas están restrinxidas á África subsahariana, onde viven en hábitats de sabanas, matogueiras e semidesertos. A cuarta especie, a hiena riscada, encóntrase no norte e leste de África (polo norte, até o Sahel, polo leste até Tanzania), así como en Oriente Medio, chegando até á India.Hyaenidae na UICN.(Véxase o mapa de distribución no cadro da clasificación científica, arriba á dereita).

 Costumes 
miniatura|270px|right|Hiena riscada no Zoo central do Nepal.
miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no seu tobo.
miniatura|270px|right|Cachorros de hiena pinta no Limpopo.
Os hiénidos acicálanse como os félidos ou os vivérridos e a súa maneira de lamberse os xenitais é similar á do gato. Con todo, e como outros feliformes, non se «lavan» a cara. Defecan da mesma maneira que outros carnívoros pero, a diferenza dos cánidos, nunca levantan a pata cando urinan; ademais, esta acción non se utiliza para marcar o territorio. No seu lugar, como quedou dito, os hiénidos marcan o territorio coas secrecións das súas glándulas anais, unha característica que se encontra tamén nos vivérridos e nos mustélidos, pero non en cánidos e félidos.

Cando son atacadas por leóns ou por licaóns, a hiena raiada, e a parda, fanse as mortas, mentres que a hiena pinta se defende ferozmente.

A hiena pinta é moi vocalizadora, producindo un numeroso repertorio de gritos, gruñidos, queixumes, sons baixos, alaridos, ruxidos, risos e xemidos. A hiena raiada é comparativamente máis silenciosa; as súas vocalizacións limítanse a risos e aullidos.

O apareamento implica un número de curtas cópulas, a diferenza dos cánidos en que hai unha soa e elaborada cópula. Os cachorros da hiena pinta nacen case totalmente desenvolvidos, aínda que carecen das manchas dos adultos. En contraste, as crías da hiena raiada nacen coas marcas dos adultos, cos ollos pechos e grandes orellas. As hienas non regurxitan comida para os seus cachorros, e os machos adultos das hienas pintas non participan na crianza, mentres que os machos das hienas raiadas si participan.

A hiena raiada é primordialmente preeira, aínda que ás veces pode atacar e matar algún animal que sexa inferior en tamaño, 
e complementa a súa dieta con froitos. A hiena pinta é ocasionalmente preeira, e ataca en grupos a ungulados de mediano a gran tamaño, os cales son perseguidos até o esgotamento e despois desmembrados da mesma forma en que o fan os cánidos. O lobo de terra é primariamente insectívoro, especializándose en termes dos xéneros Trinervitermes e Hodotermes, que consome lambéndoas coa súa longa e ancha lingua. Un lobo de terra pode comer 300 000 Trinervitermes nunha soa sesión.

O comportamento social das hienas pintas é máis complexo que o doutros carnívoros e informouse de que teñen similares características ás dos primates da sufamilia dos cercopitecinos con respecto ao tamaño do grupo, estrutura, competencia e cooperación.Jay Holekamp, Sharleen T. Sakai & Barbara L. Lundrigan (2007): "The spotted hyena (Crocuta crocuta) as a model system for study of the evolution of intelligence" Journal of Mammalogy 88 (3): 545–554. Resumo. Un indicio da intelixencia das hienas é que trasladan as súas presas mortas para protexelas de preeiros. Outro indicio é o seu modo estratéxico de caza.Lind, H. (1977): Bogen om dyrepsykologi: Hvorfor handler dyr som de gør. Publisher Politikens Forlag. ISBN 87-567-2717-8.

 Evolución 
 Orixe 
Os hiénidos orixináronse durante o mioceno en Eurasia hai 22 millóns de anos (MA), cando a maior parte das primeiras especies de feliformes eran arborícolas. Os seus primeiros antepasados probabelmente eran similares a Hemigalus derbyanus (a civeta das palmeiras raiada). Unha das primeiras especies descuberta, Plioviverrops, era un animal áxil, semellante a unha civeta, que habitou en Eurasia hai entre vinte e vinte e dous MA; identificouse como hiénido pola estrutura do oído medio e a dentadura. A liñaxe de Plioviverrops prosperou e deu orixe a descendentes con patas máis longas e mandíbulas máis aguzadas, sendo similar ao aspecto dos cánidos de América do Norte.

 Auxe e desaparición dos hiénidos similares a cans 
200 px|left|miniatura|Cranio de Ictitherium viverrinum, un dos hiénidos similares a cans no Museo Americano de Historia Natural.

Os descendentes de Plioviverrops alcanzaron o seu apoxeo hai 15 MA, con máis de trinta especies identificadas. A diferenza das especies modernas, as cales son trituradoras de ósos especializadas, estes hiénidos similares a cans tiñan un corpo áxil, parecido ao dun lobo; entre as especies coñecidas figura o Ictitherium viverrinum, que era similar a un chacal. Estes hiénidos foron moi numerosos nalgúns sitios fosilíferos do mioceno; os restos de Ictitherium e outras especies relacionadas superaban en número a todos os outros carnívoros xuntos.

A desaparición dos hiénidos parecidos a cans empezou hai de 5 a 7 MA, durante un período de cambio climático, exacerbouse co paso dos cánidos a Eurasia a través do estreito de Bering. Unha especie, a Chasmaporthetes ossifragus, pasou con éxito a ponte terrestre a América do Norte, sendo o único hiénido en facelo. Chasmopothertes foi capaz de sobrevivir durante bastante tempo neste novo hábitat dominado polos cánidos con hábitos cursoriais e trituradores de ósos, converténdose nun veloz esprínter similar a un guepardo. Os últimos hiénidos semellantes a cans desapareceron hai 1,5 MA.

 Hiénidos trituradores de ósos 

Hai de 10 a 12 millóns de anos, a familia dos hiénidos dividiuse en dous grupos; hiénidos parecidos a cans e hiénidos trituradores de ósos. A aparición dos antepasados dos trituradores de ósos coincide co declive da familia dos Percrocutidae, de aparencia similar pero non relacionados. Os hiénidos trituradores de ósos sobreviviron ao devastador cambio climático e á chegada dos cánidos que desprazaron aos hiéndos similares a cans, pero nunca cruzaron a Norteamérica, xa que o seu nicho alí foi ocupado pola familia dos Borophaginae. Hai 5 MA os trituradores de ósos transformáronse nos preeiros dominantes de Eurasia, alimentándose primariamente de cadáveres de grandes herbívoros abatidos polos tigres dentes de sabre. Un xénero, Pachycrocuta, era un megapreeiro que pesaba 200 kg e podía partir os ósos dun elefante. Co declive dos grandes herbívoros no final da era do xeo, Pachycrocuta foi substituído polo máis pequeno Crocuta.

 Xurdimento dos hiénidos modernos 
230px|miniatura|Pintura rupestre dunha hiena. Cova de Chauvet, Francia.
miniatura|230px|Hiena riscada representada no Mosaico do Nilo de Palestrina.
miniatura|230px|Esqueletos de hiena riscada e hiena pinta.

O lobo de terra pode derivar a súa liñaxe directamente de Plioviverrops, 15 MA atrás, e é o único sobrevivente da liñaxe dos hiénidos parecidos a cans. O seu éxito atribúese parcialmente á súa dieta insectívora, para a cal non tivo a competencia dos cánidos que viñan de América do Norte. A súa habilidade sen igual para dixerir as excrecións de terpenos das termes soldado é unha probábel adaptación dun forte aparello dixestivo usado para dixerir preas fétidas polos seus antepasados.

A hiena riscada puido ter evolucionado de H. namaquensis, que existiu en África durante o plioceno. Os fósiles de hiena riscada son comúns en África, e o seu rexistro fósil remóntase até mediados do plistoceno e incluso até o villafranquiense (fase inicial do plistoceno). Debido a que non existen fósiles na rexión do Mediterráneo, é probábel que a especie poboara tardiamente Eurasia, estendéndose probabelmente fóra de África despois da extinción da hiena pinta en Asia, contra o final da era de xeo. A hiena riscada viviu durante un tempo en Europa, durante o plistoceno, distribuíndose principalmente por Francia e Alemaña. Tamén se encontrou en Montmaurin, Hollabrunn (Austria), na gruta da Furninha, en Portugal.Gruta da Furninha. e nas covas Genista, en Xibraltar. Estas hienas fósiles europeas eran similares ás modernas, pero máis grandes, sendo comparábeis en tamaño á hiena parda.

A hiena pinta separouse das hienas raiada e parda hai 10 MA. O seu antepasado directo foi Crocuta sivalensis. que existiu na India e viviu durante o villafranquiense. O antepasado desta hiena probabelmente desenvolveu comportamentos sociais debido ao incremento da presión dos seus rivais preeiros, forzándoa a actuar en equipo. As hienas pintas evolucionaron cara a unha mandíbula con dentes carniceiros detrás dos premolares trituradores, e por isto non necesitaban esperar a que as presas morreran, como nos casos da hiena raiada e a parda, polo que se transformaron en cazadores en mandas, ademais de preeiros. Estas hienas comezaron a establecer territorios cada vez máis grandes, xa que as súas presas eran migradoras, e as persecucións nun pequeno territorio significarían invadir os territorios doutros clans. A hiena pinta propagouse desde o seu territorio orixinal a mediados do plistoceno, e rapidamente colonizou unha vasta rexión de Europa, o sur de África e China.

Co declive das praderías 12 500 anos atrás, Europa experimentou unha masiva perda de hábitat de terras baixas, favorábel para as hienas pintas, a expensas do incremento de bosques mixtos. As hienas pintas, baixo estas circunstancias, tiveron que competir co lobo gris e os humanos, que estaban adaptados tanto aos bosques como ás áreas abertas, e aos terreos altos e baixos. A poboación de hienas pintas comezou a diminuír hai aproximadamente 20 000 anos atrás, e desapareceron completamente de Europa Occidental entre hai 14-11 000 anos atrás, e máis cedo aínda nalgunhas zonas.

 Notas 

 Véxase tamén 

 Bibliografía 
 Fosse P (1995): Le rôle de l'hyène dans la formation des associations osseuses: 150 ans de controverses. Paleo, 7 (1): 49-84.
 Dorst, J. & Dandelot, P. (1973): Guía de campo de los mamíferos salvajes de África, Barcelona: Ediciones Omega, S. A. 
 Haltenorth, T. & Diller, H. (1986): A Field Guide of the Mammals of Africa including Madagascar. Londres: William Collins Sons & Co Ltd. ISBN 0-00-219778-2.
 Heptner, V. G. & Sludskii, A. A. (1992): Mammals of the Soviet Union: Carnivora (hyaenas and cats), Volume 2. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Libraries and National Science Foundation. Ver texto completo.
 Kowalski, K. (1981): Mamíferos. Manual de teriología. Madrid: H. Blume Ediciones. ISBN 84-7214-229-9.
 Kruuk, Hans (1972): The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour. University of California Press.
 Macdonald, David (1992): The Velvet Claw: A Natural History of the Carnivores. Nova York: Parkwest. ISBN 0-563-20844-9.
 Mills, Gus & Hofer, Heribert (1998): Hyaenas: status survey and conservation action plan. IUCN/SSC Hyena Specialist Group. ISBN 2-8317-0442-1.
 Pocock, R. I. (1941): Fauna of British India: Mammals Volume 2 Taylor and Francis.
 Rosevear, Donovan Reginald (1974): The carnivores of West Africa. Londres: Trustees of the British Museum (Natural History). ISBN 0-5650-0723-X.
 Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (eds). (2005): Mammal Species of the World - A Taxonomic and Geographic Reference. Third edition. Baltimore, Maryland, USA: The Johns Hopkins University Press, 2 vols. ISBN 0-8018-8221-4.

 Outros artigos 
 Carnívoros
 Feliformes

 Ligazóns externas 
 Hyaenidae en ADW. 
 Hyaenidae na UICN.

Categoría:Hiénidos