Biarmosuchia

Biarmosuchia (tunnetaan myös nimillä Eotitanosuchia ja Phthinosuchia) on sukupuuttoon kuollut terapsidien alalahko. Siihen kuuluu keskisellä ja myöhäisellä permikaudella eläneitä pieniä ja keskikokoisia lihansyöjiä. Niiden fossiileja on löydetty Venäjältä ja Etelä-Afrikasta.Phylogenetic interrelationships and pattern of evolution of the therapsids: testing for polytomy  Tom S. Kemp, Museum of Natural History and St John’s College, Oxford, OX1 3PW, U.K., 11. lokakuuta 2008 By Group‎ > ‎Biarmosuchia‎ > ‎Hipposaurus boonstrai Palaeocritti - a guide to prehistoric animals (viitattu: 9. 1. 2014) 

Ominaisuudet
Biarmosuchialle ei tunnetä selväpiirteisiä yhdistäviä omia ominaisuuksia, vaan sitä määrittävät tekijät ovat terapsidien primitiivisten piirteiden lisäksi myös jotkin varhaisempien Sphenacodontia-kehityslinjan synapsidien ominaisuudet. Näitä ominaisuuksia ovat muun muassa, se että leukalihaksien kiinnittymiseen liittyvä ohimoaukko on esimerkiksi Biarmosuchialla pienehkö. Lisäksi niiden alaleuka kiinnittyy yläleukaan yksinkertaisella os quadratum- ja os articulare -luiden välisellä liitoksella. Kulmahampaat ovat suuremmat kuin varhaisemmilla synapsideilla, mutta tätä taemmat hampaat eivät juuri varhaisempien synapsidien vastaavista eronneet.Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies Journal of Systematic Palaeontology Volume 10,  Issue 4, 2012  

Tästä syystä voikin olla ettei Biarmosuchia kokonaisuudessaan ole oikea erillinen terapsidien kehityslinja, vaan että se olisi muiden terapsidien suhteen parafyleettinen, eli muut terapsidien ryhmät olisivat polveutuneet siitä. Jos asia on näin, niin se tarkoittaisi sitä ettei Biarmosuchiaa voisi nykyisin käytetyn kladistisen luokittelun mukaan pitää varsinaisena taksonomisena ryhmänä, sillä osa sen jäsenistä olisi läheisempää sukua muille terapsdeille kuin toisille Biarmosuchian jäsenille.Using the tree for classification Why Do Biologists Need Cladistics? Synapsida - Mammals and their extinct relatives  Tree of Life Web Project (ToL) 

Biarmosuchiaan luokitellulle kehityslinjalle Burnetiamorpha ovat tyypillistä kallon paksuuntunut luu ja siihen liittyvät sarvimaiset ulokkeet.A SECOND SPECIMEN OF LEMUROSAURUS PRICEI (THERAPSIDA: BURNETIAMORPHA)  Journal of Vertebrate Paleontology 23(3):631–642, syyskuu 2003 A second burnetiamorph therapsid from the Permian Teekloof Formation of South Africa and its associated fauna Journal of Vertebrate Paleontology, 2007 A new burnetiid (Therapsida: Biarmosuchia) from the Upper Permian of South Africa and its biogeographic implications Journal of Vertebrate Paleontology, 2006 

Luokittelu
Ensimmäisenä löydetyt nykyisin Biarmosuchiaan luokitellut terapsidit luokiteltiin alun perin yhteen heimoon, ”Ictidorhinidae” jota pidettiin Gorgonopsian alaryhmänä. Sigogneau-Russell korjasi näiden terapsidien luokittelua vuonna 1989 erottaen ne neljään eri heimoon, jotka olivat: Biarmosuchidae (muun muassa Biarmosuchus), Hipposauridae (mm. Hipposaurus ja Lycaenodon), Ictidorhinidae (mm. Ictidorhinus, Lemurosaurus ja Rubidgina), sekä Burnetiidae (mm. Burnetia, Proburnetia ja Styracocephalus). 
pienoiskuva|vasen|Herpetoskylax 
Lisäksi hän otti käyttöön nimityksen Biarmosuchia samana vuonna, erottaen nämä heimot Gorgonopsiasta omaksi ryhmäkseen. Nykyisin tätä luokitusta on vielä hieman muutettu uusien tutkimustulosten pohjalta, esimerkiksi osa Sigogneau-Russellin samaan heimoon luokittelemista terapsideista on siirretty pois niiden sukulaisuussuhteiden selvittyä paremmin. Styracocephalusin on esimerkiksi havaittu kuuluvan Dinocephaliaan.

Biarmosuchiaa pidetään yleensä kaikista terapsidien suuremmista alaryhmistä ”primitiivisimpänä” (vielä primitiivisempiä ovat Tetraceratops ja Raranimus), eli se olisi ensimmäisenä yhteisestä kantamuodosta eronnut useampilajinen terapsidien kehityslinja. Kuitenkin osassa tutkimuksista sen on arvioitu olevan läheistä sukua Gorgonopsialle, sillä Biarmosuchialla ja Gorgonopsialla on havaittu joitakin yhdistäviä kallontakaisen luurangon ominaisuuksia.Theriodontia: Introduction On the affinities of Tetraceratops insignis, an Early Permian synapsid E. Amson & M. Laurin, Acta Palaeonto−logica Polonica 56 (2): 301–312., 2011 

Kladi: Synapsida (synapsidit)
Kladi: Sphenacodontia
Lahko: Therapsida (terapsidit)
Alalahko: Biarmosuchia
Suku: Herpetoskylax
Suku: Lycaenodon
Suku: Rubidgina
Heimo: Biarmosuchidae
Suku: Biarmosuchus
Suku: Biarmosuchoides
Heimo: Eotitanosuchidae
Suku: Eotitanosuchus
Suku: Ivantosaurus
Heimo: Hipposauridae
Suku: Hipposaurus
Suku: Hipposauroides
Suku: Pseudhipposaurus
Heimo: Ictidorhinidae
Suku: Ictidorhinus
?Heimo: Microuraniidae
?Suku: Microurania
?Heimo: Niaftasuchidae
?Suku: Niaftasuchus
?Heimo: Phthinosuchidae
?Suku: Phthinosuchus
Kladi: Burnetiamorpha
Suku: Lemurosaurus  
Suku: Lobalopex
Suku: Lophorhinus
Heimo: Burnetiidae
Suku: Bullacephalus
Suku: Burnetia
Suku: Niuksenitia
Suku: Paraburnetia
Suku: Proburnetia
By Group‎ > ‎Biarmosuchia Palaeocritti - a guide to prehistoric animals (viitattu: 10.1.2014) THE NARIS AND PALATE OF LYCAENODON LONGICEPS (THERAPSIDA: BIARMOSUCHIA), WITH COMMENTS ON THEIR EARLY EVOLUTION IN THE THERAPSIDA CHRISTIAN A. SIDOR, Journal of Paleontology, 2003 

Fylogenia 
Rubidge & Sidor (2001):

E. Amson & M. Laurin (2011):

Sidor & Welman (2003):

Lähteet

Aiheesta muualla
Therapsida: Biarmosuchia Palaeos.com 

*