Kivikorallit

Kivikorallit (Scleractinia) on korallieläimiin kuuluva polttiaiseläinten lahko. Kivikorallit ovat useimmiten värikkäitä ja monimuotoisia merieläimiä, jotka elävät usein yhdyskuntina. Pehmytkoralleista poiketen kivikorallit rakentavat aragoniittista kalkkirunkoa. Näistä rungoista muodostuvat suurelta osaltaan koralliriutat.

Varhaisten tiedemiesten oli vaikea päättää, kuuluvatko korallit kivikuntaan, kasvikuntaan vai eläinkuntaan. Voidaan sanoa, että kaikki vaihtoehdot ovat oikeita: korallirunko on kivikuntaa, polyyppi itse eläinkuntaa ja useiden lajien elämälle välttämättömät symbioottiset levät kasvikuntaa.Borneman, s. 38.

Korallit voivat lisääntyä joko jakautumalla tai levittämällä sukusolujaan mereen, missä virtauksen mukana ajelehtivat hedelmöittyneet sukusolut voivat aloittaa uusia koralliyhdyskuntia. Kun eri yhdyskunnat leviävät lähelle toisiaan, alkaa usein kiivas taistelu elintilasta. Korallit käyttävät kemiallisia aseitaan paitsi toisiaan vastaan, myös saalistukseen ja puolustautuakseen pedoilta.

Ilmaston lämpeneminen ja merten saastuminen ovat korallien tulevaisuuden vakavimmat uhkat.

 Rakenne 
 Yksittäisen polyypin anatomia 
pienoiskuva|Korallipolyypin rakenne.
Useimmat korallit ovat tuhansien polyyppien muodostamia yhdyskuntia. Korallipolyyppi on yksittäinen eläinyksilö, ja jokainen uusi yhdyskunta aloittaa kasvunsa yksittäisenä polyyppina. Muiden polttiaiseläinten tapaan korallipolyypit muodostuvat kahdesta solukerroksesta: ulkokuoresta eli ektodermistä ja sisäkerroksesta eli entodermistä (jota kutsutaan myös gastrodermiksi). Ne ympäröivät pussimaista gastraalionteloa (ontelovatsaa). Kahden solukerroksen välissä on mesoglea-nimistä väliainetta, jossa ajelehtii irtosoluja. Suurimmat yksittäiset polyypit voivat olla kymmenien senttimetrien kokoisia kuten Cynarina lacrymalis tai Heliofungia actiniformis.Bourneman, s. 259, 272.

Ontelovatsan suuaukon ulkoreunaa reunustaa suulevy, joka voi olla lähes huomaamaton kuten Montipora-lajeilla, tai erittäin isokokoinen kuten Palythoa-lajeilla. Koralli imaisee ruokaa suuaukosta sisään ontelovatsaan, sulattaa sen entodermin erittämien entsyymien avulla ja poistaa ruoantähteet samasta aukosta ulos. Ruoka-aineen liikkumista kohti suuaukkoa koralli voi auttaa tentakkeleilla eli pyyntilonkeroilla. Pyyntilonkeroita on tyypillisesti kuudella jaollinen määrä, ja ne voivat sijaita useassa kehässä suuaukon ympärillä. Pyyntilonkerot liikkuvat ja venyvät ja niiden pinta saattaa olla tahmea. Lonkeroiden pinnassa kasvaa knidosyyttejä eli polttiaissoluja, ja niissä on nematokystejä eli poltinrakkoja. Nematokystejä on ainakin 25 eri tyyppiä. Koralli pystyy luomaan osmoottisen tai sähköisen paineen, jonka avulla se voi sinkauttaa nematokystistä myrkyllisen harppuunamaisen poltinsiiman.Borneman s. 40–41 Harppuunasta tunkeutuu uhrin ruumiiseen myrkkyjä, jotka lamaannuttavat sen niin, että koralli voi siirtää sen pyyntilonkeroiden avulla suuaukkoonsa. Useimmat korallit saalistavat öisin, koska silloin on pienempi riski joutua petojen syömäksi, ja pitävät pyyntilonkeronsa päiväsaikaan koralliitin suojassa.

Yhdyskunnan yksittäisiä polyyppejä yhdistää keenosarkki, putkisto joka liittää gastraaliontelot toisiinsa.

pienoiskuva|vasen|Euphyllia-koralliyhdyskunta. Vaaleat pehmeät osat ovat eläviä polyyppeja, tummina näkyy paljaita koralliittirakenteita.

Koralliyhdyskunnan rakenne on peruste, jolla koralleja on jaettu sukuihin ja heimoihin ennen molekyylianalyysien keksimistä. Polyypit kiinnittyvät alustaansa aragoniitista muodostuvan kupin eli koralliitin avulla. Koralliitit liittyvät toisiinsa keenosteum-nimisten aragoniittisiltojen avulla, ja keenosarkkikudos peittää näitä siltoja. Koralliitissa on kahdenlaisia väliseiniä, septum-nimiset työntyvät sen sisään, costa-nimiset varsinaisen kupin ulkopuolelle. Polyypit ja koralliitit ovat keskeissymmetrisiä, ja väliseiniä on niissä kuudella jaollinen määrä.

200px|pienoiskuva|Montopora digitata jonka enemmän valoa saaneissa pyyntilonkeroissa on enemmän levää ja siksi vihreämpi väri kuin muissa.

Monissa kivikoralleissa elää symbioottisia zooksantellileviä, jotka tuottavat ravintoa yhteyttämällä. Polyyppieläin puolestaan pyydystää vedestä planktonia pyyntilonkeroillaan. Luonnossa kivikorallit saavat keskimäärin 60–80 % ravinnostaan näiltä symbioottisilta leviltä, 15–30 % pyyntilonkeroilla pyydystämästään saaliista ja 5–10 % suodattamalla merivedestä siihen liuenneita aineita.Shimek, s. 120–134.

Korallien kudoksissa on monenlaisia pigmenttejä, jotka antavat niille niiden tyypilliset värit. Monet sävyt keltaisesta mustaan tulevan melaniinista. Ruskean sävyt syntyvät yleensä symbioottisista zooksantellilevistä, mutta on myös ruskeita väriaineita, joita kutsutaan skelotiineiksi. Ommokromit tuottavat keltaista, punaista tai ruskeaa. Karoteenin johdannaiset, joita korallit saavat ravinnostaan, tuottavat kirkasta punaista, oranssia ja kellanoranssia. Porfyriinit ja biliinit tuottavat vihreää, ja pretiinit, puriinit ja flaviinit tuottavat sinistä, keltaista ja punaista.

 Kasvutapoja 
Koralliyhdyskunta kasvaa kokoa kahdella tavalla: polyypit kasvattavat pohjaansa lisää aragoniittia tai jakautuvat suvuttomasti, jolloin uusi polyyppi alkaa rakentaa omaa pohjakuppiaan. Yhdyskunnan muoto voi vaihdella suuresti: jotkut lajit muistuttavat palloja, toiset levyjä, kolmannet pensaita. Saman heimon lajit voivat kasvaa eri tavoilla ja eri heimoihin kuuluvien lajien kasvutavat muistuttavat toisiaan.

Koralliyhdyskunnan rakennetta voidaan kuvata kahdella tasolla: pintarakenne eli miten viereiset koralliitit suhtautuvat toisiinsa, ja runkorakenne, eli millaisen kokonaismuodon koralliyhdyskunta saa. Runkorakenne voi olla pallomainen, pylväsmäinen, levymäinen tai haaroittuva. Pintarakenteesta voidaan erottaa kennomainen, sokkelomainen ja yksilöllinen rakenne.Borneman, s. 41–45.

 Levinneisyys ja elinolot 
pienoiskuva|vasen|Koralliriuttoja.
pienoiskuva|vasen|Kylmän veden korallilajin Lophelia pertusa levinneisyys.
Koralliriuttoja on sekä kylmissä että lämpimissä vesissä. Kylmän veden riutat muodostuvat pääosin kuudesta korallilajista, kun taas lämpimissä vesissä riuttaa muodostavia lajeja on yli 800. Suuria lämpimän veden riutta-alueita ovat Iso Valliriutta Australiassa ja Indonesian vesien koralliriutat. Suuri kylmän veden riutta on Norjassa Røstin edustalla.

Korallit, joissa on levää, elävät korkeintaan 60 metrin syvyydessä, jotta levä saa tarpeeksi valoa. Levättömiä koralleja löytyy yli 500 metrin syvyydestä. Ne ovat yleensä lajeja, jotka eivät muodosta riuttaa. Ne pärjäävät kylmemmässä ja pimeämmässä kuin levälliset sukulaisensa, hankkivat energiansa pyydystämällä planktonia ja kasvavat hitaammin kuin matalan veden korallit. Tärkeitä syvänveden lajeja ovat silmäkoralli Lophelia pertusa ja Oculina varicosa. Pohjois-Atlantilla kylmän veden riuttoja muodostavat näiden lisäksi Madrepora oculata, Desmophyllum cristagalli, Enallopsammia rostrata, Solenosmilia variabilis ja Goniocorella dumosa.

 Käyttäytyminen 
  Kilpailu ja puolustautuminen 
pienoiskuva|180px|Kahden Diploria-sukuun kuuluvan korallin kilpailu on päätynyt asemasotaan.
Monet kivikorallit puolustavat elintilaansa aggressiivisesti. Toisen lajin yksilön tullessa liian lähelle ne voivat kasvattaa taistelulonkeroita, jotka ovat jopa viisi kertaa normaaleita pyyntilonkeroita pidempiä.

On arvioitu, että luonnossa 22–38 % koralliyhdyskunnista on joko avoimessa sodassa toista yhdyskuntaa vastaan tai sotatilan partaalla. Taistelumekanismeja on useita: suoran pyyntilonkerohyökkäyksen lisäksi korallit voivat erittää kemiallisia aineita, jotka ovat muille vahingollisia, tai ne voivat kasvattaa sellaisia muotoja, jotka varjostavat toisia tai vetäytyä vapaaseen kasvusuuntaan.Borneman, s. 69–70.

 Lisääntyminen 
180px|pienoiskuva|left|Kivikorallin kutu.
Kivikorallit voivat lisääntyä joko suvuttomasti jakautumalla tai suvullisesti laskemalla sukusoluja veteen.

Suvuton lisääntyminen voi tapahtua sattumalta niin että aallot, joku eläin tai vaikkapa akvaarioharrastaja taittaa palan korallin kalkkirungosta, jonka mukana irtoavat polyypit muodostavat uuden yhteiskunnan. Jotkut lajit tekevät tätä aktiivisesti, liuottamalla omaa runkoaan niin että siitä irtoaa soikeita kappaleita. Eräät korallit voivat kehittää kasvien rönsytaimia vastaavia rakenteita. Kivikoralleilla esiintyy myös itsehedelmöitystä kun samassa polyypissä syntyy naaras- ja koiraspuolisia sukusoluja, sekä partenogeneesiä eli alkion syntymistä naaraspuolisesta sukusolusta ilman koiraspuolisen sukupuolisolun vaikutusta.

Suvullisesti lisääntyessään korallien on ajoitettava koiras- ja naaraspuolisten sukusolujen veteenlasku yhdenaikaiseksi. Parimillisiä valkoisia jyväsiä lasketaan liikkeelle muutaman minuutin ajan. Jos koralli myöhästyy neljännestunninkin naapuriensa kutuhetkestä, hedelmöittymistodennäköisyys pienenee paljon. Australian Isolla Valliriutalla kutu tapahtuu yöaikaan marras- tai joulukuussa. Veden lämpötilan on oltava vähintään 27 °C, mutta vasta oikea kuunvaihe laukaisee kudun. Isolla Valliriutalla kutu tapahtuu 2–6 yötä marraskuun täydenkuun jälkeen. Kutu ajoittuu niin, etteivät vuorovesivirrat huuhdo sukusoluja heti avomerelle. Hedelmöittyneistä munasoluista kehittyy toukkia, jotka ajautuvat pois ja saattavat perustaa uuden koralliyhdyskunnan johonkin aivan muualle. Kutuaika vaihtelee eri puolilla maailmaa; Meksikonlahdella se ajoittuu elokuuhun. Havaijin korallit kutevat poikkeuksellisesti päiväsaikaan.

 Uhkat 
pienoiskuva|180px|Kuvan yläosassa koralli on kuollut mustaraitatautiin.
Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto IUCN pitää yleisesti korallien suurimpana uhkatekijänä ilmaston lämpenemistä, varsinkin ääreviä lämpötilanvaihteluita, jotka voivat johtaa korallien vaalenemiseen ja herkistymiseen taudeille, El Niño -ilmiön ja trooppisten hirmumyrskyjen voimistumista sekä valtamerten happamoitumista. 

Korallien vaaleneminen on tila, jossa korallit menettävät värinsä joko siksi että niissä elävät symbioottiset zooksantellilevät lähtevät korallista tai ainakin menettävät pigmenttinsä. Levien kärsiessä ja kadotessa korallieläin menettää ravinnonlähteensä ja kärsii. Vaalenemisen jatkuessa pitempään koralli voi kuolla kokonaan. Lyhytaikaisestakin vaalenemisesta toipuminen voi viedä vuosia. Vaalenemisen voivat aiheuttaa monet ympäristötekijät. Ilmaston lämpeneminen aiheuttaa paitsi veden lämpenemistä myös vedenpinnan nousua, mikä johtaa valaistuksen vähenemiseen koralliriutoilla. Vaalenemisen aiheuttaa jo 1–2 °C:n lämpötilannousu. Ilmastonmuutoksen aiheuttama veden hiilidioksidipitoisuuden nousu vähentää korallien käytettävissä olevien kalkkiyhdisteiden määrää, mikä voi osaltaan haitata riuttoja.

Mustaraitataudiksi kutsutaan eräiden mikro-organismien, kuten Phormidium corallyticum -syanobakteerin aiheuttamaa infektiota, johon korallipolyypit kuolevat. Infektio etenee mustana raitana, jonka leveys on millimetrin murto-osista useisiin sentteihin ja kulkee koralliyhdyskunnan yli latvasta tyveen. Bakteerit voivat aiheuttaa muitakin epidemioita: Karibialla on todettu ihmisen ulosteissa leviävän koralleille haitallista bakteerikantaa.

Liikakalastus voi vahingoittaa koralliriutan ekoyhteisön tasapainoa, ja kasvissyöjäkalojen puute voi johtaa siihen, että levät tukahduttavat korallikasvustoja alleen. Ranta-alueiden muutokset voivat lisätä mereen huuhtoutuvien aineiden määriä ja sedimenttien kertymistä koralliriuttojen päälle.

pienoiskuva|120px|Papukaijakalan Chlorurus microrhinos vahva nokkamainen suu sopii korallien murskaamiseen.
Piikkikruunu-meritähtilaji syö koralleja. Normaalioloissa tämä on tärkeää riutan uudistumiselle, mutta Isolla Valliriutalla sen hallitsematon runsastuminen on aiheuttanut tuhoja, koska korallit eivät ehdi uudistua samassa vauhdissa, kun niitä tuhotaan. Samoin pienen Drupella-nilviäisen massaesiintymiset ovat tuhoisia. Myös eräät kalalajit, kuten papukaijakalat ja perhokalat, syövät korallia: papukaijakalat haukkaavat vahvalla nokallaan palan kalkkirunkoa, kun taas perhokalat imaisevat polyypin irti koralliitista.

 Taksonominen luokittelu 
Kivikorallien sukulaisuussuhteita ja evoluutiota alettiin tutkia 1800-luvulla. Varhaisimmat luokittelut perustivat korallipolyyppien ulkonäköön, mutta 1800-luvun loppupuolella ilmestyi kaksi kattavaa luokittelua, joissa käytettiin kalkkirungon rakenteita sukulaisuuksien määrittelyyn. Jean-Jacques Alloiteau käytti korallien mikroskooppisia rakenteita vuonna 1952 ilmestyneeseen jakoon jossa kivikorallit jaettiin kahdeksaan alalahkoon. Myöhemmin hän osoitti mikro- ja makrorakenteita vertailemalla, että fossiilien ja nykyisten lajien väliltä löytyy todisteita konvergentista evoluutiosta. Molekyylibiologian menetelmien kehitys vahvisti joitakin ja kumosi joitakin toisia aiempia käsityksiä. Ribosomien RNA:n tutkimukset ovat osoittaneet että kivikorallit ovat monofyleettinen ryhmä eli niillä on yhteinen esi-isä. Kun ne jaetaan alempiin kladeihin, näillä ei ole yhteisiä morfologisia piirteitä vaan ainoastaan molekyylirakenteen osoittamia samankaltaisuuksia.

Nykyisin kivikorallit jaetaan noin kolmeenkymmeneen heimoon.

 Acroporidae
 Astrocoeniidae
 Pocilloporidae
 Anthemiphylliidae
 Faviidae
 Meandrinidae
 Merulinidae
 Mussidae
 Oculinidae
 Pectiniidae
 Rhizangiidae
 Trachyphylliidae
 Dendrophylliidae

 Caryophylliidae
 Flabellidae
 Gardineriidae
 Guyniidae
 Turbinoliidae
 Agariciidae
 Fungiacyathidae
 Fungiidae
 Micrabaciidae
 Poritidae
 Siderastreidae
 Thamnasteriidae

 Kivikorallit akvaarioissa 
Kivikorallit tarvitsevat kasvaakseen paljon valoa: Loisteputki riittää vain hyvin matalassa akvaariossa; yleensä tarvitaan monimetallilamppu. Tukirangan muodostamiseen kivikorallit tarvitsevat vedestä kalsiumia.

Harrastuspiireissä kivikorallit jaetaan usein pienipolyyppisiin (SPS, small polype stony corals) ja suuripolyyppisiin (LPS). Jako ei ole biologinen vaan täysin mielivaltainen, sillä pyyntilonkeroiden koko muodostaa jatkuvan jakauman eikä voi asettaa kokorajaa, jota pienemmät polyypit ovat pieniä.

 Akvaarioissa yleisiä kivikorallisukuja 
180px|pienoiskuva|Eräs Acropora-koralli, uudet polyypit sinisinä.
 Acropora-suvun korallit ovat yleisimpiä ja tunnetuimpia kivikoralleja. Niiden arvioidaan muodostavan puolet maailman kivikorallien biomassasta. Ne myös viihtyvät matalassa vedessä, missä monet rannalla liikkujat ovat nähneet niitä. Acropora-korallien tunnistaminen lajilleen on vaikeaa, koska niiden muoto ja väri riippuvat kasvuolosuhteista. Acroporilla syntyy uusia polyyppeja voimakkaimman rungon kasvun alueelle eli yleensä haarojen kärkiin. Nämä nuoret polyypit voivat olla eri värisiä kuin vanhemmat.
 Montipora-korallin muoto riippuu virtauksesta, ja sama koralli voi olla eri muotoinen eri osistaan. Levymäinen muoto on melko tyypillinen, mutta levypohjasta voi nousta oksia. Montiporan nopeimman kasvun alueilla (levyn reunoissa tai oksien kärjissä) ei ole vielä polyyppejä. 
 Stylophora-koralleille tyypillinen kasvumuoto on pyöreäpäiset oksat; niitä kutsutaan joskus kissantassuiksi tai nuijasormiksi.
 Fungia muodostaa erillisiä kiekkoja.
 Turbinaria on nahkamainen levy, jonka pinnalle polyypit järjestäytyvät pieniksi pyörylöiksi.
 Hydnophora-lajien tiheä polyyppikerros muistuttaa froteeta.
 Euphyllia-korallilla on pitkät, läpikuultavat polyypit joiden kärki on värillinen. Sen taistelupolyypit voivat ulottua 15 cm päähän kalkkirungosta.
 Caulastraea muodostaa trumpettimaisia, usein vihertäviä noin parisenttisiä tötteröitä 

 Kuvagalleria 

 Lähteet 



 Viitteet 

 Aiheesta muualla 



*