Viherlevät

Viherlevät ovat leväryhmiä (varsinaiset viherlevät Chlorophyta ja näkinpartaislevät Charophyta), jotka kuuluvat kehityshistoriallisesti samaan kuntaan kasvikunnan kanssa. Viherleviksi kutsutaan usein niitä tämän kunnan lajiryhmiä, jotka eivät kuulu versokasveihin eli alkiollisiin kasveihin (Embryophyta). Koska kuitenkin näkinpartaislevät ja versokasvit muodostavat yhdessä monofyleettisen ryhmän (Streptobionta), varsinaisiksi viherleviksi kutsutaan vain Chlorophyta-taksonia. Viherlevät ovat monimuotoinen leväryhmä, johon kuuluu 8 000 – 10 000 lajia, joista suurin osa (90 % tunnetuista lajeista) esiintyy makeissa vesissä. Jotkut lajit elävät suolaisissa vesissä tai maalla (esimerkiksi puunrungot tai maaperä). Niitä elää myös symbioosissa sienten kanssa (jäkälät). Lajien koko vaihtelee yksisoluisista levistä lähes metrin kokoisiin versokasvien kaltaisiin leviin. Viherlevien viherhiukkaset sisältävät versokasvien tapaan a- ja b-klorofylliä, joten ne ovat väriltään kirkkaanvihreitä.

 Kehityshistoria 
Viherlevät kehittyivät prekambrikaudella noin 1 500 miljoonaa vuotta sitten. Noin 700 tai viimeistään 425–490 miljoonaa vuotta sitten alkiolliset kasvit eli versokasvit kehittyivät nykyisten näkinpartaisleviin kuuluvien viherlevien kanssa yhteisestä kantamuodosta. Viherlevät ovat siten parafyleettinen ryhmä, koska ne eivät sisällä kaikkia samasta kantamuodosta kehittyneitä lajeja.Louise A. Lewis 2,4 and Richard M. MCcourt, Green Algae and the Origin of Land Plants American Journal of Botany 91(10): 1535–1556. 2004 (pdf) 

 Viherlevien ja versokasvien polveutuminen 

 Luokittelu 
pienoiskuva|vasen|Viherleviä Ernst Haeckelin mukaan.
Viherlevien luokittelu on ollut muutoksen tilassa ja eri lähteissä eri aikoina esitetyt luokittelut poikkeavat toisistaan. Esimerkiksi kysymys näkinpartaislevien luokittelusta on tulkinnanvarainen, sillä ne ja alkiolliset kasvit (Embryophyta) ovat kehittyneet samasta kantamuodosta.

Viherleviksi kutsutuissa levissä erottuu neljä selkeää ryhmää:

 Varsinaiset viherlevät (Chlorophyta) 
Varsinaisiin viherleviin kuuluu yksisoluisia, pieniä yhdyskuntia muodostavia ja rihmamaisia alkeellisia leviä. Ne ovat pääasiassa makeanveden lajeja. Monet lajit ovat ekologisesti tärkeitä ja ovat symbiontteina esimerkiksi jäkälissä ja koralleissa.

 Suomusiimalevät (Prasinophyceae) 
Suomusiimalevät ovat alkeellisimpia viherleviä. Niillä on liikkumiseen tarkoitetut siimat ja yksi tai useampi kerros polysakkaridista koostuvia suomuja. Suuri osa lajeista elää merissä kasviplanktonina. Ne luokitellaan yleensä omana Prasinophyceae-luokkanaan varsinaisiin viherleviin (Chlorophyta).

 Ulvophyceae 
Ulvophyceae-luokka käsittää meressä eläviä sekovartisia makroleviä, kuten esimerkiksi Ulva-sukuun kuuluva merisalaatti (Ulva lactuca). Luokkaa on myös joissakin luokitteluissa alettu jakaa useampiin erillisiin luokkiin (mm. Bryopsidophyceae, Ulvophyceae ja Cladophorophyceae).

 Näkinpartaislevät (Charophyta) 
Näkinpartaislevät eriytyivät omaksi ryhmäkseen jo varsin aikaisessa vaiheessa. Ne on luokiteltu joko omana kaarenaan Charophyta, erillisinä luokkina viherlevien kaaressa (Charophyceae, Klebsormidiophyceae jne.) tai yhtenäisenä luokkana (Charophyceae). Niitä esiintyy lähes kaikissa maailman vesissä. Ne muistuttavat ulkoisesti vesikasveja; niillä on nivelikäs ja haaroittunut sekovarsi. Ne ovatkin kehittyneimpiä viherleviä ja läheistä sukua versokasveille. Koska niillä ja versokasveilla on yhteinen kantamuoto, mutta näkinpartaislevät on monissa luokitteluissa erotettu omaksi ryhmäkseen, näkinpartaislevät ovat siten parafyleettinen ryhmä.

 Viherlevien lisääntyminen 
Viherlevät lisääntyvät sekä suvuttomasti että myös suvullisesti. Niillä tavataan kaikkia erityyppisiä sukupolvenvuorottelutapoja. Yksisoluiset viherlevälajit voivat lisääntyä suvuttomasti jakautumalla kahtia tai tuottamalla emosolussa useita itiöitä (ns. tsoo-, aplano- tai autosporeja), joista kasvaa edelleen täysikokoisia leväsoluja. Jotkut yksisoluiset viherlevälajit lisääntyvät suvullisesti siten, että kasvullinen haploidinen solu tuottaa solulimassaan sukusoluja, jotka vapautuvat ympäristöön alkuperäisen solun samalla hajotessa. Sukusolujen yhtyessä tapahtuu hedelmöitys, jonka tuloksena syntyy diploidi tsygootti. Tsygootista vapautuu meioosin jälkeen uusia haploideja kasvullisia leväsoluja.

Jotkin rihmamaiset planktiset viherlevät lisääntyvät suvullisesti siten, että kahden vierekkäisen levärihman solulimat yhtyvät, jolloin haploidit tumat yhtyvät diploideiksi. Tuloksena muodostuu diploideja tsygootteja, joista itää meioosin jälkeen edelleen uusia haploideja levärihmoja. Eräät rihmamaiset viherlevät voivat myös tuottaa soluissaan suvuttomasti tsoosporeja, joista kasvaa uusia leväyksilöitä.

Monisoluisilla suvullisesti lisääntyvillä lajeilla on joko haplontti eli tsygoottinen tai haplodiplontti eli spoorinen elinkierto. Myös diplontti ja somaattinen elinkierto tunnetaan joillakin lajeilla.

Haplontissa elinkierrossa kasvullinen leväyksilö on haploidinen gametofyytti, joka on joko koiras- tai naaraspuolinen taikka kaksineuvoinen. Gametofyytti tuottaa uintisiimallisia sukusoluja, jotka yhtyvät, jolloin muodostuu diploidinen tsygootti. Näkinpartaislevillä gametofyytit ovat kaksineuvoisia, eli niissä on sekä muna- että siittiöpesäkkeitä, ja niillä vain siittiöt ovat liikkuvia. Tsygootin itäessä tapahtuu välittömästi meioosi, jolloin vapautuu haploideja itiöitä. Itiöistä puolestaan kasvaa uusia gametofyyttejä.

Haplodiplontissa elinkierrossa, jollainen on esimerkiksi Ulva-suvun viherlevillä, diploidit sporofyytit ja haploidit gametofyytit ovat ulkonäöltään samanlaisia. Sporofyyttiyksilöt tuottavat meioosin kautta haploideja uintisiimallisia meiosporeja, joista itää haploideja gametofyyttejä. Nämä puolestaan tuottavat uintisiimallisia sukusoluja, joiden yhtyessä syntyvästä tsygootista itää uusi sporofyyttiyksilö. Sukusoluista voi myös alkaa kasvaa niin sanottuja partenosporofyyttejä, jotka ovat ulkonäöltään gametofyyttien ja sporofyyttien näköisiä, mutta eivät kykene tuottamaan sukusoluja tai meiosporeja. Eräillä lajeilla haplodiplontin elinkierron sporofyytit ja gametofyytit ovat ulkonäöltään erilaiset.

Diplontissa elinkierrossa, joka on viherlevillä harvinainen, kasvulliset leväyksilöt ovat diploideja sporofyyttejä. Ne tuottavat haploideja sukusoluja, joiden yhtyessä syntyy tsygootti, josta kasvaa uusi leväyksilö. Hyvin harvinaisessa somaattisessa elinkierrossa puolestaan diploidin leväyksilön kasvullisissa soluissa tapahtuu meiooseja, joiden tuloksena niistä vapautuu tietyssä vaiheessa haploideja sukusoluja.

 Lähteet 

 Rikkinen, Jouko: Leviä, sieniä ja leväsieniä. Yliopistopaino, 1999. 
 Lewis, Louise A.; Richard M. McCourt: Green algae and the origin of land plants. American Journal of Botany 91 (10): 1535–1556. http://dx.doi.org/10.3732/ajb.91.10.1535

 Viitteet 

*
Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit