Kaktuskasvit

Kaktuskasvit eli kaktukset (Cactaceae) ovat kaksisirkkaisten kasvien heimo, jonka 1 500–1 800 lajia ovat pääasiassa piikikkäitä mehikasveja. Sukuja on tulkinnasta riippuen 24–220, joskin noin 90 on laajimmin hyväksytty määrä. Angiosperm Phylogeny Website kertoo sukujen määräksi 131 ja lajien määräksi 1 866.

Kaktukset kasvavat alkuperäisenä vain Amerikan mantereella; merkittävä poikkeus on kuitenkin hiuskorallikaktus (Rhipsalis baccifera), joka on viimeisten muutaman tuhannen vuoden aikana levinnyt trooppiseen Afrikkaan, Madagaskarille ja Sri Lankaan todennäköisesti muuttolintujen mukana. Ihmisen tuomina kaktuksia esiintyy villiintyneenä trooppisilla seuduilla ympäri maailmaa. Alkuperäisillä esiintymisseuduillaan kaktusten tyypillinen elinympäristö on aavikko tai kuiva aro, tosin eräät kasvavat myös epifyytteinä sademetsien puissa.

Kaktukset ovat kehittyneet todennäköisesti 30–40 miljoonaa vuotta sitten, jolloin Amerikka oli jo siinä määrin irtaantunut muista mantereista, etteivät ne enää levinneet Amerikan ulkopuolelle.

 Tuntomerkit 
Kaktukset ovat sopeutuneet kuivuuteen erittäin hyvin. Kaktuksella on piikit, jotka suojaavat kasvia vettä etsiviltä eläimiltä. Laajentunut varsi on kasvin ainoa yhteyttävä elin, ja se varastoi myös runsaasti vettä. Kaktuksen varsi toimii samalla tavoin kuin muiden kasvien lehdet. Harvoilla lajeilla on pienet, 1–3 millimetrin kokoiset lehdet, jotka pian ilmestymisensä jälkeen putoavat pois. Poikkeuksia ovat puukaktukset (Pereskia) ja rankokaktukset (Pereskiopsis), joiden lajeilla on suuret, 5–25 senttimetrin kokoiset ohuet lehdet ja normaalit varret; niitä pidetäänkin alkeellisina sukuina, joiden ajatellaan muistuttavan niitä kasveja, joista kaktukset kehittyivät.

Kaktukset erottuvat muista mehikasveista erityisten areoliensa perusteella. Areoli on nystymäinen, surkastunut jäänne varren sivuhaaroista, josta useimmiten kasvaa piikkien ryppäitä. Joillakin kaktuksilla, kuten opuntioilla (Opuntia), areolista kasvaa piikkien sijaan pieniä, helposti irtoavia glokidioita eli väkäskimppuja, jotka kosketuksesta tunkeutuvat ihoon aiheuttaen ärsytystä.

Kooltaan kaktukset vaihtelevat pienistä pallomaisista suuriin puumaisiin, kuten jättikaktukseen. Kaktukset ovat erittäin hidaskasvuisia, ja vaativat yleensä useita vuosia kukkiakseen ensimmäisen kerran. Kukat syntyvät piikkien tavoin areoleihin ja monilla lajeilla ne ovat komeat, jopa 20–30 senttimetrin kokoiset. Kaktukset kukkivat usein yöllä, ja niiden pääasiallisia pölyttäjiä ovat yöperhoset ja lepakot.

 Alaheimot 
Kansainvälinen kaktussystematiikan tutkijaryhmä (International Cactaceae Systematics Group) jakaa kaktuskasvien heimon neljään alaheimoon:Anderson 2001:100
Pereskioideae
Maihuenioideae
Opuntioideae
Cactoideae, tribukset: Calymmantheae, Hylocereeae, Cereeae, Trichocereeae, Notocacteae, Rhipsalideae, Browningieae, Pachycereeae, Cacteae.

Uudempaa systematiikkaa edustaa nettisivusto Angiosperm Phylogeny eli koppisiemenisten fylogenia, jossa kladistisin menetelmin ja DNA-analyyseihin perustuen on kaktuskasvien heimosta esitetty seuraavanlainen luokittelu:Stevens 2001–

1. Pohjoinen, karibialainen Pereskia = Rhodocactus. Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; korkkijälsi varren korteksissa, synty varhainen; varsi ilmaraoton; siitepöly kolpaattinen. Ryhmässä on yksi suku, jossa seitsemän lajia Meksikossa, Karibian alueella ja Brasiliassa.

2.–5. Loput ryhmät muodostavat yhteisen kladin (Caulocacti), jonka ominaisuuksia ovat viivästynyt korkkijällen synty, korteksin kivisolujen (sklereidien) puuttuminen, varren limasolut, varren päällysketon (epidermin) pysyvyys, usein paksu pintakelmu (kutikula), samansuuntaisesti järjestyneet ilmaraot. Kladin ikä lienee noin 27 miljoonaa vuotta.

2. Pereskioideae (=puukaktukset Pereskia, ahtaassa mielessä). Enemmän tai vähemmän liaanimaisia; nilassa kivisoluja (sklereidejä); lehtilapa silmussa kääryinen (supervoluutti); hetiö kehittyy sisäosasta alkaen (sentrifugaalisesti) viidestä aiheesta; siitepölyssä monta iturakoa. Ryhmässä on yksi yhdeksänlajinen suku Andeilla, Etelä-Amerikan eteläosissa.

3.–5. Ryhmät Opuntioideae, Maihuenioideae ja Cactoideae muodostavat jälleen yhden kehityshaaran, jonka kasveille ovat ominaista mm. mehivarsi, CAM-aineenvaihdunta, lyhyet nivelvälit, päällysketon alainen paksusoppisolukko (kollenkyymi), korteksin yhteyttävä perussolukko eli klorenkyymi muodostaa mesofyllisolukon, jossa on solujenvälisiä onteloita; pysyvä varren päällysketto (epidermi); pienet, liereät ja pian karisevat lehdet; lehtihankainen kukinto, yksittäin sijaitsevat kukat; rengasmaisesta aihiosta syntyvä hetiö ja kehänalainen sikiäin. Kladin ikä lienee noin 25 miljoonaa vuotta. 

3. Opuntioideae. Kasvit enemmän tai vähemmän pensasmaisia, harvoin puumaisia; varsi tavallisesti nivelikäs, usein litistynyt, harvoin liereä; oksalaattikiteitä päällysketon alla; lehden ilmaraot samansuuntaisia; areoleissa vähäpätöisiä väkäsellisiä sukasia (glokidioita); siitepölyhiukkasessa monta itureikää (polyporaattisia); siemenet enemmän tai vähemmän kovan varren (funikuluksen) peittämiä (siemenvaippa eli arillus); siemenkuoren siemenen ulkopinnan suuntaiset eli periklinaaliset soluseinät vähän paksuuntuneet. 16 sukua (mm. opuntiat Opuntia), 349 lajia Kanadasta (melkein pohjoiselta napapiiriltä) Patagoniaan ulottuvalla alueella. 

4.–5. Maihuenioideae ja Cactoideae. Kukinto ei kasvata uusia versoja; siemenkuori kuoppapintainen; siemenkuoren ulkokerroksen (eksotestan) preiklinaaliset soluseinät hyvin paksuja. Kehityshaara (kladi) lienee syntynyt noin 24 miljoonaa vuotta sitten. 

4. Maihuenioideae. Kasvit tiheästi mätästäviä; korkkijälsi syntyy varhain; varren ytimessä (medulla) ja kuoriosassa (cortex) suuria limavarastoja; yhteyttävä perussolukko areolin kuopakkeiden tyvellä, varren ilmaraot puuttuvat; lehden ilmaraot poikittaissuuntaisia; lehdet jopa noin senttimetrin pituisia, osittain karisevia, johtojänteet muodostavat lieriömäisen verkoston, johtojänteen ulko-osan puusolukko ympäröi keskellä olevan limavaraston; siitepölyssä kolme iturakoa (trikolpaattinen); hedelmävaiheen siemenkannattimet (funikulukset) pitkiä ja limaisia. Yksi suku ja kaksi Argentiinassa ja Chilessä kasvavaa lajia muodostaa kladin. 

5. Cactoideae. Kasvit käytännöllisesti katsoen lehdettömiä; kalsiumoksalaatti esiintyy myös weddelliittinä; varren ilmaraot eivät tietynsuuntaisia; siitepölyhiukkasessa kolme tai useampi iturako (kolpaattinen), harvoin itureikiä (poraattinen); siemenissä huomattava sienimäinen kannattimen arven alue (siemenaiheen arpi eli hilum). 112 sukua, 1498 lajia Amerikassa, pohjoisimmat Etelä-Kanadassa, ja mahdollisesti muutama Afrikassa, Madagaskarilla ja Sri Lankassa (ainoastaan korallikaktukset Rhipsalis).

 Sukuja 
Kaktusten taksonomia on usein hankalaa, ja sukuja yhdistellään tai jaetaan silloin tällöin. Tästä syystä samalla kaktuslajilla voi olla useita samanaikaisesti käytössä olevia tieteellisiä nimiä. Tämä näkyy erityisesti kaktusten kauppanimissä. 

 Acanthocalycium Backeb.
 Acanthocereus (Engelm. ex A.Berger) Britton & Rose
 Acharagma (N.P.Taylor) Zimmerman ex Glass
 Ariocarpus Scheidw. – kivikaktukset
 Armatocereus Backeb.
 Arrojadoa Britton & Rose
 Arthrocereus A.Berger
 Astrophytum Lem. – piispanhatut
 Austrocactus Britton & Rose
 Austrocylindropuntia Backeb. – etelänopuntiat
 Aztekium Boed. – tyynykaktukset
 Bergerocactus Britton & Rose
 Blossfeldia Werderm.
 Brachycereus Britton & Rose
 Brasilicereus Backeb.
 Brasiliopuntia – brasilianopuntiat
 Browningia Britton & Rose – lieriökaktukset
 Calymmanthium F.Ritter
 Carnegiea Britton & Rose – jättikaktukset
 Cephalocereus Pfeiff. – vaarinkaktukset
 Cereus Mill. – pylväskaktukset
 Cintia Riha
 Cipocereus F.Ritter
 Cleistocactus Lem. – hopeapylväät
 Coleocephalocereus Backeb.
 Copiapoa Britton & Rose – vahakaktukset
 Corryocactus Britton & Rose
 Coryphantha (Engelm.) Lem. – piikaktukset
 Denmoza Britton & Rose
 Discocactus Pfeiff. – napakaktukset
 Disocactus Lindl.
 Echinocactus Link & Otto – siilikaktukset
 Echinocereus Engelm. – piirikaktukset
 Echinopsis Zucc. – pallokaktukset
 Epiphyllum Haw. – lehtikaktukset
 Epithelantha F.A.C.Weber ex Britton & Rose
 Eriosyce Phil. – suppilokaktukset
 Escobaria Britton & Rose – keräkaktukset
 Escontria Rose 
 Espostoa Britton & Rose – villakaktukset
 Espostoopsis Buxb. – ukinkaktukset
 Eulychnia Phil. 
 Facheiroa Britton & Rose
 Ferocactus Britton & Rose – rautakaktukset
 Frailea Britton & Rose
 Geohintonia Glass & W.A.Fitz Maur.
 Grusonia Britton & Rose
 Gymnocalycium Pfeiff. ex Mittler – pallerokaktukset
 Haageocereus Backeb. – ruostekaktukset
 Hamatocactus – kellokaktukset
 Harrisia Britton – patukaktukset
 Hatiora Britton & Rose – kausikaktukset
 Hylocereus (Berger) Britton & Rose – metsäkaktukset
 Isolatocereus Backeb.
 Jasminocereus Britton & Rose
 Leocereus Britton & Rose
 Lasiocereus F.Ritter
 Lepismium Pfeiff. – lapakaktukset
 Leptocereus Britton & Rose
 Leuchtenbergia Hook. – sormikaktukset
 Lophophora J.M.Coult. – meskaliinikaktukset eli myrkkykaktukset
 Maihuenia (Phil. ex F.A.C.Weber) K.Schumann – patjakaktukset
 Mammillaria Haw. – syyläkaktukset
 Mammilloydia Buxbaum
 Matucana Britton & Rose – toppakaktukset
 Melocactus Link & Otto – melonikaktukset
 Micranthocereus Backeb.
 Mila Britton & Rose 
 Miqueliopuntia Frič ex F.Ritter
 Myrtillocactus Console – härmekaktukset
 Neobuxbaumia Backeb.
 Neolloydia Britton & Rose
 Neoporteria Britton & Rose – suppilokaktukset
 Neoraimondia Britton & Rose
 Neowerdermannia Frič
 Obregonia Frič – artisokkakaktukset
 Opuntia Mill. – opuntiat, opuntiakaktukset
 Oreocereus Riccob. – seittikaktukset
 Ortegocactus Alex.
 Pacherocactus G.D.Rowley
 Pachycereus (A.Berger) Britton & Rose – pilarikaktukset
 Parodia – kuulakaktukset
 Pediocactus Britton & Rose – neulakaktukset
 Pelecyphora C.Ehrenb. – hilakaktukset
 Peniocereus (A.Berger) Britton & Rose
 Pereskia Mill. – puukaktukset
 Pereskiopsis Britton & Rose – rankokaktukset
 Pilosocereus Byles & G.D.Rowley
 Polaskia Backeb.
 Praecereus Buxb.
 Pseudoacanthocereus F.Ritter
 Pseudorhipsalis Britton & Rose
 Pterocactus K.Schum.
 Pygmaeocereus Johnson & Backeb.
 Quiabentia Britton & Rose – karakaktukset
 Rathbunia Britton & Rose
 Rauhocereus Backeb.
 Rebutia K.Schum. – pyörökaktukset
 Rhipsalis Gaertn. – korallikaktukset
 Samaipaticereus Cárdenas
 Schlumbergera Lem. – talvikaktukset
 Sclerocactus Britton & Rose – kynsikaktukset
 Selenicereus Britton & Rose – yökaktukset
 Stenocactus (K.Schum.) A.Berger
 Stenocereus (A.Berger) Riccob.
 Stephanocereus A.Berger
 Stetsonia Britton & Rose – äikäkaktus
 Strombocactus Britton & Rose – käpykaktukset
 Tacinga Britton & Rose
 Thelocactus (K.Schum.) Britton & Rose
 Turbinicarpus (Backeb.) Buxb. & Backeb. – keijukaktukset
 Uebelmannia Buining – soppikaktukset
 Weberbauerocereus Backeb.
 Weberocereus Britton & Rose
 Yungasocereus F.Ritter

 Lähteet 
 Anderson, E. F. 2001: The Cactus Family. – Timber Press. Portland, Oregon. 
 Stevens, P. F. 2001– : Angiosperm Phylogeny Website. Version 12, July 2012 [and more or less continuously updated since]." http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

 Viitteet 

 Aiheesta muualla 
 Suomen Lajitietokeskus: Kaktuskasvit – Cactaceae


Luokka:Kasviheimot
Luokka:Seulonnan keskeiset artikkelit