دانک

دانَک‌ها یا پیرنوئیدها  ریزمحفظه‌های زیرسلولی هستند که در سبزدیسه‌های بسیاری از جلبک‌هاGiordano, M. , Beardall, J. , & Raven, J. A. (2005). CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution. Annu. Rev. Plant Biol. , 56, 99-131.  و یک گروه منفرد از گیاهان زمینی به نام شاخ‌واش‌هاVillarreal, J. C. , & Renner, S. S. (2012) Hornwort pyrenoids, carbon-concentrating structures, evolved and were lost at least five times during the last 100 million years. Proceedings of the National Academy of Sciences,109(46), 1873-1887.  یافت می‌شوند. دانک‌ها با عملکرد سازوکار تغلیظ کربن (CCM) همراه هستند. عملکرد اصلی آنها این است که با تولید و حفظ یک محیط غنی از CO 2 در اطراف آنزیم فتوسنتزی روبیسکو  به عنوان مراکز تثبیت دی‌اکسید کربن (CO 2) عمل کنند؛ بنابراین به نظر می‌رسد دانک‌ها نقشی مشابه نقش کربوکسیزوم‌ها در سیانوباکترها دارند.

اکثر جلبک‌ها برای حیات به زیستگاه‌ها و محیط‌های آبی وابسته اند که دسترسی آنها به CO 2 برای فتوسنتز را تحت تأثیر فرار می‌دهد. CO 2 در آب ۱۰ هزار برابر کندتر از هوا پخش می‌شود و همچنین به آهستگی به تعادل می‌رسد. در نتیجه آب به عنوان یک زیستگاه، اغلب به راحتی از CO 2 تخلیه می‌شوند اما برای به دست آوردن CO 2 از هوا کند عمل می‌کند. سرانجام، هنگامی که CO 2 در آب حل شود، واکنشی تعادلی با بی کربنات (HCO 3 -) به صورت وابسته به pH ایجاد می‌کند. به عنوان مثال در آب دریا، pH به حدی است که کربن معدنی محلول (DIC) عمدتاً به شکل HCO 3 - یافت می‌شود. درنهایت، غلظت پایین CO 2 آزاد در آب به قدری است که یک روبیسکو جلبکی از یک چهارم حداکثر سرعت خود می‌تواند استفاده کند و در نتیجه، در دسترس بودن CO 2 گاهی ممکن است محدودیت عمده ای درفتوسنتز جلبکی باشد.

 کشف 
دانک‌ها برای اولین بار در سال ۱۸۰۳ توسط ژان ووشر  توصیف شد. (به گفته براون و دیگرانBrown, R.M. , Arnott, H.J. , Bisalputra, T. , and Hoffman, L.R. (1967). The pyrenoid: Its structure, distribution, and function. Journal of Phycology, 3(Suppl. 1), 5-7.) این اصطلاح نخستین بار توسط اشمیتز  ابداع شد؛Schmitz, F. (1882). Die Chromatophoren der Algen. Vergleichende untersuchungen über Bau und Entwicklung der Chlorophyllkörper und der analogen Farbstoffkörper der Algen. M. Cohen & Sohn (F. Cohen), Bonn, Germany. وی همچنین مشاهده کرد که چگونه کلروپلاست‌های جلبکی در طی تقسیم سلولی از نو تشکیل می‌شوند، که این امر باعث می‌شود شیمپر  پیشنهاد مستقل بودن کلروپلاست‌ها را بدهد و تصور کند که همه گیاهان سبز از تکامل "همزیستی یک اندامگان بی رنگ با یک اندامگان پرشده با کلروفیل " به وجود آمده‌اند.Schimper, A.F.W. (1883). Über die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper. Botanische Zeitung, 41, 105-120, 126-131, 137-160. به‌واسطهٔ این مشاهدات اولیه، سرانجام مرشکوفسکی  در اوایل قرن ۲۰، نظریه همزیستی و استقلال ژنتیکی کلروپلاست‌ها را ارائه داد.

در نیمهٔ بعدی آن قرن، جلبک‌شناس‌ها غالباً از دانک به عنوان یک نشانگر طبقه‌بندی استفاده می‌کردند، اما مدت‌ها  کاراندام‌شناس‌ها قادر به درک اهمیت دانک‌ها در فتوسنتز درون آبی نبودند. الگوی کلاسیک، که تا اوایل دهه ۱۹۸۰ غالب بود، این بود که پیرنوئید محل تولید نشاسته است.Griffiths, D.J. (1980). The pyrenoid and its role in algal metabolism. Science Progress, 66, 537-553. مشاهدات میکروسکوپی به راحتی گمراه کننده بود زیرا غلاف نشاسته اغلب دانک‌ها را در بر می‌گیرد. کشف جهش‌های کمبود پیرنوئید کنار دانه‌های نشاسته طبیعی در جلبک سبز کلامیدوموناس رینهاردتیGoodenough, U.W. and Levine, R.P. (1970). Chloroplast structure and function in AC-20, a mutant strain of Chlamydomonas reinhardtii. III. Chloroplast ribosomes and membrane organization. J Cell Biol, 44, 547-562. و همچنین جهش‌های کمبود نشاسته با وجود دانک‌های کاملاً تشکیل شده،Villarejo, A. , Plumed, M. , and Ramazanov, Z. (1996). The induction of the CO2 concentrating mechanism in a starch-less mutant of Chlamydomonas reinhardtii. Physiol Plant, 98, 798-802. سرانجام این فرضیه را بی‌اعتبار کرد.

اوایل دهه ۱۹۷۰ بود که ماهیت پروتئینی دانک مشخص شد؛ زمانی که دانک‌ها با موفقیت از یک جلبک سبز جدا شدندHoldsworth, R.H. (1971). The isolation and partial characterization of the pyrenoid protein of Eremosphaera viridis. J Cell Biol, 51, 499-513. و نشان داد که تا ۹۰٪ آن از روبیسکوی فعال بیوشیمیایی تشکیل شده‌است. در دهه بعد، شواهد بیشتری نشان داد که جلبک‌ها قادر به جمع‌آوری حوضچه‌های درون سلولی DIC (کربن معدنی محلول)، و تبدیل آن به CO 2، در غلظتی به مراتب بیشتر از محیط اطراف هستند. بدجر  و پرایس  ابتدا عملکرد پیرنوئید در ارتباط با فعالیت CCM را مشابه عملکرد کربوکسیزوم موجود در سیانوباکتری بیان کردند.Badger, M. R. , & Price, G. D. (1992). The CO2 concentrating mechanism in cyanobacteria and microalgae. Physiologia Plantarum, 84(4), 606-615. فعالیت CCM فوتوبیونت‌های جلبکی و سیانوباکتریایی در تجمع‌های گلسنگی نیز با استفاده از تبادل گاز و ایزوتوپ‌های کربن شناسایی شدMáguas, C. , Griffiths, H. , Ehleringer, J. , & Serodio, J. (1993). Characterization of photobiont associations in lichens using carbon isotope discrimination techniques. Stable Isotopes and Plant Carbon-Water Relations, 201-212. و توسط پالمکویست ،Palmqvist, K. (1993). Photosynthetic CO2-use efficiency in lichens and their isolated photobionts: the possible role of a CO2-concentrating mechanism. Planta, 191(1), 48-56. بدجر و دیگرانBadger, M. R. , Pfanz, H. , Büdel, B. , Heber, U. , & Lange, O. L. (1993). Evidence for the functioning of photosynthetic CO2-concentrating mechanisms in lichens containing green algal and cyanobacterial photobionts. Planta,191(1), 57-70. با دانک مرتبط شد. CCM شاخ‌واش‌ها بعداً توسط اسمیت و گریفیتس توصیف شد.Smith, E. C. , & Griffiths, H. (1996). A pyrenoid-based carbon-concentrating mechanism is present in terrestrial bryophytes of the class Anthocerotae. Planta, 200(2), 203-212.

از آن زمان به بعد، دانک‌ها در زمینه وسیع تری از جذب کربن در جلبک‌ها مورد مطالعه قرار گرفت، اما هنوز تعریف مولکولی دقیقی از آن ارائه نشده‌است.
چپ|بندانگشتی|353x353پیکسل| تصویر(DIC microscopy) از سندسموس کوادریکودا به همراه دانک (چهار ساختار دایره ای مرکزی) که به وضوح قابل مشاهده است.

 تنوع 
صرف نظر از اینکه کلروپلاست از یک رویداد درون‌هم‌زیستی (به عنوان مثال سبز و جلبک قرمز، اما نه در گلوکوفیتا) یا چند رویداد درون‌هم‌زیستی (دیاتومه‌ها، دینوفلاژلات، کوکولیتوفور، کریپتوفیت‌ها، کلوراراکنیوفیت‌ها و اوگلنوزوآ)به ارث رسیده‌است، دانک‌ها در تبار جلبک‌ها یافت می‌شوند.Giordano, M. , Beardall, J. , & Raven, J. A. (2005). CO2 concentrating mechanisms in algae: mechanisms, environmental modulation, and evolution. Annu. Rev. Plant Biol. , 56, 99-131.  با این حال، برخی از گروه‌های جلبکی فاقد دانک هستند: جلبک‌های قرمز «پیشرفته» (فلوریدوفیسه) و جلبک‌های قرمز شدیددوست (سیانیدیوفیسه)، گونه جلبک سبز کلروموناس و جلبک‌های طلایی. دانک‌ها معمولاً نشانگرهای طبقه‌بندی ضعیفی در نظر گرفته می‌شوند و ممکن است بارها به‌طور مستقل تکامل یافته باشند.Meyer, M. , & Griffiths, H. (2013). Origins and diversity of eukaryotic CO2-concentrating mechanisms: lessons for the future. Journal of experimental botany, 64(3), 769-786 .

 منابع 


رده:جلبک