درخت تبارزایی

درخت تبارزایی، درخت فیلوژنتیک، درخت تکامل نژادی یا درخت تکاملی (به انگلیسی:Phylogenetic tree) یک نمودار انشعابی است (که اصطلاحاً درخت (نظریه گراف) نامیده می‌شود) و روابط تکاملی در میان گونه‌های مختلف زیستی یا حتی اشخاص را بر اساس شباهت‌ها و تفاوت‌های فیزیکی (تبارزایی) یا خصوصیات ژنتیکی نشان می‌دهد. واحدهایی که به هم در درخت متصل هستند، از یک نسب مشترک جدا شده‌اند. در یک درخت تکامل نژادی ریشه‌دار، هر گره نشان‌دهندهٔ نسب مشترکی برای فرزندان آن گره است و طول یال‌ها در برخی از درختان نشان‌دهندهٔ تخمین زمان است. هر گره یک واحد آرایه‌ای نامیده می‌شود. گره‌های داخلی عموماً واحد طبقه‌بندی فرضی (HTUs) نامیده می‌شوند و نمی‌توان آن‌ها را به‌طور مستقیم مشاهده کرد. این درختان در زمینه‌های زیست‌شناسی مانند زیست‌شناسی فرگشتی، بیوانفورماتیک، سیستماتیک و فیلوژنتیک مقایسه‌ای کاربرد دارند.

 تاریخچه 

ایدهٔ درخت زندگانی از متن‌های باستانی، از یک فرایند نردبانی از پایین‌ترین تا بالاترین نوع حیات (مانند یک زنجیر آفرینش) گرفته شده است. اولین درخت‌های منشعب‌کنندهٔ تبارزایی شامل یک نمودار دیرینه‌شناسی می‌شد که ارتباطات زمین‌شناسی میان گیاهان و جانوران را نشان می‌داد و در کتاب «زمین‌شناسی مقدماتی» نوشتهٔ ادوارد هیچکاک (چاپ اول ۱۸۴۰) آمده بود.
بندانگشتی|درخت تبارزایی بر اساس داده‌های آران‌ای ریبوزومی تقسیم آرکی‌ها، باکتری‌ها و یوکاریوت‌ها را نشان می‌دهد.
چارلز داروین یکی از اولین و محبوب‌ترین تصاویر از مفهوم درخت تکامل را در کتاب اصلی خود، «خاستگاه گونه‌ها» به تصویر کشیده است. در طول قرن بعد، زیست‌شناسی فرگشتی هنوز از نمودار درختی برای نمایش فرگشت استفاده می‌کردند، زیرا این نمودارها به‌خوبی مفهوم گونه‌زایی را بیان می‌کنند. در طول زمان، دسته‌بندی گونه‌ها کمتر ایستا و بیشتر پویا شد.

 گونه‌ها 
بندانگشتی|340px|شکل. ۱: درخت بدون ریشه برای خانواده پروتیئن‌های می سن
بندانگشتی|340px|شکل ۲: درخت زندگی تولید شده توسط کامپیوتر.

درخت فیلوژنتیک ریشه‌دار یک گراف جهت‌دار است با یک گره منحصر به فرد متناظر با نزدیک‌ترین جد مشترک از همه جاندار که در برگ‌های درخت هستند. روش معمول ریشه‌دار کردن درخت استفاده از outgroup است. درختان بدون ریشه ارتباط گره‌های برگ را بدون هیچ فرضی در مورد اصل و نسب‌شان نشان می‌دهند. در حالی‌که درختان بدون ریشه به سادگی با حذف ریشه‌ها از درختان ریشه‌دار تولید می‌شوند، از یک درخت بدون ریشه نمی‌توان بدون استفاده از شناسایی اصل و نسب، ریشه را نتیجه گرفت. به‌طور معمول ریشه‌دار کردن یک درخت با اضافه کردن outgroup در داده‌های ورودی یا معرفی مفروضات بیشتری در مورد انجام سرعت نسبی تکامل در هر شاخه، مانند فرضیه ساعت مولکولی انجام می‌شود. شکل ۱ یک درخت تکامل نژادی بدون ریشه را برای پروتئین اصلی عضله نشان می‌دهد.

هر دو نوع درختان تکامل نژادی ریشه‌دار و بدون ریشه می‌توانند یک قسمتی (bifurcating) یا چند قسمتی (multifurcating)، یا برچسب‌دار و بدون برچسب باشند. هر یک از گره‌های داخلی در یک درخت یک‌قسمتی ریشه‌دار دقیقاً دارای دو فرزند است (شبیه یک درخت دوقسمتی)، و یک درخت یک‌قسمتی بدون ریشه یک درخت دوقسمتی است ولی هر گرهٔ داخلی دقیقاً سه همسایه دارد. در مقابل، یک درخت چندقسمتی ریشه‌دار ممکن است بیشتر از دو فرزند در برخی از گره‌ها داشته باشد و یک درخت چندقسمتی بدون ریشه ممکن است بیش از سه همسایه در برخی از گره‌ها داشته باشد. در یک درخت برچسب‌دار به هر یک از برگ‌ها ارزش‌های خاصی اختصاص می‌یابد، در حالی‌که یک درخت بدون برچسب فقط یک توپولوژی را تعریف می‌کند. با داشتن تعدادی گره برگ بسته به نوع خاص درخت تعدادی درخت وجود دارد، اما همیشه درختان چندقسمتی از درختان یک‌قسمتی بیشتر هستند و درختان برچسب‌دار بیشتر از درختان بدون برچسب و درختان ریشه‌دار بیشتر از درختان بدون ریشه وجود دارند. آخرین تمایز، بیشترین ارتباط بیولوژیکی را دارد، زیرا مکان‌های بسیاری در یک درخت بدون ریشه برای قرار دادن ریشه وجود دارد.

برای درختان یک‌قسمتی برچسب‌دار به تعداد زیر، درخت ریشه‌دار وجود دارد:

و به تعداد زیر، درخت بدون ریشه وجود دارد:

که n تعداد برگ‌های درخت را مشخص می‌کند. در میان درختان دوتایی برچسب‌دار، تعداد درختان بدون ریشه با n برگ برابر تعداد درختان ریشه‌دار با n-1 برگ است.Felsenstein J. (2004). Inferring Phylogenies Sinauer Associates: Sunderland, MA.

 اجزای درخت فیلوژنتیک 
درخت فیلوژنتیک وجود و انشعاب شاخه‌ها و دودمان‌ها را در طول زمان نشان می‌دهد. طول هر شاخه ممکن است اختیاری، یا برگرفته شده از مقیاس زمانی خاصی باشد که زمان بین وقوع گونه‌زایی‌ها را نشان می‌دهد. نقطه‌هایی را که در آن‌ها دودمان‌ها واگرا می‌شوند گره می‌نامند. هر گره نمایندهٔ یک نسب مشترک برای گونه‌های واگرا شونده در گره است. نوک شاخه‌ها، نمایانگر گونه‌ها، یا گروه‌های بزرگ‌تری است که امروزه زنده اند، یا منقرض شده‌اند. ریشه درخت فیلوژنتیک نشان‌دهندهٔ قدیمی‌ترین نسب مشترک همة گروه‌های نشان داده‌شده روی درخت است.

 انواع درختان فیلوژنتیک 
 دندروگرام (dendrogram): اصطلاح گسترده‌ای برای نمایش یک درخت تکامل نژادی است.
 کلادوگرام (cladogram): یک درخت تکامل نژادی است که با استفاده از روش‌های کلادیستیک شکل گرفته است. این نوع درختان تنها نشان‌دهندهٔ یک الگوی انشعاب هستند، به عنوان مثال طول شاخه‌های آن، زمان یا مقدار نسبی تغییر کاراکترها را نشان نمی‌دهد.
 فیلوگرام (phylogram): یک درخت فیلوژنتیک است که طول هر انشعاب، میزان تغییرات را نشان می‌دهد.
 کرونوگرام (chronogram): یک درخت فیلوژنتیک است که طول هر انشعاب مدت زمان میان دو گونه را نشان می‌دهد.

 ساختن درخت فیلوژنتیک 
درخت‌های فیلوژنتیک به عنوان یک روش غیر بدیهی که از فیلوژنتیک محاسباتی استفاده می‌کند در نظر گرفته می‌شود. روش‌های ماتریس فاصله از قبیل اتصال-همسایگی یا روش جفت گروه بدون وزن با میانگین حسابی که از روی دنباله تراز شده، فاصله ژنتیکی را محاسبه می‌کند، ساده‌ترین روش برای پیاده‌سازی هستند، اما یک مدل تکاملی را احضار نمی‌کنند. هر روش تراز کردن دنباله از قبیل کلاستال از الگوریتم ساده‌تری (یعنی آن‌هایی که بر پایهٔ فاصله هستند) برای ساخت درخت استفاده می‌کند.

ماکسیمم پارسیمونی روش دیگری برای تخمین و محاسبه درخت فیلوژنتیک است، اما یک مدل ضمنی از تکامل ارائه می‌دهد (یعنی پارسیمونی). روش‌های پیشرفته‌تر، از معیار بهینگی ماکسیمم likelihood استفاده می‌کند. اغلب برپایهٔ بیزین، و یک مدل روشن از تکامل در تخمین درخت فیلوژنتیک، به‌کار می‌برد. مشخص کردن درخت بهینه با بسیاری از این روش‌ها یک مسئله NP-سخت است. بنابراین جستجوی ابتکاری و روش‌های بهینه‌سازی با توابع ارزش‌دهی درخت، جهت مشخص‌سازی یک درخت مناسب با داده‌ها، به‌صورت ترکیبی استفاده می‌شوند.

روش‌های ساخت درخت، می‌تواند بر اساس چند موضوع مورد بررسی قرار گیرد:Penny, D. , Hendy, M. D. & M. A. Steel. 1992. Progress with methods for constructing evolutionary trees. Trends in Ecology and Evolution 7: 73-79.
 مؤثر بودن: چه مقدار زمان نیاز دارد تا جواب را محاسبه کند؟ چه مقدار هزینه برای محاسبه جواب لازم دارد؟
 قدرت: از داده‌ها به خوبی استفاده می‌کند یا آن‌ها را هدر می‌دهد؟
 سازگاری: آیا در صورت استفاده از داده‌های مختلف برای یک مسئله به جواب‌های یکسان همگرا خواهد شد؟
 پایداری: آیا به‌خوبی از عهدهٔ فرضیات اشتباه بر می‌آید؟

 جستارهای وابسته 
 درخت زندگی - راهی برای نشان دادن روابط میان ارگانیسم‌های زنده و منقرض‌شده.

 منابع 

 برای مطالعهٔ بیشتر 

 Schuh, R. T. and A. V. Z. Brower. 2009. Biological Systematics: principles and applications (2nd edn.) 
 MEGA, a free software to draw phylogenetic tress.

 پیوند به بیرون 

 تصاویر 
 درخت فیلوژنتیک برپایه 16 rDNA 
 تصویر با اندازه بزرگ از درخت حیات
 یک نمایش سه بعدی
 درخت کروموزومy در انسان -سال ۲۰۰۲
 درخت حیات
 درخت فیلوژنتیک جاندار مصنوعی شبیه‌سازی شده با کامپیوتر

 عمومی 
 کد فیلوژنتیک
 درخت فیلوژنتیک از پروتئین می سن با ۱۳۹ پروتئین
 پروژه وب فیلوژنتیک
 استنتاج فیلوژنتیک روی سرور T-REX

رده:تبارزایی
رده:درخت زندگی (زیست‌شناسی)
رده:ساختار درختی