گامتوفیت

گامتوفیت (Gametophyte) یکی از دو مرحله متناوب چند سلولی در چرخه زندگی گیاهان و جلبک‌ها است. این یک ارگانیسم چند سلولی هاپلوئید است که از یک هاگ هاپلوئید که یک مجموعه کروموزوم دارد، ایجاد می‌شود. گامتوفیت مرحله جنسی در چرخه زندگی گیاهان و جلبک‌ها است. اندام‌های جنسی را ایجاد می‌کند که گامت‌ها را تولید می‌کنند، سلول‌های جنسی هاپلوئید که در لقاح شرکت می‌کنند تا یک زیگوت دیپلوئید تشکیل دهند که دارای دو مجموعه کروموزوم است. تقسیم سلولی زیگوت منجر به یک ارگانیسم چند سلولی دیپلوئید جدید می‌شود، مرحله دوم در چرخه زندگی که به عنوان اسپوروفیت شناخته می‌شود. اسپوروفیت می‌تواند با میوز هاگ‌های هاپلوئید تولید کند که در جوانه‌زنی نسل جدیدی از گامتوفیت‌ها را تولید می‌کنند.

گامتوفیت به یکی از چرخهٔ زندگی گیاهان گفته می‌شود که گامت تولید می‌کنند. گامتوفیت‌ها بر خلاف اسپوروفیتها هاپلوئید هستند (به جز چند استثنا). گامتوفیت از نموی هاگ حاصل از میوز اسپوروفیت به وجود می‌آید، و هنگامی که بالغ می‌شود، طی تقسیم میتوز گامت‌های نر (انتروزویید) و (یا) ماده (تخم زا) تولید می‌کند.

گامتوفیت در خزه‌گیان بخش اصلی و قابل رؤیت گیاه را تشکیل می‌دهد، در حالی که در سرخس‌ها به پروتال، در بازدانگان به آندوسپرم و دانه گرده و در نهان‌دانگان به کیسهٔ رویانی و دانه گرده محدود می‌شود.

 جلبک‌ها 
در برخی از جلبک‌های سبز چند سلولی (Ulva lactuca یک نمونه است)، جلبک‌های قرمز و جلبک‌های قهوه‌ای، اسپوروفیت‌ها و گامتوفیت‌ها ممکن است از نظر ظاهری غیرقابل تشخیص باشند (ایزومورفیک). در Ulva، گامت‌ها جورکامی هستند، همه از نظر اندازه، شکل و مورفولوژی کلی یکسان هستند.

 گیاهان خشکی 
در گیاهان خشکی، ناجورکامی عمومیت دارد. همانند حیوانات، گامت‌های ماده و نر به ترتیب تخمک و اسپرم نامیده می‌شوند. در گیاهان خشکی موجود، یا اسپوروفیت یا گامتوفیت ممکن است کاهش یافته (هترومورفیک) باشند.

هیچ گامتوفیت موجود روزنه ندارد، اما در گونه‌های فسیلی مانند آگلاوفیتون دونین اولیه از چرت رِینی(Rhynie نام یک منطقه در اسکاتلند است و Rhynie chert یعنی سنگ‌های chert منطقهٔ راینی در اسکاتلند که به خاطر فسیل‌های فوق‌العاده سالم و کامل مشهور شده) یافت شده‌اند.

گامتوفیت‌های فسیلی دیگر یافت شده در چرت رینی نشان می‌دهند که آنها بسیار توسعه‌یافته‌تر از اشکال فعلی بوده‌اند و از نظر داشتن یک رشته رسانای توسعه‌یافته، یک قشر، یک اپیدرم و یک کوتیکول با روزنه به اسپوروفیت شباهت دارند، اما بسیار کوچکتر بوده‌اند.

 خزه‌تباران 
در خزه‌تباران (خزه‌ها، جگرواشان و شاخ‌‌واش‌ها)، گامتوفیت قابل مشاهده‌ترین مرحله چرخه زندگی است. گامتوفیت خزه‌ها عمر طولانی‌تری دارد، از نظر تغذیه‌ای مستقل است و اسپوروفیت‌ها به گامتوفیت‌ها متصل و به آنها وابسته هستند.

هنگامی که هاگ خزه جوانه می‌زند، رشد می‌کند و رشته‌ای از سلول‌ها (به نام پروتونما) تولید می‌کند. گامتوفیت بالغ خزه‌ها به شاخه‌های برگ‌دار تبدیل می‌شود که اندام‌های جنسی (گامتانگیوم) را تولید می‌کنند که گامت‌ها را تولید می‌کنند. تخم‌ها در آرکگونیا و اسپرم در آنتریدیا رشد می‌کنند.Ralf Reski (1998): Development, genetics and molecular biology of mosses. In: Botanica Acta 111, pp 1–15.

در برخی از گروه‌های خزه‌ها مانند بسیاری از جگرداران از راسته Marchantiales، گامت‌ها بر روی ساختارهای تخصصی به نام گامتوفورها (یا گامتوفورها) تولید می‌شوند.

 گیاهان آوندی 
همه گیاهان آوندی اسپوروفیت غالب هستند و گرایش به گامتوفیت‌های ماده کوچک‌تر و وابسته‌تر به اسپوروفیت، با تکامل تولید مثل گیاهان خشکی‌زی توسط بذر، مشهود است.

به آن دسته از گیاهان آوندی، مانند خزه‌های چماقی و بسیاری از سرخس‌ها، که فقط یک نوع هاگ تولید می‌کنند، هوموسپور گفته می‌شود. آن‌ها گامتوفیت‌های اگزوسپوری دارند - یعنی گامتوفیت آزادزی است و در خارج از دیواره هاگ توسعه می‌یابد. گامتوفیت‌های اگزوسپوری می‌توانند دوجنسی باشند، قادر به تولید اسپرم و تخمک در همان ریسه (تک‌پایه) باشند، یا به ارگانیسم‌های نر و ماده جداگانه (دیوییک) تخصص یابند.

در گیاهان آوندی ناجورهاگ‌ها (گیاهانی که هم میکروسپور و هم مگاسپور تولید می‌کنند)، گامتوفیت‌ها به صورت اندوسپوری (درون دیواره هاگ) توسعه می‌یابند. این گامتوفیت‌ها دوپایه هستند، یا اسپرم یا تخمک تولید می‌کنند، اما نه هر دو.

 سرخس‌ها 
در بیشتر سرخس‌ها، به عنوان مثال، در سرخس باریک‌هاگدان سرخس نر، گامتوفیت یک ارگانیسم خودپرور آزاد فتوسنتزی به نام پروتالوس است که گامت تولید می‌کند و اسپوروفیت را در طول رشد چند سلولی اولیه آن حفظ می‌کند. با این حال، در برخی گروه‌ها، به ویژه کلادی که شامل Ophioglossaceae و Psilotaceae است، گامتوفیت‌ها زیرزمینی هستند و با تشکیل روابط مایکوتروفیک با قارچ‌ها امرار معاش می‌کنند. سرخس‌های هموسپور ماده شیمیایی به نام آنتریدیوژن ترشح می‌کنند.

 پنجه‌گرگ‌تباران 
پنجه‌گرگ‌تباران موجود دو نوع گامتوفیت مختلف تولید می‌کنند. در خانواده‌های هموسپور پنجه‌گرگیان و Huperziaceae، هاگ‌ها به گامتوفیت‌های دوجنسی آزاد، زیرزمینی و میکوتروفیک جوانه می‌زنند که مواد مغذی را از همزیستی با قارچ‌ها به دست می‌آورند. در علف شهپر و گیاه خوک که هتروسپور هستند، میکروسپورها و مگاسپورها به صورت غیرفعال یا با خروج فعال از اسپورانژیوم پراکنده می‌شوند.

میکروسپورها میکروگامتوفیت‌هایی تولید می‌کنند که اسپرم تولید می‌کنند. مگاسپورها مگاگامتوفیت‌های کاهش‌یافته را در داخل دیواره اسپور تولید می‌کنند. در زمان بلوغ، شکاف‌های مگاسپور در درز سه‌گانه باز می‌شوند تا گامت‌های نر به سلول‌های تخمک در آرکگونیوم داخل دسترسی پیدا کنند. به نظر می‌رسد گامتوفیت‌های ایزوت‌ها از این نظر شبیه گامتوفیت‌های پنچه‌گرگ‌تباران درختی کربنیفر منقرض شده پولک‌درخت و Lepidostrobus هستند.

 گیاهان دانه‌دار 
چرخه زندگی گامتوفیت گیاهان دانه‌دار (پیدازادان) حتی از گونه‌های پایه (سرخس‌ها و پنجه‌گرگ‌تباران) نیز کوتاه‌تر است. گامتوفیت‌های گیاهان دانه‌دار موجودات مستقلی نیستند و برای مواد مغذی و آب به بافت اسپوروفیت غالب وابسته‌اند. به استثنای گرده بالغ، اگر بافت گامتوفیت از بافت اسپوروفیت جدا شود، زنده نخواهد ماند. به دلیل این رابطه پیچیده و اندازه کوچک بافت گامتوفیت - در برخی موارد تک سلولی - تمایز با چشم انسان یا حتی میکروسکوپ بین بافت گامتوفیت گیاه دانه‌دار و بافت اسپوروفیت می‌تواند یک چالش باشد. در حالی که بافت گامتوفیت گیاه دانه‌دار معمولاً از سلول‌های هاپلوئید تک هسته‌ای (1 x n) تشکیل شده است، شرایط خاصی ممکن است رخ دهد که در آن پلوئیدی با وجود اینکه هنوز بخشی از گامتوفیت محسوب می‌شود، بسیار متفاوت باشد. 

 گیاهان هتروسپوری 
در گیاهان هتروسپوریک، دو نوع گامتوفیت متمایز وجود دارد. از آنجا که دو گامتوفیت از نظر شکل و عملکرد متفاوت هستند، آنها را هترومورفیک می‌نامند، که از هترو "متفاوت" و مورف "فرم" گرفته شده است. گامتوفیت تولیدکننده تخمک به عنوان مگاگامتوفیت شناخته می‌شود، زیرا معمولاً بزرگتر است و گامتوفیت تولیدکننده اسپرم به عنوان میکروگامتوفیت شناخته می‌شود. گونه‌هایی که تخمک و اسپرم را روی گیاهان گامتوفیت جداگانه تولید می‌کنند، دوپایه نامیده می‌شوند، در حالی که گونه‌هایی که هم تخمک و هم اسپرم را روی یک گامتوفیت تولید می‌کنند، تک‌‌پایه نامیده می‌شوند

در گیاهان هتروسپوریک (سرخس‌های آبی، برخی لیکوفیت‌ها، و همچنین همه بازدانگان و نهاندانگان)، دو نوع متمایز از اسپورانژیا(هاگ‌دان) وجود دارد که هر کدام یک نوع هاگ تولید می‌کنند که جوانه می‌زند و یک نوع گامتوفیت تولید می‌کند. با این حال، همه گامتوفیت‌های هترومورفیک از گیاهان هتروسپوریک به دست نمی‌آیند.  یعنی برخی از گیاهان گامتوفیت‌های تولیدکننده تخمک و اسپرم متمایزی دارند، اما این گامتوفیت‌ها از همان نوع هاگ درون یک هاگدان مشابه ایجاد می‌شوند؛ Sphaerocarpos نمونه‌ای از چنین گیاهی است.

در گیاهان دانه‌دار، میکروگامتوفیت، گرده نامیده می‌شود. میکروگامتوفیت‌های گیاهان دانه‌دار از چندین (معمولاً دو تا پنج) سلول تشکیل شده‌اند، زمانی که دانه‌های گرده از هاگدان خارج می‌شوند. مگاگامتوفیت در مگاسپور گیاهان آوندی بدون دانه موجود و در مگاسپورانژیم در مخروط یا گل در گیاهان دانه‌دار ایجاد می‌شود. در گیاهان دانه‌دار، میکروگامتوفیت (گرده) به مجاورت سلول تخمک (که توسط یک ناقل فیزیکی یا حیوانی حمل می‌شود) سفر می‌کند و با میتوز دو اسپرم تولید می‌کند.

در بازدانگان، مگاگامتوفیت از چندین هزار سلول تشکیل شده و یک تا چندین آرکگونیا تولید می‌کند که هر کدام یک سلول تخمک دارند. گامتوفیت به یک بافت ذخیره مواد غذایی در دانه تبدیل می‌شود.

در نهاندانگان، مگاگامتوفیت تنها به چند سلول کاهش می‌یابد و گاهی اوقات کیسه جنینی نامیده می‌شود. یک کیسه جنینی معمولی شامل هفت سلول و هشت هسته است که یکی از آنها سلول تخمک است. دو هسته با یک هسته اسپرم ترکیب می‌شوند تا هسته آندوسپرم اولیه را تشکیل دهند که برای تشکیل آندوسپرم تریپلوئید توسعه می‌یابد که به بافت ذخیره مواد غذایی در دانه تبدیل می‌شود.

 همچنین ببینید 
●اسپوروفیت – مرحله چند سلولی دیپلوئیدی در چرخه زندگی یک گیاه یا جلبک

●تناوب نسل‌ها – چرخه تولید مثل گیاهان و جلبک‌ها

●آرکگونیوم (مامه داران) – اندام گامتوفیت گیاهان خاص، تولیدکننده و حاوی تخمک

●آنتریدیوم – بخشی از گیاه که گامت‌های نر را تولید و حاوی آنها است

 منابع 


 زیست‌شناسی و آزمایشگاه ۲، سال سوم آموزش متوسطه

رده:تولیدمثل گیاهان
رده:چرخه زندگی گیاهان
رده:ریخت‌شناسی گیاه
رده:کالبدشناسی گیاهان