مایکوباکتریوم

مایکوباکتریوم ، جنسی از شاخه اکتینوباکتریاسه است که در خانواده خود به نام مایکوباکتریاسه قرار می‌گیرد. جنس مایکوباکتریوم شامل بیماری‌زاهای مهمی مانند مایکوباکتریوم توبرکلوزیس (عامل بیماری سل) و مایکوباکتریوم لپره (عامل بیماری جذام) است.Ryan KJ, Ray CG (editors) (2004). Sherris Medical Microbiology (4th ed.). McGraw Hill. پیشوند یونانی myco به معنای قارچ است به این دلیل که باکتری همانند قارچ در سطح محیط کشت مایع رشد می‌کند.James H. Kerr and Terry L. Barrett, “Atypical Mycobacterial Diseases”, Military Dermatology Textbook, p. 401.

 ویژگی‌های میکروب‌شناسی 
مایکوباکتریوم، باکتری‌هایی هوازی، غیر متحرک (غیر از مایکوباکتریوم مارینوم که در داخل ماکروفاژها متحرک است) و اسید فاست هستند. آن‌ها کپسول یا اندوسپور تولید نمی‌کنند. با این وجود، مقاله جدیدی در مجله علمی PNAS، اسپورزایی را در مایکوباکتریوم مارینوم و شاید مایکوباکتریوم بوویس نشان می‌دهدGhosh, Jaydip, Pontus Larsson, Bhupender Singh, B M Fredrik Pettersson, Nurul M Islam, Sailendra Nath Sarkar, Santanu Dasgupta, y Leif A Kirsebom. 2009. Sporulation in mycobacteria. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106, no. 26 (Junio 30): 10781-10786. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19541637 اما سایر دانشمندان، این بحث را به چالش کشیده‌اند و با آن به مخالفت پرداخته‌اند.Traag BA, Driks A, Stragier P, Bitter W, Broussard G, Hatfull G, Chu F, Adams KN, Ramakrishnan L, Losick R.2010. Do mycobacteria produce endospores? Proc Natl Acad Sci U S A. 2010 Jan 12;107(2):878-81. مایکوباکتریوم‌ها، باکتری‌هایی اسید فاست هستند. آن‌ها دیواره سلولی ضخیمی دارند. دیواره سلولی در مایکوباکتریوم، اب گریز (هیدروفوبیک)، مومی و غنی از اسیدهای مایکولیک است. دیواره سلولی دارای لایه مایکولات و یک لایه پپتیدوگلیکان است که توسط یک نوع پلی ساکارید ویژه به نام آرابینوگالاکتان در کنارهم قرار گرفته‌اند. دیواره سلولی موجب سرسخت بودن و مقاومت باکتری نسبت به شرایط محیطی است. مسیرهای بیوسنتزی اجزای دیواره سلولی، اهداف مناسبی برای داروهای جدید سل هستند.Bhamidi S (2009). "Mycobacterial Cell Wall Arabinogalactan". Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends. Caister Academic Press. .
بسیاری از گونه‌های مایکوباکتریوم بر روی محیط‌های کشت ساده (دارای اسیدهای آمینه و آمونیوم به عنوان منبع نیتروژن، گلیسرول به عنوان منبع کربن و نمک‌های معدنی) رشد می‌کنند. دمای رشد مناسب برای گونه‌های مختلف، متفاوت است و از ۲۰ تا بیش از ۵۰ درجه سانتی گراد بر اساس گونه، متفاوت است.
کشت برخی از گونه‌ها بسیار مشکل است (گونه‌های مشکل پسند) و برخی دیگر زمان تقسیم بسیار طولانی دارند مانند مایکوباکتریوم لپره (عامل بیماری جذام) که هربار تقسیم آن، ۲۰ روز طول می‌کشد. کافی است این مدت زمان را با زمان تقسیم E.coli در هر ۲۰ دقیقه مقایسه کنید! همچنین روش‌های دستکاری ژنتیکی در مایکوباکتریوم‌ها هنوز به اندازه سایر باکتری‌ها پیشرفت نکرده است.Parish T, Brown A (editors) (2009). Mycobacterium: Genomics and Molecular Biology. Caister Academic Press. .
مایکوباکتریوم‌ها را می‌توان بر اساس سرعت رشد تقسیم‌بندی کرد. آن‌هایی که در مدت ۷ روز، کلنی‌های قابل مشاهده با چشم غیرمسلح تولید می‌کنند، سریع الرشد نامیده می‌شوند و سایرین، کند رشد نامیده می‌شوند.

 پیگمان زایی (رنگدانه زایی) 
بر اساس تولید پیگمان‌های کارتنوئیدی در حضور یا عدم حضور نور، مایکوباکتریوم‌ها را می‌توان طبقه‌بندی کرد:
 فتوکروموژن‌ها (گروه I): هنگامیکه در معرض نور رشد می‌کنند، کلنی‌های غیرپیگمانه ایجاد می‌نمایند مانند مایکوباکتریوم کانزاسی، مایکوباکتریوم مارینوم و مایکوباکتریوم سیمیه.
 اسکوتوکروموژن‌ها (گروه II): ایجاد کلنی‌های زرد و نارنجی (چه در حضور نور و چه در حالت تاریکی) می‌نمایند مانند مایکوباکتریوم اسکروفولاسئوم، مایکوباکتریوم گوردونه، مایکوباکتریوم گزنوپی (زنوپی) و مایکوباکتریوم سژولگای.
 غیر کروموژن‌ها (گروه III و IV): همواره بدون پیگمان هستند مانند مایکوباکتریوم توبرکلوزیس، مایکوباکتریوم بوویس و مایکوباکتریوم آویوم.

 ویژگی‌های رنگ آمیزی 
مایکوباکتریوم‌ها، باکتری‌هایی اسید فاست هستند. برای رنگ آمیزی آن‌ها در نمونه‌های بافتی و میکروب‌شناسی از رنگ آمیزی زیل-نلسون(Ziehl-Neelsen) و رنگ آمیزی کینیون(Kinyoun) استفاده می‌شود.McMurray DN (1996). "Mycobacteria and Nocardia". In Baron S et al. (eds.). Baron's Medical Microbiology (4th ed.). Univ of Texas Medical Branch. .
مایکوباکتریوم‌ها از نظر فنوتیپی شبیه نوکاردیا، کورینه باکتریوم و رودوکوک هستند.

 ویژگی‌های اکولوژیکی 
آن‌ها در همه جا از آب (اب آشامیدنی) گرفته تا منابع غذایی گسترده‌اند. برخی از آن‌ها مانند مایکوباکتریوم توبرکلوزیس (عامل سل) و مایکوباکتریوم لپره (عامل جذام)، انگل‌های اجباری هستند و به‌طور آزادزی یافت نمی‌شوند.

 بیماریزایی 
مایکوباکتریوم‌ها می‌توانند میزبان را بدون هیچ نشانه‌ای آلوده سازند. به عنوان مثال، بیلیون‌ها نفر در جهان دارای عفونت بدون علامت مایکوباکتریوم توبرکلوزیس هستند.

عفونت سلی (یا آلودگی به میکروب سل) زمانی اتفاق می‌افتد که فرد باسیل سل را در بدنش حمل کند، اما تعداد باکتری‌ها کم بوده و در حالت خفته قرار داشته باشند. در این حالت این باکتری‌های خفته تحت کنترل سیستم دفاعی بوده و باعث بیماری نمی‌شوند.

عفونتهای مایکوباکتریومی به سختی درمان می‌شوند. دیواره سخت باکتری، علت این امر است. همچنین آن‌ها به‌طور طبیعی به برخی از آنتی‌بیوتیک‌های متوقف‌کننده بیوسنتز دیواره سلولی مانند پنی سیلین مقاوم هستند. دیواره سلولی ویژه آن‌ها موجب پایداری آن‌ها به مدت طولانی در برابر اسیدها، بازها، شوینده‌ها، آنتی‌بیوتیک‌ها، سیستم ایمنی بدن و غیره می‌شود. بیشتر مایکوباکتریوم‌ها به آنتی‌بیوتیک‌های کلاریترومایسین و ریفامایسین حساس هستند. پروتئین‌های سطحی و ترشحی مایکوباکتریوم‌ها مانند سایر باکتری‌ها، در بیماریزایی آن‌ها نقش دارند.McCann et al. (2009). "Secreted and Exported Proteins Important to Mycobacterium tuberculosis Pathogenesis". Bacterial Secreted Proteins: Secretory Mechanisms and Role in Pathogenesis. Caister Academic Press. .

 تقسیم‌بندی پزشکی 
مایکوباکتریوم‌ها بر اساس معیارهای پزشکی به چند گروه تقسیم می‌شوند: کمپلکس مایکوباکتریوم توبرکلوزیس که شامل مایکوباکتریوم توبرکلوزیس، مایکوباکتریوم بوویس، مایکوباکتریوم آفریکانوم، مایکوباکتریوم میکروتی و مایکوباکتریوم لپره است. مایکوباکتریوم‌های غیر سلی  یا به اصطلاح NTM که می‌توانند بیماری‌های ریوی شبیه سل، لنفادنیت، عفونت‌های پوستی یا منتشر ایجاد کنند.

 ژنوم 
بندانگشتی|مقایسهٔ پروتئین‌های هم‌ریشه (ارتولوگ‌ها) در مایکوباکتریوم توبرکلوزیس، مایکوباکتریوم لپره و مایکوباکتریوم اسمگماتیس؛ نمودار ون.
تعیین توالی مقایسه‌ای مایکوباکتریوم‌ها نشان دهنده پروتئین‌های منحصربه‌فرد و ویژه‌ای در گونه‌های مختلف مایکوباکتریوم است.Gao, B. ; Paramanathan, R. ; Gupta, R. S. (2006). "Signature proteins that are distinctive characteristics of Actinobacteria and their subgroups". Antonie van Leeuwenhoek 90 (1): 69–91. doi:10.1007/s10482-006-9061-2. PMID 16670965. همچنین ۱۴ پروتئین فقط در گونه‌های مایکوباکتریوم و نوکاردیا یافت شده‌اند که بیانگر ارتباط نزدیک دو جنس اخیر است.Gao, B. ; Gupta, R. S. (2012). "Phylogenetic Framework and Molecular Signatures for the Main Clades of the Phylum Actinobacteria". Microbiology and Molecular Biology Reviews 76 (1): 66–112. doi:10.1128/MMBR.05011-11. PMC 3294427. PMID 22390973.

 مایکوباکتریوفاژها 
فاژهایی (ویروس) هستند که مایکوباکتریوم‌ها را آلوده می‌سازند.Graham F. HATFULL 12 - Mycobacteriophages: Pathogenesis and Applications, pages 238-255 (in Waldor, M.K. , D.I. Friedman, and S.L. Adhya, Phages: Their role in bacterial pathogenesis and biotechnology, 2005, University of Michigan; Sankar L. Adhya, National Institutes of Health: ASM Press). شاید در آینده از آن‌ها برای درمان سل (فاژ درمانی) استفاده شود.Silent Killers: Fantastic Phages?, by David Kohn, CBS News: 48 Hours Mystery.

 گونه‌ها 
با استفاده از تست‌های فنوتیپی می‌توان گونه‌های مختلف مایکوباکتریوم را از هم متمایز ساخت. در تقسیم‌بندی قدیمی، از ویژگی‌های ظاهری و سرعت رشد برای طبقه‌بندی مایکوباکتریوم‌ها استفاده می‌شد. در طبقه‌بندی جدید از علم شاخه بندی و فیلوژنتیک برای طیقه بندی استفاده می‌شود. در زیر به برخی از گونه‌های مهم اشاره می‌کنیم:

کندرشدها

کمپلکس مایکوباکتریوم توبرکلوزیس
 مایکوباکتریوم توبرکلوزیس (M. tuberculosis)
 مایکوباکتریوم بوویس (M. bovis)
 مایکوباکتریوم آفریکانوم (M. africanum)
 مایکوباکتریوم میکروتی (M. microti)
کمپلکس مایکوباکتریوم آویوم
 مایکوباکتریوم آویوم زیر گونه آویوم (M. avium avium)
 مایکوباکتریوم آویوم زیر گونه پاراتوبرکلوزیس (M. avium paratuberculosis)
 مایکوباکتریوم آویوم زیر گونه سیلواتیکوم (M. avium silvaticum)
 مایکوباکتریوم آویوم زیرگونه هومینی سوئیس (M. avium "hominissuis)
 مایکوباکتریوم کلمبینس (M. colombiense)
 مایکوباکتریوم ایندیکوس پرانی (M. indicus pranii)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم گوردونه
 مایکوباکتریوم گوردونه (M. gordonae)
 مایکوباکتریوم آسیاتیکوم (M. asiaticum)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم کانزاسی
 مایکوباکتریوم کانزاسی (M. kansasii)
 مایکوباکتریوم گاستری (M. gastri)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم نان کروموژنیکوم (غیرکروموژنیک)
 مایکوباکتریوم نان کروموژنیکوم (M. nonchromogenicum)
 مایکوباکتریوم تره (M. terrae)
مایکوباکتریوم‌های تولیدکننده مایکولاکتون
 مایکوباکتریوم اولسرانس (M. ulcerans)
 مایکوباکتریوم شوتسی (M. pseudoshottsii)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم سیمیه
 مایکوباکتریوم سیمیه (M. simiae)
 مایکوباکتریوم جناونس (M. genavense)
گونه‌های غیرقابل طبقه‌بندی
 مایکوباکتریوم لپره (M. leprae)
 مایکوباکتریوم لپره موریوم (M. lepraemurium)
 مایکوباکتریوم لپروماتوزیس (M. lepromatosis)
 مایکوباکتریوم مارینوم (M. marinum)
 مایکوباکتریوم سزولگای (شژولگای) (M. szulgai)
 مایکوباکتریوم اسکروفولاسئوم (M. scrofulaceum)
 مایکوباکتریوم زنوپی (گزنوپی) (M. xenopi)

گونه‌های با رشد متوسط
 مایکوباکتریوم اینترمدیوم (M. intermedium)

سریع الرشدها

کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم چلونه
 مایکوباکتریوم چلونه (M. chelonae)
 مایکوباکتریوم آبسسوس (M. abscessus)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم فورتئیتوم
 مایکوباکتریوم فورتئیتوم (M. fortuitum)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم پارافورتئیتوم
 مایکوباکتریوم پارافورتئیتوم (M. parafortuitum)
کلاد (زیست دسته) مایکوباکتریوم واکه
 مایکوباکتریوم واکه (M. vaccae)
گونه‌های غیرقابل طبقه‌بندی
 مایکوباکتریوم فلاوسنس (M. flavescens)
 مایکوباکتریوم فلئی (M. phlei)
 مایکوباکتریوم اسمگماتیس (M. smegmatis)

 منابع 

رده:اکتینوباکترها
رده:باکتری‌شناسی
رده:باکتری‌های بیماری‌زا
رده:بیماری‌های باکتریایی
رده:رنگ‌آمیزی اسید فاست
رده:سرده‌های باکتری‌ها
رده:سل
رده:علت‌های عفونی سرطان
رده:کورین‌باکتریوم‌ها
رده:مایکوباکتریوم‌ها