سمندر

سَمَندَر (به انگلیسی: Salamander) یا آتَش‌خوار یکی از انواع دوزیستان از راسته سمندرسانان است. یکی از ویژگی‌های ظاهری بارز این جانوران حالت بدنی مشابه با مارمولک‌ها است. سمندرها جانورانی هستند که در حالت لاروی و همچنین هنگام بلوغ و تا پایان عمر دارای دم هستند و از این جهت با دوزیستانی چون قورباغه‌ها و وزغ‌ها تفاوت دارند. این ویژگی باعث شده که سمندرها در گروه دوزیستان دم‌دار قرار بگیرند. این حیوانات بدن دراز و باریک، دم بلند و پاهای کوتاه و پرده‌دار برای شنا کردن دارند. این جانوران از دم قوی خود برای جلو رفتن در آب استفاده می‌کنند. سمندرها مانند قورباغه‌ها پوست نمناکی دارند و در مناطق مرطوب زندگی می‌کنند. غذای آن‌ها حشره و کرم است. بعضی از سمندرها برای گرفتن طعمه از زبانشان استفاده می‌کنند. بیشتر سمندرها دوران بلوغ خود را در خشکی می‌گذرانند، ولی بعضی از آن‌ها بیشتر عمرشان در آب زندگی می‌کنند. سمندرها به ندرت بیش از چهار انگشت در پاهای جلو و پنج انگشت در پاهای عقبی دارند. بعضی از آن‌ها تعداد انگشتان کمتری داشته و بعضی فاقد پاهای عقبی هستند. سمندرها عموماً قادر به ترمیم و بازسازی اعضای بدن و بعضی از اندام‌های بدنی قطع شدهٔ خود هستند.

تعداد زیادی از گونه‌های سمندر سال‌ها و سده‌ها پیش منقرض شده‌اند. تمامی گونه‌های باقی‌مانده و امروزی سمندرها در یک راسته به نام Urodela طبقه‌بندی شده‌اند؛ و گونه‌های این راسته خود به دو زیرراستهٔ سمندرهای بدوی (Cryptobranchoidea) و سمندرهای پیشرفته (Salamandroidea) تقسیم شده‌اند.

 واژه‌شناسی 
سمندر برگرفته از واژهٔ یونانی «سالامندرا» است، اما در تداول عامیانه گفته می‌شود که از دو واژهٔ «سام» به معنای آتش و «اندر» تشکیل شده‌است و گفته‌اند که در بسیاری از افسانه‌های کهن، سمندر حیوانی متولد شده از آتش معرفی شده‌است و به همین سبب، این نام را به آن داده‌اند.

 ویژگی‌ها 
بیشتر سمندرها در آب تخم‌گذاری می‌کنند و بچه سمندرهایی که از تخم بیرون می‌آیند، از جانوران کوچک آبزی تغذیه می‌کنند. بقیهٔ سمندرها در خشکی و در گودال‌های مرطوب زیر درخت‌های قدیمی و سنگ‌ها تخم‌گذاری می‌کنند. مرحلهٔ نوزادی در داخل تخم‌ها سپری می‌شود و سمندرهای کوچک از تخم بیرون می‌آیند. تعداد کمی از سمندرها بچهٔ زنده به دنیا می‌آورند و بعضی سمندرهای ساکن در محیط‌های نامناسب و پُر تنش در حالی که هنوز دورهٔ لاروی را به پایان نرسانده‌اند، شروع به تولید مثل می‌کنند و تعداد کمی از نوزادان سمندر هیچ‌وقت به بلوغ واقعی نمی‌رسند. در این گونه‌ها، جانور بالغ مانند یک نوزاد بزرگ است و مثل نوزادها آبشش پَرمانندی در بیرون سرش دارد.

پوست

سمندرها پوستی فاقد فلس و مرطوب دارند. این رطوبت توسط غدد مخاطی موجود در پوست تأمین می‌شود. حفظ رطوبت پوست اهمیت حیاتی در تنظیم دمای بدن و تنفس سمندرها دارد. در پوست بدن بعضی از سمندرها مانند سمندرک سخت‌پوست سمی بسیار قوی و خطرناک چون تترودوتوکسین وجود دارد. این سمندرها بسیار آرام حرکت کرده و دارای رنگ‌های خاص یا روشن و الگوهای پوستی غیرعادی و گیرا هستند و از این طریق به دشمنان خود اعلام خطر می‌کنند. این گونه الگوهای پوششی بدن و رنگ پوست خاص جانوران به رنگ هشدار معروف است.

اندازه

سمندرها اندازه‌های بسیار متفاوتی دارند. بزرگ‌ترین آن‌ها سمندر چینی غول‌پیکر (Andrias davidianus) است. این دوزیست در رودهای سرد کوهستان‌های شمال شرقی، مرکزی و جنوبی چین و مرداب‌های اطراف آن‌ها زندگی می‌کند. طول این جانور می‌تواند تا ۱۸۰ سانتیمتر و وزن آن تا ۶۵ کیلوگرم برسد. همچنین سمندر کوتوله (Desmognathus wrighti) که در آمریکا و در ایالت‌های تنسی، کارولینای شمالی و ویرجینیا یافت می‌شود از کوچک‌ترین گونه‌ها است. اندازهٔ نمونه‌های بالغ این سمندر بین ۳٫۶۸ تا ۵٫۸۰ سانتی‌متر است. با وجود این تنوع اندازه، سمندرها عموماً طولی بین ۱۰ تا ۲۰ سانتی‌متر دارند.Stebbins & Cohen (1995) p. 3

 زیستگاه‌ها و پراکندگی 
سمندرها عمدتاً در نیمکره شمالی یافت می‌شوند. همگی به جز Plethodontidae به نواحی معتدل و نیمه‌گرمسیری آمریکای شمالی یا اوراسیا، از جمله شمال آفریقا محدود می‌شوند. اکثر سمندرهای خشکی‌زی نیاز به رطوبت و به‌طور معمول به زیستگاه‌های جنگلی نیاز دارند، در حالی که سمندرهای آبزی در حوضچه‌های بهاری، چشمه‌ها، رودها، و در دریاچه‌ها و رودخانه‌های بزرگ یافت می‌شوند.

از ۶۵۵ گونهٔ کشف شده از سمندرها حدود یک سوم آن‌ها در آمریکای شمالی و به ویژه در ارتفاعات آپالاشیا زندگی می‌کنند. گونه‌های بسیار معدودی از سمندرها در آب شور و لب‌شور یافت می‌شوند. یکی از این گونه‌ها سمندر اندرسون (Ambystoma andersoni) است.Brad Shaffer; Oscar Flores-Villela; Gabriela Parra-Olea; David Wake (2004). "Ambystoma andersoni". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.2. International Union for Conservation of Nature تنها سمندرهای مناطق گرمسیری متعلق به پله‌تودونتیدها plethodontids و زیرخانواده Bolitoglossinae هستند. به‌جز جنس Batrachoseps بقیه گونه‌های بولیتوگلوسین‌ها bolitoglossines، عمدتاً در مکزیک و آمریکای مرکزی وجود دارند. تعداد کمی از گونه‌ها در حوضه رود آمازون یافت می‌شوند. این گونه‌های مهاجم نواحی گرمسیری شدیداً موفق بوده و نزدیک به ۴۳٪ از تعداد کل گونه‌های سمندرهای موجود (حدود ۶۵۵ گونه) را تشکیل می‌دهند.حاجیقلی کمی: بررسی و مطالعه سمندر غاری Paradactylodon gorganensis در استان گلستان. دانشگاه گلستان. دی‌ماه ۱۳۹۴.

 فیزیولوژی 
 تنفس 
پوست سمندرها دارای سلول‌های ویژه‌ای به نام "سلول‌های کلراید" است که به تنظیم تعادل یونی کمک می‌کنند و در عین حال تبادل گازی را تسهیل می‌نمایند. این سلول‌ها در محیط‌های با شوری مختلف رفتار متفاوتی نشان می‌دهند.
Chloride Cells in Amphibian Skin, Journal of Membrane Biology

برخی سمندرها مانند سمندر کوهستانی آسیایی توانایی تنفس از طریق مخاط دهان و حلق را دارند. این روش زمانی فعال می‌شود که حیوان در محیط‌های کم اکسیژن قرار گیرد.
Buccopharyngeal Respiration in Salamanders, Respiratory Physiology

لاروهای سمندر دارای آبشش‌های بیرونی پرزدار هستند که سطح تماس را تا 10 برابر افزایش می‌دهند. این ساختارها پس از دگردیسی به تدریج جذب می‌شوند.
Gill Morphology in Salamander Larvae, Zoomorphology

سمندرهای بالغ بدون ریه مانند خانواده Plethodontidae کاملاً وابسته به تنفس پوستی هستند. این گونه‌ها معمولاً در محیط‌های مرطوب و نزدیک به آب زندگی می‌کنند.
Lungless Salamander Physiology, Evolutionary Biology

مطالعات نشان داده‌اند که سمندرها می‌توانند تا 40% اکسیژن مورد نیاز خود را از طریق دیواره روده جذب کنند، به ویژه هنگام غوطه‌وری طولانی مدت در آب.
Intestinal Respiration in Amphibians, Comparative Biochemistry and Physiology

نرخ تبادل گازی پوستی در سمندرها به عوامل مختلفی بستگی دارد: ضخامت پوست، دما، رطوبت محیط و جریان خون پوستی. این نرم می‌تواند از 0.01 تا 0.1 ml O2/cm2/h متغیر باشد.
Cutaneous Gas Exchange Rates, Physiological Zoology

سمندرهای ساکن ارتفاعات بالا مانند سمندر کوهستانی هیمالیا دارای هموگلوبین‌های ویژه‌ای هستند که میل ترکیبی بالاتری با اکسیژن دارند و در شرایط کم‌فشاری مؤثرتر عمل می‌کنند.
High-Altitude Adaptations in Salamanders, Journal of Experimental Biology

برخی سمندرها هنگام خواب زمستانی به حالت "برانشیزایی برگشتی" می‌روند، یعنی ساختارهای آبششی موقتی در بزرگسالی تشکیل می‌دهند تا مصرف انرژی را کاهش دهند.
Reversible Gill Development, Journal of Morphology

سمندرهای غارزی مانند پروتیوس دارای متابولیسم تنفسی بسیار کندی هستند و می‌توانند تا 10 ماه بدون غذا زنده بمانند و در این مدت نرخ تنفس خود را تا 80% کاهش دهند.
Cave Salamander Metabolism, Subterranean Biology

تغییرات آب و هوایی تأثیر مستقیمی بر فیزیولوژی تنفسی سمندرها دارد. افزایش دما می‌تواند باعث افزایش نرخ تنفس و در نتیجه از دست دادن آب بیشتر از طریق پوست شود.
Climate Change Effects on Amphibian Respiration, Global Change Biology

 سیستم گردش خون 

قلب سمندرها دارای ساختار پیچیده‌ای است که اجازه می‌دهد تا حدی خون اکسیژنه و غیراکسیژنه را جدا نگه دارد، اگرچه این جداسازی کامل نیست.
Cardiac Anatomy of Urodeles, Journal of Anatomy

در سمندرها، شریان‌های پوستی نقش مهمی در تنظیم حرارت بدن دارند. با گشاد یا تنگ کردن این عروق، حیوان می‌تواند میزان تبادل حرارتی با محیط را کنترل کند.
Cutaneous Vasculature in Salamanders, Journal of Thermal Biology

مطالعات نشان داده‌اند که سمندرها می‌توانند فشار خون خود را در محدوده وسیعی (20-60 mmHg) تنظیم کنند که به آنها اجازه می‌دهد هم در آب و هم خشکی به خوبی فعالیت کنند.
Blood Pressure Regulation in Amphibians, Comparative Physiology

گلبول‌های قرمز سمندرها هسته‌دار و بزرگ هستند (قطر 20-30 میکرومتر) و حاوی هموگلوبین‌های چندگانه‌ای هستند که در مراحل مختلف زندگی بیان می‌شوند.
Erythrocyte Characteristics in Salamanders, Cell Biology International

سیستم لنفاوی سمندرها بسیار توسعه یافته است و شامل چندین "قلب لنفاوی" کوچک در امتداد عروق لنفاوی می‌شود که به گردش لنف کمک می‌کنند.
Lymphatic System of Salamanders, Journal of Experimental Zoology

سمندرها توانایی قابل توجهی در بازسازی بافت قلبی دارند. حتی پس از آسیب‌های شدید، قلب می‌تواند کاملاً ترمیم شود بدون آنکه بافت اسکار تشکیل شود.
Cardiac Regeneration in Urodeles, Developmental Dynamics

در دمای پایین، سمندرها می‌توانند جریان خون به اندام‌های محیطی را کاهش دهند و خون را بیشتر به اندام‌های حیاتی مرکزی هدایت کنند.
Thermal Effects on Circulation, Journal of Comparative Physiology

برخی سمندرها مانند اکسلوتل توانایی تولید گلبول‌های قرمز جدید را در طحال و کبد دارند، برخلاف پستانداران که این فرایند عمدتاً در مغز استخوان انجام می‌شود.
Extramedullary Hematopoiesis in Salamanders, Blood Cells Journal

سمندرهای آبزی دارای مکانیسم‌های ویژه‌ای برای مقابله با افزایش فشار آب هستند، از جمله دیواره عروق ضخیم‌تر و سیستم‌های تنظیم فشار داخلی.
Aquatic Pressure Adaptations, Journal of Experimental Biology

تغییرات فصلی در سیستم گردش خون سمندرها دیده می‌شود. در زمستان، حجم خون کاهش یافته و ویسکوزیته آن افزایش می‌یابد تا از اتلاف انرژی جلوگیری شود.
Seasonal Hematological Changes, Physiological and Biochemical Zoology

 سیستم گوارشی 

زبان سمندرها یکی از سریع‌ترین و قوی‌ترین ماهیچه‌ها در میان مهره‌داران است و می‌تواند در کسری از ثانیه به سمت طعمه پرتاب شود.
Ballistic Tongue Projection, Journal of Experimental Biology

سمندرها دارای دندان‌های کوچک متعددی هستند که به شکل V قرار گرفته‌اند و به آنها کمک می‌کنند طعمه را محکم نگه دارند. این دندان‌ها به طور مداوم جایگزین می‌شوند.
Tooth Replacement in Salamanders, Journal of Morphology

معده سمندرها توانایی انبساط قابل توجهی دارد و می‌تواند طعمه‌هایی تا 60% حجم بدن را در خود جای دهد. این ویژگی به ویژه در گونه‌های بزرگ جثه مشهود است.
Gastric Expansion in Predatory Salamanders, Herpetologica

کبد سمندرها نقش مهمی در سم‌زدایی دارد و می‌تواند ترکیبات سمی موجود در طعمه‌ها (مانند حشرات سمی) را خنثی کند.
Detoxification Mechanisms, Comparative Biochemistry and Physiology

روده سمندرها دارای جمعیت میکروبی ویژه‌ای است که به هضم مواد گیاهی (در گونه‌های همه‌چیزخوار) کمک می‌کند. این میکروب‌ها در زمستان کاهش می‌یابند.
Gut Microbiota of Salamanders, Microbial Ecology

برخی سمندرها مانند سمندر تایگا دارای رفتارهای ذخیره‌سازی غذا هستند و می‌توانند طعمه‌های اضافی را در شکاف‌های سنگی یا زیر برگ‌ها برای مصرف بعدی پنهان کنند.
Food Caching Behavior, Animal Cognition

متابولیسم گوارشی سمندرها بسیار کند است. هضم کامل یک وعده غذایی ممکن است تا 7-10 روز طول بکشد، به ویژه در دمای پایین.
Digestive Efficiency in Cold Conditions, Journal of Thermal Biology

سمندرهای نوزاد در ابتدا از ذخیره زرده تخم تغذیه می‌کنند و به تدریز که سیستم گوارشی تکامل می‌یابد، به شکار موجودات ریز آبزی می‌پردازند.
Ontogenetic Dietary Shifts, Copeia

برخی سمندرها مانند سمندر کوهستانی دارای رفتارهای تغذیه‌ای اجتماعی هستند و ممکن است به صورت گروهی به شکار طعمه‌های بزرگتر بپردازند.
Social Foraging in Salamanders, Behavioral Ecology

تغییرات اقلیمی می‌تواند زمان فعال شدن سیستم گوارشی سمندرها را تحت تأثیر قرار دهد و هماهنگی بین ظهور لاروها و فراوانی طعمه‌ها را مختل کند.
Climate Effects on Feeding Ecology, Global Change Biology

 سیستم ایمنی 

سیستم ایمنی ذاتی سمندرها شامل سلول‌های ماکروفاژ بسیار فعالی است که می‌توانند طیف وسیعی از پاتوژن‌ها را فاگوسیتوز کنند. این ماکروفاژها در بازسازی بافت نیز نقش کلیدی دارند.
Innate Immunity in Salamanders, Frontiers in Immunology

سمندرها فاقد سیستم لنفاوی توسعه یافته مانند پستانداران هستند، اما دارای جمعیت‌های لنفوسیتی در طحال، کلیه و کبد می‌باشند که پاسخ ایمنی را هماهنگ می‌کنند.
Lymphoid Tissue Distribution, Developmental & Comparative Immunology

پوست سمندرها نه تنها یک سد فیزیکی، بلکه یک اندام ایمنی فعال است که می‌تواند پپتیدهای ضد میکروبی ترشح کند. این پپتیدها در گونه‌های مختلف متفاوت هستند.
Antimicrobial Peptides in Skin Secretions, Journal of Proteome Research

توانایی بازسازی سمندرها با سیستم ایمنی آنها ارتباط تنگاتنگی دارد. ماکروفاژها برای موفقیت آمیز بودن فرآیند بازسازی کاملاً ضروری هستند و بدون آنها بازسازی اتفاق نمی‌افتد.
Macrophages in Regeneration, npj Regenerative Medicine

پاسخ التهابی در سمندرها بسیار کنترل شده است و به ندرت منجر به فیبروز یا تشکیل بافت اسکار می‌شود. این ویژگی کلید توانایی بازسازی آنها محسوب می‌شود.
Controlled Inflammation in Urodeles, Wound Repair and Regeneration

سمندرها دارای سیستم کمپلمان منحصر به فردی هستند که هم در ایمنی ذاتی و هم در بازسازی بافت نقش دارد. این سیستم از نظر تکاملی قدیمی‌تر از سیستم کمپلمان پستانداران است.
Evolution of Complement System, Immunogenetics

برخی سمندرها مانند اکسلوتل می‌توانند اندام‌های پیوندی را بدون رد پیوند بپذیرند. این ویژگی به دلیل تحمل ایمنی بالای آنها است و برای تحقیقات پزشکی بسیار ارزشمند است.
Transplantation Tolerance, Science Advances

سیستم ایمنی سمندرها در دمای پایین نیز عملکرد خوبی دارد. برخلاف پستانداران، پاسخ ایمنی آنها در سرما به طور کامل سرکوب نمی‌شود.
Cold-Adapted Immunity, Journal of Experimental Zoology

سمندرهای ماده در طول تولید مثل تغییراتی در سیستم ایمنی نشان می‌دهند که احتمالاً برای جلوگیری از رد جنین‌های در حال تکامل است. این مکانیسم شبیه به تحمل ایمنی در بارداری پستانداران است.
Reproductive Immunology, General and Comparative Endocrinology

بیماری‌های نوظهور مانند قارچ کیترید تهدید جدی برای سمندرها محسوب می‌شوند، زیرا سیستم ایمنی آنها تکامل نیافته تا با این پاتوژن‌های جدید مقابله کند.
Emerging Diseases in Amphibians, Conservation Biology

 تولید مثل و رشد 

رفتارهای جفت‌یابی در سمندرها شامل رقص‌های پیچیده، فرومون‌های جنسی و در برخی گونه‌ها حتی آوازهای زیرآبی می‌شود. این رفتارها می‌توانند ساعت‌ها تا روزها طول بکشند.
Courtship Behavior in Salamanders, Animal Behaviour

برخی سمندرها مانند سمندر مرمری می‌توانند هم به صورت جنسی و هم غیرجنسی (از طریق پارتنوژنز) تکثیر شوند. این توانایی به آنها اجازه می‌دهد در محیط‌های ایزوله نیز جمعیت خود را حفظ کنند.
Facultative Parthenogenesis, Molecular Ecology

سمندرهای ماده می‌توانند اسپرم را برای ماه‌ها تا سال‌ها در کیسه‌های ویژه‌ای به نام اسپرماتکا ذخیره کنند و در زمان مناسب از آن برای بارور کردن تخم‌ها استفاده نمایند.
Sperm Storage Mechanisms, Journal of Experimental Zoology

دگردیسی در سمندرها تحت کنترل هورمون‌های تیروئیدی است، اما برخلاف قورباغه‌ها، بسیاری از سمندرها تغییرات ظاهری چشمگیری را تجربه نمی‌کنند.
Thyroid Hormone Regulation, General and Comparative Endocrinology

برخی سمندرها مانند سمندر مکزیکی (اکسولوتل) می‌توانند در حالت لاروی بالغ شوند و تولید مثل کنند (نئوتنی). این ویژگی تحت تأثیر عوامل محیطی مانند کمبود ید است.
Neoteny and Environmental Factors, Proceedings of the Royal Society B

سمندرهای مادر در برخی گونه‌ها مراقبت والدینی پیچیده‌ای نشان می‌دهند، از جمله پیچیدن بدن به دور تخم‌ها، تمیز کردن آنها و دفاع در برابر شکارچیان.
Parental Care Strategies, Behavioral Ecology and Sociobiology

رشد جنین در سمندرها می‌تواند بسته به دمای محیط از 2 هفته تا 6 ماه متغیر باشد. در دمای پایین، رشد کند می‌شود اما اندازه نهایی بزرگتر خواهد بود.
Temperature-Dependent Development, Journal of Herpetology

برخی سمندرها مانند سمندر آتشین زنده‌زا هستند و جنین‌ها در داخل بدن مادر از ترشحات رحمی تغذیه می‌کنند. این روش تولید مثل در محیط‌های سرد مزیت دارد.
Matrotrophy in Salamanders, Evolution

انتخاب جفت در سمندرها اغلب بر اساس علائم ظاهری مانند رنگ روشن یا الگوهای پوستی انجام می‌شود. این ویژگی‌ها نشان‌دهنده سلامت و تناسب ژنتیکی فرد هستند.
Sexual Selection in Urodeles, Biological Journal of the Linnean Society

تغییرات اقلیمی می‌تواند زمان تولید مثل سمندرها را تحت تأثیر قرار دهد و منجر به ناهماهنگی بین ظهور لاروها و دسترسی به منابع غذایی شود.
Climate Change and Reproductive Timing, Global Change Biology

سمندرها دارای چرخه زندگی پیچیده‌ای هستند که شامل مراحل تخم، لارو آبزی، دگردیسی و بلوغ می‌شود. دوره لاروی می‌تواند از چند هفته تا چند سال بسته به گونه و شرایط محیطی متغیر باشد .

هورمون تیروکسین نقش کلیدی در فرآیند دگردیسی سمندرها دارد. جالب اینجاست که برخی گونه‌ها مانند اکسلوتل مکزیکی می‌توانند به طور نامحدود در حالت لاروی باقی بمانند (نئوتنی) که این ویژگی تحت تأثیر عوامل ژنتیکی و محیطی است .

رشد استخوان‌بندی در سمندرها الگوی خاصی دارد. برخلاف پستانداران، استخوان‌های جمجمه در سمندرها تا حد زیادی غضروفی باقی می‌مانند که به انعطاف‌پذیری سر در هنگام بلع طعمه‌های بزرگ کمک می‌کند .

سمندرهای جوان دارای توانایی بازسازی بالاتری نسبت به افراد بالغ هستند. مطالعات نشان داده که سرعت بازسازی اندام در لاروها تا 30% بیشتر از سمندرهای بالغ است .

تغییرات متابولیکی چشمگیری در طول دگردیسی سمندرها رخ می‌دهد. مصرف اکسیژن می‌تواند تا 50% افزایش یابد و فعالیت آنزیم‌های مرتبط با متابولیسم پروتئین‌ها به شدت تغییر می‌کند .

 تنظیم دمایی 

سمندرها از استراتژی‌های رفتاری پیچیده‌ای برای تنظیم دمای بدن استفاده می‌کنند. مطالعات نشان می‌دهد آنها می‌توانند با دقتی در حد 0.5 درجه سانتیگراد، مکان‌های با دمای مطلوب را شناسایی و انتخاب کنند.
Behavioral Thermoregulation in Salamanders, Journal of Thermal Biology

برخی گونه‌های سمندر مانند سمندر کوهستانی دارای پروتئین‌های شوک حرارتی (HSP) بسیار کارآمدی هستند که به آنها اجازه می‌دهد در برابر نوسانات شدید دمایی مقاومت کنند.
Heat-Shock Proteins in Mountain Salamanders, Cell Stress & Chaperones

سمندرهای مناطق معتدل می‌توانند با کاهش متابولیسم تا 95% به خواب زمستانی بروند. در این حالت، دمای بدن آنها می‌تواند تا حد دمای محیط پایین بیاید بدون اینکه آسیب ببینند.
Hibernation Physiology in Urodeles, Physiological and Biochemical Zoology

گونه‌های شمالی مانند سمندر چهارانگشتی دارای ترکیبات ضدیخ طبیعی (گلیکوپروتئین‌ها) در خون هستند که از تشکیل کریستال‌های یخ در سلول‌ها جلوگیری می‌کند.
Antifreeze Proteins in Salamanders, Cryobiology

سمندرهای بیابانی مانند سمندر تیگر توانایی ذخیره آب در مثانه و بافت‌های ویژه بدن را دارند و می‌توانند ماه‌ها در شرایط خشکی زنده بمانند.
Water Conservation Strategies, Journal of Arid Environments

تغییرات فصلی در ترکیب لیپیدهای غشای سلولی به سمندرها اجازه می‌دهد در دماهای مختلف انعطاف‌پذیری غشا را حفظ کنند. این سازوکار به ویژه در گونه‌های کوهستانی مشهود است.
Seasonal Membrane Adaptations, Comparative Biochemistry and Physiology

برخی سمندرها می‌توانند در پاسخ به افزایش دما، تولید پروتئین‌های خاصی را افزایش دهند که از تخریب پروتئین‌های سلولی جلوگیری می‌کند.
Thermal Acclimation Responses, Journal of Experimental Biology

سمندرهای ساکن غارها مانند اولم دارای متابولیسم بسیار کندی هستند که به آنها اجازه می‌دهد با منابع غذایی محدود و دمای ثابت محیط غار سازگار شوند.
Cave Adaptation Physiology, Subterranean Biology

مطالعات ایزوتوپی نشان داده سمندرها می‌توانند در شرایط سرد، از ذخایر چربی دم برای تأمین انرژی استفاده کنند و این چربی‌ها را بر اساس فصل تنظیم نمایند.
Seasonal Energy Allocation, Oecologia

تغییرات اقلیمی و افزایش دما می‌تواند محدوده جغرافیایی سمندرها را به شدت تحت تأثیر قرار دهد، به طوری که برخی گونه‌ها ممکن است تا 80% از زیستگاه خود را تا سال 2100 از دست بدهند.
Climate Change Impacts on Salamander Distribution, Nature Climate Change

 سیستم عصبی و حواس 

مغز سمندرها اگرچه از نظر اندازه کوچک است، اما از نظر ساختاری بسیار تخصص‌یافته است. به عنوان مثال، لوب بویایی آنها می‌تواند تا 30% حجم کل مغز را تشکیل دهد.
Brain Allometry in Salamanders, Brain, Behavior and Evolution

سمندرها دارای گیرنده‌های حساس به میدان‌های الکتریکی ضعیف هستند که به ویژه در گونه‌های آبزی برای یافتن طعمه و جهت‌یابی مفید است.
Electroreception in Aquatic Salamanders, Journal of Comparative Physiology

سیستم بینایی سمندرها به گونه‌ای تکامل یافته که در نور کم عملکرد بهتری دارد. برخی گونه‌های غارزی حتی بینایی خود را کاملاً از دست داده‌اند و به سایر حواس متکی هستند.
Visual System Adaptations, Evolutionary Biology

سمندرها می‌توانند فرکانس‌های صوتی بین 10 تا 1000 هرتز را تشخیص دهند. این محدوده برای ارتباطات کوتاه‌برد و تشخیص ارتعاشات محیطی کافی است.
Auditory Capabilities, Journal of Herpetology

اندام ژاکوبسون در سمندرها بسیار توسعه یافته است و به آنها اجازه می‌دهد مواد شیمیایی موجود در هوا و آب را با دقت بالایی تشخیص دهند.
Vomeronasal Organ Function, Chemical Senses

برخی سمندرها مانند سمندر آتشین می‌توانند مسیرهای شیمیایی را برای ماه‌ها در حافظه نگه دارند و از آنها برای یافتن مسیر به محل تولید مثل استفاده کنند.
Spatial Memory in Salamanders, Animal Cognition

سیستم خط جانبی در لاروهای سمندر آبزی به آنها اجازه می‌دهد کوچکترین تغییرات در جریان آب را تشخیص دهند و از شکارچیان فرار کنند.
Lateral Line Function, Journal of Experimental Biology

سمندرها دارای گیرنده‌های فشاری در پوست هستند که به آنها کمک می‌کند رطوبت محیط را تشخیص دهند و به سمت مناطق مرطوب حرکت کنند.
Hydroreception in Amphibians, Physiological and Biochemical Zoology

مطالعات رفتاری نشان داده سمندرها می‌توانند اشکال ساده را تشخیص دهند و بین طعمه‌های خوراکی و غیرخوراکی تمایز قائل شوند.
Visual Discrimination Abilities, Behavioral Processes

برخی سمندرهای ساکن در آب‌های زیرزمینی مانند پروتیوس دارای گیرنده‌های حساس به فشار آب هستند که به آنها در حرکت در محیط‌های تاریک کمک می‌کند.
Baroreception in Cave Salamanders, Subterranean Biology

 سیستم عضلانی و حرکتی 

عضلات سمندرها دارای ویژگی‌های منحصر به فردی هستند که به آنها اجازه می‌دهد هم در آب و هم خشکی حرکت کنند. فیبرهای عضلانی کند (نوع I) در سمندرهای کوهستانی تا 70% حجم عضلات را تشکیل می‌دهند که به استقامت آنها کمک می‌کند .

سمندرها از الگوی حرکت موجی جانبی (lateral undulation) مشابه مارها استفاده می‌کنند. این حرکت در آب بسیار کارآمد است و به آنها اجازه می‌دهد با حداقل مصرف انرژی شنا کنند .

پاهای سمندرها دارای عضلات ویژه‌ای هستند که می‌توانند در دمای پایین نیز عملکرد مناسبی داشته باشند. این ویژگی به سمندرهای مناطق سردسیر اجازه می‌دهد در شرایطی که سایر دوزیستان غیرفعال هستند، به شکار بپردازند .

دم سمندرها نه تنها برای شنا، بلکه به عنوان اندام ذخیره چربی نیز عمل می‌کند. در فصل زمستان، تا 40% از چربی بدن در دم ذخیره می‌شود .

برخی سمندرها مانند سمندر کوهستانی لرستانی توانایی جهش‌های کوتاه دارند که توسط انقباض سریع عضلات پشتی ایجاد می‌شود. این مکانیسم به فرار از شکارچیان کمک می‌کند .

 تنظیم اسمزی و دفع 

سمندرها دارای کلیه‌های پیشرفته‌ای هستند که می‌توانند بر اساس محیط (آبی یا خشکی) عملکرد خود را تغییر دهند. در محیط آبی، کلیه‌ها ادرار رقیق تولید می‌کنند، در حالی که در خشکی قادر به تغلیظ ادرار تا 3 برابر هستند.
Renal Adaptations in Amphibians, Journal of Experimental Biology

پوست سمندرها نه تنها برای تنفس، بلکه برای جذب فعال یون‌ها نیز استفاده می‌شود. سلول‌های ویژه‌ای به نام "سلول‌های میتوكندریایی غنی" مسئول جذب سدیم و کلرید از محیط هستند.
Ion Transport Mechanisms, Physiological Reviews

برخی سمندرهای بیابانی می‌توانند اوره را تا غلظت‌های بسیار بالا (تا 500 میلی‌مولار) در خون خود تجمع دهند تا آب را از طریق اسمز حفظ کنند. این مکانیسم مشابه پستانداران بیابانی است.
Urea Accumulation in Desert Species, Comparative Biochemistry and Physiology

سمندرهای دریایی مانند سمندر خرچنگ‌خوار دارای غدد نمکی ویژه‌ای در آبشش‌ها هستند که به آنها اجازه می‌دهد آب دریا را بنوشند و نمک اضافی را دفع کنند.
Salt Gland Function in Marine Salamanders, Marine Biology

در شرایط کم‌آبی، سمندرها می‌توانند تولید ادرار را تا 90% کاهش دهند و متابولیسم خود را به سمت تولید بیشتر اوره (به جای آمونیاک سمی) سوق دهند.
Water Conservation Strategies, Journal of Experimental Zoology

 سازگاری‌های محیطی 

سمندر کوهستانی لرستانی می‌تواند در ارتفاعات بالای 3000 متر زندگی کند و با سطح اکسیژن کم که حدود 60% سطح دریا است سازگار شده است. این سازگاری شامل افزایش تعداد گلبول‌های قرمز و هموگلوبین‌های ویژه است.
High-Altitude Adaptations, Journal of Comparative Physiology

برخی سمندرهای ساکن غارها مانند پروتیوس آنگوئینوس می‌توانند تا 10 سال بدون غذا زنده بمانند و در این مدت متابولیسم خود را تا 70% کاهش دهند و از ذخایر چربی و پروتئین بدن استفاده کنند.
Cave Salamander Starvation Resistance, Subterranean Biology

سمندرهای مناطق معتدل دارای ساعت‌های زیستی بسیار دقیقی هستند که تغییرات فصلی را پیش‌بینی می‌کنند و به آنها اجازه می‌دهند رفتارهای خود مانند خواب زمستانی و تولید مثل را زمان‌بندی کنند.
Circannual Rhythms in Salamanders, Chronobiology International

سمندر آتشین (Salamandra salamandra) می‌تواند در برابر آتش‌سوزی‌های جنگلی مقاومت کند با پناه بردن به عمق خاک و کاهش شدید متابولیسم تا شرایط بهبود یابد.
Fire Adaptation Strategies, Forest Ecology and Management

برخی سمندرهای مناطق شهری مانند سمندر ببری (Ambystoma tigrinum) توانایی تحمل آلاینده‌های شهری مانند فلزات سنگین را پیدا کرده‌اند و در جمعیت‌های شهری جهش‌های مقاومتی نشان می‌دهند.
Urban Adaptation in Salamanders, Evolutionary Applications

 متابولیسم و انرژی 

سمندرها دارای یکی از کارآمدترین سیستم‌های متابولیکی در میان مهره‌داران هستند. آنها می‌توانند تا 85% انرژی موجود در غذا را جذب کنند که حدود 30% بیشتر از میانگین پستانداران است.
Energy Conversion Efficiency, Journal of Comparative Physiology

در دمای 5 درجه سانتیگراد، متابولیسم پایه سمندرها می‌تواند تا 1/20 سطح فعالیت عادی کاهش یابد. این کاهش با تغییر فعالیت آنزیم‌های کلیدی متابولیک همراه است.
Metabolic Depression Mechanisms, Physiological and Biochemical Zoology

سمندرهای نوزاد از ذخیره زرده تخم استفاده می‌کنند که حاوی لیپیدهای ویژه‌ای است که در دمای پایین نیز قابل متابولیزه شدن هستند. این لیپیدها حاوی اسیدهای چرب غیراشباع بلند زنجیر هستند.
Yolk Utilization in Larvae, Journal of Experimental Zoology

برخی سمندرها مانند سمندر مکزیکی (Ambystoma mexicanum) می‌توانند در شرایط گرسنگی، بافت‌های غیرضروری مانند دم را جذب کنند و از مواد مغذی آن برای حفظ اندام‌های حیاتی استفاده نمایند.
Autophagy during Starvation, Cell Death & Differentiation

مطالعات ایزوتوپی نشان داده که سمندرها در زنجیره غذایی نقش مهمی دارند و می‌توانند تا 40% انرژی اکوسیستم‌های جنگلی مرطوب را بین سطح زمین و آب انتقال دهند.
Trophic Role in Ecosystems, Oecologia

 سیستم ترشحی و دفع سموم 

سمندرها دارای غدد پوستی تخصص یافته‌ای هستند که انواع سموم دفاعی ترشح می‌کنند. جالب اینجاست که ترکیب این سموم بسته به رژیم غذایی و منطقه جغرافیایی تغییر می‌کند.
Variation in Skin Toxins Across Populations, Toxicon

کبد سمندرها به ویژه در گونه‌های حشره‌خوار، آنزیم‌های سم‌زدایی بسیار کارآمدی تولید می‌کند که می‌توانند آلکالوئیدهای گیاهی موجود در بدن طعمه‌ها را خنثی کنند.
Detoxification Enzymes in Salamander Liver, Comparative Biochemistry and Physiology

برخی سمندرها مانند سمندر کوهستانی قادرند فلزات سنگین را در پوست و کبد خود تجمع دهند و از این طریق از سایر بافت‌های حیاتی محافظت کنند.
Heavy Metal Accumulation Strategies, Environmental Toxicology

سیستم ادراری سمندرها می‌تواند طیف وسیعی از مواد زائد نیتروژنی را دفع کند. نکته جالب این است که الگوی دفع (آمونیاک، اوره یا اسید اوریک) بسته به زیستگاه تغییر می‌کند.
Nitrogen Excretion Patterns, Journal of Experimental Biology

در فصل تولید مثل، بسیاری از سمندرها ترکیبات فرومونی پیچیده‌ای ترشح می‌کنند که می‌توانند از کیلومترها دورتر جفت‌های بالقوه را جذب کنند.
Pheromone Complexity in Breeding Season, Chemical Ecology

 سازگاری‌های رفتاری 

سمندرهای مناطق معتدل دارای حافظه مکانی بسیار دقیقی هستند و می‌توانند پس از مهاجرت‌های سالانه، دقیقاً به همان حفره یا شکاف سنگی قبلی بازگردند.
Spatial Memory and Homing Behavior, Animal Cognition

برخی سمندرها مانند سمندر سرچماقی، رفتارهای گروهی پیچیده‌ای از خود نشان می‌دهند و در هنگام شکار می‌توانند طعمه‌ها را به سمت یکدیگر هدایت کنند.
Cooperative Hunting Strategies, Behavioral Ecology

سمندرهای ماده در بسیاری از گونه‌ها ترجیح جفت‌گیری انتخابی دارند و می‌توانند اسپرم نرهای با ویژگی‌های خاص را برای بارورسازی انتخاب کنند.
Cryptic Female Choice in Salamanders, Proceedings of the Royal Society B

در فصل خشکی، برخی سمندرها به حالت "تابستانه" (استیواسیون) می‌روند و خود را در گل و لای مدفون می‌کنند تا از خشک شدن جلوگیری کنند.
Aestivation Strategies in Arid Conditions, Journal of Arid Environments

سمندرهای جوان یادگیری اجتماعی نشان می‌دهند و می‌توانند با مشاهده رفتار بزرگسالان، راه‌های اجتناب از شکارچیان و یافتن غذا را بیاموزند.
Social Learning in Juvenile Salamanders, Animal Behaviour

 روابط اکولوژیک 

سمندرها نقش کلیدی در شبکه غذایی جنگل‌های مرطوب دارند و به عنوان "مهندسان اکوسیستم" مواد مغذی را بین محیط‌های آبی و خشکی انتقال می‌دهند.
Ecosystem Engineering Role, Frontiers in Ecology

جمعیت سمندرها شاخص حساسی از سلامت محیط هستند و کاهش آنها اغلب اولین نشانه اختلال در اکوسیستم‌های جنگلی است.
Bioindicator Sensitivity, Conservation Biology

برخی قارچ‌های میکوریزا رابطه همزیستی با سمندرها دارند و به انتقال مواد مغذی از خاک به زنجیره غذایی کمک می‌کنند.
Mycorrhizal Associations with Salamanders, Microbial Ecology

سمندرهای آبزی نقش مهمی در کنترل جمعیت پشه‌ها دارند و یک سمندر بالغ می‌تواند سالانه هزاران لارو پشه مصرف کند.
Mosquito Control Potential, Journal of Vector Ecology

در برخی اکوسیستم‌ها، سمندرها از نظر زیست توده از تمام پستانداران کوچک منطقه بیشتر هستند و بنابراین نقش نامتناسبی در جریان انرژی دارند.
Biomass Dominance in Forest Ecosystems, Ecology

پوست سمندرها میزبان جامعه پیچیده‌ای از باکتری‌های همزیست است که به دفاع در برابر پاتوژن‌ها کمک می‌کنند. این میکروبیوم در سمندرهای مختلف تا 60% متفاوت است .

روده سمندرها حاوی جمعیت میکروبی ویژه‌ای است که به هضم کیتین (ماده اصلی سازنده بدن حشرات) کمک می‌کند. این باکتری‌ها در سمندرهای جوان هنوز تکامل نیافته‌اند .

برخی سمندرها مانند سمندر آتشین از باکتری‌های پوستی برای تولید سموم استفاده می‌کنند. این باکتری‌ها ترکیبات آلکالوئیدی خاصی ترشح می‌کنند که برای شکارچیان سمی است .

میکروبیوم پوست سمندرها در فصل تولید مثل تغییر می‌کند. این تغییرات احتمالاً به دلیل ترشحات هورمونی است و ممکن است در جذب جفت نقش داشته باشد .

سمندرهای بیمار دارای تغییرات قابل توجهی در ترکیب میکروبیوم پوست هستند. این تغییرات می‌تواند به عنوان نشانگر زیستی برای سلامت جمعیت سمندرها استفاده شود .

 تغذیه 
سمندرها گوشت‌خوار هستند و تقریباً از هر موجود زنده که در دسترس باشد و توان شکار و بلعیدنش را داشته باشند تغذیه می‌کنند. اغلب سمندرها بر خلاف قورباغه‌ها دارای دندان‌های ریزی هستند که درگرفتن شکار به آن‌ها کمک می‌کند. جانداران مورد تغذیهٔ سمندرها شامل انواع حشرات و بندپایان مثل پشه، سوسک، ملخ، عنکبوت‌ها، میگو و ماهی‌های کوچک، انواع کرم‌ها، حلزون‌ها، لارو و نوزاد سایر موجودات زنده هستند. برخی از سمندرها مثل سمندر سیاه و سمندر ببری در صورت کمبود غذا به هم‌نوع‌خواری یا خوردن لارو سایر گونه‌های سمندر روی می‌آورند.

سمندرهای با اندازه بزرگ‌تر مثل سمندر بزرگ ژاپنی از موجودات بزرگ‌تر مانند پستانداران، خرچنگ‌ها، ماهی و دوزیستان تغذیه می‌کند.

 ژنوم و ژنتیک 
سمندرها ژنوم بسیار بزرگی دارند. اندازهٔ ژنوم سمندرها بسته به گونهٔ آن‌ها بین ۱۴ تا ۱۲۰ میلیارد جفت نوکلئوتید است. (ژنوم انسان دارای ۳٫۲ میلیارد جفت نوکلئوتید است)

 طبقه‌بندی 

 گونه‌های موجود در ایران 
'گونه‌های موجود در ایران
|-
!نمونه تصویر!!نام رایج!!نام علمی
|-
|150px||سمندر کوهستانی ایران||Paradactylodon persicusalleganiensis||
|-
|150px||سمندر لرستانی||Neurergus kaiseri||
|-
|
|سمندر آتشین
|Salamandra infraimmaculata|
|-
|
|سمندر غارزی گرگانی
|Paradactylodon gorganensis''

 جستارهای وابسته 
 سمندر قمصری
 سمندر کردستانی

 پانویس 
فرهنگ فشرده فارسی به انگلیسی آریانپور.

 منابع 


 دانشنامهٔ آکسفورد

رده:جانداران موجود پدیدآمده در ژوراسیک پسین
رده:دوزیستان
رده:سمندرها
رده:آرایه‌های نام‌گذاری‌شده توسط آندره ماری کونستانت