Polimorfismo (biologia)

Biologian, polimorfismoa(Greek: πολύ = many, and μορφή = form, figure, silhouette) espezie baten populazioan argi eta garbi desberdinak diren bi morfo edo gehiagoren agerpena da, fenotipo alternatibo gisa ere ezagutzen direnak. Horrela sailkatuak izan daitezen, morfoek habitat berbera okupatu behar dute aldi berean, eta populazio panmitiko batekoak izan behar dute, ausazko estalketa duen populazio batekoak alegia.Ford E.B. (1965). Genetic polymorphism. Proceedings of the Royal Society of London, 164(995), 350–361. https://doi.org/10.1098/rspb.1966.0037
Beraz, polimorfismoa gene batean ezaugarri bat izateko bi aukera edo gehiago daudenean gauzatzen da. Besteak beste, Europan sitsa zipriztinduaren (Biston betularia) hiru morfo daude: morfo zuri tipikoa (betularia edo typica), tarteko morfoa (insularia) eta morfo beltz melanikoa (carbonaria). Morfo zuria eta beltza locus bateko aleloek kontrolatzen dituzte, beltza izanik dominantea. Tarteko morfoa, bestelako aleloek kontrolatzen dute.Majerus, M. E. N. (1998). Melanism: Evolution in action. Oxford University Press. https://doi.org/10.1093/oso/9780198549833.001.0001Clarke, C. A., eta Sheppard, P. M. (1964). Genetic control of the melanic form insularia of the moth biston betularia(L.). Nature, 202, 215-216. https://doi.org/10.1038/202215a0 Bestalde, jaguarra ere har daiteke adibidetzat. Bere larruazalari dagokionez, kolore ezberdinak aurkez ditzake; morfo argiak edo ilunak izan daitezkeMooring, M. S., Eppert, A. A., eta Botts, R. T. (2020). Natural selection of melanism in Costa rican jaguar and oncilla: A test of Gloger’s rule and the temporal segregation hypothesis. Tropical Conservation Science, 13, 194008292091036. https://doi.org/10.1177/1940082920910364. Hartara, gene jakinerako bariazio posible bat baino gehiago dituenez, 'polimorfismo' deitzen zaio. Hala ere, jaguarrak gene horretarako ezaugarri posible bakarra izango balu, "monomorfikoa" izendatuko litzateke. Esaterako, jaguar batek azal kolore posible bakar bat izango balu, monomorfo deituko litzaioke.

Polimorfismoa gertaera ohikoa da naturan; biodibertsitatearekin, bariazio genetikoarekin eta moldaerarekin erlazionatuta dago. Izan ere, polimorfismoak, oro har, era askotariko ingurune batean bizi den populazio batean askotariko formak izateko balio du.Dobzhansky, T. (1970). Genetics of the Evolutionary Process. New York: Columbia University Press. http://archive.org/details/geneticsofevolut0000dobz_a6r6 Polimorfismoaren adibiderik ohikoena dimorfismo sexualarena da, zeina organismo askotan gertatzen den. Beste adibide batzuk tximeleten forma mimetikoa, eta giza hemoglobina eta odol motak dira. 

Eboluzioaren teoriaren arabera, polimorfismoa eboluzio-prozesuen emaitza da, espezie baten bestelako edozein alderdi bezala. Herentziazkoa da eta hautespen naturalaren bidez egokitzen da. Polifenismoaren kasuan, banako baten konposizio genetikoak hainbat morfo ahalbidetzen ditu, eta morfoen arteko aldaketa eragiten duen mekanismoa ingurugiroa da. Polimorfismo genetikoan aldiz, konposizio genetikoak zehazten du morfoa, morfo ezberdinek desberdintasunak dituztelarik konposizio genetikoan.Clark, W. C. (1976). The Environment and the Genotype in Polymorphism. Zoological Journal of the Linnean Society 58 (3): 255-262. https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1976.tb00831.x.  

Halaber, polimorfismo terminoak, organismo beraren barruan zooide izeneko bi banako ezberdin baino gehiagoren agerpen estruktural eta funtzionalari egiten dio erreferentzia. Adibidez, Obeliak elikatzen diren banakoak ditu, gastrozoideak; ugalketa asexualerako soilik gai diren banakoak, gonozoideak, blastostiloak; eta bizitza libreko edo ugalketa sexualeko banakoak, marmokak.

 Mekanismoak 
Hiru mekanismok eragin dezakete polimorfismoa:Leimar, O. (2005). The evolution of phenotypic polymorphism: randomized strategies versus evolutionary branching. The American Naturalist. 165 (6): 669–681. https://doi.org/10.1086/429566. PMID 15937747. S2CID 8062017.

 Polimorfismo genetikoa: banako bakoitzaren fenotipoa genetikoki zehaztuta dagoenean. 
 Baldintzapeko garapen-estrategia, non banako bakoitzaren fenotipoa ingurumen-seinaleek zehazten duten.
 Garapen estrategia mistoa, non fenotipoa ausaz esleitzen den garapenean zehar.

 Terminologia 
Monomorfismoak forma bakarra izatea esan nahi du. Dimorfismoak aldiz, bi forma izatea.

 Polimorfismo terminoa lehendabizi  begi-bistako formak izendatzeko erabili zen, baina egun forma kriptikoak ere sartzen dira barruan; adibidez, odol motak, proba baten bidez errebelatu daitezkeenak.
 Polimorfismoak ez ditu aldakuntza jarraia erakusten duten ezaugarriak barneratzen (pisua edo altuera, esaterako), nahiz eta osagai hereditarioa duten. Polimorfismoak bariazio diskretuak (etenak) edo biziki bimodalak edo polimodalak diren formak barneratzen ditu.Ford, E. B. (1975). Ecological Genetics (4th ed.). Chapman & Hall
 Morfoek habitat berbera okupatu behar dute aldi berean; beraz, arraza geografikoak eta urtaroko formak kanpoan geratzen dira.Ford, E. B. (1955). Polymorphism and taxonomy. Heredity, 9(2), 255-264. https://doi.org/10.1038/hdy.1955.24 Era berean, “morfo” edo “polimorfismo” hitzak arraza edo aldaera geografiko nabarmen desberdinei erreferentzia egiteko maiz erabiltzen dira, baina ez da zuzena. Aldaera geografikoaren garrantzia espeziazio alopatriko bat eragin dezakeela da; dena den, benetako polimorfismoa populazio panmitikoetan gauzatzen da.
 Bariazio arraroak ez dira polimorfismo bezala sailkatzen, eta mutazioak berez ez dira polimorfismoak. Polimorfismo bezala izendatzeko, nolabaiteko oreka egon behar da herentziak eragindako morfoen artean. Irizpidea ohikoena ez den morfologiaren maiztasuna mutazio berrien emaitza izateko altuegia izan behar delan datza, edo, gutxi gorabeherako gida bezala, %1etik gorako maiztasuna izatea  (nahiz eta hori alelo bakar batentzako edozein mutazio-tasa normal baino askoz ere altuagoa izan).

 Nomenklatura 
Polimorfismoak hainbat diziplinen mugak zeharkatzen ditu, ekologia, genetika, eboluzioaren teoria, taxonomia, zitologia eat biokimika. Izan ere, diziplina desberdinek izen desberdinak eman diezazkiokete kontzeptu berberari, eta halaber, kontzeptu ezberdinek izen berbera jaso dezakete.Smith, J. M. (1998). Evolutionary Genetics. Oxford University Press. http://archive.org/details/evolutionarygene0000johnHuxley, J. (1955). Morphism and evolution. Heredity, 9(1), 1-52. https://doi.org/10.1038/hdy.1955.1 Besteak beste, hainbat sinonimo daude organismo baten forma polimorfiko ezberdinentzat. Ohikoena morfoa terminoa da, termino formalagoa morfotipoa delarik. Batzuetan forma eta fasea erabiltzen dira; hala ere, zoologian erraz nahasten dira, hurrenez hurren, animalien populazio batean "forma"rekin eta "fasea" ingurumen-baldintzen ondoriozko organismo baten kolore edo bestelako aldaketarekin. Ezaugarri edo bereizgarri fenotipikoak ere deskriba daitezke, baina horrek gorputzaren itxura mugatua baino ez luke inplikatuko.

Zoologiaren nomenklatura taxonomikoan, morpha hitza gehi morforako latinezko izen bat izen binomial edo trinomial bati gehi dakioke. Nolanahi ere, horrek geografikoki aldagarriak diren eraztun-espezie edo azpiespezieekin nahastera bultzatzen du, batik bat politipikoak badira. Morfoek ez dute posizio formalik ICZNn. Taxonomia botanikoan, morfoen kontzeptua "barietate", "azpibarietate" eta "forma" terminoekin adierazten da, ICNk formalki arautzen dituenak. Baratzezainek batzuetan nahastu egiten dute "barietatearen" erabilera hori, bai kultibarrarekin bai legezko "barietate begetala" kontzeptuarekin.

 Genetika 

 Polimorfismo genetikoa 
Polimorfismo guztiek oinarri genetiko bat daukaten aldetik, polimorfismo genetikoak esanahi berezia du:

Jatorriz Ford-ek (1940) definiturikoa: Polimorfismo genetikoa toki berean bi forma eten edo gehiago aldi berean agertzean oinarritzen da, halako proportzioan, non horietako arraroenak mutazio edo immigrazio errepikakorren bidez soilik mantendu ezin diren.Ford, E. B. (1965). Heterozygous Advantage. Genetic Polymorphism. Boston/London.: MIT Pr./Faber & Faber Gaur egun, Cavalli-Sforma eta Bodmerren (1971) ondorengo definizioa erabiltzen da: "Polimorfismo genetikoa populazio berean locus batean bi alelo edo gehiagoren agerraldia da, bakoitzak maiztasun nabarmena duelarik”, non gutxieneko maiztasuna normalean %1 bezala hartzen den.Hedrick, P. (2011). Genetics of Populations. Jones & Bartlett Learning. p. 104. ISBN 978-0-7637-5737-3.Cavalli-Sforza, L. L., eta Bodmer, W. F. (1971). The Genetics of Human Populations. Courier. pp. 118–122. ISBN 978-0-486-40693-0. Definizioak hiru zati ditu: a) sinpatria: populazio mestizoa; b) forma diskretuak eta c) mutazioz bakarrik mantentzen ez direnak. 

Hartara, polimorfismo terminoa, jatorrian, espezie baten barruan banako normalak elkarrengandik bereizten dituzten formazko bariazioak deskribatzeko erabili zen. Gaur egun, genetistek polimorfismo genetiko terminoa erabiltzen dute DNAren sekuentzian funtzionalki isilak diren banakoen arteko desberdintasunak deskribatzeko, giza genoma bakoitza bakarra izatea eragiten dutenak. Weinberg, R. A. (2013) The biology of cancer. Garland Science, Taylor & Francis ISBN 978-0-8153-4219-9

Polimorfismo genetikoa aktibo eta etengabe mantentzen da populazioetan hautespen naturalaren bidez, forma bat progresiboki beste batek ordezkatzen duen polimorfismo iragankorrekin gertatu ez bezala.Begon, M., Townsend, C. R., eta Harper, J. L. (2006). Ecology: from individuals to ecosystems. 4. ed, Blackwell, Oxford. ISBN 978-1-4051-1117-1 Definizioz, polimorfismo genetikoa morfoen arteko orekarekin lotzen da. Hau mantentzen duten mekanismoak hautespen orekatzaileari dagozkio. 

 Supergeneen jatorria 
Polimorfismo bat locus bakar bateko aleloek kontrola dezaketen arren (esaterako, ABO giza odol-taldeak), forma konplexuenak supergeneek kontrolatzen dituzte, kromosoma bakar batean estuki lotutako hainbat gene dituztenak. Tximeletetan batesiar mimetismoa eta angiospermetan heterostilia adibide onak dira. Denbora luzeko eztabaida dago egoera hori nola sor zitekeen argitzeko, eta  oraindik ez da arazoa konpondu.

 Ekologia 
Hautespenak, naturala edo artifiziala izan, populazio baten barruan morfoen maiztasuna aldatzen du; hauxe bera gertatzen da morfoak arrakasta-maila desberdinekin erreproduzitzen direnean (morfo batzuen maiztasuna beste batzuena baino handiagoa bilakatuz). Polimorfismo genetiko (edo orekatu) batek, oro har, belaunaldi askotan zehar irauten du, hautespen-presio kontrajarri eta boteretsu bik edo gehiagok eutsita. 

Morfoen proportzio erlatiboak aldatu egin daitezke; balio errealak morfoen fitness eraginkorrak zehazten ditu une eta leku jakin batean. Abantaila heterozigotikoaren mekanismoak esku hartzen dagoen locusean edo locusetan dauden alelo alternatibo batzuk ziurtatzen dizkio populazioari. Halaber, hautespen lehiakorra desagertzen bada alelo bat bakarrik desagertuko da. Hala ere, abantaila heterozigotikoa ez da polimorfismoari eusteko modu bakarra. Hautespen apostatikoa, zeinaren bidez harrapari batek morfo arrunta jaten duen morfo arraroagoetatik pasatzen den bitartean, posiblea da eta hain zuzen ere, gertatu egiten da. Horrek morfo arraroagoak desagertzetik babesteko joera izango luke.Ford, E. B. (1945). Polymorphism. Biological Reviews, 20(2), 73-88. https://doi.org/10.1111/j.1469-185X.1945.tb00315.x

Polimorfismoa oso lotuta dago espezie bat bere ingurunera egokitzearekin. Espezie hori kolorez, elikagai-horniduraz eta harrapariz alda daiteke, baita bestelako modu askotan ere, sexu-jazarpena saihestea barne. Polimorfismoa aukerak aprobetxatzeko modu ona da: bizirauteko balioa du, eta gene aldatzaileen hautespenak polimorfismoa indartu dezake. Gainera, badirudi polimorfismoa espeziazio-tasa handiagoarekin lotuta dagoela.

 Adibideak 

 Dimorfismo sexuala 
Dimorfismo sexuala polimorfismoaren adibiderik argienetariko bat da. Espezie bereko sexu maskulinoetan eta femeninoetan tamainan, altueran, formetan, ahotsean eta beste ezaugarri batzuetan dauden desberdintasunetan oinarritzen da, sexu-organoan duten ezberdintasunaz gain.

 Baso barraskiloa 
Barraskiloa (Cepaea nemoralis) bere maskorraren polimorfismo aberatsagatik da ezaguna.Lamotte, M. (1959). Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 24(0), 65–86. https://doi.org/10.1101/sqb.1959.024.01.009 Sistema hau, alelo ugarik kontrolatzen dute. Maskorrak erakuts dezakeen kolore sorta hurrengoa da: arrea (genetikoki kolore dominantea), arrosa iluna, arrosa argia, arrosa oso argia, hori iluna eta hori argia (ezaugarririk errezesiboena). Bandak izan ditzakete edo ez, eta dauzkatenean, batetik bostera artekoak izan daitezke. Bandarik ez egotea da ezaugarri dominantea, eta geneen aldatzaileek kontrolatzen dituzte banden formak (epistasia).
Harraparitzaren presioa egonda ere, polimorfismoak ia habitat guztietan irauten du, baina morfoen proportzioak nabarmen aldatzen dira. Polimorfismoa kontrolatzen duten aleloek supergene bat osatzen dute, hain lotura hurbilarekin non ia absolutua den.

Barraskiloa ingurune heterogeneoetan bizi da, eta birigarroak adituak dira gutxien kamuflatzen dena detektatzen. Supergenean abantaila heterozigotikoa dela tarteko, dibertsitate fisiologikoaren eta mimetismoaren herentzia mantentzen da. Cain A. J., eta Currey J.D. (1963). Area Effects in Cepaea. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 246(726), 1-81. https://doi.org/10.1098/rstb.1963.0001 Duela gutxi egindako ikerketek maskorraren kolorearen eragina termorregulazioan sartu dute.Jones, J. S., Leith, B. H., eta Rawlings, P. (1977). Polymorphism in Cepaea: A problem with too many solutions? Annual Review of Ecology and Systematics, 8(1), 109–143. https://doi.org/10.1146/annurev.es.08.110177.000545

 Bi puntudun marigorringoa 
Bi puntudun marigorringoak (Adalia bipunctata) polimorfismo-maila handia du. Oinarrizko forma gorria da, bi puntu beltz dituena, baina beste forma asko ditu; garrantzitsuenak melanistikoak dira, elitro beltzak eta puntu gorriak dituztenak. Polimorfismo horren gertakari bitxi bat hurrengoa da: forma melanistikoak industria-eremuetan ohikoagoak diren arren, haien mantentzeak ez du zerikusirik kamuflajearekin eta harraparitzearekin. Marigorrigoek orokorrean (Coccinellidae), zapore desatseginak dituzte, eta hegaztiekin eta beste harrapari batzuekin egindako esperimentuek erakutsi zutenez, espezie horrek justuki, bereziki zapore bereziki nazkagarria du. Fraser, J. F. D., eta Rothschild, M. (1960). Defence Mechanisms in Warningly-coloured Moths and Other Insects. Proceedings of the 11th International Congress on Entomology, pp. 248–256 Horregatik, kolorazioa abisu bat da (aposematismoa) eta morfo guztiak begi-bistaz nahiko nabariak dira, landaredi berdean nabarmentzen direlarik. Landa-azterketek morfoen proportzio desberdinak identifikatzen dituzte urteko garai eta leku desberdinetan, eta horrek hautaketa-maila handia adierazten du. Dena den, hautespen honen oinarriak oraindik ez dira ziur ezagutzen, nahiz eta teoria batzuk proposatu diren.Brakefield, P. M. (1985). Polymorphic Müllerian mimicry and interactions with thermal melanism in ladybirds and a soldier beetle: a hypothesis. Biological Journal of the Linnean Society. Linnean Society of London, 26(3), 243–267. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1985.tb01635.x
ezkerrera|thumb|273x273px|Adalia bipunctataren morfo gorria
erdian|thumb|196x196px|Adalia bipunctataren morfo beltza.

 Erreferentziak 

 Kanpo estekak 

Kategoria:Genetika
Kategoria:Ekologia