Arnasketa (fisiologia)

Fisiologian, arnasketa izaki bizidunek oxigenoa hartzean eta karbono dioxidoa askatzean gertatzen diren prozesuen multzoa da.  Arnas-sistema, kardiobaskularrarekin batera, organismoko organo eta sistema guztien lan harmoniatsuaren eta elkar-lotuaren elementu integrala da , eta aire albeolarraren gas-konposizioaren, odolaren zirkulazioaren eta jariakin tisularraren konstantzia mantentzen du.

Arnasketaren definizio fisiologikoa ez dator bat definizio biokimikoarekin. Definizio hori prozesu metaboliko bati dagokio, zeinaren bidez organismo batek energia lortzen baitu (ATP moduan) mantenugaiak oxidatuz eta hondakin-produktuak askatuz. Arnasketa fisiologikoa beharrezkoa bada ere arnasketa zelularrari eta, beraz, animalien bizitzari eusteko, prozesuak desberdinak dira: arnasketa zelularra zelula indibidualetan gertatzen da, eta arnasketa fisiologikoa, berriz, organismoaren eta kanpoko ingurunearen artean metabolitoak zabaldu eta garraiatzeari dagokio.

Birikak dituzten animalien kasuan, arnasketa fisiologikoak arnastutako eta arnastutako arnasketa-zikloak eskatzen ditu. Arnas hartzea mugimendu aktiboa izaten da. Diafragma uzkurtzeak presio-aldaketa eragiten du, arnas sistemaren osagai elastikoek, erresistiboek eta inertzialek eragindako presioen berdina. Aitzitik, arnas botatzea prozesu pasiboa izaten da. Arnastu, eraman airea biriketara, non airearen arteko gas-trukea gertatzen den albeoloetan eta odola biriketako kapilarretan.

Animalien arnasketa
Ornogabeak
Tamaina txikiko organismoek, hala nola planktonak, oxigeno nahikoa jasotzen dute beren tegumentu meheen bidez. Horrela arnasten dute belakiek, marmokek eta platelmintoek, zirkulazio eta arnas aparaturik gabe.

Lurreko artropodoak, intsektu eta araknido gehienek bezala, trakea-sistema baten bidez hartzen dute arnasa, kitinadun hodi meheak eta kutikulako poroen bidez kanporanzko irekidura dutenak eta airea hemolinfara daramatenak eta organoak bustitzen dituenak. Armiarma batzuek trakeaz osatutako gorputz bat dute, birika-penfigo deritzona. Uretako artropodoek (batez ere intsektu-larbek) trakeez osatutako zakatz moduko bat garatzen dute.

Moluskuek, oro har, arnasketa-sistema bat dute, zenbait alderditan arrainek dutenaren antzekoa, eta ur-ingurune batean oxigenoa trukatzeko aukera ematen duten zakatzak dituzte zirkulazio-sistemari oxigenoa gehituz. Lehorreko moluskuetan, lorategietako barraskiloa kasu, birika ornodunaren funtzio bera duen birika bat dago, baina jatorri eta egitura oso desberdina duena.

Ornodunak
Hezur-arrainek, oro har, zakatzak izaten dituzte kanpoalderako irekidura bat duen barrunbe batean, estalki batez itxia, operkulua, ur-fluxua kontrolatzeko mugitzen den hezur-plaka bat; selazeoek, hala nola marrazoek, mintz-zigilurik ez dutenak zakatz-arraildurak baizik, ur-fluxua handitzen dute abiadura handian igeri eginez ahoa irekita, eta, hala, ura sartzen zaie zakatz-barrunbera.

Lurreko eta birikadun ornodunetan, arnasketa birika izeneko organoetan gertatzen da, batez ere birika-albeoloetan, zeinaren paretak odol-hodiek irrigatzen dituzten. Gas-trukea biriketako odolaren eta airearen artean gertatzen da, biriketako hematosia deituriko prozesu batean. Airea sartzea eta irtetea –trukearen ondorioz osaera desberdina duena– toraxeko muskuluen mugimenduek eragiten dute (normalean, nahi gabekoek)FERREIRA, ABH Nuevo Diccionario de la Lengua Portuguesa. 2ª edición..​ Birikadun arrainek ere birika bat edo bi izaten dituzte. Anfibioetan, berriz, larruazala beste arnas organo bat da, oso baskulatua eta hezetasun handia duena, eta hezetasuna zelula espezializatuek mukia jariatuz mantentzen dute.

Biriken egitura anatomikoa ugaztunetan narrastietan baino konplexuagoa da. Hegaztien arnasketa-sistema ugaztunenaren oso bestelakoa da ere, ezaugarri anatomiko paregabeak baitituzte, hala nola aire-poltsak; hegan egiteko behar den tasa metaboliko handia denez, hegaztiek oxigeno-eskaera handia dute.

Ugaztun guztiek, uretakoek barne, biriketako arnasketa dute. Bi birika oso garatuak eta lobulutan banatuak dituzte; birikak pleura-barrunbean kokatzen dira, eta diafragmak mugatzen du. Diafragma muskulu bat da, eta, bere distentsio eta uzkurdurarekin, gasak sartzen eta ateratzen ditu. Arnasbideak bi bronkiotan banatzen den, bakoitza birika baterantz, trakea dira. Horiek bronkiolotan adarkatzen jarraitzen dute, eta albeoloetan amaitzen dira; gainerako animalietan, fabeolo izena ematen zaie. Gasen trukea (hematosia) albeoloetan egiten da. Albeoloak odolezko kapilarrez inguratuta dauden zaku itsuak dira. Soinuak igortzen dira laringean ahots-kordak edukitzeagatik. Neurri bereko ugaztun eta anfibio baten artean, lehenengoak 10 aldiz handiagoa du birika-azalera.

Arnas motak
Izaki bizidun aerobikoek zenbait sistema garatu dituzte beren ingurunearekin gasa trukatzeko: larruazalekoa, trakeala, brankiala eta biriketakoa. Sistema horietako edozeinen bidez, kanpoko ingurunetik datorren oxigenoa sartzen dute, eta karbono dioxidoa eta ur-lurruna baztertzen metabolismo energetikoaren prozesuaren emaitza gisa. Gizakiak eta ugaztunek birika-arnasketa baino ez dute, baina organismo batzuek, hala nola anfibioek, hainbat sistema erabiltzen dituzte aldi berean, eta larruazal- eta birika-arnasketa dute.

 Birika arnasketa
Lurreko ornodun gehienetan ematen da: anfibioak, narrastiak, hegaztiak eta ugaztunak, gizakia barne. Birika-motako arnas aparatua buruan dauden arnas zulo batzuek osatzen dute. Zulo horiek laringe izeneko hodi batekin komunikatzen dira, eta hodi hori, biriketara, trakearen bidez iristen da. Birikak hodi-kapilarrez inguratuta dauden albeolo multzo batez osatuta daude. Albeoloetan gertatzen da gas-trukea odolarekin. Odol oxigenatua organismo osoan zehar banatzen da zirkulazio-aparatuaren bidezPrincipios de anatomía y fisiología. Gerard J. Tortora, Bryan Derrickson, 2013..

 Arnasketa trakeala
Arnasketa trakeala ornogabe askotan ematen da, intsektuak, myriapodak eta zenbait araknido barne. Animalia horiek zenbait zulo dituzte gorputzean, estigmak, eta horietatik atmosferako airea sartzen da. Estigmek trakea izeneko hodiak sortzen dituzte, zeinak organismoaren barruan adarkatzen diren gas-trukea ahalbidetzekoEnvironmental Physiology of Animals. Autores: Graham Stone, Ian Johnston, Pat Willmer. Consultado el 2 de marzo de 2018..

 Zakatz arnasketa
Uretako animaliek oxigenoa lortu behar dute uraren bizi-funtzioetarako, non oxigenoaren kontzentrazioa nahiko baxua izaten den. Ur-azalaren azpiko uretan, ohiko kontzentrazioa 5 ml/l da, gutxi gorabehera, edo % 0,0005, atmosferako % 20arekin alderatuta. Animalia handienek, arrainek adibidez, brankia edo zakatz izeneko egitura bereziak, eta ur-fluxua halako egituren bidez handitzeko moduak garatu dituzte. Zakatzak odol-hodiz inguratutako xafla oso finez osatuta daude. Oxigenoz kargatutako ura zakatzen artetik igarotzen denean, gas-trukea gertatzen da odolarekin.

 Larruazal arnasketa
Animalia batzuetan, arnasketa larruazalaren bidez egiten da zuzenean. Hori posible izan dadin, azala oso fina izan behar du, eta ez du egon behar ezkataz edo antzeko egitura korneoz estalita. Larruazaleko arnasketa duten animalien artean, anelidoak daude. Narrasti batzuetan, % 20rainokoa izan daiteke larruazaleko arnasketaren gas-trukea, eta ehuneko handiagoa anfibioetanFisiología Animal. Autores: Hill, Wyse, Anderson. Consultado el 2 de marzo de 2018.​ Animalia txikiek ez ezik, onddoek, landare ez-baskularrek, eta mikroorganismoek ere azaleko difusioz hartzen dute arnasa.

Giza arnasketa
Giza arnasketa biriketakoa da, eta, funtsean, prozesu hauek ditu:
 Aireztapena. Xurgapena edo airea biriketara sartzea, eta arnas botatze edo espirazioa airea biriketatik ateratzea.
 Gas-trukea birika-albeoloetan edo hematosia. Oxigenoa albeoloetatik odolera pasatzen da difusioz.
 Odolaren eta zirkulazio-sistemaren bidez, oxigenoa ehun guztietara garraiatzea.
 Barneko gas-trukea. Ehunen eta odolaren arteko gas-trukean datza, oxigenoa odoletik organismo osoko zeluletara pasatzen da, eta karbono dioxidoak alderantzizko bidea egiten du, zeluletatik odolera.

Ezinbestekoa da arnas aparatuaren eta zirkulazio-sistemaren arteko lotura; biek elkarrekin lan egiten dute, helburu berarekin, gorputza osatzen duten zelula guztiei oxigeno-hornikuntza etengabea bermatzea.

Arnasketa zelularra deritzo organismo bizidunen zeluletan gertatzen den erreakzio biokimikoen multzo bati. Erreakzio horietan, karbohidratoak, lipidoak eta aminoazidoak karbono dioxidora eta uretara oxidatzen dira, adenosina trifosfatoaren (ATP) molekulen biosintesirako behar den energia askatzeko. Adenosin trifosfatoa energia-iturri moldakorra da zelulan.

Arnas hartzea edo xurgatzea
Arnas hartzea edo xurgatzea da kanpotik biriketara oxigeno ugariko airea sartzen den prozesua. Birikak kanpoaldearekin komunikatzeko goiko aire bideak erabiltzen dira (sudur- eta aho-barrunbeak, faringea, laringea eta trakea). Arnas hartzea arnasketaren fase aktiboa da, hori gerta dadin beharrezkoa da muskulu desberdinak uzkurtzea toraxaren tamaina handitzeko eta saihetsetako eta ornoetako artikulazioak mugitzeko; ondorioz, birika hedatu egiten da, eta atmosferako airea barrura sartzen da presioa berdintzeko. Esku hartzen duten muskulu nagusiak diafragma eta kanpoko eta barruko saihets arteko muskuluak dira, beste muskulu osagarri batzuk dira lehen eta bigarren saihetsak igotzen dituen muskulu eskalenoa eta bularrezurra altxatzen duen muskulu esternokleidomastoideoa. Arnasgoran, toraxaren diametro bertikala handitu egiten da diafragma jaisten delako, baina zeharkako diametroa eta aurre-atzeko diametroa ere handitzen ditu saihetsak altxatzen dituzten gainerako muskuluen eraginezEl cuerpo humano. Salud y enfermedad. Autor: Barbara Janson Cohen. Consultado el 2 de marzo de 2018.

Arnas botatzea edo arnas beheratzea

Arnasa botatzea edo arnas beheratzea da oxigeno gutxi duen eta karbono dioxido asko duen airea biriketatik irteten kanporatzea edo botatzea, beraz, xurgatzearen alderantzizko prozesua da. Arnasketaren fase pasiboa da toraxak, elastikotasun-propietate fisikoagatik, atzera egiten duelako eta haren diametro guztiak txikitu egiten direlako muskulu-uzkurdurak esku hartu gabe eta bere jatorrizko formara itzuliz (atsedenekoa). Bularra dilatatzean uzkurtzen diren muskuluak fase horretan erlaxatzen dira; saihetsak hasierako posiziora itzultzen dira, baita diafragma ere. Hori gertatzen den heinean, barrunbe torazikoaren ahalmena txikiagotu egiten da, eta, horren ondorioz, biriketako presioa handitu egiten da presio atmosferikoarekiko, eta airea biriketatik ateratzen da. Aire-fluxua gertatzeko, presio-diferentzia bat egon behar du. Birikako aire-espazioetako airearen presioari, birika barneko presioa esaten zaio, eta presio atmosferikoa baino altuagoa edo baxuagoa izan daiteke. Birika barneko presioa presio atmosferikoa baino handiagoa denean, airea biriketatik ateratzen da (arnasbehera), aldiz, presio atmosferikoa biriketako presioa baino handiagoa denean, airea biriketan sartzen da (arnasgora)Sistema respiratorio. Enfermera virtual. Consultado el 3 de marzo de 2018.

Arnasbotatze behartua egiten denean, abdomen-paretako muskulu batzuek modu aktiboan hartzen dute esku, batez ere abdomeneko muskulu zuzenak, uzkurtzean abdomeneko erraiak gorantz bultzatzen dituena eta diafragmaren igoera handitzen duena. Prozesu hori ez da gertatzen arnasbehera normal batean.

Mekanika

Birikak ez dira gai beren kabuz puzteko, eta barrunbe torazikoaren bolumena handitzen denean baino ez da hedatzen.​​ Gizakietan, gainerako ugaztunetan bezala, diafragma uzkurtuz lortzen da hori, batez ere, baina baita kutxa torazikoa gorantz eta kanporantz tiratzen duten saihets arteko muskuluak uzkurtuz ere. Arnas hartze behartuan, ponparen palankaren eta kubo-heldulekuaren mugimenduak puztu egiten dituzte inhalazioko muskulu osagarriak, saihetsak eta bularrezurra zerbikal-ornoetara eta garezurraren oinarrira konektatzen dituztenak, askotan lepauztaiekiko bitarteko loturaren bidez, eta horrek barrunbe torazikoaren bolumen-aldaketa handiagoa eragiten du.​ Arnasa botatzean, erlaxatu egiten dira arnas muskulu guztiak, eta toraxa eta abdomena «atseden-jarrera» izeneko jarrerara itzultzen dira; jarrera hori elastikotasun anatomikoak zehazten du. Une horretan, birikek aire-kantitate txiki bat izaten dute, hondar-ahalmen funtzional deritzona. Gizaki helduetan, 2,5-3,0 litroko bolumena du.

Arnasketa bizi batean (hiperpnea), adibidez, ariketa egiten den bitartean, arnasa botatzea gertatzen da arnas hartzeko muskulu guztiak erlaxatuta daudelako (atsedenean, alegia), baina, gainera, muskulu abdominalak pasiboak izan beharrean, orain, gogor uzkurtzen dira kutxa torazikoa beherantz bultzatuz (aurrealdera eta alboetara).​ Horrek, kutxa torazikoaren tamaina txikitzeaz gain, organo abdominalak gorantz bultzatzen ditu diafragmaren kontra, eta, ondorioz, toraxean asko ateratzen da. Arnasa botatzearen amaierako, birika-bolumena txikiagoa da orain atsedeneko «hondar-gaitasun funtzionala» baino. Ugaztunetan, ordea, birikak ezin dira erabat hustu. Gizaki heldu batean, beti geratzen da litro bat hondar-aire biriketan arnasgorarik handiena bota ondoren.

Arnasketa abdominalaren ondorioz, sabela puztu, eta atzera egiten du erritmikoki. Hori dela eta, askotan, «arnasketa abdominala» deitzen zaio. Termino horiek ekintza bera deskribatzen dutelako erabiltzen dira.

Inhalazioaren muskulu osagarriak aktibatzen direnean, bereziki arnasketa zailetan, lepauztaiak gorantz bultzatzen dira, gorago azaldu den gisa. Arnas hartzean, muskulu osagarrien erabileraren kanpo-agerpen horri, batzuetan, lepauztai-arnasketa deritzo, eta batez ere asma-krisietan eta biriketako gaixotasun buxatzaile kronikoa duten pertsonetan ikusten da.

Arnasketaren kontrola
Arnas mugimenduen erregulazioa arnasgunean egiten da; nerbio-sistema zentraleko hainbat ataletan dauden nerbio-zelulek osatzen dute. Arnas zentroaren zati nagusia bizkarrezur-erraboilean dago, eta nahi gabe funtzionatzen du. Arnas zentroak organismoko hainbat lekutan dauden kimiorrezeptoreen informazioa jasotzen du. Kimiorrezeptore horiek karbono dioxidoaren eta oxigenoaren kontzentrazioa detektatzeko gai dira. Karbono dioxidoaren kontzentrazioa handitzen denean, arnas zentroak diafragma nerbioaren bidez aginduak ematen ditu arnasketa-mugimenduen maiztasuna handitzeko oreka lortu arte. Ahalegin fisiko handia egiten denean, arnas maiztasuna automatikoki handitzen da oxigeno-eskasiari erantzunez. Atsedenean, heldu arrunt batengan, minutuko 15 arnasketa inguru izaten dira, eta, ariketa gogorreko egoeretan, berriz, minutuko 60 arnasketa ere egin daitezke.​ Nerbio-erregulazioaren bidez arnasketan eragin erreflexua duten beste faktore batzuk hauek dira: beroagatiko edo hotzagatiko larruaren narritadura (zentzumen-sistema), oinaze, beldur, haserre, alaitasunagatik (eta beste emozio eta estres faktore batzuengatik).

Zilbor-hestea lotu eta amaren gorputzetik banandu ondoren jaioberri den haurtxo batean, karbono dioxidoa odolean pilatzen da, eta oxigeno kopurua jaitsi egiten da. Gehiegizko CO2 humoralak (neurohormonala) eta erreflexuaren bidez odol-hodien hartzaileetan O2-rik ez egoteak arnas zentroa kitzikatzen dute. Horren ondorioz, arnasketa-muskuluak murriztu egiten dira, eta toraxaren bolumena handitu; birikak zabaldu egiten dira, eta lehen arnasketa negar batekin gertatzen da maizen.

Aipatzekoa da biriketako minaren hartzaileak ez daudela; beraz, gaixotasunei aurre hartzeko, fluorografia-azterketak egiten dira aldizka.

Gasen trukea biriketako albeoloetan
Kanpo-trukea da birikako albeoloaren eta birika-kapilarren arteko gasen mugimendua. Oxigenoa eta karbono dioxidoa barreiatze askearen bidez garraiatzen dira kontzentrazio handiena duten tokitik kontzentrazioa txikiena den tokira. Horretarako, gasek bi hesi zeharkatu behar dituzte: albeoloaren pareta eta odol-kapilarraren pareta. Atmosferatik datorren hartutako airea % 21 oxigeno du, eta soilik % 0.04 karbono dioxidoa. aitzitik, arnasa botatzean kanporatzen den aireak, berriz, % 16 oxigeno eta % 3.5 karbono dioxido du.

Gasen garraioa odolaren bidez
Oxigeno-kantitate txiki bat, zuzenean, odolean disolbatuta garraiatzen da, baina hemoglobinari lotuta egiten du gehienbat. Hemoglobina globulu gorrien barruan dagoen molekula proteikoa da, eta, ehunetara iristean, erraz askatzen duen oxigenoa garraiatzeko funtzioa du. Aorta arteriatik ezkerreko bihotzetik irteten den odola % 97ko oxigenoz aseta dago; aldiz, kapilarretan askatu ondoren, asetasuna % 70eraino jaisten da. % 27ko aldea zelulek beren funtzio metabolikoetarako hartu duten oxigenoari dagokio.

Karbono dioxidoa ez da odoletik oxigenoaren modu berean garraiatzen. % 15 hemoglobinarekin konbinatzen da desoxihemoglobina sortzeko; % 10 zuzenean plasman disolbatzen da; % 75 bikarbonato-ioi gisa lekualdatzen da; bikarbonato ioia karbono dioxidoz eta urez osatzen da, CO erreakzio honen arabera: +      + ().

Barne-gasen trukea
Odolaren eta gorputzeko ehunen artean gertatzen den gas-trukea da. Biriketako odol oxigenatua kapilarrek garraiatutako ehun ezberdinetako zeluletara iristen da. Truke-prozesua puntu horretan gertatzen da:
 Alde batetik, oxigenoa odoletik zeluletara igarotzen da, zelula-mintzean zehar barreiatuz.
 Bestalde, zelulen mintzean zehar, ehunetako zeluletatik datorren odolera igarotzen da karbono dioxidoa eta hondar-uraren lurruna.

Odol karboxigenatua, hodi-kapilarrek itzulian garraiatzen dute kaba zainetaraino zeinak bihotzean ustutzen duten, eta, berriro, biriketara bidaltzen dute.

Landareen arnasketa
Landare batean gertatzen den arnasketa prozesua da landare arnasketa. Prozesu hori ere oxigeno kontsumoan eta karbono dioxidoaren askapenean oinarritzen da. Ez da nahastu behar fotosintesiaren ondoriozko gas-trukearekin. Landareen arnasketan ura ere sartzen dela esan ohi da, fotosintesi prozesuan eguzkiaren uhin elektromagnetikoetatik datorren energia ere harrapatzen ari delako.

Landareetan, gas-trukea, batez ere estomen eta/edo lentizela edo azal-poroen bidez egiten da. Estoma edo pneumatodeak modu zimelduan aldatutako zelula epidermiko pare batez osatuta daude (zelula estomatikoak edo zelula herskariak). Gas-trukerako, ostiolo izeneko zuloa osatzen dute, eta automatikoki ixten da CO2 gehiegi dagoenean edo urik ez dagoenean. Estomak hostoaren behealdean egoten dira, non ez duten eguzki-argi zuzenik hartzen. Zurtoin belarkaretan ere egoten dira.

Lentizelak zurtoin eta sustraien azal hiletan sakabanatuta daude. Normalean, lentizelek forma lentikularra izaten dute (lente ganbilbikoa) kanpoko inguruan, eta hortik datorkio izena. Zurtoinaren gainean, bertikalki edo horizontalki orientatuta daude, espeziearen arabera, eta, tamainaz, aldatu egiten dira, ozta-ozta ikusten direnetik 1 cm edo 2,5 cm izateraino. Pitzadura askoko azala duten zuhaitzetan, pitzaduren hondoan daude lentizelak. Lentizelen funtzioa barneko ehun parenkimatosoen eta atmosferaren artean gas-truke garbia ahalbidetzea da.

Arnasketa eta fotosintesia

Landareek egindako fotosintesia, eta, zentzu zabalagoan, organismo autotrofo guztietan, arnasketa aerobikoaren kontrako erreakziotzat aurkeztu ohi da, ekuazio globala alderantzizkoa baita:
6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP) → C6H12O6 + 6 O2

Landareek lehen azaldutako arnasketa aerobiko berbera egiten dute. Gauez, fotosintesia etenda geratzen da, argirik ez dagoelako. Hala ere, landareek arnasketa une oro egiten dute katabolismoa egiteko behar duten energia lortzeko, gainerako eukariotoek egiten duten moduan, hau da, entzimek gluzidoak oxidatuz karbono dioxidoa ingurunera askatzeko. Hala ere, autotrofoek askatzen duten karbono dioxido kantitatea txikiagoa da fotosintesia egiteko xurgatzen dutena baino, eta behar duten oxigenoa ere askatzen dutena baino txikiagoa da. Karbono dioxidoaren emisio garbia nahiko txikia da oxigenoaren ekoizpenarekin alderatuta.

Ekintza metaboliko horien ondorioz, landareek atmosferako oxigenoaren eta karbono dioxidoaren arteko oreka lortzen laguntzen dute.

Arnasketa funtsezko bizi-prozesua da landareetan. Beharrezkoa da metabolito esentzialen sintesirako, karbohidratoak, aminoazidoak eta gantz-azidoak barne, baita zelulen artean mineralak eta bestelako solutuak garraiatzeko ere. Fotosintesian sortutako karbohidrato guztien % 25-75 kontsumitzen duLambers, Hans; Ribas-Carbo, Miquel (eds.) (2005): Plant Respiration: From Cell to Ecosystem (Advances in Photosynthesis & Respiration). Kluwer Academic Publishers.

Aurkikuntza zientifikoak
1779an, Joseph Priestleyren aurreko lan osatugabeetan oinarrituta, Jan Ingenhouszek landareen arnasketa aurkitu zuen, fotosintesiarekin batera.

Aldi berean, [Antoine Lavoisierrek, Marie-Anne Paulze eta Armand Seguinen laguntzarekin, frogatu zuen animaliekin (txolarre batekin 1777an, eta akuri batekin 1780an) eta gero gizakiekin egindako esperimentuen bidez arnasketak, nagusiki, arnas daitekeen aire-zatia (oxigenoa) kontsumitzen duela eta gas karbonikoa (karbono dioxidoa) eta ura sortzen dituela.​ Esperimentu-lan horiek, medikuek enpirikoki berretsi zituzten gaizki aireztatutako tokietan indibiduo-populazio asko bizi ziren lekuetan, hala nola Thomas Trotterrek, zeinak beltzen itsasontzietako sotoetan giltzapetutako esklaboak aztertzen baitzituen.

1937an, Hans Adolf Krebsek adenosina trifosfatoak (ATP) arnas metabolismoan duen zeregina argitu zuen.

1961an, Peter Mitchellek energia transferentzia aurkitu zuen mitokondrioen mintzetan. Nobel saria eman zieten biei (medikuntza eta kimika).

1967an, Lynn Margulisek organuluen jatorri endosinbiotikoaren teoria argitaratu zuen, bai eta endosinbiosiak organismo bizien eboluzioan duen funtsezko zeregina ere.​ Beraz, mitokondrioak antzinako bakterioak dira, eukariotoei ezaugarri biologiko ugari eman dizkietenak, arnasketa barne.

 Erreferentziak 

 Bibliografia 




 , C. Michael. 2011. La respiracion Enciclopedia de la Tierra.

 Kanpo estekak 

Kategoria:Arnasketa
Kategoria:Iraizketa
Kategoria:Animalia fisiologia