Eboluzioari buruz baztertutako teoriak

Aro klasikotik biologia ikertzen duten ikerlariek hautespen natural bidezko eboluzioarekiko alternatibak proposatu dituzte, eboluzio mekanismo ez darwindar bezala ere deskribatuak, eboluzio zeinuak eta izaki bizidun talde ezberdinen harremana azaltzeko. Asko dira, beraz, eboluzioari buruz baztertutako teoriak.

Aipatutako alternatibek ez dute ukatzen denboran zeharreko aldaketa ebolutiboak biziaren aniztasunaren sorburu direnik, eta ez dute ukatzen gaur egun organismo bizidunek iragan urruneko arbaso komun bat partekatzen dutenik (edo hainbat arbaso, zenbait proposamenetan); aitzitik, denboran zehar eboluzio-aldaketarako mekanismo alternatiboak proposatzen dituzte, aldaketa ebolutiboaren bultzatzaile garrantzitsuen bezala hartua den hautespen naturalak eragiten dituen mutazioen aurka argudiatuz. (Kasu gehienetan, ez dute ukatzen mutaziorik edo hautespen naturalik gertatzen denik, edo eboluzio-aldaketan papera betetzen dutenik; aldiz, ukatu egiten dute kausa nagusi nahikoak direnik mundu naturalean ikusten den eboluzio-aldaketaren ebidentziarako).

Horrek edonolako eskala handiko eboluziorik gertatu den ukatzen duten beste argudio-mota batzuetatik bereizten ditu, kreazionismo-mota batzuetan bezala, ez baitute proposatzen eboluzio-aldaketarako mekanismo alternatiborik, baizik eta era batean ukatzen dute eboluzio-aldaketarik gertatu denik. Kreazionismo forma guztiek ez dute ukatzen aldaketa ebolutibo bat gertatzen denik, bereziki, eboluzio teistaren defendatzaileek, Asa Gray biologoak bezala, aldaketa ebolutiboa gertatzen dela eta Lurreko biziaren historiaren erantzule dela baieztatzen dute, prozesu hau, zentzu esanguratsu batean, jainko baten edo batzuen eraginaren baldintzarekin.

Aldaketa ebolutiboaren egitatea onartzen, baina Charles Darwinek proposatutako mekanismoa, hautespen naturala, ukatzen zenetan, eboluzioaren azalpenak agertzen ziren, hala nola lamarckismoa, katastrofismoa, ortogenesia, bitalismoa, estrukturalismoa eta mutazionismoa (1900. urtearen aurretik saltazionismo deitua). Hainbat faktorek bultzatu zituzten pertsonak eboluzio-mekanismo ez-darwiniarrak proposatzera. Hautespen naturalak, heriotzari eta lehiari garrantzia ematen zionez zenbait naturalista aldendu zituen moralgabea sentitzen zutelako, teleologiarentzat leku gutxi utziz. Eboluzioa onartu zuten baina hautespen naturala gustatzen ez zitzaien batzuek, eragozpen erlijiosoak planteatu zituzten. Beste batzuek, eboluzioa, berez, prozesu progresibo bat zela sentitu zuten, hautespen naturala, berez, azaltzeko nahikoa ez zena. Beste batzuek sentitu zuten naturak, bizitzaren garapena barne, hautespen naturalak azaldu ezin zituen eredu ordenatuak zituela.

XX. mendearen hasieran, biologoek orokorrean eboluzioa onartzen zuten, baina hautespen naturala eklipse egoeran zegoen. Teoria alternatibo asko proposatu ziren, baina biologoek berehala baztertu zituzten ortogenesia, bitalismoa eta lamarckismoa bezalako teoriak, eboluziorako inolako mekanismorik eskaintzen ez baitzuten. Mutazionismoak mekanismo bat proposatu zuen, baina orokorrean ez zen onartua izan. Sintesi modernoak, belaunaldi bat beranduago, darwindar eboluzioaren alternatiba guztiak ezabatu zituela adierazi zuen, hauentzako mekanismo molekularrak aurkituz joan diren heinean teoria hauetako batzuk berpiztu diren arren.

 Forma aldaezinak 
Aristotelesek ez zituen jainkozko sorkuntza eta eboluzioa onartu, honen aurrean, bere biologian espezie bakoitza (eidoak) aldaezina zela argudiatu zuen, bere betiereko forma idealari leial mantenduz (Platonen formen teoriaren ezberdina). Aristotelesek De Generatione Animalium liburuan proposatutako naturan finkaturiko hierarkiarekin, scala naturae ("naturaren eskailera"), izaki bizidunen jarraipenaren azalpen goiztiar bat eman zuen.Aristotelesek ikusi zuen animaliak teleologikoak zirela (funtzionalki helburu bati zuzendutakoak) eta beste animalia batzuenekin zati homologoak zituztela, baina ez zituen ideia horiek eboluzioaren garapenaren kontzeptuarekin lotu.
Erdi Aroan, eskolastizismoak Aristotelesen ikuspegia garatu zuen izatearen kate handi baten ideiarekin. Eskailera baten irudiak, berez, eskalatzeko aukera iradokitzen du, baina bai antzinako greziarrek, bai Erdi Aroko eskolastikoek, bai Ramon Lullek, espezie bakoitza, sortu zenetik, finko mantentzen zela babestu zuten.

1818an, ordea, Étienne Geoffroy Saint-Hilairek, bere Philosophie anatomique-n, katea "serie progresibo bat" zela argudiatu zuen, non, katearen behealdeko moluskuak bezalako animaliak, "Zatiak gehituz, lehen mailako formazioen sinpletasunetik, eskalaren maila gorenean zeuden izakien konplexutasunera igo zitezkeen", denbora nahikoa egongo balitz. Ondorioz, Geoffroyk eta ondorengo biologoek eboluzio aldaketa horren azalpenak bilatu zituzten.

Georges Cuvierrek 1812ko Recherches sur les Ossements Fossiles lanean atalen korrelazioari buruzko bere doktrina azaldu zuen, hau da, organismo bat sistema oso bat denez, bere zati guztiak elkarri dagozkiola, osotasunaren funtzioan lagunduz. Orduan, hezur bakar batetik abiatuta, sarritan zoologoak animalia zein motatakoa edo generokoa zen esan zezakeen, eta animalia batek haragia mozteko hortz egokituak balitu, zoologoa ziur egon zitekeen bere organo sentsorialak harrapari batenak izango liratekeela, eta hesteak haragijale batenak. Espezie batek konplexutasun funtzional murriztezina zuen, eta "haren zati bat ere ezin da aldatu besteak ere aldatu gabe". Eboluzionistek aldi bereko aldaketak ematea espero zuten, aldaketa batek beste bati jarraitzeko. Cuvierren iritziz, eboluzioa ezinezkoa zen, edozein aldaketak sistema delikatu guztia desorekatuko bailuke.

Louis Agassizen 1856ko "sailkapenari buruzko entsegua" idealismo filosofiko alemaniarraren adibide izan zen. Espezie bakoitza berez konplexua zela, beste organismoekin harreman konplexuak zituela eta bere inguruan zehaztasunez egokitzen zela zioen, pinu batek basoan egiten duen bezala, eta ezin zuen zirkulu horietatik kanpo iraun. Forma ideal horien argudioa eboluzioaren aurka agertu zen, mekanismo alternatibo errealik eskaini gabe. Richard Owenek antzeko iritzia zuen Britainia Handian.

Herbert Spencer filosofo sozial eta eboluzionista lamarckiarrak, ironikoki, Darwinek hartutako "egokienaren biziraupena" esaldiaren egileak, Cuvierren argudioa erabili zuen hautespen naturalaren aurka egiteko. 1893an, gorputzaren edozein egitura aldatuz gero, beste atal guztiak egokitu beharko liratekeela esan zuen, antolamendu berriarekin bat etortzeko. Hortik aurrera, aldaketa guztiak une egokian agertzeko aukera gutxi zegoela argudiatu zuen, bakoitza ausazko aldaketa baten mende egongo balitz; lamarckiar mundu batean, berriz, alde guztiak batera moldatuko lirateke, erabileraz eta erabilerarik ezaz moldatutako patroi baten bidez.

 Aldaketaren azalpen alternatiboak 

Aldaketa ebolutiboa biologoek onartu, baina hautespen naturala ukatua izan zenean, darwinismoaren eklipsea barne, aipaturiko azalpen zientifiko alternatiboak (lamarckismoa, ortogenesia, estrukturalismoa, katastrofismoa, bitalismoa eta eboluzio teista, bereizita edo teoriak konbinatuz) landu ziren. Hainbat faktorek bultzatu zituen darwindarrak ez ziren eboluzio-mekanismoak proposatzera; hautespen naturalak, heriotzari eta lehiari garrantzia emanez, ez zituen naturalista batzuk erakarri moralgabea sentitzen zutelako, eta leku gutxi utzi zien teleologiari edo bizitzaren garapenean aurrera egitearen kontzeptuari. Zientzialari eta filosofo horietako batzuk, St. George Jackson Mivartek eta Charles Lyellek, eboluzioa onartu baina hautespen naturala gustuko ez zutenek, eragozpen erlijiosoak planteatu zituzten. Beste batzuek, Herbert Spencer biologo eta filosofoak, George Henslow botanikoak (Darwinen aholkulari izan zen John Stevens Henslow botanikoaren semea) eta Samuel Butler egileak bezala, eboluzioa berez prozesu progresibo bat zela sentitu zuten, hautespen naturala berez azaltzeko nahikoa ez zena. Beste batzuek, Edward Drinker Cope eta Alpheus Hyatt paleontologo estatubatuarrak barne, ikuspegi idealista zuten, eta naturak, bizitzaren garapena barne, hautespen naturalak azaldu ezin zituen eredu ordenatuak jarraitzen zituela uste zuten.

Batzuek hautespen naturala motelegia izango zela sentitu zuten, une horretan Lord Kelvin bezalako fisikariek egindako Lurraren eta Eguzkiaren adinaren estimazioak zirela eta (10-100 milioi urte), batzuek pentsatzen zuten hautespen naturalak ezingo zuela funtzionatu. Izan ere, une horretan, herentzia ereduek heredatutako ezaugarrien konbinazioa zekartela ulertzen zelako, hau, Fleeming Jenkin ingeniariak, bere Originen inguruan egindako idazketa labur batean planteatutako objekzio bat da. XIX. mendearen amaieran, beste faktoreetako bat biologo talde berri baten sorrera izan zen, Hugo de Vries eta Thomas Hunt Morgan bezalako genetistek tipifikatua, biologia laborategi esperimentaleko zientzia bezala birformulatu nahi zuena. Darwin eta Alfred Russel Wallace bezalako naturalisten lanekin mesfidati ziren, bariazio, egokitzapen eta biogeografia eremu behaketen menpe egoteagatik, anekdotikoegiak zirelako. Aldiz, laborategian kontrolatutako esperimentuekin ikertu daitezkeen fisiologia eta genetika bezalako gaietan zentratu ziren, eta hain eskuragarriak ez ziren fenomenoak baztertu zituzten, hala nola, hautespen naturala eta ingurumenerako egokitzapena.
+TeoriaDataProposatzaile aipagarriaEspezieak alda daitezke?Aldaketarako mekanismoaDesagertzea posiblea da?OharrakScala naturaek. a. 350AristotelesEzEz dago mekanismorikEzTaldeen ezaugarriak ez datoz bat eskala lineal batekin. Teleologia eta homologia aitortuak, baina egokitzapena duen eboluzio gisa konektatu gabeak; ez espirituala.Izatearen kate handia1305Ramon Llull; eskolastikoakEzEz dago mekanismorikEzAristotelikoa, kristau teologian sartua.Bitalismoa 1759Caspar Friedrich WolffBaiEnbrioieko bizi indarraEz?Teoria ezberdinak Antzinako Egiptotik aurrera, sarritan espiritualak. Molekula organikoen, esaterako 1828. urtean urearen, sintesi kimikoarekin biologiatik kentzeaOrtogenesia1859Karl Von BaerBai"Sorrera helburu batekin"Bai?XIX. eta XX. mendeetan aldaera anitzak izan zituenEboluzio teista1871St. George Jarckson Mivart, Asa GrayBaiJainkotasunak mutazio onuragarriak ematen ditu (Gray 1876) edo norabide bat ezartzen du (ortogenetikoa) (Mivart 1871)Bai"Huts egin zuen zientzia definitzera iritsi zen naturalismo metodologikoaren frogak".  biologoek 1900 baino lehen deskontatu zuten. Ortogenesia 

Eboluzio gainerakorra barne1959Pierre Teilhard de ChardinBai"Berezko joera progresiboa" (Teleologikoa, bitalista)BaiTeoria espirituala, noogenesia (adimenaren sorrera), Omega puntuaLamarckismoa 1809Jean-Baptiste LamarckBaiErabilera eta erabilerarik eza (uso y desuso); eskuratutako ezaugarrien herentziaEzOrtogenesiaren ikuspegia abiapuntu. Biologiatik baztertua, Weismannen hesiak saihestu egiten baitu zelula somatikoen aldaketek hozi-lerroari gonadetan eragitea.Katastrofismoa 1812Georges CuvierEzGertaera naturalek eragindako espezieen iraungipenak, hala nola bulkanismoa, uholdeak.BaiAzaldu, erregistro fosilean dauden tetrapodoen eta segida faunistikoen iraungipenak; espezie berriek birpopulatzea, gertaera nabari baina azaldu gabeko horien ondorenEstrukturalismoa  1917Sir D´Arcy ThompsonBaiAutoantolaketa, indar fisikoakBai?Aldaera asko, batzuk bitalismoaren eraginpeanSaltazionismo  edo Mutazionismoa1831Étienne Geoffroy Saint-HilaireBaiMutazio handiakBai?Ingurumen-presiopean espezie berriak bat-batean ekoizteaEboluzio molekularraren teoria neutralista 1968Motoo KimuraBaiJito genetikoaBaiMaila molekularrean bakarrik; hautespen naturalarekin bat dator goragoko mailetan. Behatutako "erloju molekularrak" deriba neutroa bermatzen du; ez da hautespen naturalaren arerioa, ez baitu fenotipoaren eboluzioa eragitenDarwinismo edo eboluzio darwiniarra 1859Charles DarwinBaiHautespen naturalaBaiGenetikaren sorrera arte, 1900 arte, mutazio eta herentzia mekanismorik ez; Darwinek pangenesia eta hartutako ezaugarrien nolabaiteko herentzia maila proposatu

 Bitalismoa 
Bitalismoak dio organismo bizidunak besteetatik bereizten direla zerbait ez-fisikoa dutelako, hala nola, fluido edo bizi-izpiritu bat, biziarazten dituena. Teoria Antzinako Egiptotik datorkigu. Aro Modernotik, bitalismoak, Descartesek hasitako sistema biologikoen azalpen mekanizistarekin kontrastatzen zuen.

XIX. mendeko kimikariek konposatu organikoen eraketak biziarteko eragina behar zuelako baieztapena ezeztatzea proposatu zuten. Horrela, 1828an, Friedrich Wöhlerrek frogatu zuen urea erabat produktu kimiko ez-organikoen bidez egin zitekeela. Louis Pasteurrek uste zuen izaki bizidunengan bakarrik aurkitzen diren erreakzio kimikoak eragiten zituzten hartzidurak organismo osoak behar zituela. Hans Driesch enbriologoak, itsas trikuaren arrautzekin esperimentatuz, lehen bi zelulen banaketak bi blastula oso baina txiki gidatu zituela frogatu zuen, honek, itxuraz, erakusten du banaketa zelularrak ez duela arrautza azpimekanismoetan banatzen, baizik eta zelula gehiago sortzen dituela, bakoitza organismo berri bat sortzeko bizi arteko ahalmenarekin. Bitalismoa desagertu egin zen zelula edo organismo bizidun baten funtzio bakoitzaren azalpen mekanizista gogobetegarrienen erakustaldiarekin. 1931n biologoek "ia aho batez alde batera utzi zuten bitalismoa, aitortutako sinesmen gisa".

 Bilakaera (eboluzio) teista 
Asa Gray botanikari estatubatuarrak "eboluzio teista" izena erabili zuen bere ikuspegia azaltzeko, 1876ko Darwinismoari buruzko saiakerak eta erreseinak liburuan aurkeztu zuena. Jainkotasunak eboluzioa gidatzeko mutazio onuragarriak ematen dituela azaldu zuen. St George Jackson Mivartek, aldiz, 1871n Espezieen Genesiari buruz liburuan argudiatu zuen, jainkoak, aldez aurreko ezagutzaz hornitua, aboluzioa gobernatzen duten legeak (ortogenetikoak) zehaztean honen norabidea ezartzen duela, eta espezieei eboluzionatzen uzten diela, aurrera egin ahala jasaten dituzten baldintzen arabera. Argylleko dukeak antzeko ikuspuntuak azaldu zituen 1867ko The Reign of Law liburuan. Edward Larson historialariaren arabera, teoriak azalpen gisa huts egin zuen XIX. mende amaierako biologoen buruetan, espero zuten naturalismo metodologikoaren arauak hautsi baitzituen. Ondorioz, 1900 inguruan, biologoek jada ez zuten teismoaren eboluzioa baliozko teoria bezala ikusten. Larsonen iritziz, ordurako "ez zuen zientzialarien artean baiezkorik ere merezi". XX. mendean, eboluzio teistak beste forma batzuk har zitzakeen, Teilhard de Chardinen ortogenesia kasu. Jerry Coyne biologo ebolutiboak The BioLogos Foundationel deitzen du "zientzia eta fedea indarrez ezkontzeko azken ahalegina" eta "lotsagarria kristautasun kontserbadorea eta eboluzioa benetan lagun onak direla" frogatzeko. 

 Ortogenesia 
Ortogenesia hipotesi bat da, honen arabera bizitzak sortzekotiko aldatzeko joera dauka, norabide jakin batean modu lerro-bakarrean garatuz, edo, besterik gabe, aurrerapen zehatzen bat eginez. Bertsio ezberdin asko proposatu dira, batzuk argi eta garbi espirituala den Teilhard de Chardinena bezala, beste batzuk itxuraz biologikoa den Theodor Eimerrena bezala. Teoria hauek, askotan, ortogenesia beste ustezko mekanismoekin konbinatzen zuten. Adibidez, Eimerrek lamarckiar eboluzioan sinesten zuen, baina uste zuen hazkundearen barne legeek zehaztuko zituztela lortuko ziren ezaugarriak eta epe luzerako eboluzioaren norabidea gidatuko zutela.

Ortogenesia ezaguna izan zen Henry Fairfield Osborn bezalako paleontologoen artean. Erregistro fosilak norabide bakarreko aldaketa bat erakusten zuela uste zuten, baina ez zuten nahitaez onartzen ortogenesia bultzatzen zuen mekanismoa teleologikoa izatea (helburuetara zuzendua). 1918ko Origin and Evolution of Life liburuan Osbornek Titanotherearen adarretako joerak ortogenetikoak eta ez moldagarriak zirela argudiatu zuen, eta organismoarentzat kaltegarriak izan zitezkeela. Adibidez, Irlandako altzearen adar handiek desagertzea eragin zutela suposatu zuten. 

Ortogenesirako laguntza 1940ko hamarkadan erori zen sintesi modernoaren baitan, erregistro fosilaren analisi estatistikoak errebelatutako eboluzioaren adarkatze-patroi konplexuak ezin zituela azaldu argi geratu zenean. XXI. mendeko lanak mutazioen araberako egokitzapen lerratuaren mekanismoa eta existentzia babestu ditu (mutazionismo forma bat), eta horrek esan nahi du orain ortogenesi mugatua posible dela. Gainera, enbriogenesian zenbait alderditan inplikatutako autoantolaketa-prozesuek sarritan erakusten dituzte emaitza morfologiko estereotipatuak, eta horrek iradokitzen du eboluzioa norabide gogokoenetan egingo dela funtsezko osagai molekularrak haien lekuan daudenean.

 Lamarckismoa 
Jean-Baptiste Lamarcken 1809ko teoria ebolutiboa, espezieen transmutazioa, konplexutasun handiagoranzko bultzada progresiboan (ortogenetikoan) oinarritu zen. Lamarckek bat egin zuen, halaber, organismo baten bizitzan jasotako ezaugarriak hurrengo belaunaldiak oinordetu ditzakeela uste izatearekin, ingurumenera egokitzea eraginez. Ezaugarri horiek eragindako gorputz-atalaren erabilerak edo erabilerarik ezak eragin zituen. Lamarcken teoriaren osagai txiki hau, askoz beranduago, lamarckismo bezala ezagutu zen. Darwinek hautespen naturalak kontrolatutako zatien erabilera eta erabilerarik ezaren ondorioak sartu zituen Espezieen jatorria lanean, lurrean elikatzen diren hegazti handiak bezalako adibideak emanez, ariketaren bidez hanka sendoagoak eta hegal ahulagoak lortzen dituztenak hegan ez egiteagatik arik eta, ostrukak bezala, hegan egin ezin izan zuten arte. XIX. mendearen amaieran, Ernst Haeckel biologo alemanak, Edward Drinker Cope eta Alpheus Hyatt paleontologo estatubatuarrek eta Alpheus Packard entomologo estatubatuarrak neolamarckismoa babestu zuten. Butlerrek eta Copek uste zuten horrek aukera ematen ziela organismoei beren bilakaera modu eraginkorrean bultzatzeko. Packardek, haitzulo itsuetako intsektuen ikusmen galera ikertu zuen, atrofiako prozesu lamarckiar baten bidez hobeto azaltzen zela argudiatuz, eskuratutako ezaugarrien herentziarekin konbinatutako erabilerarik ezagatik.  Bien bitartean, George Henslow botaniko ingelesak aztertu zuen nola eragiten zuen inguruneko estresak landareen garapenean, eta idatzi zuen inguruneko faktore horiek eragindako aldakuntzek azal zezaketela eboluzioa neurri handi batean; ez du ikusten aldakuntza horiek benetan heredatu daitezkeela frogatzeko beharrik. Honekiko kritikoak zirenek adierazi zuten ez zegoela eskuratutako ezaugarrien herentziaren froga sendorik. Aldiz, August Weismann biologo alemaniarraren lan esperimentala germoplasmaren herentziaren teorian gertatu zen, Weismannen arabera, hartutako ezaugarrien herentzia ezinezko egiten zuena, Weismannen hesiak, jaio ondoren gorputzean gertatzen zen edozein aldaketa hurrengo belaunaldiak heredatzea eragotziko baitzuen. 

Epigenetika modernoan, biologoek fenotipoak gene-adierazpenaren herentziazko aldaketen mende daudela ikusi dute, DNAren sekuentzian aldaketarik eragiten ez dutenak. Aldaketa hauek belaunaldiak gurutzatu ditzakete landare, animalia eta prokariotoetan. Hau ez da lamarckismo tradizionalaren berdina, aldaketek ez baitute mugarik gabe irauten eta ez baitiote hozi-lerroari eta, beraz, geneen bilakaerari eragiten. 

 Katastrofismoa 
Katastrofismoa, Georges Cuvier anatomista eta paleontologo frantziarrak bere Recherches sur les ossements fossiles de quadrupèdes (1812) lanean argudiatzen duen hipotesia da, erregistro fosilean ikusitako desagertze ezberdinak eta segida faunistikoko patroiak eskala handiko hondamendi naturalek (erupzio bolkaniko edota azken itzalketetako uholdeek) eragin zituztela. Hau, gertaera naturalekin soilik azaldu zuen: ez zuen Noeren uholdea aipatu,  ez zuen inoiz jainkozko sorkuntzaz hitz egin desagertze gertaera baten ondorengo birpopulaketa mekanismo bezala, bere garaikide ziren Lamarck eta Geoffroy Saint-Hilairerenak bezalako teoria ebolutiborik babestu ez zuen arren.  Cuvierrek uste zuen erregistro estratigrafikoak hondamendi horietako batzuk egon zirela adierazten zuela; gertaera natural errepikariak, lurreko bizitzaren historian egonaldi luzeek bananduak. Honek, Lurrak milioika urte zituela sinestera eraman zuen.

Katastrofismoak, biologia modernoan toki bat aurkitu du Kretazeo-Paleogenoaren desagertze gertaerarekin, Luis Alvarezen 1980ko artikulu batean proposatu zuten bezala, 10 kilometroko asteroide batek (6.2 milia) duela 66 milioi urte Lurra jo zuela argudiatu zuen Kretazeoaren amaieran. Gertaerak, dena dela, espezie guztien %70 inguru iraungi zuen, dinosauroak barne, Kretazeoaren eta Paleozenoaren arteko muga atzean utziz. 1990ean, talka markatzen duen 180 kilometroko (110 milia) krater hautagai bat identifikatu zuten Chicxuluben, Mexikoko Yucatan Penintsulan. 

 Estrukturalismoa 
Estrukturalismo biologikoa hautespen naturalaren azalpen darwiniar soil baten aurka dago, beste mekanismo batzuek ere eboluzioa gidatzen dutela, eta batzuetan, hauek hautespena erabat ordezkatzen dutela argudiatuz. Estrukturalistek zenbait mekanismo proposatu dituzte, gorputzeko planen eraketa gida zezaketenak. Darwinen aurretik, Etienne Geoffroy Saint-Hilairek, animaliek, zati homologoak partekatzen zituztela, eta, bat handituz gero, besteak, konpentsazio bezala murriztuko zirela argudiatu zuen. Darwinen ondoren, D 'Arcy Thompsonek bitalismoa iradoki zuen eta azalpen geometrikoak eman zituen 1917ko On Growth and Form liburu klasikoan. Adolf Seilacherrek inflazio mekanikoa iradoki zuen "pneu" egitura zuten Ediacarreko biotako fosiletan, Dickinsonia kasu. Günter P. Wagnerrek garapen-alborapena defendatu zuen, enbrioi-garapenaren egiturazko mugak. Stuart Kauffmanek autoantolaketa bultzatu zuen; egitura konplexua modu holistiko eta espontaneoan organismo baten zati guztien elkarrekintza dinamikotik sortzen delako ideia. Michael Dentonek unibertsal platonikoek edo "tipoek" beren burua antolatzeko erabiltzen dituzten legeak defendatu zituen. 1979an, Stephen J. Gouldek eta Richard Lewontinek "argal" biologikoak proposatu zituzten, hurbileko egituren egokitzapenaren azpiproduktu gisa sortutako ezaugarriak.

Darwindar biologoek estrukturalismoa kritikatu dute, eboluzioaren historian zehar geneek organismoen eraketan parte hartu duten homologia sakonaren ebidentzia ugari dagoela azpimarratuz. Onartzen dute egitura batzuek, hala nola mintz zelularrek, beren burua mihiztatzen dutela, baina autoantolamenduak bilakaera eskala handian bultzatzeko duen gaitasuna zalantzan jartzen dute.

 Saltazionismoa edo mutazionismoa 
Saltazionismoak zioenaren arabera espezie berriak mutazio handien ondorioz sortuak dira. Hautespen naturalak eragiten dien ausazko aldakuntza txikien prozesu mailakatu baten kontzeptu darwiniarraren alternatiba askoz azkarragoa bezala ikusia izan zen. Ezaguna izan zen lehen genetisten artean, Hugo de Vries kasu, zeinak, Carl Corrensekin batera, Gregor Mendelen herentzia legeak berraurkitzen lagundu zuen 1900ean, William Bateson, genetikara aldatu zuen zoologo britainiarra, baita, Thomas Hunt Morgan, bere karreraren hasieran. Ideia hauek mutazionismo bihurtu ziren; mutazio bidezko eboluzioaren teoria. Honen arabera, espezieak azkar aldatzen ziren aldietan, beharbada inguruneko estresaren ondorioz, hainbat mutazio sor zitzaketen, eta, kasu batzuetan, belaunaldi bakarrean, erabat berriak ziren espezieak, De Vriesek Oenothera onagrarekin 1886az geroztik egindako esperimentuen arabera. Bazirudien primulak etengabe aldaki berriak sortzen ari zirela forma eta kolore aldaketa harrigarriekin, hauetako batzuk espezie berriak ziruditelarik, belaunaldi berriko landareak euren artean bakarrik gurutza zitezkeelako, ez gurasoekin. Hala ere, Hermann Joseph Mullerrek 1918an frogatu zuen Vriesen barietate berriak hibrido poliploideen emaitza zirela, mutazio genetiko azkar baten ordez.
Hasiera batean, De Vries eta Morganek, uste zuten mutazioak hain handiak zirela non azpiespezie edo espezie bezalako forma berriak sortzeko gai ziren. Morganek 1910eko fruituen euliekin egindako esperimentuekin iritziz aldatu zuten, honetan mutazioak isolatu zituen begi zuriak bezalako ezaugarriak lortzeko. Mutazioek mendeliar ezaugarri txikiak irudikatzen zituztela ikusi zuen, populazio batean zehar, onuragarriak zirenean bakarrik hedatuko zirenak, hautespen naturalak lagunduta. Honek sintesi modernoaren sorburu eta indar ebolutibo bezala mutazionismoaren amaieraren hastapena irudikatu zituen.

Biologo garaikideek mutazioak eta hautespenak eboluzioan eragina dutela onartzen dute; iritzi orokortua da, mutazioak aldakuntza formako hautespenerako materiala ematen duen arren, ausazkoak ez diren emaitza guztiak hautespen naturalak eragiten dituela.  Masatoshi Neik, aldiz, argudiatzen du mutazio bidezko genotipo eraginkorragoak ekoiztea funtsezkoa dela eboluziorako, eta eboluzioa, askotan, mutazioek mugatzen dutela. Teoria endosinbiotikoak sinbiogenesiak eragindako jauzien bilakaeraren gertakari bakan baina garrantzitsuak barne hartzen ditu. Carl Woese eta bere lankideek iradoki zutenez, bakterio, archaea eta eukarya domeinuetan RNA sinadurarik ez egoteak leinu nagusi hauek zelulen eraketan jauzi handien bidez gauzatu zirela erakusten du.

 Noraez genetikoa 
Motoo Kimurak 1968an proposatu zuen eboluzio molekularraren teoria neutralak dioenez, molekula-mailan eboluzio-aldaketa gehienak eta espezieen barruko eta arteko aldakuntza gehienak ez ditu hautespen naturalak eragiten, neutralak diren alelo mutatzaileen noraez genetikoak baizik. Mutazio neutroa, organismo batek bizirauteko eta ugaltzeko duen gaitasunari eragiten ez dion mutazioa da. Teoria neutroak, mutazio gehienak kaltegarriak izateko aukera onartzen du, baina, hautespen naturalak azkar arazten dituenez, molekula mailako espezieen arteko eta barruko aldakuntzan ekarpen esanguratsurik egiten ez dutela dio. Kaltegarriak ez diren mutazio gehienak neutralak direla suposatzen da, onuragarriak izan beharrean.

Teoria eztabaidagarria izan zen, darwindar eboluzioaren aurkako erronka bat bezala hartu baitzen; eztabaida, Kasra doktorearen, Jack Lester Kingen eta Thomas H. Jukesen 1969ko artikulu batekin indartu zen, modu probokatzaile baina engainagarrian "eboluzio ez darwiniarra" deiturikoa. Proba ugari eman zituen, proteinen sekuentzien konparazioak, E. coli-n Treffers gene mutatzailearen azterketak, kode genetikoaren analisia eta immunologia konparatiboa barne, proteinen eboluzioaren zatirik handiena mutazio neutralen eta deriba genetikoaren ondorio dela argudiatzeko. 

Kimuraren arabera, teoria soilik maila molekularreko eboluziorako da aplikagarria, eboluzio fenotipikoa hautespen naturalak kontrolatzen duen bitartean, eta, beraz, teoria neutroa ez da benetako alternatiba bat.  

 Teoria konbinatuak 
Hautespen naturalaren bidezko darwiniar eboluzioaren alternatiba ezberdinek ez zuten zertan elkarren baztertzaile izan behar. Edward Drinker Cope paleontologo estatubatuarraren filosofia ebolutiboa adibide ona da. Copek, erlijiosoa zenak, eboluzioaren aukera ukatuz hasi zuen bere karrera. 1860ko hamarkadan, eboluzioa gerta zitekeela onartu zuen, baina, Agassizen eraginez, hautespen naturala arbuiatu zuen. Copek, aldiz, enbrioiaren hazkuntzan historia ebolutiboaren laburbiltzearen teoria onartu zuen, ontogeniak filogenia laburbiltzen duena, honen baitan Agassizek uste baitzuen gizakia zuzenean gidatzen zuen jainkozko plan bat erakusten zuela, enbriologian zein paleontologian errebelatutako patroi bat. Cope ez zen hain urruti joan, Darwinek iradoki bezala, eboluzioak formaz adarkatutako zuhaitz bat sortu baitzuen. Hala ere, urrats ebolutibo bakoitza ez zen ausazkoa izan: norabidea aldez aurretik zehaztu zen eta patroi erregular bat zuen (ortogenesia), eta pausoak ez ziren moldagarriak, baizik eta plan jainkotiar baten parte (eboluzio teista). Horrek erantzunik gabe utzi zuen pauso bakoitza eman beharraren zergatia, eta Copek bere teoria moldatu zuen aldaketa bakoitzerako egokitzapen funtzionalari eusteko. Hautespen naturala egokitzapenaren kausa bezala baztertuta ere, Copek lamarckismora jo zuen eboluzioa gidatzen duen indarra bilatzeko. Azkenik, Copek suposatu zuen Lamarcken erabilerak eta erabilerarik ezak hazkuntza-indarra zuen biziarteko substantzia bat, "Batmismoa", gehien erabiltzen ziren gorputzeko eremuetan kontzentratzea eragiten zuela; era berean, eremu horiek gainerakoen kontura garatzea eragiten zuelarik. 1930eko hamarkadan beste paleontologo eta naturalista batzuek ortogenesia eta lamarckismoaren sintesia konbinatzen zituzten usteak mantentzen jarraitu zuten.

 Hautespen naturalaren berpizkundea, alternatiba jarraituekin 

XX. mendearen hasieran, darwinismoaren eklipsearen garaian, biologoek hautespen naturala zalantzan jartzen zuten, baina, era berean, ortogenesia, bitalismoa eta lamarckismoa bezalako teoriak baztertu zituzten, ez zutelako eboluziorako inolako mekanismorik eskaintzen. Mutazionismoak mekanismo bat proposatu zuen, baina orokorrean ez zen onartua izan. Sintesi modernoak, belaunaldi bat geroago, 1918 eta 1932 artean gutxi gorabehera, darwinismoaren alternatiba guztiak barritu zituen, batzuek ortogenesi-formak barne hartzen zituzten arren, hartutako ezaugarrien herentzia lamarckiarraren antza duten mekanismo epigenetikoak,  katastrofismoa  estrukturalismoa,  eta mutazionismoa , adibidez, molekularren aurkikuntzen bidez berrbizi izan dira. 

Biologia darwiniarra bihurtu da, baina aurrerapen moduren batean sinestea (ortogenesia) publikoaren buruan nahiz biologoen artean mantentzen da. Ruseren hitzetan, biologo eboluzionistek aurrerabidean sinesten jarraituko dute hiru arrazoirengatik: lehenik eta behin, printzipio antropikoak norbera existitzera eraman duen prozesuaren inguruan galdetzeko gai diren pertsonak eskatzen ditu, aurrerapen horren gailurra balira bezala. Bigarrenik, zientzialariek, oro har, eta eboluzionistek bereziki, uste dute beren lanak errealitatea benetan ulertzera hurbiltzen ari direla pixkanaka, ezagutza handitu ahala, eta, beraz (argumentuak aurrera jarraitzen du), naturan ere aurrerapena dagoela. Horri dagokionez, Rusek dio Richard Dawkinsek esplizituki alderatzen dituela aurrerapen kulturalak memeekin eta aurrerapen biologikoa geneekin. Hirugarrenik, eboluzionistek beren burua hautatzen dute; bizitzari zentzua emateko aurrerapenaz interesatzen diren pertsonak dira.

 Erreferentziak 

 Ikus, gainera 

 Eboluzionismo
 Kreazionismo
 Biziaren jatorria
 Biologia

 Kanpo estekak 

Kategoria:Eboluzioa