Sarkopterigio

Sarkopterigioak (Sarcopterygii, antzinako grezieratik, σάρξ. sárx. 'haragia'; πτέρυξ, ptérux, 'hegatxa') animalia ornodunen klado bat da, arrain hezurdunen talde batek osatuta. Ornodun horien ezaugarri nagusia hegalen osaketa da, lobulu modukoak, eta hezurdurarekin artikulatutako gorputz adarrak baitira. Alde nabarmena dute beste arrain hezurdunen kladoarekin, Actinopterygii izenekoa, hegal hezurdunen inguruan azala baino ez dutenak. 

Tetrapodoak, nagusiki lehorreko ornodunen kladoa, arbaso sarkopterigioetatik garatu zirela onartzen da gaur egun, eta lotura estuagoa dute birikadun arrainekin. Haien bular- eta pelbis-hegats parekatuak gorputz-adar bihurtu ziren, eta aurreko hesteko dibertikulua eboluzionatuz joan zen, airea arnasten duten birika bihurtu arte. Kladistikoki, horrek tetrapodoak sarkopterigioen barruko azpitalde bihurtuko lituzke, eta, beraz, sailkapenaren arabera sarkopterigio. Horren ondorioz, «hegats lobulatuak dituzten arrainak» esapidea ez da normalean klado osoari buruz hitz egiteko baliagarria, baizik eta tetrapodoak ez diren uretako kideei buruz soilik, hau da, talde parafiletiko bati buruzkoa.

Sarkopterigio ez-tetrapodoak izan ziren bere garaian ur gezako ekosistemetako harrapari nagusiak Karbonifero eta Permiko garaietan, baina gainbehera handia jasan zuten Permo-Triasiar iraungipen masiboaren ondoren. Gaur egun ezagutzen diren sarkopterigio ez-tetrapodo bakarrak bi zelakanto-espezieak eta birikadun-arrainen sei espezieak dira.

 Ezaugarriak 
Hegats lobulatuak zituzten lehen arrainak hegats mamitsu, lobulatu eta binakatuak dituzten hezurdun arrainak ziren, gorputzari hezur bakar batez lotuta. Hegatz lobulatuak dituzten arrainen hegatsak beste arrain taldeen bestelakoak dira, sarkopterigioen hegatsa gorputzera lotzeko egitura haragitsu eta ezkatatsu bat dutelako, tetrapodoen garapenean agertzen diren gorputz-adarren lehen egiturak bezala. Sarkopteriogioen ezkatak benetako ezkatak dira, hezur baskular, kosmina (dentinaren antzekoa) eta kanpoko keratinazko geruzaz inguratutako hezur laminarrez osatuak. Tetrapodomorfoen egitura fisikoak, tetrapodoen antzekoak, informazio baliotsua ematen du ur-existentziatik lurrekoarenganako eboluzio-aldaketari buruz. Bular- eta pelbis-hegatsek tetrapodoen gorputz-adarretako artikulazioen antzekoak dituzte. Lehen ornodun lurtar tetrapodoek, organismo anfibio basalek, hegats horietatik eratorritako hankak zituzten. Sarkopterigioek ere bi bizkar hegal bereizi dituzte, hegal erradiatuak dituzten arrainen bizkar-hegats bakarrak ez bezala. Sarkopterigioen garezur-kaxak, jatorriz, bisagra-lerro bat zuen, baina lerro hori tetrapodoetan eta birikadun arrainetan galdu da. Lehenengo sarkopterigioek isats simetrikoa izaten zuten; sarkopterigio guztiek, berriz, benetako esmaltez estalitako hortzak izaten dituzte.

Hegats lobulatuak dituzten arrain-espezie gehienak desagertu egin dira. Hegats lobulatuak zituen arrainik handiena Rhizodus hibberti izan zen, Britainia Handiko Karbonifero periodokoa, 6 metro luze izatera iristen zena. Espezie bizien bi taldeen artean, zelakantoak eta birikadun arrainak, espezierik handiena Latimeria chalumnae zelakantoa da, 2 m luze eta 110 kg artekoa. Birikadun arrain handiena Protopterus aethiopicus da; 2 m-ko luzera izan dezake, eta 50 kg-ko pisua.

 Eboluzioa 
Hegats lobulatuak dituzten arrainek eta haien talde ahizpak, hegats erradiatuak dituzten arrainek, Osteichthyes kladoa osatzen dute. Osteichthyes kladoaren ezaugarri nagusia igeri-maskuriak dira (biriken jatorri bera dute), baita endoeskeleto osifikatu baten bilakaera ere, Acanthodiiren, Chondrichthyes eta plakodermoek dituzten kartilagozko eskeletoak ez bezala. Gainerakoan, alde handiak daude hegatsen egituretan, arnasketan eta zirkulazioan Sarcopterygii-en eta Actinopterygii-en artean, hala nola kosminazko geruzak egotea sarkopterigioen ezkatetan. Sarkopterigioen lehen fosilak Goi Siluriarrean aurkitu ziren, duela 418 Ma inguru. Akantodioen antz handia zuten («arrain arantzatsuak», Paleozoikoaren amaieran desagertu zen taxon bat). Devoniarraren hasieran eta erdialdean (duela 416-385 milioi urte), plakodermo harrapariak itsasoetan nagusi ziren bitartean, sarkopterigio batzuk ur gezako habitatetara iritsi ziren.

Devoniarraren hasieran (416-397 Ma), sarkopterigioak, edo hegats lobulatuak zituzten arrainak, bi leinu nagusitan banatu ziren: zelakantoak (Actinistia) eta Rhipidistia. Zelakantoek ez zuten inoiz ozeanorik utzi, eta Devonikoaren eta Karboniferoaren amaieran izan zuten goia, 385 eta 299 Ma bitartean, garai horietan ohikoagoak baitziren Fanerozoikoko beste edozein garaitan baino. Zelakantoen taldeak ia 380 milioi urte daramatza bizirik. Ikertzaileek 121 espezie identifikatu dituzte, 47 generotan banatuta. Espezie batzuk ongi dokumentatuta daude beren kokapen ebolutiboari dagokionez; beste batzuk, aldiz, zailagoak dira sailkatzeko. Aktinistioen dibertsitatearen gorakadarik handiena Triasiko goiztiarrean gertatu zen, Permiarraren amaieran eman zen iraungitze masiboaren ondoren. Latimeria generoko zelakantoak ozeano irekietan bizi dira gaur egun ere, eta antzinako sarkopterigioen funtsezko ezaugarri asko dituzte. Hori dela eta, fosil bizidunen ospea dute.

Rhipidistiaren arbasoak, seguru asko, ozeanoetan bizi ziren, ibaien bokale eta estuarioetatik hurbil. Denborarekin itsas mundua utzi eta ur gezatako habitatetara emigratu zuten. Gero, bi talde nagusitan banatu ziren: birikadun arrainak edo Dipnoi eta tetrapodomorfoak, eta biek eboluzionatu zuten beren igeri-maskuriak, airea arnasten duten birika bihurtu arte. Birikadun arrainak Triasiko garaian iritsi ziren aniztasunik handienera; gaur egun, dozena bat genero baino gutxiago geratzen dira, eta lehen proto-birikak eta proto-gorputz adarrak eboluzionatu zituzten, Devonikoaren erdialdean (397-385 Ma) urpeko ur-ingurunetik kanpoko bizitzara egokituz. Tetrapodomorfoak, berriz, eboluzionatu zuten gorputz-adar osoak zituzten Stegocephali bihurtu arte, eta, geroago, Devoniar berantiarraren garaian, erabat lurrekoak ziren tetrapodo bihurtu arte. Devoniar berantiarreko iraungitzeak botila-lepo bat eragin zuen, eta ingurune urtarrera gehien egokitzen ziren taldeak hautatu zituen, hasierako tetrapodoen artean. Orduan, bizirik iraun zuten tetrapodoei egokitze-erradiazioa izan zuten lehorrean, eta Karbonifero eta Permiar aldietan lehorreko animalia nagusi bihurtu ziren.

 Filogenia 
Kladograma honek Janvier et al (1997) ikerketan oinarritzen da, Tree of Life Web Project lanerako.

 Sarcopterygii incertae sedis
†Guiyu oneiros Zhu et al., 2009
†Diabolepis speratus (Chang & Yu, 1984)
†Langdenia campylognatha Janvier & Phuong, 1999
†Ligulalepis Schultze, 1968
†Meemannia eos Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
†Psarolepis romeri Yu 1998 sensu Zhu, Yu, Wang, Zhao & Jia, 2006
†Megamastax ambylodus Choo, Zhu, Zhao, Jia, & Zhu, 2014
†Sparalepis tingi Choo, Zhu, Qu, Yu, Jia & Zhaoh, 2017
 Parafiletikoa Osteolepida incertae sedis
†Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [Coelacanthinimorpha gisa sailkatu izan da]
†Canningius groenlandicus Säve-Söderbergh, 1937
†Chrysolepis
†Geiserolepis 
†Latvius 
†L. grewingki (Gross, 1933)
†L. porosus Jarvik, 1948
†L. obrutus Vorobyeva, 1977
†Lohsania utahensis Vaughn, 1962
†Megadonichthys kurikae Vorobyeva, 1962
†Platyethmoidia antarctica Young, Long & Ritchie, 1992
†Shirolepis ananjevi Vorobeva, 1977
†Sterropterygion brandei Thomson, 1972
†Thaumatolepis edelsteini Obruchev, 1941
†Thysanolepis micans Vorobyeva, 1977
†Vorobjevaia dolonodon Young, Long & Ritchie, 1992
 Parafiletikoa Elpistostegalia/Panderichthyida incertae sedis
†Parapanderichthys stolbovi (Vorobyeva, 1960) Vorobyeva, 1992
†Howittichthys warrenae Long & Holland, 2008
†Livoniana multidentata Ahlberg, Luksevic & Mark-Kurik, 2000
 Stegocephalia incertae sedis
†Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
†Austrobrachyops jenseni Colbert & Cosgriff, 1974
†Broilisaurus raniceps (Goldenberg, 1873) Kuhn, 1938
†Densignathus rowei Daeschler, 2000
†Doragnathus woodi Smithson, 1980
†Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004
†Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 (nomen dubium)
†Limnosceloides Romer, 1952
†L. dunkardensis Romer, 1952 (Type)
†L. brahycoles Langston, 1966
†Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
†Ossinodus puerorum emend Warren & Turner, 2004
†Romeriscus periallus Baird & Carroll, 1968
†Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
†Sinostega pani Zhu et al., 2002
†Ymeria denticulata Clack et al., 2012

 Erreferentziak 

 Kanpo estekak