Marsupialia

Marsupialia ugaztunen barruko infraklase bat dira.  Martsupialak bereizten dituen ezaugarri nagusia kumeek umetokian ematen duten denbora laburra eta garapen gehiena erditu eta gero ematen dela da, espezie batzuetan poltsan. Animalia haietan, kumea oso garatugabea dagoenean erditzen da eta ingurunera ateratzeko gai izan arte, amaren poltsan garatzen da, haren barnean dauden ugatzetatik elikatuz. Azpiorden horren jatorria antzinako Gondwana kontinentean dago; hori dela eta, egun duen hedapena Australasia eta Hego Ameriketan da nabarmen.  

Orokorrean, 270 bat espezie daude, 70 Amerikan, batez ere Hego eta Erdialdeko Amerikan, zarigueia eta arratoi marsupiala, esaterako, eta 200 Australian, Zelanda Berrian eta inguruko irletan: kanguroa, walabia, bilbia, bandicota, wombat, koala, Tasmaniako deabrua eta martsupial planeatzaileak, kasu. Haietaz gain, iraungitako espezie asko daude, hala nola, Tasmaniako tigrea.

Martsupial hitza latinezko marsupium (“poltsa”) hitzetik dator. Gainera, espezie askoren izen zientifikoak “poltsa” edo “poltsiko” esanahidun grekozko aurrizkiez eta ugaztun europarren izen zientifikoez osatuta zeuden: Thyla-cinus, poltsadun txakurra. 

 Sistematika 

 Taxonomia 
Australia eta Zelanda Berriko martsupialen dibertsitatea ez zen narbaria izan 1770ko hamarkada arte, nahiz eta ezezaguna izan.

Europarrek zarigueia bat ez zen eta poltsadun ugaztun bezala antzeman zuten lehen espezieetakoa ekialdeko kangurutzar grisa (Macropus giganteus) izan zen. Espezie hori karraskari saltari oso handi bat zela erabaki zen; hortik aurrera, martsupial asko plazentadun ugaztunekin parekatu ziren, haiekin lotutako izenak erabiliz, nahiz eta ez izan inolako harreman ebolutibo edo genetikorik. Horren adibidea koala hartza, Tasmaniako otsoa eta Tasmaniako tigrea dira. Ugaztun martsupial eta plazentadunek arbaso komuna dute, baina bakoitza bere kabuz garatu zen, eboluzio konbergentean.

XVIII. mendean, anatomiaz gain, sailkatzean beste ezaugarri batzuk kontuan izan behar zituztela konturatu ziren: esaterako, neuroanatomia edo ugalketa. Erabaki horrek martsupial eta ugaztun plazentadunen arteko desberdintasun biziagoa onartzea ekarri zuen.

Egun dakigunaren arabera, martsupialek ugaztunen klasearen barneko zazpi orden bizi eta gutxienez galdutako beste lau orden osatzen dituzte.

 Amerikako martsupialak 

 Paucituberculata ordena:
 Caenolestidae familia: arratoi marsupiala

 Didelphimorphia ordena:
 Didelphidae familia: zarigueia
 Caluromyidae familia (Cuica lanosa)

 Microbiotheria ordena:
 Microbiotheriidae familia

 Australiako marsupialak: Australidelphia superordena 

 Yalkaparidontia ordena: †
 Notoryctemorphia ordena
 Notoryctidae familia: sator marsupialak

 Peramelemorphia ordena: bilbiak eta bandikutak
 Thylacomyidae familia:
 Peramelidae familia  
 Peroryctidae femilia
 Yaralidae familia: †

 Dasyuromorphia ordena:
 Thylacinidae familia: † Tasmaniako tigrea
 Dasyridae familia: Tasmaniako deabrua
 Myrmecobiidae familia: numbatak

 Diprotodontia ordena:
 Vombatiformes subordena:
 Phascolarctidae familia: koalak
 Vombatidae familia: wombatak
 Thylacoleonidae familia:† (lehoi tamainaduna)
 Diprotodontidae familia:† diprotodoia
 Palorchestidae familia: † (tapirraren antzekoa)

 Phalangeriformes subordena:
 Burramyidae familia: zarigueia pigmeoak
 Phalangeridae familia: martsupial gautarrak
 Acrobatidae familia: planeatzen duten martsupialak
 Tarsipedidae familia: ezti-zarigueia
 Petauridae familia: marradun zarigueia
 Pseudocheiridae familia: biztan uztaildun falangeroa
 Ektopodontidae familia: † ektopodoia

 Macropodifermes subordena:
 Hypsiprymonodontidea familia:
 Macropodidae familia: kanguroak, walabiak
 Potoroidae familia: betonga
 Balbaridae familia: †

, , , 

 Filogenia 
300 bat espezie sailkatu dira eta gaur egun haien arteko erlazio filogenetikoa ikertzen ari da. Antzekotasun anatomiko, morfologiko eta molekularrei esker, Hego Amerikako Microbiotheriedae eta Australiako espezie askoren (Peramelidae eta Thylacomyidae, esaterako) arteko erlazioa jakin da. 

 Anatomia 
Martsupialek, monotrematuek eta plazentadun ugaztunek ugaztunen barneko hiru azpiklaseak osatzen dituzte. Hiru azpiklaseek esnea ekoizten dute kumeak elikatzeko, baina ezberdintzen dituen ezaugarri nagusia kumeak ekartzeko modua da eta, horrexen ondorioz, ugal-aparatuaren egitura eta anatomia.

Martsupialen taldea oso askotarikoa da, tamaina, elikadura eta habitatari dagokionez. Horrek espezieen arteko ezberdintasun anatomikoak sortu ditu espezie bakoitza bere bizilekura egokitu den ahala. Tamainari dagokionez, 7 gramoko ezti-zarigueia eta 120 kilogramoko kangurutzar grisa bezalako espezieak daude. Dietak espeziearen anatomoan eragin handia du elikagaiei, harrapakinei edo harrapakariari egokitzen baitira; martsupialen barnean, espezie orojaleak, haragijaleak, belarjaleak, intsektujaleak, frutajaleak eta nektarjaleak ere daude. Habitatak banakoaren kamuflatzeko eta bizitokian erraz mugitzeko gaitasunean eragina du: espezie asko zuhaitzetan bizi dira, beste batzuk lurrean zuloak eginez eta beste batzuk, paramoetan.

Antzinako naturalistei martsupialen eta europar ugaztun plazentadunen arteko ezberdintasun ebolutibo eta anatomikoak antzematea zaila egin zitzaien; izan ere, bi azpiklaseak duela 130 milioi bat urte banatu arren, espezie askok eboluzio konbergentea izan dutenez, urrutiko arbaso komuna duten espezieek antzeko ezaugarriak garatu dituzte, antzeko inguruneetan garatu direlako. Egun, espezieen anatomia aztertuz gero, azpiklaseen arteko ezberdintasun asko aurkitu dira, bereziki, hortzeria, garezurra, hankak eta ugal-aparatua.

 Garezurra 
Martsupialek, orokorrean, antzeko tamaina eta ekologiadun plazentadun ugaztunen antzeko garezur egitura dute; aurpegiaren eremua handia da, baina garezurreko barrunbea txikia da.

Hala ere, garezur bat matsupial batena dela identifikatzeko, hainbat ezaugarri kontuan har daitezke. Martsupialen sudurreko hezurrak handiagoak dira eta atzealderantz handitzen dira; entzumen bulla (tinpanoaren inguruko kartilagoa), agertzen denean, alisfenoidetik sortzen da; lagrimaleko hezurra orbitatik harago luzatzen da, aurpegirantz; hezur jugala (masailalboan) masailezurraren artikulaziorantz luzatzen da eta aho-sabaian gutxienez bi zulo egoten dira, koaletan eta Tarsipes rostratusetan ezik. Azken espezieotan, behe masailezurra aurrerantz doa, horrela janariaren prozesamendua errazteko; adibidez, koalek eukalipto hostoak digeri ditzaten, hainbat aldiz bota eta murtxikatu behar dituztelako.

 Hortzeria 
Hortzeria martsupial baten garezurra identifikatzeko erabiltzen den ezaugarririk nabariena da, plazentadun ugaztunekiko dituzten ezberintasunengatik. Hortzeriaren egituta eta antolamenduan ezberdintasun nabariak egon arren, martsupialen eta plazentadun hortzen garapen bera dute. Antzekotasun horrek duela 130 bat milioi urteko bi azpiklaseen arteko senidetasuna azaltzen du. 

Hortzerian oinarrituta, martsupialak bi taldeotan banatzen dira: Diprotodonteak (azpian bi ebakortz dituzten espezieak, oro har belarjaleak —makropodoak, koalak, wonbatak, zariguieiak, planeatzaileak…—) eta Polyprotodontoak (bi ebakortz baino gehiago dituztenak, orokorrean orojale, intsektujale eta haragijaleak —dasyuridoak, numbatak, amerikar zarigueiak, sator martsupialak, bandikutak…—).

Martsupialen hortzeria diseinu eta ordezkapen berezia dute, bakarrik hirugarren goiko eta beheko aurreko haginak ordezkatzen ditu bigarrean haginak. Martsupial gehienek 40 eta 50 arteko hortz kopurua dute, pare bat espezie izan ezik (wonbatek 24 eta numbatek 52). Martsupialen oinarrizko formula dentala 15/4, C1/1, PM3/3 eta M4/4 da. 

Martsupial baten hortzei begira, espezieak identifikatzeaz gain, haien dieta ere defini daiteke, horri esker fosilei begira galdutako espezieak identifika daitezke eta, gainera, haien habitat eta ekologia ondoriozta; esaterako, lehoi martsupiala haragijalea zela jakin ahal izan zen. Haragijaleen kasuan, masaileko hortzak zorrotzak dira, ilaran ordenatuta daude, haragia moztea errazteko. Belarjaleen kasuan, haginak lauak dira, janaria errazago hausnartzeko.

Makropodoetan, haginen aurrerapen izeneko prozesu berezia gertatzen da: masaileko lehen hagina higatzen denean, hagina erori, hagin berria ilararen atzealdean irten eta ilara osoa aurrerantz mugitzen da. Prozesu hori janari urratzailea jaten duten espezietan ikusi da, orokorrean belarjaleetan.

 Hankak 
Hankak eta hatzak oso ezberdinak dira espezieen artean, normalean espeziearen habitat eta dietari egokituta. Aurreko hanketan askotan bost atzamarrak kontserbatu dira, baina ez beti: erpuruak kontserbatzen dituzten espezieak normalean zuhaitzetara igotzeko behar dituzten zuhaitz-espezieak dira, lurreko martsupial txikietan nahiz eta erpua kontserbatu tamaina murriztua izan ohi dute. Beste kasuetan, kanguroa esaterako, erpurua guztiz galdu da, haren beharrik ezaren ondorioz. Erpuruaz gain, aurreko hanketan ez dago aldaketa askorik; hala ere, zuloak egiten dituzten espezie batzuetan, hirugarren eta laugarren hatzak luzeagoak dira, zulaketa errazteko, zuhaitzetako beste espezie intsektujaleetan laugarrena luzeagoa da enborretatik larbak eta intsektuak lortzeko.

Atzeko hanketan, aldaketarik handiena kanguroetan eta sagu kanguroetan ikus daiteke: laugarren hatza luzeagoa da eta hankaren ardatz nagusia osatzen du. Egokitze horrek oinaren alboko mugimendua murrizten du, baina aurrerantzako abiadura eta salto indarra asko hobetzen du.

 Ugalketa eta garapena 

 Ugal aparatuak 

 Arrak 
Ugaztun gehienetan bezala, martsupial ar gehienak emeak baino handiagoak eta gihartsuagoak dira. Arren ugal-aparatua plazentadun ugaztunen oso antzekoa da, organo eta egitura komunak dituzte: Ernal-hazia sortu eta gordetzeko barrabilak, esperma hodiak, likido seminalaren guruin jariatzaileak eta zakila. Barrabilak espezie gehienetan kanpoaldean daude barrabil.zorroaz babestuak. Plazentadun ugaztunek barrabilak zakilaren atzeakdean dituzte; ostera, martsupialek aurrekaldean dituzte. Espezie batzuetako arrek bi muturdun zakila dute emearen baginari egokitzeko. Makropodoen familiako espezieak dira ernal-hazia ekoizten duten espezie bakarra. isurketa eta gero emearen zulo genitourinarioan eta baginan kuagulatzen da tapoi seminala eratuz.

 Emeak 
Martsupialen eta plazentadun ugaztunen emeen ugal aparatuen arteko ezberdintasun nagusiak umetokien eta hodi genitalen kokapena dira. Diferentziazio hau enbrioiaren garapenean emanten da; izan ere, tammar baten eta gizaki baten enbrioien ugal aparatuak konparatuz gero ia berdinak dira. Beste ugaztunek bezala bi obulutegi eta bi obiduktu dituzte baina martsupialen kasuan umetokia bitan banatuta dago eta baginak erdiko kanal bat eta bi kanal lateral ditu. Lateraletako baginak esperma garraiatzeko balio dute (hau parekatzeko arren bi burudun zakila) eta kurbatuta daude beraien artean gernu-hodiak igaro ahal izateko, erdiko kanala erditze kanala da. Didelphimorphia, Dasyuromorphia, Peramelemorphia eta diprotodontian askotan erdiko kanala trantsizionala da eta erditu baino lehenago eratzen da. Bagina uzkiarekin eta gernubidearekin batera kloaka izeneko irekigune komuna dute. 

 Ernalaldia, erditzea eta garapena 
Martsupialek ernalaldi oso laburra dute, plazentadun ugaztunena hilabetekoa da; martsupialena, aldiz, 9-42 egunekoa izaten da, espeziearen arabera. Kume jaioberriek amaren masaren % 1 dute, espezie txikienetan 4-5 g eta handienetan 800 g izanik. Kumeak egoera enbrioniko batean jaiotzen dira kloakatik, gero dituzten gaitasun murriztuekin amaren ugatzetara heldu behar dira esneari eta espezie batzuetan amaren poltsaren babesari esker guztiz garatu ahal izateko. 

Ernalaldian emeek plazenta garatzen dute kumea umetokian dagoen bitartean hornitzeko. Ernalaldia askoz motzagoa eta espezializatuagoa izan behar denez martsupialen plazenta ugaztun plazentadunenaren ezberdina da. Jaioberriak, nahiz eta egoera enbrionikoan egon, bere kabuz mugitzeko eta poltsa eta ugatzak antzemateko gai izan behar du; horretarako, oinarrizko gaitasun sentsorial eta neuromuskularrak izan behar ditu. Jaioberriak ilegabeak dira, normalean ahoa nahiko garatuta dago, elikadura ezinbestekoa baita haren garapenerako, erretinako pigmentua ikus daiteke, baina oraindik ez du ikusmenik garatu, birikiek ez dute albeolorik, bihotzeko barrunbeak ez daude guztiz banatuta, aurreko hankak atzekoak baino askoz garatuagoak daude, poltsara heltzeko erabili beharko baititu. Jaioberriaren garunaren garapen gehiena jaio ondoren gertatzen da. Kume jaioberriak amaren poltsara heldu behar du: hartarako, zarigueia eta kanguro amak bertikalki esertzen dira erditzean; gero, jarrera aldatzen du eta kumeak igotzen segituko du. Horrek esan nahi du jaioberriak grabitatea antzeman dezakeela eta hori erabiltzen duela poltsara iristeko. Organoak ez daude guztiz garatuta, erditzetik 30 egun igaro arte.

Martsupial izena poltsa esan nahi duen latinezko marsupium hitzetik datorren arren, ez martsupial espezie guztiek dute poltsa. Caenolestidoak, didelphidoak, dasyurido gehienek eta numbatek es dute poltsarik, ordez, titiburuen inguruko azalean kumeak tenporalki estaltzeko gihar eraztunak dituzte. Poltsadunetan irekidura espezie askotan aurrekalderantz dago, hala ere, Cironectes minimus, peramelemorphians, notoryctids, wombat eta koaletan atzealderantz irekitzen da. Zuloak egiten dituzten espezietan atzerantzko orientazioa lurra poltsan sartzea eragozten du. Koaletan ez dago argi posizioaren funtzioa, uste da ezaugarri honek wonbatarekin duen arbaso komunagatik dela, ere izan daiteke kumea amaren gorozkietatik gertuago egoteko, eukaliptoaren digestiorako behar dituzten bakterioak lortzeko.

Poltsa gabeko martsupialetan kumeak ugatzetara eransten dira 4-10 asteetan, gero gordelekuan uzten dira asteetan independienteki bizitzeko gai diren arte. Poltsadunetan aldiz, kumeak poltsan guztiz garatzeaz gain, babesleku bezala erabiliko dute bere gaztaroan. Kanguro handietan esaterako, kumeak poltsan 230 egunez egongo dira, behin guztiz garatuta egon hurrengo 5-8 hilabeteetan gutxinaka ateratzen joango dira, amarengandik asko ez urrunduz.

Emea erditu bezain laister arrekiko harkorra izango da. Enbrioi berria fase goiztiar baterarte garatzen da, blastozitoa, eta gero diapausa enbrioniko batean sartuko da, makropodoetan blastozitoen garapena eragozten da fase honetan. Lehenengo kumeak janari solidoaz elikatzen hasten denean blastozitoa garatzen amaituko da eta jaioko da poltsa 4 astez libre egon denean. Mekanismo honek bi kume batera poltsan egotea eragozten du eta kume bat galduz gero honen ordezkapen azkarra errazten du. Garapen fase ezberdineko kumeak elikatzeko, emeak esne mota ezberdinak ekoiztu ditzake, kume bakoitzak behar dituen mantenugaiekin.

 Biogeografia eta historia ebolutiboa 
Lehenengo martsupialak oraindela 120 bat milioi bat urte bantu ziren plazentadun ugaztunekin zuten arbaso komunetik  hegoaldeko Gondwana superkontinentean, gaur egungo Australia, inguruko irlak, Hego Amerika eta Antartikak osatzen zuten. Gaur egun martsupialak bakarrik Australian, inguruko irletan eta Amerikan bizi dira. Beste kontinenteetan desagertutako espezie martsupialen fosilak aurkitu izan dira, Asian Oligozeno garaikoak eta Afrikaren iparraldean Miozenokoak. Gainera, Madagaskarren Kretazeo berantiarreko fosilak aurkitu dira (gutxi gorabehera martsupialen eta beste ugaztunen artean banaketa gertatu zen garaikoak): horrek iradokitzen du martsupialek izan zuten hedapena uste izan dena baino orain dela denbora gehiago izan zela. Gondwanaren plaka tektonikoen erabateko banaketa Paleogenoan gertatu zen, duela 45 bat milioi urte.

 Amerika 
Hego Amerikako martsupialen aniztasuna altu mantendu zen Paleozenoko erdialdetik (duela 60 milioi urte), izan ere, garai hartan Hego Amerika beste masa kontinentaletik isolatuta egon zen; horren ondorioz, martsupialen populazioak izugarrizko erradiazioa izan zuen kontinente osoan. Egoera mantendu zen Amerikako Truke Biotiko Handia arte, duela 3 milioi urte (Pilozenoan): truke hori Ipar eta Hego Ameriken artean berragertu zen loturak eragin zuen (Erdialdeko Amerika).

Hego Amerika ez bezainbeste, baina Ipar Amerika martsupialen dibertsifikaziorako gune oso ona izan zen garai batean; hala ere, duela 15-20 milioi urte guztiz galdu ziren Ipar Amerikako martsupial endemikoak. Iparraldearen eta Hegoaldearen arteko lotura gertatu zenean, Iparraldeko ugaztun plazentadunek (hartzak, katuak, mapatxeak…) Hego Amerika inbaditu zuten. Inbasio masibo horren ondorio nagusia Amerikako martsupialen aniztasuna izugarri jaistea izan zen. Galera handiena espezie haragijale handiek izan zuten, borhyaenidoak eta  thylacosmilidoak esaterako; horregatik, egun martsupialen ondarea Amerikan gehienbat orojale ertain eta txikiena da. Ipar Amerika Mexikotik gora inbaditzea lortu zuen martsupial bakarra Virginiako zarigueia izan zen eta azken milioi urtean jazo zen. Egun, Mexikoko hego-ekialdean eta Erdialdeko Amerikan 13 bat espezie martsupial daude, batzuk  endemikoak; gainerako 60 bat espezie Hego Amerikakoak dira.

 Australia 
Gaur egun, Australian bizi diren martsupialen oinordekoak Gondwanaren hegoalderantz emigratu zuten Paleozenoan (65-60 milioi urte) eta Amerikako martsupialekiko egoera nahiko ezberdina izan zuten. Martsupial espezieok izugarrizko erradiazioa izan zuten eta gutxienez 7 orden eta 31 familia garatu. Australian aurkitu diren fosilik zaharrenak Paleozeno-Eozeno garaikoak dira (55-50 milioi urte) eta Murgonen Queensland aurkitu ziren. Fosil horiek ikertzean, Hego Amerikako espezieekin harremana zutela jakin da. Erradiazioa gertatu zen garaian eta eremuan klima beroa eta hezea izateak hegoaldeko basoen hedapena ahalbidetu zuen. 

Szalay ikerlariak (1982)  berebiziki muntako deskubrimendua egin zuen: Amerikako “Monito del Monte” Dromiciops gliroides martsupialaren orkatilen hezurren anatomiak Australiako martsupialekiko lotura handiagoa zuela. Espezie hori Australiako erradiazioan oinarrizkoa izan zela ondorioztatu zuen eta fosfoglizerato kinasaren DNA analisiek teoria hori indartu zuten. Hala ere, gaur egun erradiazioari dagokionez beste hainbat teoria daude eta oso posiblea da erradiazioa uste baino handiagoa izatea.  

Australiaz gain, martsupialak Ozeaniako inguruko irla askotan ere aurkitzen dira: Zelanda Berrian, Tasmanian eta Ginea Berrian; gutxienez hitu orden (Dasyuromorphia, Peramelemorphia eta Diprotodontia) Australiatik irten ziren irla haietara. Ginea Berria kolonizatu zuten lehen espezieak bandikutak eta bizpahiru porodontidae familia izan zirela uste da.

Australian ez da Oligozenoko fosilik aurkitu arrazoi ezezagunengatik; baina Miozeno goiztiarrean aurkitutakoek erakusten dute Queenslanden, hegoaldean eta Tasmanian izugarri ugariak eta dibertsitate handikoak izan zirela martsupialak, gainera gehienbat haragijaleak, orojaleak eta intsektujaleak zirela. Garai hartan berotegi-efektua gertatu zen; horren ondorioz basoak asko hedatu ziren eta habitat handiagoarekin eta konpetentzia oso txikiarekin kontinente osoan zehar hedatu ziren. Miozenoan, duela 16-15 bat milioi urte, lehortea izan zen Australian; hori zela era, zuhaitzetako martsupialen aniztasuna jaitsi zenez, Miralinids, wynyardiid eta yingabalanadis espezieak galdu ziren. Hurrengo 10 milioi urteetan zehar lehortea areagotu zen eta kontinentea sabana bilakatu zen: horrela, kanguro eta wonbaten hedatu ziren. Pleistozenoan zehar espezie erraldoi asko zeuden, martsupial lehoiak, haragijaleak eta errinozeronte martsupialak, esaterako.

 Erreferentziak 

 Kanpo estekak 

Kategoria:Theria