Liztor

Liztorrak Hymenoptera ordenako intsektuak dira. Oro har, erleen antza dute, baina lirainagoak izaten dira. Gorputz beltza dute, eta batzuetan zeharkako marra horiak dituzte. Gorputzaren atzeko muturrean eztena dute, ziztatzeko darabiltena. Eskualdearen arabera, listafin edo erlabio ere deitzen zaie intsektuoi. Ipar Hemisferioan bizi den liztor espezie handi bati (Vespa crabro) kurumino deritzo.

Zoologian, honakoa da liztorraren definizio hedatuena: edozein himenoptero, inurri edo erle ez dena. Izan ere, liztorrek Apocrita subordena osatzen dute erle eta inurriekin batera. Nolanahi ere, analisi filogenetikoek erakutsi dute bai erleak bai inurriak liztorren arbasoetatik datozela. Ondorioz, liztor terminoa multzo parafiletikoa da; alegia, arbaso komun bat eta haren ondorengo batzuk soilik hartzen ditu barne, ez ondorengo guztiak.

Bizimoduaren arabera, liztor-espezieak bakartiak edo sozialak izan daitezke. Espezie gehienak bakartiak dira, eta eme helduak modu independentean bizi eta ugaltzen dira. Liztor bakartiek, hortaz, ez dute koloniarik osatzen. Dena den, espezie ezagunenak, adibidez, kuruminoak (Vespidae) eusozialak dira. Liztor eusozialek zelulosazko abaraskak eraikitzen dituzte eta gizarte-egitura antolatua dute: arrautzak erruten dituen erregina bat hainbat langile ar antzurekin bizi da abaraskan. Liztorren sexua sistema haplodiploideak determinatzen du eta sistema horrek eusozialitatea hobesten du, liztor-ahizpak estuki ahaidetzen baititu.

Emeek hodi itxurako obipositore deritzon organoa dute, ezinbestekoa dena arrautzak erruteko. Liztor akuleatuek (Aculeata), ordea, obipositore moldatua dute: eztena. Eztena defentsarako eta harrapakaritzarako erabiltzen dute. Zenbait espezietako emeek ziztada mingarriak egin ditzakete.

Funtzio ekologiko ugari betetzen dituzte liztorrek. Espezie batzuk harrapakariak dira; polinizatzaileak beste batzuk. Liztor-espezie asko parasitoak dira. Kuku-sagar liztorrak (Chrysididae) kleptoparasitoak dira. Hau da, arrautzak beste liztor-espezie batzuen abarasketan erruten dituzte, eta bertatik jaiotako larbak beste espezietako liztorrek elikatzen dituzte. Beste liztor-espezie bakarti asko parasitoideak dira. Parasitoak ez ezik, badira parasitoideak diren liztorrak ere. Liztor parasitoideek beste artropodoetan erruten dituzte arrautzak, eta intsektu-ostalariak larbaren elikagai bihurtzen dira. Parasito arrunten aldean, liztor parasitoideek beren ostalaria hiltzen dute azkenean.

Liztorrak Jurasikoan sortu ziren, eta Kretazeoan hainbat superfamiliatan dibertsifikatu ziren. Geroztik Lur planetako leku guztietara hedatu dira, poloetara izan ezik, eta intsektu-talde oparo eta anitza osatzen dute egun. Alde batetik, espezie sozialen artean liztor asiar erraldoia (Vespa mandarinia) da handiena, eta 5 zentimetroko luzerara irits daiteke. Bakartien artean, Indonesiako Megascolia procer liztorra eta Pepsis eta Hemipepsis generoetako tarantula belatz liztorrak dira handienak. Bestetik, liztorrik txikienak Mymaridae familiako parasitoide bakartiak dira. Talde horretakoa da ezagutzen den munduko intsekturik txikiena (0,139 mm-ko gorputz-luzera baino ez duena), baita ezagutzen den intsektu hegalari txikiena ere (0,15 mm).

 Taxonomia eta filogenia 

 Taldekatze parafiletikoa 
Liztorrek milaka espeziez osatutako talde parafiletiko kosmopolita osatzen dute. Talde parafiletikoa arbaso komun bat eta ondorengo batzuk soilik (baina ez guztiak) barne hartzen dituen multzoa da. Hau da, liztor oro Apocrita subordenan dago, baina Apocritako intsektu oro ez da liztor. Izan ere, apokritoak dira erleak eta inurriak ere. Bestalde, Hymenoptera ordenak liztorren antza duten zerra-euliak barne hartzen ditu. Zerra-euliak, baina, Symphyta subordenan daude, eta ez dira egiazko liztortzat jotzen. Apocrita eta Symphyta subordenak imagoen (hots, banako helduen) gerriaren arabera sailkatzen dira: apokritoek pezioloa deritzon gerria dute; sinfitoek, aldiz, ez dute gerririk.

Batzuetan, liztor terminoa zehazki Vespidae familiako espezieentzat erabiltzen da. Familia horrek hainbat liztor-espezie sozial biltzen ditu. Horien adibide dira Vespula, Dolichovespula eta Vespa generoetako espezieak.
ezkerrera|thumb|159x159px|Eozenoko Electrostephanus petiolatus arra anbar baltikoan preserbatua

 Fosilak 
Himenopteroak, Symphyta gisa, Behe Triasikoan sortu ziren. Aprokritoen lehen fosilak, baina, Jurasikokoak dira. Horrenbestez, apokritoak Symphyta subordenatik eboluzionatu zutela dirudi. Bestalde, piku-liztorrak egun ezagutzen ditugun ezaugarri anatomikoekin, Behe Kretazeoan sortu ziren, lehen pikondoak sortu baino 65 milioi urte lehenago.

Zenbait liztor-espeziek, ordea, estintzioa jasan dute. Koloradoko Florissant formazio geologikoan Palaeovespa liztorren aztarnak aurkitu dira. Eozenoan zazpi liztor-espeziek osatzen zuten Palaeovespa generoa; gaur egun, baina, desagertuta dago. Anbar baltikoan aurkitutako Electrostephanus generoa ere estintzioaren adibide da.

 Anatomia 
Intsektu guztiek bezala, liztorrek exoeskeleto gogorra dute, beren gorputz-atalak babesten dituena. Hiru gorputz-atal dituzte: burua, mesosoma eta metasoma. Mesosomak toraxa eta abdomenaren lehen segmentua hartzen ditu, eta metasoma abdomenaren atzealdea da. Bestalde, pezioloa deritzon gerri estua dute, abdomenaren lehen eta bigarren segmentuak elkartzen dituena.

Bi hegal-pareak mintzezkoak dira, eta kako txikien bidez elkartuta daude. Aurreko hegalak atzekoak baino handiagoak dira. Alabaina, espezie batzuetako emeek ez dute hegalik.
Emeek obipositore zurrun bat dute, pozoia injektatzeko, zulatzeko edo zerratzeko molda daitekeena. Obipositorea nahieran kanporatu edo barnera dezakete, eta bertatik garatzen da eztena, defentsarako zein harrapakaritzarako erabiltzen dena.

Begi konposatu handiez gain, liztorrek ozelo deritzen hainbat begi sinple dituzte. Ozeloak buruaren erpinaren aurreko triangeluan kokatzen dira. Bestalde, liztorrek ziztatzeko eta ebakitzeko egokitutako baraila sendoak dituzte, beste intsektu askoren gisakoak. Dena den, liztorren kasuan, bestelako aho-atalak proboszide suktorial bihurtzen dira, eta haiei esker nektarra edan dezakete.

Liztorren larbak ingurune babestuan bizitzeko egokituta daude; hala nola, ostalariaren gorputzean edo abaraskako gelaxkan. Larbak ingurune horietan utzitako janariaz elikatzen dira edo, espezie sozialen kasuan, larbak helduek elikatzen dituzte. Gorputz-adarrik gabeko gorputz biguna dute larbek, eta beren hestea itsua da; hots, digestio-hodiak ez du amaierako irekigunerik.

 Dieta 
Liztor-espezie bakartiak nektarrez elikatzen badira ere, denbora gehiena intsektu edo armiarma bila ematen dute. Larben elikadura bi eratakoa izan daiteke: progresiboa edo masiboa. Alde batetik, elikadura progresiboan, liztorrek etengabe elikatzen dituzte beren larbak garapenean zehar. Bestetik, elikadura masiboan, larbek janari-kantitate handia denbora tarte laburrean jasotzen dute. Elikadura masiboaren adibide dira liztor buztingileak (Eumeninae). Liztor buztingileek abaraskak eraikitzen dituzte eta bertan metatzen dituzte harrapakinak. Ondoren, arrautza bakarra erruten dute, harrapakinaren gorputzean txertatuta zein bere gainazalean, eta abaraskako gelaxka itxi egiten dute. Hala, larbak beharrezko elikagai guztiak hasieratik ditu eskuragarri.
ezkerrera|thumb|197x197px|Pompilidae familiako liztorra tarantula jaten.
Liztor harrapakari eta parasitoideek ziztatuz hiltzen dituzte harrapakinak. Harrapakinak askotarikoak dira; normalean intsektu heldu zein larbak. Liztor-espezie batzuek, ordea, harrapakin zehatzak dituzte. Adibidez, Pompilidae familiako liztorrak tarantulen harrapaketan espezializatu dira.

Espezie sozial gehienak orojaleak dira eta sarraskiez (adibidez, intsektu hilez), eroritako fruituez eta nektarrez elikatzen dira. Liztor ar helduek loreak bisitatzen dituzte nektarra lortzeko. Espezie batzuek, Polistes fuscatus kasu, joera dute lehen ehizatutako tokietara harrapakin berrien bila itzultzeko. Espezie sozial askotan, liztor helduak ez dira proteinak digeritzeko gai. Kasu horietan, funtsezko mantenugaiak lortzeko karbohidrato eta aminoazidotan aberatsa den larben listu-jariakinaz baliatzen dira.

 Sexuaren zehaztapena 
Liztorretan, beste himenopteroetan bezala, sexua sistema haplodiploideak zehazten du. Emeak diploideak (2n) dira eta ernaldutako obuluetatik garatzen dira. Arrak, berriz, haploideak (n) dira eta ernaldu gabeko obuluetatik garatzen dira. Haplodiploidia dela eta, ahizpen arteko ahaidetasuna bereziki estua da eta horrek ahaide-hautespena ahalbidetzen du. Aldi berean, ahaide-hautespenak portaera eusoziala hobesten du.

Liztor emeek, estalketaren ondoren, arrengandik jasotako esperma gorde egin dezakete. Esperma espermateka deritzon gorputz-barneko organoan metatzen dute. Espermaren askapena kontrolatuz, liztor emeek beren ondorengoen sexua erabaki dezakete. Esperma askatzen badute, obulua ernaldu egiten da eta eme bihurtzen da zigotoa. Espermarik askatzen ez badute, aldiz, obulua ernaldu gabe geratzen da eta ar bihurtzen da.

 Endogamiaren saihestea 
Ahaide-antzematearen bidez, anaiengandik ernalduak izatea ekiditen dute Venturia canescens espezieko liztor emeek. Ikerketa konparatiboek erakutsi dute bi aldiz probableagoa dela ahaideak ez diren ar eta emeen arteko ernalketa, ahaideak direnen arteko ernalketa baino. Dirudienez, liztor emeak gai dira beren anaiek isuritako seinale kimikoak antzemateko. Anai-arreben arteko ernalketa saihesteak endogamia-depresioa murrizten du eta, ondorioz, mutazio homozigoto errezesiboen agerpena ere.

 Ekologia 

 Liztor polinizatzaileak 
Liztor-espezie gutxi dira polinizatzaileak. Liztorrek, erleekin alderatuz, ez dute ile leunez beteriko estalkirik, ezta polena biltegiratzeko polen-saskiaren gisako gorputz-atal berezirik ere. Ondorioz, polena ez zaie erleei bezain ondo itsasten. Hala ere, frogatu da espezie batzuk gai direla estalki iletsurik gabe polena modu eraginkorrean garraiatzeko.

Masarinae subfamiliako liztorrek Penstemon generoko eta Hydrophylaceae familiako loreak polinizatzen dituzte. Liztor horiek nektarra eta polena gorputz barneko papoan biltzen dute. Piku-liztorrak (Agaonidae) ia mila pikondo espezieren polinizatzaile bakarrak dira eta, beraz, funtsezkoak dira pikondo ostalarien biziraupenerako. Aldi berean, liztorrek ere pikondoen beharra dute bizi-zikloa burutzeko. Horrenbestez, piku-liztor eta pikondoen koeboluzio-harremana guztiz mutualista da.

 Liztor parasitoideak 
ezkerrera|thumb|241x241px|Cremastinae subfamiliako bi liztor ugaltzen.
Liztor-espezie bakarti gehienak parasitoideak dira. Horietako askok beren arrautzak ostalaria oraindik ere mugiezina denean erruten dituzte; adibidez, organismo ostalaria arrautza edo pupa denean. Horretarako, liztorrek paralizatu egiten dituzte ostalariak obipositorearen bidez pozoia injektatuz. Ondoren, arrautza bat edo gehiago txertatzen dituzte ostalarian, edo ostalariaren gainazalean erruten dituzte. Ostalariak bizirik jarraitzen du, parasitoide-larba pupa edo heldu bihurtu arte.

Darwin liztorrak (Ichneumonidae) parasitoide espezializatuak dira, eta haien ostalariak Lepidoptera ordenako larbak dira. Larba horiek landare-ehunetan txertatuta egoten dira, sarritan zurean. Hori dela eta, luzea da Darwin liztorren obipositorea eta larba-ostalaria usaimenaren eta bibrazioaren bidez aurkitzen dute. Beste liztor-espezie batzuek, besteak beste, Rhyssa persuasoria eta Megarhyssa marcrurus espezieek, zerra-euliak parasitatzen dituzte. Chalcidoidea superfamiliako Eucharitidae familiako liztorrak, berriz, inurrien parasitoide espezializatuak dira; izan ere, talde hori da inurrien defentsa-mekanismoak gaindi ditzakeen bakarretakoa.

Bestalde, parasito-espezie batzuek harreman mutualista dute polidnabirusekin: birusak liztorraren mesedetan ostalariaren immunitate-sistema ahultzen du, eta liztorrak, trukean, birusa obiduktuetan erreplikatzen du.

 Liztor parasitoak 
Liztor-espezie asko, kuku-sagar liztorrak (Chrysididae) barne, kleptoparasitoak dira. Hau da, arrautzak beste liztor-espezieen abarasketan erruten dituzte, liztor horien zaintza parentalaz baliatzeko. Liztor-parasitoek ostalari-espezie zehatzak erasotzen dituzte. Ostalariek beren kumeentzako elikagaiak gordetzen dituzte (pozoiaz paralizatutako intsektu-harrapakinak, esaterako). Ondoren, liztor-parasitoaren larbak bi aukera ditu: jatorriz ostalariaren larbentzako ziren harrapakinak jan, edo ostalariaren larbak hil eta bertatik elikatu.

Paper-liztorrak (Polistinae) kumaldi-parasitismoaren adibide dira. Polistes sulcifer paper-liztorrek kasu, familia bereko beste liztorren abarasketan erruten dituzte arrautzak (Polistes dominula liztorren abarasketan, hain zuzen ere). Hori dela eta, larbak zuzenean ostalariak elikatzen ditu.

Bestalde, Ammophila generoko liztorrek sarritan espezie bereko beste banakoen abaraskak parasitatzen dituzte. Parasitismo hori bi eratara gerta daiteke: alde batetik, kleptoparasito gisa, harrapakinak lapur diezaiekete; bestetik, kumaldi-parasitoak izanik, abaraskatik beste banakoen arrautzak kendu eta eurenak jar ditzakete.

Emeryren erregelaren arabera, parasito sozialek ahaidetasun estua duten espezie edo generoak parasitatzeko joera dute. Fenomeno hori are nabarmenagoa da intsektuetan. Esaterako, Dolichovespula adulterina liztorrak genero bereko beste espezie batzuk parasitatzen ditu, hala nola, D. norwegica eta D. arenaria.

 Liztor harrapakariak 
Vespidae, Crabronidae, Sphecidae eta Pompilidae familietako liztorrek harrapakinak ziztadaz hiltzen dituzte, eta horiek larben elikagai bihurtzen dira. Liztor-harrapakari gehienek harrapakinak paralizatu eta arrautzak haien gorputzean jartzen dituzte. Ondoren, larbek harrapakina jaten dute. Vespidae familiako liztorrek, alabaina, harrapakinak birrindu egiten dituzte lehenengo, eta larbek ondoren harrapakin-hondarrak jaten dituzte. Vespidae familiako liztorrek murtxikatzeko moldatutako barailak dituzten arren, ez dituzte elikatzeko erabiltzen. Aitzitik, baraila horiek harrapakinak paralizatzeko edota manipulatzeko erabiltzen dituzte.

Larbentzako janaria ehizatzeaz eta gordetzeaz gain, liztor asko oportunistak dira elikadurari dagokionez. Batzuetan, harrapatzen dituzten intsektuen edo beste animalien gorputzeko likidoez elikatzen dira zuzenean, harrapakinak abaraskara eraman barik.

 Liztorrak harrapakin gisa 
Liztorren eztenek harrapakariak uxatzen badituzte ere, Meropidae familiako hegaztiak intsektu ziztatzaileak jaten espezializatu dira. Hegaztiek airean harrapatzen dituzte liztorrak eta, pozoia kentzeko, gainazal gogorren kontra igurzten dituzte. Bestalde, erle-txori deritzen hegaztiek (Pernis) himenoptero sozialen abaraskak erasotzen dituzte, eta liztor-larbak jaten dituzte. Erle-txoria liztor asiar erraldoiaren (Vespa mandarinia) harrapakari ezagun bakarra da. Era berean, bidelaria (Geococcys) da tarantula belatz liztorraren (Pompilidae) harrapakari bakarra.

 Mimetismoa 
Liztor sozialek kolore deigarriak izaten dituzte, arriskutsuak direla aditzera ematen dutenak. Hori dela eta, liztorrak espezie-imitatzaile askoren eredu dira. Fenomeno horri aposematismo deritzo, eta bi motatakoa izan daiteke: Batesiarra edo Mülleriarra. Mimetismo Batesiarrean espezie-imitatzaileak arriskutsua dirudi; benetan, baina, ez da kaltegarria. Syriphidae eta Cerambycidae familiako liztorrak mimetismo Batesiarraren adibide dira. Mimetismo Mülleriarrean, ordea, espezie-imitatzailea egiazki arriskutsua da. Vespidae eta Pompilidae familiako hainbat espeziek, esaterako, mimetismo Mülleriarra darabilte.

 Erreferentziak 

 Ikus, gainera 

 Zerrenda:Animalien hotsak

Kategoria:Apocrita
Kategoria:Talde parafiletikoak
Kategoria:Liztorrak