Erronbentzefalo

Erronbentzefaloa nerbio sistemako zati bat da, entzefaloaren zati bat hain zuzen ere. Honen ardura bat bizitza osoan nerbio sistemaren egitura batzuk eraikitzea da. Enbrioi garapenean, hodi neuraletik garatzen diren hiru xixkuetariko bat da (beste biak telentzefaloa eta mesentzefaloa dira), ornomuinaren goiko aldean kokatuta dagoena. Garapenean, mielentzefalo eta metentzefaloan banatzen da. Lehenengotik zubi eta garuntxoa sortuko dira, eta bigarrenetik erraboila. Egitura hauen barnean IV. bentrikulua sortuko da.

lang=eu|miniatura|300px

 Kanpo morfologia 

 Alde dortsala/Atzeko aldea 
erdian|thumb|530x530px|Erronbentzefaloaren atzeko ikuspegia garuntxoa kenduta.
Behetik gora honako egiturak aurkituko ditugu, ornomuniari jarraituz agertzen direnak:

 Erraboila 
Ildo eta goragune batzuk aurkitzen dira, erdialdetik albora (egitura simetrikoak izanda): 

 Atze-erdiko ildoa: erdialdean kokatzen da.
 Gracilis tuberkulua edo tuberkulu liraina: Gracilis faszikuluaren zuntzak ornomuinetik igotzen dira sinapsiarik egin gabe, ondoren, tuberkulu honetan kokatutako nukleoan erreleboa (sinapsia) egiteko.
 Atze-bitarteko ildoa
 Kuneiforme tuberkulua edo ziri tuberkulua: Kuneiforme faszikuluko zuntzek hemen kokatutako nukleoan egiten dute sinapsia.
 Atze-alboko ildoa
 Trigeminoaren tuberkulua

 Zubia 
Egitura hau ikusteko zerebeloa edo garuntxoa kendu behar da; izan ere, hau zubiaren atzealdean kokatuta dago.

 Garuntxo-pedikuluak edo oinak: hiru dira: goikoa erdikoa eta behekoa.
 IV bentrikulua: pedikuluak kentzean ikusiko dugun erronbo itxurako egitura. Honen barnetik likido zefaloerrakideoa egongo da eta hodi hauek kanpoko araknoide azpiko eremuarekin komunikatuta daude, likido hau barrutik kanporantz igarotzeko. 
 Beheko aldean: mutur bat du, obexa. Hemen zulo bat dago, erdiko zuloa edo Magendie zuloa. Hau IV. bentrikulua araknoide azpiko eremuarekin komunikatzen duten zuloetariko bat da, likido zefaloerrakideoa honetatik pasa dezan. Bentrikuluaren alboetako bi muturretako bakoitzean beste zulo bat dago: Luschka zuloak edo alboko zuloak, erdiko zuloaren funtzio berdina dutenak.
 Sabaian: errezelak bentrikulua estaltzen du goialdetik. Hau garuntxoaren azpian kokatzen den eta bentrikuluaren sabaia eratzen duen mintzezko orri fina da. Bi ataletan banatzen da: beheko errezela (erditik behera) eta goiko errezela (erditik gora).
 Beheko aldean, V forma duen egitura bat dago: tenia. Sare koroideoek, bentrikuluetan dauden kapilar fenestratu oso txikiak, tenia inguratzen dute, eta likido zefaloerrakideoa ekoizten dute.
 Bentrikuluaren zoruan honako egiturak agertzen dira:
 Atze erdiko ildoa: honen alboan bi goragune daude: 
 Erdiko goragunea (goialdean): VI. gara nerbioaren nukleoak sortutako goragunea.
 Aurpegi nerbioraren kolikulua (behealdean): aurpegi nerbioak sortzen du, bere ibilbidean VI. gara nerbioa inguratzen duenean.
 Ildo mugatzailea.
 Locus ceruleus: ildo mugatzailearen albo goialdean. Horrela deitzen da kolore grisa/urdina duelako; izan ere, hemen kokatuta dauden neuronek noradrenalina ekoizten dute.
 Bestibulu eremua: azpian bestibulu nukleoak daude.
 Erronboaren bi hirukien artean (zeharka) muin ildaskak daude, nukleo koklear dortsaleko zuntzak dira, alde batetik bestera pasatzen direnak. Hauek entzumen zuntzak dira.
 Muin ildasken behaldean bi trigono daude: goian hipoglosoaren trigonoa eta behean vagus nerbioaren trigonoa.

 Alde bentrala/Aurreko aldea 
erdian|thumb|502x502px|Erronbentzefaloaren aurreko ikuspegia.
Hemen ere egiturak behetik gorantz aipatuko dira.

 Erraboila 

 Piramideak: traktu kortikoespinalen bideak dira. Bi bide motor daude: piramidala eta estrapiramidala. Bigarrena, piramidetik pasatzen den bidea, zuntz kortikoespinalek osatzen dute.
 Behealdean: Piramideen gurutzaketa dago. Zuntz kortikoespinalak maila ezberdinetan gurutzatzen dira, baina gehienak hemen egiten dute.
 Alboan: Aurre alboko ildoa. Hemen bi egitura agertzen dira: C1 nerbioaren aurreko sustraiak, behealdean, eta, gorago, nerbio hipoglosoaren agerpena.
 Alboan: erraboil olibak edo beheko olibak daude, eta hauen alboaldean oliba atzeko ildoak, zeinetatik XI, X  eta IX. nerbio kranealak agertuko diren.

 Erraboil-zubiko ildoa 
Erraboila eta zubiaren arteko muga da. Hemen VIII., VII. eta VI. nerbioen agerpena emango da. 

 Zubia 
Aurrealdetik soilik zuntzak ikusten dira, axoi mielinizatuak direnak, batzuk zeharkakoak eta besteak luzetarakoak. Hori dela eta, itxura trinko eta zuria du. Horrez gain, V bikote kranealaren agerpena ematen da hemen.

 Barne-morfologia 

 Enbrioi garapena 
Erronbentzefaloa hodi neuraletik sortzen da, IV. bentrikulua eratzeko, goitik zabaltzen dena. Modu honetan, hasieran bertikalki zeuden egiturak, erdi-horizontal geratuko dira, IV. bentrikulu zorua eratuz (hemen hainbat aztarna utziz). Amaieran gehiago luzatuko da, egiturak ia guztiz horizontalki bukatuz.

Hodi neuralean neuronen somen multzoetatik bi plaka agertzen dira: oinaldeko plaka motorra eta hegal plaka sentsitiboa. Erdiko ardatzean erdiko ildoa egongo da, zeinaren inguruan erraietako aferentzia zein eferentziak garatuko diren; alboaldetan, aldiz, aferente eta eferente somatikoak agertzen dira. Nukleo sentsitibo eta motorrak banatzen, berriz, ildo mugatzailea dago.

Egitura hauek luzetarako zutabetan antolatuko dira erronbentzefaloaren barnean, nukleo desberdinak taldekatuz. Nukleo hauetatik gara nerbioak aterako dira.
erdian|thumb|509x509px|Gara-nerbioen nukleoen kokapena entzefalo-enborrean (honek barne hartzen du mesentzefaloa eta erronbentzefaloa).
Jarraian, erdialdetik kanpoaldera, zutabe bakoitzean aurkitzen diren nukleoak eta hauetatik irteten diren gara nerbioak azalduko dira:
erdian|thumb|466x466px|Erronbentzefaloko zutabeak. Gara-nerbioen nukleoen antolaketa eta sailkapena zutabetan.

 Zutabe eferenteak 

 Eferente somatiko orokorra 
Zutabe honetan 4 nukleo desberdin kokatzen dira, hauetariko 2 erronbentzefaloan egonda:

 VI. gara nerbioaren nukleoa: zubian kokatzen da, aurpegi nerbioaren kolikuluaren sakonean. Mesentzefaloan dauden beste bi nukleoekin batera (III. eta IV. gara nerbioen nukleoak), begik o muskuluen inerbazioaz (borondatezko mugimenduak) arduratzen da.
 XII. gara nerbioaren nukleoa: Nukleoa erraboil sakontasunean eta beheko oliba parean egongo da, honek hipoglosoaren trigono goragunea eratzen du. Zuntzei dagokienez, piramide eta beheko oliba arteko aurre-alboko ildotik ateratzen dira. Mihiaren borondatezko mugimenduak burutzen ditu honek.

 Erraietako eferente berezia 
Arku brankialetatik eratorritako muskuluak inerbatuko ditu; denak buru eta lepoan daude. Hauek 4 nukleoen bidez inerbatuko ditu:

 V. gara nerbioaren nukleo motorra: zubian kokatuta. Nukleo honetatik trigemino nerbioaren zuntz motorrak ateratzen dira: gihar murtxikatzaileetara, tinpanoaren gihar tenkatzailera eta ahosabai-errezelako gihar tenkatzailera.
 VII. gara nerbioaren nukleoa: Zubi mailan, aurpegi kolikulutik hurbil kokatuko da. Zuntzek VI. bikote kranealaren nukleoa inguratzen dute eta mimika muskuluak, estilo-hioideoa, ointokiko giharra eta gihar digastrikoaren atzeko sabela inerbatzen dute.
 IX. eta X. gara nerbioek nukleo komuna dute → nukleo anbiguoa. Erraboil sakonean dago, beheko olibaren mailan. Zuntz eferenteak gero banatuko dira bi nerbioak osatuz. Hurrengo muskulu hauek inerbatzen dituzte: faringeo muskuluak, ahosabai bigunaren muskulu batzuk, krikoide-tiroide giharra eta eztarriaren beheko gihar hertsatzailea.
 Nerbio gehigarriaren (XI) nukleo espinala (C1-C5): honetatik IX. gara nerbioaren atal bat ateratzen dira. Nukleo hau ornomuinean kokatuta dago, eta zutabe forma du. Honek trapezio eta esternokleidomastoideo giharrak inerbatzen ditu.

 Erraietako eferente orokorra 
Parasinpatiko kraneala da. 4 nukleo ditu, eta hauetariko 3 erronbentzefaloan daude:

 Goiko listu nukleoa: Zubian kokatuta. VII. nerbioaren zuntz parasinpatikoak hemendik ateratzen dira; malko guruin, sudur mukosa eta barail azpiko eta mihi azpiko guruinak inerbatzen ditu.
 Beheko listu nukleoa: Zubian ere, goiko listu nukleoaren behealdean kokatuta dago. IX. nerbioaren zuntz parasinpatikoak hemendik ateratzen dira. Ostean, parotidara helduko dira, hau parasinpatikoki inerbatuz.
 Vagus nerbioaren nukleo dortsala: Erraboilean kokatzen da. Hemendik ateratzen da vagus nerbioa (gorputzeko parasinpatiko nagusia) lepoko, enborreko eta abdomeneko atal gehienaren erraiak inerbatzeko parasinpatikoki.

 Zutabe aferenteak 

 Erraietako aferente orokorra 
Beti bezala, nukleo aferente orokorrak eta bereziak desberdindu behar ditugu.

IX. eta X. nerbioen zuntz aferenteak nukleo bakartira helduko dira, zeina zubitik erraboilerantz luzatzen den, hala ere, atal gehiena erraboilean kokatzen da. Nukleo bakartiak 2 zati ditu:

 Alde errostrala
 Alde kaudala. Erraietako informazio orokorra hona helduko da IX eta X. nerbioetatik. Honek vagusaren trigonoa eratzen du.

IX. Nerbioaren zuntzak gorputz eta sinu karotideoaren, mihi eta faringeko informazio sentsitiboa eramango du. X. nerbioak, aldiz, lepo, torax eta abdomen erraietako informazioa.

 Erraietako aferente berezia 
Dastamenaren informazioa hartuko du. Bere informazioa nukleo bakartira ere helduko da. Hala ere, kasu honetan, honen alde errostralera iritsiko da informazioa 3 nerbioren bidez:

 VII. nerbioak ahosabai eta mihi aurreko 2⁄3-en dastamena hartzen du..
 IX. nerbioak mihi atzeko 1⁄3-aren dastamena hartzen du.
 X. nerbioak epiglotiseko dastamenaren informazioa hartzen du.

Informazio hau talamora luzatuko da kontziente bihurtzeko faszikulu solitario-talamikoaren bidez.

 Aferente somatiko orokorra 
Gehienbat buruko eta lepoko sentsibilitate orokorra hartuko ditu Trigemino nerbioari esker. Trigeminoaren hiru nukleo sentsitibo daude, mesentzefalotik erraboilera luzatzen direnak; erronbentzefaloan bi nukleo ditu:

 Nukleo nagusia (zubian) buruko ukimen bereizlearen eta bibrazioaren informazioa helduko da.
 Nukleo espinalera buruko mina eta tenperatura informazioa heltzen da (orno-muinean traktu espinotalamikoak daramana).

Gainera, nukleo espinalera IX. eta X. nerbioetatik beste informazioa helduko da:

 IX. Nerbio bidez: mihiaren atzeko ⅓, kanpoko belarriaren larruazala, tinpano mintza eta faringeko sentsibilitatea helduko da.
 X. Nerbiotik: kanpo entzumen meatuaren, meningeen eta belarri atzeko larruazalaren sentsibilitatea helduko da.

Lehen bezala, informazio hau talamora heldu behar da kontsiente bilakatzeko, zutabeko nukleoetan erreleboa (sinapsia) egin ostean. Nukleo hauetatik ateratzen diren zuntzek faszikulu trigemino-talamikoa eratuko dute talamora heltzeko.

 Aferente somatiko berezia 
Nerbio bestibulukoklearraren (VIII) bidez entzumen eta orekaren informazioa hartuko du. 

 Orekaren informazioa 
Orekari dagokionez, belarriaren anpulu, sakulu eta utrikuluetako hartzaileen somak bestibulu gongoilean egongo dira, eta soma hauetatik garunerantz luzatzen diren zuntzak sustrai bestibularra eratuko dute. Hau bestibulu nukleoetara ailegatuko da, zubi/erraboil mailan. 4 dira bestibulu nukleoak eta bakoitzera informazio desberdina helduko da bertan prozesatzeko, ostean errelebo egin eta garuntxora pasatzeko (traktu bestibulu-zerebelosoaren bidez):

 Anpuluetatik goiko nukleo eta nukleo medialera helduko dira.
 Utrikulu eta sakuluetako informazioa nukleo medial, lateral eta beheko nukleoetara doa.

 Entzumenaren informazioa 
Entzumenaren sentsibilitatearen bidea, aldiz, kortiren organoan hasiko da. Neuronen sometatik pasako da informazioa, gongoil kiribildura heldu eta beste aldetik aterako dira zuntzak, sustrai koklearra eratuz. Hau sustrai bestibularrarekin batuz nerbio bestibulokoklearra eratuko da. Entzumen informazioa daramaten axoiak atzeko eta aurreko koklea nukleoetara doaz (bestibulu nukleoen alboan kokatzen dira) errelebo egitera, sinapsia.

Zuntz batzuk ipsilateralki igoko dira eta besteak kontralateralki. Kontralateralki doazenak 2 bide jarraitzen dituzte:

 Batzuk muin ildasketatik gurutzatuko dute, IV. bentrikulo zoruan ikusten direnak.
 Beste batzuk sakoneko nukleotatik gurutzatuko dute. Hauek gainera, goiko oliba konplexuan (nukleo ezberdinez osatua) sinaptatu eta beste aldera pasako dira. Pasabide horri gorputz trapezoide deitzen zaio, alde bateko oliba batetik bestera doana.

Gorantz doazen guztiak alboko-lemniskoa eratuko dute eta beste errelebo zentro batera helduko dira: beheko kolikulura. Berriro ere zuntzak bi bide jarraituko dituzte:

 Batzuk ipsilateralki igoko dira.
 Besteak, alde batetik bestera gurutzatuko dira kolikuluen komisuratik.

Amaieran, zuntzak kolikulu besoetatik gora joango dira talamoaren erdialdeko nukleo genikulatura erreleboa egiteko eta kortexera bideratzeko.

Goiko olibatik pasatzen diren zuntzek badute garrantzia. Izan ere, honek soinu uhinek belarri batean eta bestean zenbaterainoko distantziara heltzen diren neurtzen du. Horri esker, jakin daiteke soinua nondik datorren.

 Zubiko nukleoak 

 Goiko oliba nukleoa 
Zubiko nukleo talde bat da, bilaterala eta entzumenarekin erlazionatutakoa. Azaldu bezala, entzumen informazioa bi modutan garraiatzen da:

 Entzumen informazioa koklea nukleoetara iritsi eta bertatik, alboko lemniskoaren bitartez iritsiko da goranzko bideetara.
 Entzumen informazioa daraman beste zuntz talde batek sinapsia egingo du goiko oliba nukleoan. Informazioa kontralaeralki nahiz ipsilateralki bideratzen da, baina bidea batez ere, kontralaterala izango da.

Badaude koklea nukleoen artean hainbat zuntz kontralateral: trapezoide gorputza. Bertan egongo dira nerbio sistemako terminal sinaptiko handienak, izan ere, informazioa oso azkar prozesatzea garrantzitsua da biziraupenerako.

 Zubi nukleoak 
Zubian ere, hainbat zuntz horizontal egongo dira, garuntxora bideratuko direnak. Hauen artean nukleo txiki batzuk egongo dira: zubi nukleoak. 15 bat nukleo dira, eta kortex-zubi zuntzek bertan egingo dute sinapsia eta garuntxora bideratuko dira.

 Erraboileko nukleoak 

 Beheko oliba nukleoak 
Erraboileko oinaldean daude. Nukleo printzipal batez eta honen erdialdean aurkitzen diren hainbat nukleo gehigarriz dago osatuta. Nukleo nagusia zaku baten modukoa izango da, haren irekiera erdialderantz duena. Haren paretak hortzak bezalako egiturak izango dira.

 Nukleo liraina, ziri nukleoa eta ziri nukleo gehigarria 
Atzeko nukleotik datorren informazio propiozeptikoa hartuko dute. Traktu lirainetik datozen zuntzek nukleo lirainean sinapsia egiten duten bitartean, ziri faszikuluko zuntzek ziri nukleoan eta ziri nukleo gehigarrian egingo dute.

Nukleo lirainan eta ziri nukleoan sinapsia egiten duten zuntzak kontralateralki bideratuko dira barneko zuntz arkutuak sortuz. Hemendik atera eta zuntzek, erdiko lemniskotik goranzko bideetara abiatuko dira.

Ziri nukleo gehigarrian sinapsia egiten duten zuntzak, aldiz, erdiko lemniskoan sartu ordez, garuntxora bideratuko dira. Izan ere, zuntz horiek traktu kuneozerebelosoa edo ziri-garuntxo traktua osatzen dute, ziri faszikulua erabiltzen dutenak erraboilera heltzeko.

 Entzefalo enborreko faszikuluak 
Erronbentzefalotik eratorritako zubiak eta erraboilak, bestelako jatorria duen mesentzefaloarekin* batera, entzefalo enborra osatzen dute. *Zubiaren aurretik dagoen entzefalo enborraren lehenengo egitura, erronbentzefalotik sortzen ez dena, mesentzefalo deritzon egituratik baizik.

Entzefalo enbor horretan, eta beraz zubi zein erraboilean baita, hiru faszikulu topatzen dira:

 Erdialdeko luzetarako faszikulua
 Bizkarraldeko luzetarako faszikulua
 Erdiko tegmentu faszikulua / tegmentala

Jarraian horietako bakoitza aztertuko da: 

 Erdialdeko luzetarako faszikulua 
Lehenengo faszikulu hau begien mugimenduekin dago erlazionatuta batez ere, eta horiek kontrolatzeko nukleoak konektatzen dituzten zuntzak ditu.

Bere ibilbideari dagokionez, mesentzefalotik erraboilera joaten da gehienbat (tartean zubitik pasatuz). Hala ere, ornomuinerako proiekzioak ere emango ditu eta horretatik informazioa hartuko du. Gainera, zuntzak atzeko komisuratik sartuko dira, egitura telentzefalikoa dena. Entzefalo enborrean zehar gai grisaren beheko sabelean kokatzen da zehazki, erdiko ardatzean.

Gehienbat faszikulu ipsilaterala da (zuntzak batez ere ipsilateralak direlako), baina informazioa bilateralki heltzen da.

Honako hauek dira bere osagaiak (nagusiki beheranzko zuntz erretikularrak ditu):
1. Zuntz multzoa:

 Gehienbat alboaldeko, erdiko eta beheko bestibulu nukleoetatik → VI. nerbio-bikote kranealera edo aldentzailera.
 Era berean, aldentzaile edo abducens (VI bikote-kraneala) nukleoa III. eta IV. nerbioen nukleoekin konektatuta dago.

2. Zuntz multzoa:

 Goiko, erdialdeko eta alboko bestibulu nukleotatik ipsilateralki luzatzen da nukleo interstizial eta atzeko komisurako nukleora arte.
 Hasierako zuntzak ipsilateralak dira baina, atzeko komisuran, alde batetik bestera gurutzatzen dute.
 Nukleoetatik beherantz luzatzen direnek, beste nukleo okulomotorrak eta hipogloso (XII), anbiguo eta aurpegi (VII) eta trigemino (V) nukleo motorrak lotuko dituzte.

3. Zuntz multzoa:

 Laburragoak dira nukleo motorrak haien artean konektatzeko. 

Esatekoa da kliskatze erreflexuan V, VI eta VII bikote kranealen arteko erlazioa oso garrantzitsua dela. Informazioaren bidea honako hau da: trigemino nukleo sentsitibotik → motorrera → aurpegi nukleora (honek begia uzkurtu eta itxiko du) → begi eragilearen nukleora VI. bikote kranealaren bidez (betazalaren jasotzailea inhibitzen da, begia guztiz itxiz).

Nukleoen arteko koordinazioa, beraz, ezinbestekoa da hainbat funtzio betetzeko.

 Begien mugimendua 
Honekin lotuta 3 zirkuito daude: begirada horizontala, bertikala eta deskoordinatzailea. Begiak ez dira bakarrik horizontalki edo bertikalki mugitzen, beraz, hiru zirkuitoek era koordinatutan funtzionatzen dute. 

Mugimendu hauen eragileak begien muskulu estrinsekoak dira. Horien funtzio nagusia begiak finko mantentzea da, puntu finko batean izanik fokatu ahal izateko, burua mugitu arren. 

 Begirada horizontala 
Honen zentrua zubiko formazio saretuan edo erretikulu formazioan dago.

Funtzionamendua aztertzeko, begiak ezkerrera mugitu nahi direnean gertatzen dena ikusiko dugu: Informazioa kortexaren ikusmen eremutik ipsilateralki bidaliko zaio 6. bikote kranealaren nukleora. Nerbio bikote honek ibilbide ipsilaterala egingo du ezkerreko begiaren alboko muskulu zuzenera, eta gainera, garraiatutako informazioa, kontralateralki beste aldeko 3.bikote kranealaren nukleoari ere pasako dio. Honetatik eskuineko erdialdeko muskulu zuzenerantz bideratuko da. Holan, bai ezkerreko begia (bere alboko gihar zuzena kitzikatuz) bai eskuinekoa (bere erdialdeko g. zuzena estimulatuz) ezkerrera mugitzen dira. Kontuan hartu beharra dago alderantziz gauza bera gerta daitekela eta begiak eskuinerantz ere mugituko direla.

Laburbilduz:

 6.BKN → ezkerreko begiaren alboko muskulu zuzena
 3.BKN → eskuineko begiaren erdialdeko muskulu zuzena

Horrela begiak ezkerrerantz mugituko dira

 Erreflexu bestibuluokularra: 
Bestibulu nukleoak; orekaren sistemak eta begien sistemak parte hartzen dute. Honen deskoordinazioak begien deskontrola eta zorabioa eragiten du. Izan ere, egoera fisiologikoan, erreflexu honek buru eta begi mugimenduak erlazionatzen eta koordinatzen ditu: burua alde batera mugitzean begiak beste alderantz finko geratzen dira. 

Informazioa bestibulu gongoil eta nukleoetatik joango da (sakulua, anpuluak, hodiak). Eskuineko hodiek parte hartzen dute begiak ezkerrera mugitu egiten direnean, adibidez.

Hain zuzen, informazioa VIII. bikote kranealera (bestibulu nukleoetara) iritsiko da, eta honek beste aldeko (ezkerreko) VI. bikote kranealaren nukleora (abducens) eramango du. Behin informazioa hemen dagoela, aurretik azaldutako bidea jarraituz, bai ezkerreko begia (alde horretako VI. gara nerbioak alboko zuzena kitzikatuta) bai eskuinekoa (alde horretako III. gara nerbioak erdialdeko zuzena kitzikatuta) ezkerrerantz mugituko dira. 

Kasu honetan orekaren sistemak ikusmen kortexak baino garrantzia handiagoa dauka. Begirada bertikal eta horizontalean, aldiz, ikusmen kortexa nagusituko da.

*Hurrengo bi zirkuitoen kasuan koordinazio zentroa mesentzefaloan dago, erronbentzefaloaren parte ez dena.*
 Begirada bertikala 
Kasu honetan koordinazio zentroa mesentzefaloko formazio saretuan/erretikulu formazioan eta eremu pretektalean dago. III. eta IV. bikote kranealek parte hartzen dute, nukleoen arteko koordinazioa emango delarik. Gihar eragile gisa begiaren goiko eta beheko zuzen zein lapranek parte hartzen dute.

 Begirada deskoordinatua 
Zirkuito honek ere koordinazioa behar du; mugimendu oso estuak ematen dira.

VI. (aldentzaile) eta III. (begi eragile) bikote kranealen nukleoek parte hartzen dute kasu honetan, eta alboko zein erdialdeko gihar zuzenen mugimendua ematen da. 

Aipatzekoa da batzuetan akomodazioa lortzeko, adibidez, hurbileko objektuak enfokatzeko, bi begiak erdirantza jarri behar direla (konbergentzia); ezkerrekoa eskuinerantz eta eskuinekoa ezkerrerantz mugituz. Hain zuzen, akomodazio sistemaren eginkizun nagusienetarikoa da hori, eta honako hiru urrats hauetan ematen da:

 Biak erdirantz mugitu
 Kristalino kurbadura handitu errefrakzio maila egokia lortzeko (enfokatzeko).
 Begi-ninia uzkurtu ikusmen eremuaren sakontasun egokia lortzeko.
Informazioa ikusmen kortexetik eremu pretektaletara iritsiko da ipsilateralki. Hauek bilateralki proiektatzen dute, beraz informazioa gurutzatuko da, bi aldeetara iritsiz. Bai Edinger-Westphalen nukleora bai nerbio begi eragilearen (III) nukleora joango da. 

 Alde batetik, nerbio begi eragileak begien bateratzea eragingo du, bi begien erdialdeko gihar zuzenen bitartez (1.urratsa).
 Bestetik, Edinger-Westphalen inerbazio parasinpatikoa begi niniaren esfinter giharrera iritsi eta horren uzkurketaz arduratzen da, sakontasuna lortuz (3.urratsa). Gainera, zuntz parasinpatikoak muskulu ziliarretara ere iritsiko dira, hauek uzkurtuz, eta kristalinoaren lotailu esekitzailea erlaxatzean, kristalinoa kurbatuko da, errefrakzio maila egokia lortuz (2.urratsa).

Esatekoa da urruneko objektuen kasuan, aldiz, kanporantza mugituko direla begiak (dibergentzia). Dena den, mugimendua konbergentzian ematen dena baino txikiagoa izaten da.

Bergentzia zentroa bi mugimendu hauetaz arduratzen da eta mesentzefaloan kokatuta dago.

 Bizkarraldeko luzetarako faszikulua 
Faszikulu hau, erdialdekoaren atzean, goitik behera luzatzen da. Orno muinerantz eta gorantz, egitura hipotalamikoak diren mamila gorputzetara arte ere hedatzen da. Mamila gorputz hauek talamoarekin eta sistema linbikoaren egitura desberdinekin erlazionatuta daude.

Esatekoa da faszikulu honek nerbio sistema autonomoarekin zerikusia daukala. Goitik behera nukleo motorrak batzen ditu: trigemino, aurpegi, hipogloso… Baita parasinpatikoak ere: vagusaren n. dortsala, Edinger-Westphal, goiko listu nukleoa, beheko listu nukleoa.

Beraz, osagai autonomoarekin lotuta dago, bereziki hipotalamoarekin zerikusia duelako (autonomoaren egitura nagusia dena, funtzio endokrinoarekiko erlazioarekin).

Orokorrean esanda, faszikulu honek mihiaren eta listu sekrezioen mugimendu erreflexuak koordinatzen ditu usaimen eta dastamen inpultsuekiko erantzun gisa.

Bi zuntz sorta nagusi daude honen barne:

 Hipotalamotik → Garuntxora joaten dena. Kolinergikoa, bide kolinergiko nagusiena da hau (Ach darama).
 Formazio saretuaren nukleoetatik → Talamorantz joaten dena. Serotoninergikoa, mamila gorputzetan erreleboa egin eta talamorantz luzatu.

 Erdiko tegmentu faszikulua (tegmentala) 
Faszikulu hau ere goitik behera hedatzen da. Kasu honetan, goragoko nukleotatik dator, eta orno muinerantz luzatzen da baina atal nagusia entzefalo enborrean dago.

Faszikulu honetan erronbentzefaloaren parte den beheko olibak parte hartzen du (garuntxoarekin konektatzen dena). Honek, era berean, bestelako nukleoekin komunikazioa izango du: nukleo gorria zein nukleo ildaskatu eta zurbila (nukleo motorrak). 

Enborreko piramideetatik kanpoko eragin motorrak egongo dira, piramideek eta zuntz kortikoespinalek ez baitute hemen parte hartzen. Laburbilduz, faszikulu honek zentro motor extrapiramidalak erlazionatzen ditu, eta honi esker tono muskular zein mugimendu automatiko eta asoziatuen kontrola dugu. 

Honako hauek dira zuntz ezberdinak:

 Batzuk zuntz zurbil olibarrak edo palido-olibarrak: oinaldeko nukleoetatik beheko olibara.
 Gehienak zuntz errubo-olibarrak: nukleo gorrietatik beheko olibara eta gero garuntxora.
 Garrantzitsuenak zuntz erretikulo-olibarrak: akuedukto inguruko gai grisetik beheko olibara.
 Batzuk zuntz erretikuloerretikularrak: formazio saretuko nukleo ezberdinak konektatzen dituzte eta bertan geratzen dira.

 Erretikulu formazioa 
Formazio saretua edo erretikulu formazioa mesentzefalotik erraboiletara doan neurona multzo barreiatua da. Sare edo erretikulu hori zentro integratzaile garrantzitsuena izango da eta bertan interneuronak topatuko ditugu batez ere (inteneurona gehien dituen egitura da), eta baita gorantza (kortexera, talamora, oinaldeko nukleoetara, etab.) eta beherantza (bizkarmuinerantz batez ere) doazen proiekzio neuronak ere.
Banaketa hiru eremuetan antolatzen da: 

 Alboko eremua: eremu sentsitiboa da. Alboko eremutik, orno muinetik, bide espinoerretikularraren bidez, jaso egiten du informazio sentsitiboa. Informazio hori bertan prozesatu egiten da eta, ondoren, hainbat gunetara bidali egingo da:
 Hipotalamora: nerbio sistema autonomoaren erantzuna modulatzeko.
 Nukleo aminergiko eta kolinergikoetara: kontzientzia maila modulatzeko.
 Talamora: kortexera informazioa bidali baino lehen talamoak horiek modulatzeko.
 Bitarteko eremua: eremu motorra. Besteak beste, alboko eremu sentsitibotik aferentziak jasoko ditu, sentsazioei dagozkien erantzun motorrak sortzeko. Gainera, funtzio motorrarekin harremana duten bestelako gunetatik ere jasoko du informazioa; hala nola, kortexetik, garuntxotik, oinaldeko nukleoetatik, etab. Azkenik, informazio motorra integratu ostean, eferentziak bizkarmuinera bidaliko ditu traktu erretikuloespinalaren bidez.
 Erdiko ardatzeko eremua: neurotrasmisoreak ekoizten dituzten neurona barreiatuek osatzen dituzten nukleoak daude. Honen barne, sistema dopaminergikoa, monoaminergikoa, noradrenergikoa, serotoninergikoa eta kolinergikoa daude. Azkenengo hirurak erronbentzefaloan kokatutako neuronek osatzen dituzte.

 Sistema noradrenergikoa 
Locus Cereules-en eta zubi eta erraboileko eremu artean dagoen bitarteko nukleo saretuan ekoitzi egiten da noradrenalina. Hori entzefalo osoan zehar hedatu egingo da eta, besteak beste, hipokanpora (memoriari lotuta dagoen eremua), amigdaletara, sistema linbikora (emozioei lotua dagoen eremua), kortex eta oinaldeko nukleoetara helduko da. Askotan noradrenalinak aurreko sisteman aipatutako dopaminarekin batera jarduten du, eta baita serotoninarekin.

Noradrenalinaren ekintzak: 

 Minaren modulazioa. Serotoninarekin batera, minaren sentikortasuna jaitsi egiten du.
 Gogo aldartea piztea.
 Lo/esna zikloak erregulatzea: Noradrenalina maila altuek esnatzea eragiten dute.
 Arreta bideratzea: interesekoa diren estimuluen gainean arreta jarriko dugu, eta berriz interesekoak ez direnak ez ditugu ezta pertzibitu ere egingo.

 Sistema serotoninergikoa 
Serotonina zubi eta erraboilean kokatutako errafeko nukleoetan (nukleo dorsal eta aurreko nukleoetan) ekoitzi egiten da, eta bertatik nerbio sistema zentralean zehar gora eta behera hedatu egiten da. 

Funtzioei dagokionez, lehen esan bezala, askotan noradrenalinarekin batera lan egingo du. Honako hauetan parte hartuko du:

 Gogo aldartearen modulazioan: poztasunaren hormona bezala ezagutu ohi da. Gainera agresibitatea eta antsietatea gutxitu egiten ditu
 Lo esna zikloen erregulazioan.
 Minaren erregulazioan.
 Garapenean zehar, nerbio-sistemaren garapena sustatzen duen faktore neurotrofiko bezala jarduten du
 Janguraren erregulazioan.
 Eragin kognitiboetan.

 Sistema kolinergikoa 
Kolina  zubi tegumentoan barreiatuta dauden neuronek ekoizten dute. Neurotrasminsore kolinergikoek efektu kitzikatzailea dute; izan ere, kolinak sinapsiak indartzen ditu.

 Odoleztapena 

 Zubiaren odoleztapena 
Zubiaren aurreko 2/3ak oinaldeko arteriak (arteria basilarra) eta hemendik ateratako adarrek odoleztatuko dute. Azken hauek, luzera ezberdinekoak izngo dira: erdialdekoak (laburrak), bitartekoak (luzeagoak) eta adar luzeenak.

Gainontzeko 1/3aren goialdea goiko garuntxo-arteriak odoleztatuko du (arteria basilarraren adarra dena).

Azkenik, zubiaren gainontzeko eremua aurre-beheko garuntxo arteriak odoleztatuko du (arteria basilarraren adarra da ere).

 Erraboilaren odoleztapena 
Bi azpitaldetan banatuko dugu: alde errostrala eta kaudala.

 Alde errostrala: 

 Aurreko bizkarrezur arteria
 Orno-arteria
 Atze-beheko garuntxo arteria
 Atzeko bizkarrezur arteria

 Alde kaudala: 

 Aurreko bizkarrezur arteria
 Orno arteria
 Atzeko bizkarrezur arteria

 Arnas zentroa 
Arnas zentroa erraboliean kokatuta dago eta arnas patroiak erregulatzeaz ardaduratzen da. Hiru eremu desberdin ditu: 

 Aurrekoa (sabelaldekoa): Bertan arnasgora neuronak daude, eta arnasketa patroia normala denean aktibo egongo da. 
 Atzekoa (bizkarraldekoa): Nukleo bakartiaren inguruan kokatuta dago. Arnasketa arindu eta arnas behera fortzatua eragiten du.
 Pre-Böttzinger konplexua: Arnasketaren erritmoaren sortzailea da; arnasketaren automatismoa honen menpe dago. Arnasketaren erritmoa erregularra den arren, konplexu honen bidez maiztasuna azkartu edo moteldu daiteke. Izan ere, honek markapausu-neuronak ditu, erritmikoki nerbio frenikoa kitzikatzen dutenak.

Bestetik, zubian nukleo neumotaxikoa dago, neurona inspiratzaile zein espiratzailez osatuta dagoena. Bi neurona hauen txandakatzearen bitartez, inspirazioa eta espirazioa egokitu ditzake, bien iraupena eta haien arteko denbora egokiak izan daitezen.

Horrez gain, zentro honek ez-ohiko arnas-patroiak ezartzen ditu: 

 Zotina: arnas muskuluen koordinazio faltaren ondorioz ematen da. 
 Eztula: beheko arnas bideetan narritadura somatzen denean sortutako erreflexua da.

 Lesioak 
Erronbentzefaloa hainbat gaixotasun zein lesioen ondorioz kaltetu daiteke, baina, bere kokapena dela eta, traumatismo kraneoentzefalikoak izan ohi dira lesioen arrazoi nagusia. Erraboilean, esate baterako, zenbait aparatu eta sistemen erregulazioaz arduratzen diren zentroak daude; hala nola, arnas-zentroa eta zentro kardiobaskularra. Hauen lesioa emanez gero, errai hauen gaineko erregulazioa galdu egiten da, askotan heriotza eragitera helduz.

 Arnas-zentroaren lesioa 
Traumatismo bat jasotzen bada eta erronbentzefaloaren mozketa bat ematen bada arnas-funtzioaren alterazioak eman daitezke:

 Lesioa zubiaren gainetik ematen bada, arnas-zentroak kortexarekin konexioak galduko ditu eta, ondorioz, arnasketaren borondatezko erregulazioa galduko da, baina arnasketa inboluntarioa, automatikoa, mantenduko da; hau da, arnasketa normala eman daiteke, baina pazienteak ezingo du maiztasuna borondatez aldatu edo arnas-patroi desberdinak sortu.
 Lesioa zubiaren azpitik eta erraboilaren gainetik ematen bada, zentro neumotaxikoarekin ere konexioak moztuko dira. Beraz, espirazio eta inspirazioen txandakatzearen kontrola galduko da eta, ondorioz, hauen iraupena luzatuko da.
 Lesioa erraboilaren azpitik ematen bada, arnasketa guztiz geldituko da, arnas-zentroak konexio guztiak galduko dituelako. Kasu hauetan, pazientearen heriotza ekiditeko, arnasketa artifiziala burutzen duen makina bat erabili beharko da.

 Erreferentziak 

 Ikus, gainera 
 Garun

 Kanpo estekak 

Kategoria:Entzefaloa