Nematoda

Nematoda (grezieratik: nema, haria eta eides edo oidos, itxurarekin), normalean nematodo izenaz ezagunak, zizare pseudozelomatu filum bat dira. 25.000 espezie ezagutzen dira eta Metazoa erreinuko laugarren filumik handiena izan daiteke espezie-kopuruari dagokionezBrusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados,  2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3. Estimazio batzuen arabera 500.000 espezie ere izan daitezke.

Gorputz biribileko zizare luzexkoa sasi-zelomatuak dira. Ez dute gorputza eraztunetan edo segmentutan banatuta, eta batzuek bizkarroi moduan ematen dute bizitza. Nematodo gehienak sexuz bereiziak dira, dimorfismoz agerikoak, emea arra baino handiagoa delarik.

Animalia filum urtar nahiz lurtarra da. Batzuk libreki bizi dira, batez ere itsaso eta lurzoruan, eta badira animalia eta landareen parasito direnak ere, trikinosi, filariasi, ankilostomiasi, askariasi, estrongiloidiasi eta toxokariasia gaixotasunak sortzen dituztenak barne. Hala ere, gaixotasun-zerrenda esanguratsua izan arren, gizakien parasito diren espezie-kopurua txikia da.

Nathan Cobb-ek, nematologiaren aitak, haien ubikuotasuna honela deskribatu zuen:Laburbilduz, Unibertsoko materia oro, nematodoak izan ezik, desagertuko balitz, gure mundua, oraindik ere, ahulki errekonozigarria izango litzateke, eta gorputz-gabeko izpiritu antzera iker genezake; haren mendi, muino, haran, ibai, laku eta ozeano nematoda kapa batek ordezkatua topatzeko gai izan beharko ginateke. Herrien kokapena deszifragarria izango litzateke, gizaki-masa bakoitzak nematodo jakin batzuen masa edukiko baitu. Zuhaitzek mamu-itxurako ilaretan zutik jarraituko lukete gure kale eta errepideak ordezkatuz. Zenbait animalia eta landareren kokapena ere deszifragarria izango litzateke, eta, jakintza nahikoa edukitzekotan, hainbat kasutan, espeziea espezifika genezake parasito diren nematodo ezberdinei esker.

Nematodoak oso zizare meheak dira, eta gorputzean ezartzen dira, bereziki odol-hodien inguruan. Nematodoek animalien erreinu osoa erasotzen eta parasitatzen dute, eta hainbat gaixotasun eragin ditzakete, lurreko inguruneetan ere ugaltzen badira ere. Beste harretatik bereizten dira pseudozelomatuak direlako, anelidoak ez bezala, zelomatuak baitira, animalia nagusiak bezala. Badira bizi askeko espezieak, itsasokoak, lurrekoak, eta landare eta animalien espezie parasitoak, gizakia barne. Elikagaien bidez transmititzen diren gaixotasunen eragile dira, eta trikinosia, filariasia, anisakiasia, ankilostomiasia, askariasia, estrongiloidiasia, toxokariasia eta antzeko gaitzak eragiten dituzte. Hala ere, gizakia zuzenean parasitatzen duten espezieen kopurua eta landareak parasitatzen dituztenak (nematodo fitoparasitoak) oso talde txikia dira Nematoda filoaren espezie kopuruarekin alderatuta.

Lehorreko inguruneetan, ugariak dira, zelula anitzeko animalien % 80raino irits daitezkeelarik, eta ehuneko hori % 90era iristen da erliebe ozeanikoan.​ Nematodoen zenbaki domeinuak (askotan, metro karratuko milioi bat izaki baino gehiago), bizi-zikloen aniztasunak eta hainbat lekutan egoteak adierazten dute oso rol garrantzitsua dutela ekosistema askotan.

 Historia
ezkerrera|thumb|Karl Gegenbaur
Filum hori antzinatik ezagutzen du gizakiak, nematodoen izaera parasitikoak hainbat arazo sortzen baitzituen osasun- eta nekazaritza-arloetan. Antzinaroan, Ascaris lumbricoides espeziea izan zen landuena, haren ospe txarrak eta sarritasunak antzinako egiptoarren eta Aristoteles-en arreta erakarri baitzuen, K.a 1550. eta 350. urteetan, hurrenez hurren. Hala ere, tamaina mikroskopikoko espezie ez-parasitikoak mikroskopioaren asmakuntza arte ez ziren topatu.

1758. urtean, Linneok zenbait nematodo-genero deskribatu zituen, Ascaris esaterako, eta Vermes izendatu zuen talde zaharkituan sailkatu zituen, gainerako ornogabe ez-artropodoekin batera.

Harrezkero, nematodoen taldeak gorabehera taxonomiko handiak ezagutu ditu, eta, kasurako, Karl Gegenbaur-ek 1859an zizare nematomorfo eta akantozefaloekin batera sailkatu zuen, Nemathelminthes filuma proposatuz, zeina geroago gehiago zabaldu baitzen gastrotrikoak, kinorrinkoak eta errotiferoak besarkatuz, eta Aschelminthes filuma eratu zen. Aschelminthes talde hori Hyman-ek berrantolatu zuen 1951n, eta bai Pseudocoelimata izenaz birbataiatu ereRuppert E.E., 1991. Introduction to the Aschelminth Phyla: A Consideration of Mesoderm, Body Cavities, and Cuticle. 1-17 in Harrison F.W. and E.E. Ruppert Microscopic Anatomy of Invertebrates. Volume 4 Aschelminthes. 1991. Willey-Liss, Inc. 424 PP..

Nolanahi ere, Nemathelminthes, Aschelminthes eta Pseudocoelimata ez dira benetako filumak, baizik eta zeloma baten antzekoa den blastozele iraunkor baten presentziak bateratzen dituen taldekatze artifizialak, gaur egun zaharkitutzat jotzen direnak. Nematodoak, horrenbestez, filum kategoria taxonomikoarekin ulertzen dira.
 Biologia

 Anatomia
Nematodoek duten ohiko zabalera 5 eta 100 µm ingurukoa da, eta luzeran, aldiz, 0,1 eta 2,5 cm artekoak dira. Espezierik txikienak mikroskopikoak dira; zizare ez parasitikoak dira, eta horien gehienezko tamaina 5 cm inguru da. Bizkarroiak berriz luzeagoak dira, espezie anitz metro batera iritsiz. Inoiz deskribatu den espezierik handiena kaxalotearen parasito den Placentonema gigantissima-ren emea da, 8 m-ko luzera hartuz.

Morfologikoki, har luzexkoa eta biribilak dira, gorputz zilindriko eta segmentatu gabekoa dutena. Haien kanpo-azalak, kutikulak, epidermisa gaineztatzen du, eta oso gogorra da helduetan, hainbat egoera oldarkorri aurre egitea bermatuz, hala lurzoru lehorrak nola ostalarien digestio hodiak. Ingurumenak ere eragingo dio kutikularen lodieran; adibidez, lehorreko espezieek itsastarrek ez duten zuntzezko barne-geruza kutikular dentsoa dute. Epidermisa berriz, neuronaz eta kanal jariatzailez betea dago, zeinen azpian lokomozioaz arduratuko direnak zenbait muskulu-geruza beha daitezkeen.

Muskuluen mugimenduari esker, eskeleto hidrostatikoak, zirkulazioaz arduratzen den medio likidotsuak, mantenugai eta hondakinak mugiaraziko ditu, organo eta zelula guztietara iristen direla bermatuz.

Fisiologia
Hazkundearen kurba logaritmikoa da. Bizitza-luzera aldakorra du, hilabete batetik 10 urte baino gehiagora. Espezie batzuek kontrako baldintzen aurkako erresistentzia-mekanismoak dituzte. Hipobiosi izeneko larba-inhibizio mota batera jotzen dute. Anhidrobiosiak, adibidez, Ditylenchus dipsaci-n (baratxuriaren eta zurtoinen nematodoa), urtetan bizirauteko aukera ematen dio baldintza lehorretan.

Nematodoek ez dute arnas organo bereizirik. Hesteetako parasito gisa bizi diren helduak anaerobioak dira nagusiki; horietan, Krebsen zikloa eta zitokromoen sistema falta dira, baina guztiek erabil dezakete oxigenoa, baldin eta eskuragarri badago. Bizitza askeko nematodo batzuk eta parasito batzuen egoera askeak derrigorrezko aerobioak dira, eta, beraz, Krebs zikloa eta zitokromoak dituzte; ez dute arnas sistema ongi garaturik.

Ugalketa eta sexu-organoak
Ugalketa aldakorra da. Ugaltzen dira, bai enbriogenesi (adin txikikoak direnean edo larba-egoeran organismo bat baino gehiagotan zatitzen direnean), zatikatze bidezko ugalketa mota bat dena, bai Partenogenesi (espermatozoidearen esku-hartzerik gabe zigoto bat jaiotzen denean) edo ugalketa sexualaren bidez. Sexuak bananduta daude ia beti; oro har, arrak emeak baino txikiagoak dira. Ugal-organoak, proportzioan, oso handiak eta konplexuak dira. Arrak barrabilak, hodi deferenteak, semen-besikula eta eiakulazio-hodia ditu. Organo kopulatzaile gisako espikulak dituzte, batzuetan kopulazioan laguntzen dion burtsa edo poltsa batekin, eta baita organo osagarriak ere, hala nola gobernakulua. Emearen ugaltze-organoak obulutegiak, obiduktua, semen-errezeptakulua, umetokia eta bagina dira. Kopulazioa eta ernalketa barnekoak dira. Emeak ehunka edo milioika arrautza ekoitz ditzake. Ugalkortasuna, oro har, bizkarroiaren bizi-zikloaren konplexutasunarekiko proportzionala da.

Lurreko nematodo gutxi batzuk hermafroditak edo partenogenetikoak dira. Kasu batzuetan, arrak ez dira ezagutzen, baina izan zitekeen, baina oso gutxi. Espezie hermafroditak protantikoak dira, hau da, organo maskulinoak eta espermatozoideak organo femeninoak eta obuluak baino lehenago garatzen dira. Badira androdioezia espezie hermafroditak, non ar oso gutxi eta hermafrodita dauden. Horietan, obotestikulu bat dago, eta, oro har, bere burua ernaltzen dute. Adibide argi bat dira Rhabditidae familiako (Rhabditida Ordena) espezie batzuk.​ Espermatozoideak lehenengo garatu egiten dira eta semen-besikuletan biltegiratzen dira. Ernalketa obuluak sortu eta heldu ondoren gertatzen da. Aldizka, ar kopuru txiki bat sortzen da, eta horiek hermafroditak gurutzatuta ernaltzen dituzte.

 Elikadura eta digestio-aparatua
Nematodoak ekosistema zeharo ezberdinetan bizi direnez, espezie bakoitza elikadura jakin batera espezializatu da: zenbait espezie sarraskijale topa ditzakegu; beste hainbatek, berriz, animalia edo landareak parasitatzen dituzte; azken horiek ostalari direnean, estilete izeneko organo baten bidez zurrupa ditzakete sustraien ehunak. Badaude izaki mikroskopikoez elikatzen direnak ere, diatomeo eta bakterioz esaterako.
Haien digestio-aparatuak anatomia ezberdina du, elikadura eta elikatzeko estrategiaren arabera, eta haien ahoko hortz, baraila, ezten, ezpain eta arantzen morfologian igarriko da. Esofagoa ere badute, muskulu eta guruin-guneetan bereiz daitekeena. Horren ondoren, hestea dute, uzkiarekin konektatzen dena eta azken horrek, arren kasuan, aldi berean, ugal-aparatuarekin batera kloaka osatzen du.

 Metabolismoa
Bidezidor aerobio eta baita anaerobioak ere topa daitezke filum horretako espezieetan, bata edo bestea oxigenoaren kontzentrazioaren arabera erabiliz. Hala ere, hainbat bizkarroi edo oxigeno urriko ekosistemetan bizi diren espezieak anaerobio fakultatiboak dira, energia lortzeko hartzidura edo beste molekula batzuk baliatuko baitituzte azken elektroi harrapatzailetzat.

 Zirkulazioa
Ornogabe askok bezala, nematodoek ez dute aparatu berezirik gas-trukea burutzeko eta difusioz egiten dute. Espezie aerobioen kasuan esaterako, behar duten oxigenoa gorputzean sartzen denean, bertako barne-medioko likidoan, hau eta bestelako mantenugai eta hondakin guztiak gorputzak mugimendu bidez eragindako presio hidrostatikoari esker garraiatuko dira zeluletara. Hortaz gain, behatu izan da zenbait espezie parasitikok hemoglobina dutela oxigenoa garraiatu eta metatzeko.

 Jariatzea
Nematodoak bizidun amoniotelikoak dira; hau da, amoniakoa jariatzen dute; hori kanporatzeko, ez dute aparatu konplexurik, azaletik izango baita jariatua. 

Osmorregulazioaren kasuan, nematodoetan baino ez dauden Renette-zelulak arduratzen dira organismoarentzat kaltegarria den gehiegizko ur bolumena kanporatzen. Gehienbat, espezie itsastar ez-parasitikoetan daudela ikusi da. Zelula horiek, abdomenean, binaka daude, hor kokatzen baita poro-jariatzailea. Zenbaitetan, ampula izeneko egitura osatuko dute hirugarren zelula batekin.

 Nerbio-sistema
Nerbio-sistema zentralaren egitura oso antzekoa da filum osoan, aldaketa batzuez aparte. Bizitza askeko nematodoek, baina, batez ere itsastarrek, anfido izeneko organo sentsorialak dituzte burualdean, kimiorezeptore direnak.

 Ugal-aparatua
Nematodo gehienak, gonokoristikoak, espezie gutxi batzuk soilik dira hermafroditiko. Ar eta emeen arteko dimorfismo sexuala ageria da, baina gradu apal batean, batez ere tamainan, arrak txikiagoak direlarik.

Emeek pare bat obulutegi edo gehiago izan ditzakete, hodi bidez uteroarekin elkartzen direnak. Kanpoaldean dute bagina, gonoporo izeneko irtengune genitalarekin konektatuta. Aparatu hori, uzkiarekiko, bereizia egongo da, sabelaldean kokatuz. Arren kasuan, berriz, hiru guneetan banatzen da: gune germinala, erdian hazkunde-gunea eta heltze-gunea, zeina eiakulazio-hodiari lotuta baitago. Hodia semen-guruina eta guruin-prostatikoekin elkartzen da (espezie jakin batzuen kasuan), hodi-eiakulatzailean amaituz, zeinak uzkiarekin batera kloaka osatuko baitu.

Ugalketari dagokionez, nematodoak sexualki ugaltzen dira, eta hainbat animaliak bezala, aldez aurretik, arrak esperma ekoitziko du; emeek, berriz, obuluak dituzte, milioika arrautza erruteko gaitasuna izanik. Bi gametoak barne-ernalketaren bidez fusionatuko dira, izaki berria enbriogenesi bidez sorraraziz. Egoera batzuetan, ordea, obulua ez da ernaldua izango, espermaren estimulu bati esker hasiko baita garatzen, hots, indibiduo berria eratzen; fenomeno horri, partenogenesi deritzo, eta ohikoa da filum horretako zenbait bizi-ziklo jakinetan.

 Bizi-zikloa
Nematodoek espeziearen arabera bi bizi-ziklo mota dituzte: parasitikoa eta ez-parasitikoa.

 Bizi-ziklo parasitikoan, larba bizkarroi moduan haziko da. Animalien kasuan, arrautzak hauts, elikagai edo gorotz bidez sar daitezke haien ostalarian, larba jaioz eta ostalariaren hesteetan edo ehunetan finkatuz eta haziz. Horiek heltzean, arrautzak erruten ditu, horiek kanporatuz eta bizi zikloa berriro hasiz. Bizikidetza hori ez da ostalariarentzat batere osasuntsua, zenbait infekzio ekartzen baitizkio.

 Bizi-ziklo zuzenean edo ez-parasitikoan, arrautzatik jaio ondoren, larbak hazkunde zuzenagoa edukiko du, eta libreki biziko da lurzoru edo uretan.

Haien bizi-itxaropena aldakorra da, tartea hilabete batetik hamar urteetara izanez.

 Taxonomia
Oraingoz, 25.000 espezie inguru ezagutuz, bi klasetan banatzen dira: Adenophorea eta Secernentea. Haien arteko ezberdintasuna, gehienbat, morfologikoa da.

Adenophorea klasea, gehienbat, ingurune itsastar eta lurtarreko espezie ez-parasitikoz dago osatuta. Hau bi azpiklasetan banatzen da:

 Enoplida
 Chromadoria

Secernentea klasean, espezie parasitiko eta hainbat ez-parasitiko lurtar kokatzen dira. Haien iraizketa sistema konplexuagoa da. Hiru azpiklase nagusietan banatzen da:

 Rhabditia
 Spiruria
 Diplogasteria

Hala ere, gaur egun, geneetan oinarritutako zenbait ikerketen arabera, sailkapen hori erabat alda liteke.

Filogenia
Nematodoen eta haien ahaide hurbilekoen arteko metazoo protostomatuen artean, harreman filogenetikoak konpondu gabe daude. Tradizioz, berezko leinua zela uste zen, baina, 1990eko hamarkadan, Ecdisozo taldea osatzea proposatu zuten, muda prozesuan zeuden animaliekin batera, hala nola artropodoekin. Nematodaren ahaide bizidun hurbilenen identitatea ondo konpondutzat jo izan da beti. Ezaugarri morfologikoak eta filogenia molekularrak bat datoz har biribilen kokapenarekin, Nematomorpha parasitoaren taxon anaia gisa; elkarrekin, Nematoida osatzen dute. Scalidophorarekin batera (lehen Cephalorhyncha), Nematoidek Cycloneuralia kladoa osatzen dute, baina desadostasun handia dago eskura dauden datu morfologiko eta molekularren artean. Askotan, Cycloneuralia edo Introverta superfiloan sailkatzen dira, lehenaren baliozkotasunaren arabera.

Hurrengo kladograma Tree of Lifen oinarrituta dago, eta nematodo-Ordena desberdinen arteko erlazioak erakusten ditu:

Taxonomia
 Morfologian oinarritutako sailkapen klasikoa
Nematodoak bi motatan banatu izan dira modu tradizionalean: Adenophorea eta Sekernentea. Horiek bereizteko eta barne hartzen dituzten azpimotak eta Ordenak definitzeko irizpideak morfologikoak dira.

Mota Adenophorea
 Azpimota Enoplia Ordena Enoplida
 Ordena Isolaimida
 Ordena Mononchida
 Ordena Dorilaimida
 Ordena Stichosomida
 Ordena Triplonchida

 Azpimota Chromadoria Ordena Araeolaimida
 Ordena Chromadorida
 Ordena Desmoscolecida
 Ordena Desmodorida
 Ordena MonhisteridaMota Secernentea Azpimota Rhabditia Ordena Rhabditida
 Ordena Strongilida

 Azpimota Spiruria Ordena Spirurida
 Ordena Ascaridida
 Ordena Kamallanida
 Ordena Drilonematida

 Azpimota Diplogasteria Ordena Diplogasterida
 Ordena Tilenchida

 Datu molekularretan oinarritutako sailkapena
Erribosomen azpiunitate txikiko RNA kodetzen duten geneen analisian oinarritutako azterketa berriek oso emaitza desberdinak eman dituzte:Mota Enoplea Azpimota EnopliaOrdena Enoplida
Ordena Triplonchida
 Azpimota DorilaimiaOrdena Dorilaimida
Ordena Mermithida
Ordena Mononchida
Ordena Dioctophimatida
Ordena Trichinellida
Ordena Isolaimida
Ordena Muspiceida
Ordena MarimermithidaMota Chromadorea Azpimota Chromadoria'Ordena Rhabditida
Ordena Plectida
Ordena Araeolaimida
Ordena Monhisterida
Ordena Desmodorida
Ordena Desmoscolecida
Ordena Chromadorida

 Epidemologia
Nematodoek gizakiari zenbait gaixotasun eragiten dizkiote, trikinosi, filarasi, anisakiasi eta toxokariasia, besteak beste.
ezkerrera|thumb|Trichinella spiralis nematodoaren bizi-zikloa
 Ascaris lumbricoides, heste-zizare handia izenez ere ezagutua, garatzeko bidean dauden herrialdeetako gizabanakoetan, gehien topatzen den nematoda parasitikoa da, mundu osoko biztanleriaren laurden bat kaltetuz eta urtean 60.000 hildako inguru utziz, haurrak, gehienbat. Heste-zizarearen ugaritasun eta heriokortasunaren gakoa gizakiaren barne medioarekiko erresistentzian datza, ezaugarri horrek haien hazkundea arazorik gabe bermatzen baitu, eta, ondorioz, heltzera iristen dira ostalariaren organoak larriki kaltetzeko.
 Trichuris trichiura, zigor-zizare izenez ere ezagutua, hestea parasitatzen duen nematodoa da, infekzio gehienak Ipar Amerikako hegoaldean eragiten dituena.
 Trichinella spiralis nematodoa, orohar, txerriki bidez sartzen da gizakian, gorputz barnean haren larbak giharretan finkatuz. Trikinosi gaixotasunaren eragile dira.

 Gizakiarentzako onurak

 AgrikulturaHeterodera eta beste hainbat nematodo generok landare anitz parasitatzen dituzte, uzta suntsituz, gosetea sortuz eta gainbehera ekonomiko eta sozialak ekarriz. Zenbait genero, ordea –Heterorhabditis, adibidez–, uztarentzako lagungarri direla frogatu izan dira, beste hainbat organismok eragindako izurriteak inhibitzen baitituzte, sits larbek eragindakoak kasu; izan ere, larbei heriotza eragingo die «nematodo onuragarri» horien esofagoa habitat gisa duten Xenorhabdus eta Photorhabdus generoko bakterioek. Ezaugarri hori gizakiak uztaren galera ekiditeko erabil dezake nematodo espezie egokiak askatuz eta kontrolpean edukiz.

 Ikerketa biologikoak

Espezie horrek protagonismo handia ere izan zuen 90. hamarkadako genetika arloan, 1998. urtean, zehazki; izan ere, genoma osoa sekuentziatua izan duen lehen organismo zelulanitza bilakatu zen. Hito hori oinarri izan zen hurrengo bizidunen genomen sekuentziazioan, gizakiarenean barne.

 Erreferentziak

 Kanpo estekak

Nematoda
Kategoria:Espezie kosmopolitak