Canidae

Canidae Carnivora ordenaren barruko ugaztun familia da. Talde taxonomiko honetako kideei, oro har, kanido izena ematen zaie. Familia honek 12 genero eta 35 bat espezie biltzen ditu: otsoak (txakurrak barne), txakalak, koioteak, kuoiak, dingoak, likaonak, Chrysocyon brachyurus, Dusicyon australis, Lycalopex gymnocercus eta Vulpini tribukoak (azeriak, besteak beste).

Sakabanaketa geografikoari dagokionez, kanido basatiak kontinente guztietan aurkitu daitezke, Antartikan izan ezik, eta habitat mota askotan bizi dira: basamortuak, mendiak, basoak, belardiak… Horietako zenbait habitatatan, espezie gutxi batzuk bakarrik dira arborikolak: Lycalopex griseus, Urocyon littoralis eta mapatxe txakurra.

Animalia hauek digitigraduak (oin-puntetan ibiltzen diren animaliak) eta haragijaleak dira. Ezaugarri nagusien artean, oro har, mutur luzea eta fina eta, bestetik, gorpu liraina daude. Tamaina eta pisuari dagokionez, aldakortasun handia aurkezten dute. Feneko azeriak bakarrik 24 cm-ko luzera eta 0,6 kg-ko pisua izan ditzake; otso grisak, aldiz, 2 m neurtu ditzake, eta 79 kg-ko pisua izan dezake.

 Sailkapen taxonomikoa 
Haragijaleen historian, desagertutako Hesperocyoninae eta Borophaginae subfamiliak eta Caninae subfamilia (ordezkari biziak dituen kanidoen subfamilia bakarra) osatzen dute Canidae familia. 

Azken subfamilia horretan, Caninae-n alegia, bizirik dauden kanido guztiak eta haien senide fosil berrienak sartzen dira. Bizirik dauden kanido guztiek, talde gisa, hortz-harreman monofiletikoa osatzen dute desagertutako Borofaginoekin. 

Kanidoen agerpenari dagokionez, Eozeno berantiarrean agertu ziren lehen aldiz Ipar Amerikan (duela 37,8-33,9 milioika urte). Miozenora arte ez ziren Eurasiara iritsi eta Piacenziarrara arte Hego Amerikara.

Gaur egungo espezieentzat, azterketa genetikoak bat datoz bi leinu bereiztuz: Vulpini eta Canini. Baina ez datoz bat horietan espezie edo genero jakin batzuk sartzearekin. Lehenik eta behin, lau talde filogenetiko nagusi bereizi ziren (Ostrander, 2008): a) azeri arrunta barne hartzen duen taldea (Vulpes, Alopex, Nyctereutes eta Otocyon generoak),  b) otso grisa barne hartzen duena (Canis, Cuon eta Lycaon), c) espezie hegoamerikarrena (Atelocynus, Cerdocyon, Dusicyon, Lycalopex, Chrysocyon eta Speothos) eta, azkenik, d) Urocyon generoa, kladorik bereiziena osatzen duena.

Aurrekoaren harira, azken ikerketen arabera, Canini leinuaren barruan sartzen dira genero hego amerikar guztiak, otsoen kladoarekin batera. Beste alde batetik, Vulpini leinuaren partetzat hartzen dira Vulpex generoaren kladoa, (Alopex eta Fennecus barne) baita Urocyon generoa ere.  Horietaz gain, beste genero bat badago, Nyctereutes, bi leinuen kanpoan geratzen dena. 

Beste ikerketa batzuen arabera, ordea, Vulpesek eta Nyctereutesek harreman filogenetiko estua dute, eta talde arreba bat osatzen dute.

Kanidoak hiru subfamiliatan banatzen dira, eta horietako bakar batek, txakurrenak (Caninae) hain zuzen, gaur egun bizirik jarraitzen duten espezieak ditu:

 Borophaginae (Borophaginae) subfamilia †
 Hesperocyoninae (Hesperocyoninae) subfamilia †
 Caninae subfamilia

 Eboluzioa 
Gaur egun Kanidoek 37 espezie barne biltzen dituzte. Espezieen arteko harreman ebolutiboa iraganean aztertu egin da, azterketa morfologikoak erabiliz. Baina berriki ikerketa molekularrek horien harreman filogenetikoa aztertzeko aukera eman dute. Espezie batzuetan, dibergentzia genetikoa ezabatu egin da, populazio desberdinen arteko fluxu genetiko handia dela eta. Gainera, hibridazioa jasan duten espezieetan zona hibridoak existitzen dira. 

 Eozenoa   
Kanidoek orain dela 66 milioi urte eboluzionatu zuten, hegan egin ezin zuten dinosauroak desagertu ondoren. Geroago, duela 50 milioi urte, bi dibisio nagusitan banatu ziren: kaniformeak (txakurrak bezalakoak) eta feliformeak (katuen antzekoak).

Lehen kanido identifikagarria, Prohesperocyon wilsoni, duela 40 milioi urte inguru agertu zen, eta bere fosilak gaur egun Texasen agertu ziren. Horrek, kanido familiaren hasiera markatu zuen. Nagusiki, hortzeri, garezur eta menbruen morfologia aldaketek ezaugarritzen zuten familia horren hasiera.

Era berean, Kanido familia hiru subfamiliatan banatu zen (Hesperocyoninae, Borophaginae eta Caninae). Azpifamilia bakoitzeko kideek denborarekin gorputzeko masa handiagoa izan zuten. Gainera, batzuk dieta hiperharagijale espezializatua garatzeagatik desagertzeko joera izan zuten.

 Oligozenoa 
Garai honetarako, Ipar Amerikako erregistro fosiletan kanidoen subfamilia guztiak, hirurak, aurkitu ziren. Kanidoen lehen adarra, primitiboena, Hesperocyoninae leinua zen. Lehen kanido hauek, ziurrenik, larre habitat batean harrapakinak azkarrago ehizatzeko eboluzionatu zuten. Hesperocyoninae subfamiliako lehen kideetako batek, Hesperocyon generokoak, Archaeocyon eta Leptocyon sortu zituen. Genero primitiboa Miozenoaren erdialdean desagertu zenean, sortutako bi adar horietatik Borofaginae eta Caninae eboluzio-erradiazioek eboluzionatu zuten.

 Miozenoa 
Duela 8 milioi urte inguru, Beringiako lurreko zubiak Eucyon generoko kideei Ipar Amerikatik Asiara sartzeko eta Europa kolonizatzen jarraitzeko aukera eman zien. 

 Pliozenoa 
Canis, Urocyon eta Vulpes generoak Ipar Amerikako kanidoetatik garatu ziren. Izan ere, lurralde horretan aurretik aipatutako Caninae-ren erradiazioa hasita zegoen. Arrakasta handia izan zuten genero horiek, garatutako hortzeriak eman zien murtxikatzeko gaitasun hobeari esker. Orain dela 4-5 milioi urte, Pliozenoan, Ipar Amerikan Canis lepophagus agertu zen. Horiek txikiak eta otso edo koiote itxurakoak ziren. Gaur egun, teorizatzen da ezagutzen dugun koiotea (Canis latrans) Canis lepophagus horren ondorengoa dela.

 Pleistozenoa 
Pleistozenoan zehar, Ipar Amerikako otsoen adarra agertu zen, Canis edwardii, argi eta garbi otso gisa identifikagarria. Geroago, Pleistozeno berantiarran Canis dirus, txakur beldurgarriaren espeziea, Hego Amerikara hedatu zen.

Orain dela 300 mila urte, Canis lupus-aren edo otso grisaren zenbait subespeziek eboluzionatu zuten eta bai Europatik zein Asiako Iparraldetik hedatu ziren. Otso gris honek habitata partekatu zuen txakur beldurgarriarekin (Canis dirus-arekin), Beringiako lurreko zubitik Ipar Amerika kolonizatzea lortu zuenean. Halere, duela 11.500 urte, Canis dirus desagertu zen. 

Adituen ikerketek diotenez, Pliozeno eta Pleistozenoan zehar orain bizirik jarraitzen duten otso itxurako kanidoek, gutxienez 5 aldiz kolonizatu zuten Afrika Eurasiatik. Ideia hau frogatutzat hartzen da hurrengo arrazoiengatik. Alde batetik, erregistro fosilek horrela egiaztatzen dute. Bestetik, 2015ean bideratutako ikerketek, Europa eta Asiako kanidoen genoma mitokodriala eta genoma osoaren sekuentziatzioa aztertu ondoren, ideia bera ondorioztatzeko balio zuten. 

Garai honetan ere, duela 3 milioi urte, Ipar eta Hego Amerika batu ziren Panamako istmoa eratuz. Fenomeno honi esker, kanidoak Hego Amerika kolonitzateko gai izan ziren, eta bertan, dibertsifikatu ziren. Gaur egun zenbait espezie badira Hego Amerikan endemikoak: Chrysocyon brachyurus, Atelocynus microtis (txakur belarrimotza), Speothos venaticus, Cerdocyon thous eta Lycalopex. Ikerketa bide molekularretik abiatuta, ezarri da Hego Amerikako espezie endemikoak batzen duen talde hau monofiletikoa dela. 

 Ezaugarriak 
Kanido guztiek antzeko oinarrizko osaera dute, baina muturraren luzera erlatiboa, gorputz-adarrak, belarriak eta buztana asko aldatzen dira espezieen artean. Oro har, kanidoek hanka luzeak eta gorputz arinak izaten dituzte, harrapakinen atzetik ibiltzeko egokituak. Bestalde, buztanen ilajearen luzera eta kalitatea urtaroaren arabera aldatzen dira.

Sudur punta beti dago biluzik, baita hanka-zolaren kuxin bigungarriak ere. Azken horiek kuxin bakarra dute hatz bakoitzaren puntaren atzean eta kuxin trilobulatu bat erdian, behatzen sustraien azpian. Ileak kuxinen artean hazten dira.

Lau hatzeko likaonak (Lycaon pictus) izan ezik, aurreko hanketan bost hatz dituzte kanidoek, baina pollex (erpurua) murriztuta dago eta ez da lurrera iristen. Atzeko hanketan lau hatz dituzte, baina etxeko txakur batzuetan, bosgarren hatz bestigial bat agertzen da, ezproi esaten zaiona, baina horrek ez du lotura anatomikorik gainerako oinarekin. Bestetik, espezie batzuetan, apur bat okertutako azazkalak ez dira erretraktilak, eta gutxi gorabehera lanputsak dira; beste espezie batzuek, berriz, atzapar zorrotzagoak eta partzialki erretraktilak dituzte.

 Garezurra 
Garezurraren muturra katuen familiarena baino askoz luzeagoa da. Arku zigomatikoak zabalak dira, zeharkako gandor lambdoide bat dago garezurraren atzealdean, eta zenbait espezietan, aurrera eta atzera doan gandor sagital bat ageri da. Begi inguruko hezur-orbitek ez dute inoiz eraztun oso bat osatzen, eta entzumen-anpuluak lauak eta biribilduak dira.

Kanido guztiek (Caninae) ungulatuen lotailu nukalaren analogo den lotailu bat dute. Lotailu hori, buruko eta lepoko jarrera muskulu-esfortzu aktibo gutxirekin mantentzeko erabiltzen da. Lotailu horrek energia gordetzeko aukera ematen die distantzia luzeak egiten dituztenean, bitartean muturra lurrera itsatsita dutela usaimen-arrastoei jarraitzeko.

 Hortzeria 
Hortzeriak hortzek ahoan duten antolamenduari egiten dio erreferentzia. Goiko masailezurrean dauden hortzak letra larriz izendatzen dira; I ebakortzak izendatzeko, C letaginentzat, P aurreko haginentzat eta M haginentzat. Azpiko masailezurreko hortzeria, aldiz, letra xehez idazten da. Hortzak zenbatzeko ahoaren alde bat erabiltzen da, eta aurretik atzeraka zenbatzen dira. Haragijaleetan, P4 deritzon aurreko haginak eta m1 haginak karnasialak osatzen dituzte, hagin horiek batera erabiltzen dira artazi-ekintza eginez harrapakinaren muskuluak eta tendoiak zarrastatzeko. 

Kanidoek aurreko haginak haragia zarrastatzeko eta zapaltzeko erabiltzen dituzte, P4 aurreko hagina izan ezik (goiko karnasiala); izan ere, hau zarrastatzeko bakarrik erabiltzen dute. Bestalde, haginak ehotzeko erabiltzen dituzte, m1 hagina (azpiko karnasiala) izan ezik, ehotzeko ez ezik zarrastatzeko ere erabiltzen baitute, betiere kanidoaren dieta adaptazioaren arabera. Azpiko karnasialean, trigonidoa xerratzeko erabiltzen da eta talonidoa ehotzeko. Trigonidoaren eta talonidoaren arteko distantziak haragijalearen dieta ohiturak erakusten ditu: trigonidoa luzeagoa baldin bada, hiperharagijalea izango da; aldiz, talonidoa luzeagoa baldin bada, dieta orojaleagoa da . Bere aldakortasun baxuagatik, azpiko karnasialaren luzera haragijale baten gorputzaren tamaina neurtzeko erabiltzen da. 

Kanido gehienak 42 hortz dituzte, 3.1.4.23.1.4.3 hortz-formula beteta. Espezie gehienetan, haginak oso sendoak dira, hezurrak apurtzeko eta, horrela, hezur-muinera heltzeko. Bestetik, kanidoetan esne-hortzek 3.1.33.1.3 hortz-formula jarraitzen dute, eta ez dute haginik erakusten. 

 Bizimodua 

 Portaera soziala 
Ia kanido guztiak animalia sozialak dira eta taldeka bizi dira. Oro har, lurraldekoiak dira, edo lurralde propioa dute, eta aire zabalean egiten dute lo. Gordelekuak ugaltzeko erabiltzen dituzte, eta, batzuetan, eguraldi txarra egiten duenerako ere bai. Kasu gehienetan elkarrekin lan egiten dute ehizatzeko eta kumeak zaintzeko. Taldean ehizatzeak badu abantaila bat, harrapakin handiagoak ehizatu baititzakete.

 Ugalketa 
Kanidoak talde gisa, ugaztunen artean ohikoak ez diren zenbait ugalketa ezaugarri dituzte: a) normalean, monogamoak dira; b) seme-alabei aitatasun-arreta ematen diete; c) ugalketa-zikloak dituzte fase proestral eta dioestral luzeekin; eta d) estalketan lotura kopulatzailea dute. Bestetik, talde sozialetan ondorengo helduak mantentzen dituzte, horiek ugaltzeko duten gaitasuna ezabatuta eta, horrela, hurrengo ondorengoen belaunaldia hezitzeko dituzten gaitasun aloparentalak erabiltzen dituzte. Kanido espezie gehienak obuladore espontaneoak dira, nahiz eta Chrysocyon brachyurus espeziea obuladore-induzitua izan. Ugaltze-aparatuari dagokionez, kanido arren zakila makulu batek eusten du, eta bulbus glandis izeneko egitura bat du. Egitura horrek estaltzean ordubetera arte irauten duen lotura kopulatzaile bat sortzen du. Emeek hiru edo zazpi ugatz pare dituzte haien kumeak elikatzeko. 
Kume kopuruaren inguruan, kumaldi bakoitzean aldakorra da kanidoen espezieen artean, baina arra eta emearen artean zenbat eta estaltze gehiago egon, orduan eta kume gehiago izateko aukera egongo da. Kume gazteak itsu jaiotzen dira, eta momentu horretatik aste batzuetara begiak irekitzen zaizkie.

 Erreferentziak 

 Kanpo estekak 

Kategoria:Carnivora
Kategoria:Canidae