Milazango

Milazangoak artropodo talde bat dira, gorputzaren segmentu ia guztietan bi hanka pare izateagatik ezagunak. Euren izen zientifikoa Diplopoda da, ezaugarri horri erreferentzia egiten diona (antzinako grezieratik: di, bi; plo; biderkatu; poda hanka). Bi hanka paredun segmentu bakoitza bi segmentu sinpleren baturatik eratua da. Milazango gehienek gorputz luze eta zilindrikoak edo lauak dituzte, eta 20 segmentu dituzte gutxienez, Oniscomorha taldea izan ezik, bola bat egin dezaketenak eta laburragoak direnak. Milazango hitzarekin pentsa dezakegu benetan mila zango dituztela, baina espezie bakarra ezagutzen da zenbaki hori baino gehiago duena, Eumillipes persephone, 2020an aurkitua eta 1.300 hanka dituena. 12.000 espezie ezagutzen dira, 16 ordenatan eta 140 familiatan antolatuta. Diplopoda Myriapodaren barruan dagoen talderik handiena da, eta senide hurbilak dira ehunzangoak eta hanka anizdun beste taldekide batzuk. 

Milazango gehienak detritiboro motelak dira, deskonposatzen ari diren hostoez eta beste landare-materia hilez elikatzen direnak; hala ere, batzuk onddoez elikatzen dira edo landare-fluidoak edaten dituzte. Oro har, milazangoak ez dira kaltegarriak gizakiarentzat, nahiz eta batzuk etxeko edo lorategiko izurrite bihur daitezkeen. Milazangoak gogaikarriak izan daitezke, batez ere negutegietan, bertan sortzen diren landareñoei kalte larriak eragin diezazkieketelako. Milazango gehienak gorputzean zehar dituzten poroek jariatutako hainbat substantzia kimikorekin babesten dira, nahiz eta Polyxenida arantzatxo desmuntagarrien ilaraz estalita egon. Bere defentsa-mekanismo nagusia espiral estu batean kiribiltzea da, horrela bere hankak eta gorputzeko beste bizi-zona delikatuak babestuz exoeskeleto gogor baten atzean. Espezie gehienetan, ugalketarako arren hanka eraldatuak erabiltzen dira, gonopodo izenekoak, eta emeei esperma paketeak transferitzen dizkiete.

Lehen aldiz Siluriarrean agertu ziren, eta horregatik uste da lur lehorreko animalia talderik zaharrenetako bat dela. Iraganean, Arthropleura bezalako generoak zeuden, 2 metro arteko tamainarekin. Gaur egungo kiderik handiena, Afrikan bizi den Archispirosterptus gigas, 27 eat 38 zentimetro arteko tamainaraino hazten da.

Myriapodaren barruan, milazangoak beti kontsideratu dira Pauropodatik gertuago, baina azken aldian egindako ikerketa molekularrek zalantzan jarri dute ideia hori. Milazangoen eta ehunzangoen arteko aldeak nabarmenak dira, azken hauek azkarrago mugitzen direlako, pozoitsuak direlako, haragijaleak, eta hanka pare bakarra dute segmentu bakoitzean. 

 Sailkapena 
12.000 milazango espezie inguru deskribatu dira. Lurreko benetako espezie kopuruari buruzko estimazioak 15.000 eta 80.000 artean daude. Oso milazango espezie gutxi daude mundu osoan zehar; sakabanatzeko gaitasun oso txikia dute, lurreko lokomozioaren eta habitat hezeen menpe daudelako. Faktore horiek isolamendu genetikoaren eta espeziazio azkarraren alde egin dute, eta banaketa-eremu mugatuak dituzten leinu ugari sortu dira.

Gaur egun bizirik dauden Diplopodako kideak hamasei ordenatan eta bi subklasetan banatu dira. Penicillata oinarrizko subklaseak orden bakarra du, Polyxenida, arantzak dituzten milazangoak. Beste guztiak Chilognatha subklasearen barne daude, bi infraklaserekin: Pentazonia eta Helminthomorpha, espezie gehienak biltzen dituena.

Sailkapena Shearrek 2011an eta Shear eta Edgecombek 2010ean egindakoan oinarrituta dago. Azken urteotan egindako ikerketa kladistiko eta molekularrek ezbaian jarri dute sailkapena, batez ere Siphoniulida eta Polyzoniida taldeen kokapena, ez dena oraindik ondo ulertzen. Desagertutako taldeen (†) kokapena ere balizkoa da, ez dagoelako guztiz ebatzia. 

 Subklasea Penicillata Latreille, 1831
 Ordena Polyxenida Verhoeff, 1934
 Subklasea †Arthropleuridea (Penicillata barruans artzen dute beste egile batzuek)
 Ordena †Arthropleurida Waterlot, 1934
 Ordena †Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
 Ordena †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
 Subklasea Chilognatha Latreille, 1802
 Ordena †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis)
 Infraklasea Pentazonia Brandt, 1833 
 Ordena †Amynilyspedida Hoffman, 1969
 Superordena Limacomorpha Pocock, 1894 
 Ordena Glomeridesmida Cook, 1895 
 Superordena Oniscomorpha Pocock, 1887 
 Ordena Glomerida Brandt, 1833 
 Ordena Sphaerotheriida Brandt, 1833
 Infraklasea Helminthomorpha Pocock, 1887
 Superordena †Archipolypoda Scudder, 1882
 Ordena †Archidesmida Wilson & Anderson 2004
 Ordena †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004
 Ordena †Euphoberiida Hoffman, 1969
 Ordena †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005
 Ordena †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (agian Colobognatharen ahizpa)
 Subterclass Colobognatha Brandt, 1834 
 Ordena Platydesmida Cook, 1895
 Ordena Polyzoniida Cook, 1895 
 Ordena Siphonocryptida Cook, 1895
 Ordena Siphonophorida Newport, 1844
 Subterclass Eugnatha Attems, 1898
 Superordena Juliformia Attems, 1926
 Ordena Julida Brandt, 1833
 Ordena Spirobolida Cook, 1895
 Ordena Spirostreptida Brandt, 1833
 Superfamily †Xyloiuloidea Cook, 1895 (batzuetan Spirobolida barruan)
 Superordena Nematophora Verhoeff, 1913 
 Ordena Callipodida Pocock, 1894
 Ordena Chordeumatida Pocock 1894
 Ordena Stemmiulida Cook, 1895
 Ordena Siphoniulida Cook, 1895
 Superordena Merocheta Cook, 1895
 Ordena Polydesmida Pocock, 1887

 Eboluzioa 
Milazangoak Siluriarrean lurra kolonizatu zuten lehen animalien artean daude. Lehen formak, ziurrenik, goroldio eta landare baskular primitiboz elikatzen ziren. Bi milazango talde handi daude jada guztiz desagertu direna: Archipolypoda («oin askoko antzinakoak»), ezagutzen diren lehorreko animalia zaharrenak direnak, eta Arthropleurideak, ezagutzen diren lehorreko ornogabe handienak dituztenak. Pneumodesmus newmani duela 428 milioi urte inguruko Siluriar Berantiarreko Wenlockeko milazango kide zaharrena da, edo orain dela 414 milioi urteko Devoniar goiztiarreko Lochkoviarrekoa, zentimetro bateko luzera duen eta bere aire-arnasketako ohituren lekuko diren espirakuluen (arnas-zuloen) ebidentzia argiak dituena. Beste fosil goiztiar batzuk Kampecaris obanensis eta Archidesmus sp. duela 425 milioi urtekoak dira, Siluriar Berantiarrean. Karboniferoan zehar, Arthropleura, ezagutzen den ornogabe lurtar handiena bihurtu zen. Arthropleuraren erraldoitasunaren arrazoia ez da argi ezagutzen; lehen, oxigeno maila altuei zor zitzaiela uste zen, baina, gerora egindako ikerketen arabera, litekeena da konpetentzia faltagatik izatea. Milazangoak defentsa kimikoaren froga zaharrenak ere aurkezten dituzte, Devoniarraren fosil batzuek ozoporo izeneko defentsa-guruinen irekidurak baitituzte.

 Gaur egungo taldeak 
Milazangoen  sailkapen zientifikoaren historia Lineorekin hasi zen. Systema Naturaeren 10. edizioan, 1758an, zazpi Julus espezieri «Insecta Aptera» (hegorik gabeko intsektuak) deitu zien. 1802an, Pierre André Latreille zoologo frantsesak Chilognatha izena proposatu zuen gaur egun Diplopoda direlakoen lehen talde gisa, eta 1840an Johann Friedrich von Brandt naturalista alemaniarrak lehen sailkapen zehatza egin zuen. Diplopoda izena Henri Marie Ducrotay de Blainville zoologo frantsesak asmatu zuen 1844an. 1890etik 1940ra, milazangoen taxonomia nahiko ikertzaile gutxik bultzatu zuten une jakin batean, eta Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff eta Ralph Vary Chamberlinek ekarpen garrantzitsuak egin zituzten, bakoitzak 1.000 espezie baino gehiago deskribatu zituztenak, baita Orator F. Cook, Filippo Silvestri, Reginald Innes Pocock eta Henry W. Brölemannek. Diplopodologiaren loraldi bat izan zen: espezieen deskribapenen erritmoa, batez beste, historiako altuena izan zen, batzuetan urtean 300 baino gehiago izanik.

1971n, C. A. W. Jeekel biologo herbeheretarrak, 1758 eta 1957 artean deskribatutako milazango genero eta familia ezagun guztien zerrenda zehatza argitaratu zuen bere Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum lanean, eta milazangoen taxonomiaren «aro modernoaren» hasiera egozten zaio lan horri. 1980an, Richard L. Hoffman biologo estatubatuarrak milazangoen sailkapen bat argitaratu zuen, non Penicillata, Pentazonia eta Helminthomorpha onartzen zituen, eta 1984an Henrik Enghoff daniarrak milazangoen ordenen lehen analisi filogenetikoa argitaratu zuen metodo kladistiko modernoak erabiliz. Rowland Shelley miriapodologo estatubatuarrak 2003an egindako sailkapen bat jatorrian Verhoeffek proposatutakoaren antzekoa da, eta gaur egun ere onartuta dagoen sailkapen-eskema izaten jarraitzen du (jarraian erakusten da), nahiz eta azterketa molekular berrienek erlazio kontrajarriak proposatzen dituzten. William A. Shearrek milazagoen familiaren aniztasunari buruz 2011n egindako laburpen batek Siphoniulida ordena Nematophora talde zabalenaren barruan kokatu zuen.

 Talde fosilak 
Bizirik dauden 16 ordenez gain, 9 ordena daude desagertuta, eta fosilengatik soilik ezaguna den superfamilia bat dago. Eztabaidagarria da talde horien eta bizirik dauden taldeen arteko harremana. Desagertutako Arthropleuridea miriapodo mota ezberdin bat kontsideratu zen denbora luzez, nahiz eta XXI. mende hasierako lanek taldea milazangoen subklase bat zela ezarri zuten. Erregistro fosilean ere gaur egun bizirik dauden hainbat ordena ere agertzen dira. Hona hemen milazango fosilen taldeak antolatzeko bi proposamen. Desagertutako taldeak † bidez adierazten dira. Desagertutako Zosterogrammida ordena, posizio zalantzagarrikoa, ez da erakusten.

Egitura alternatiboa:

 Beste miriapodo batzuekin harremana 
Milazangoen ordenen arteko harremanak oraindik ere eztabaidagai diren arren, Diplopoda klasea, bere osotasunean, artropodoen talde monofiletikotzat hartzen da: milazango guztiak estuago lotuta daude elkarren artean beste edozein artropodorekin baino. Diplopoda Myriapoda edo miriapodo artropodoen barruko klase bat da, ehunzangoak (Chilopoda klasea), pauropodo ez hain ezagunak (Pauropoda klasea) eta sinfiloak (Symphyla klasea) barne hartzen ditu. Miriapodoen barruan, milazangoen ahaide hurbilenak edo talde ahizpa pauropodoena dela pentsatu da luzaroan, biek dituztelako diplosegmentuak.

 Desberdintasuna ehunzangoekin 
Milazangoen eta ehunzangoen arteko ezberdintasunak publiko orokorraren ohiko galdera dira. Miriapodoen bi taldeek antzekotasunak partekatzen dituzte, hala nola gorputz luze eta multisegmentatuak, hanka asko, antena pare bakarra eta antenaren osteko organoen presentzia, baina ezberdintasun eta historia ebolutibo ezberdin asko dituzte, ehunzangoen eta milazangoen arbaso komun berriena duela 450 eta 475 milioi urte inguru bizi izan baitzen, Siluriarrean. Milazangoek antena labur eta genikulatuak (ukondo itxurakoak) dituzte substratua zundatzeko, masailezur sendo pare bat eta ezpain batean uztartutako masailezur pare bakarra; ehunzangoek antena luze eta filiformeak dituzte, baraila txiki pare bat, bi maxila pare eta atzapar pozoitsu handi pare bat.

Milazangoek bi hanka pare dituzte segmentu bakoitzean, gorputzaren beheko aldean lotuta. Ehunzangoek pare bakarra dute, gorputzaren alboetan lotuta. Milazangoen mugimendua zuloak egiteko moldatuta dago eta geldoak dira, baina ehunzangoak azkarrak dira. Milazangoak detritiboroak dira, batzuk belarjaleak eta oso gutxi haragijaleak; gainera, ez dute pozoirik. Ehunzangoak haragijaleak izan ohi dira eta aurreko barailek pozoia izaten dute. Milazangoek hirugarren gorputz segmentuan dute ugal-aparatuko zuloa, eta ehunzangoek azkenekoan. Milazangoek espermatoforoa emeen barruan sartzen dute gonopodoak erabilita, baina ehunzangoetan emeek jasotzen dute espermatoforoa.

 Ezaugarriak 
Milazagongoek gorputz-forma eta -tamaina ugari dituzte, 2 milimetrotik 13 zentimetrora, eta hamaika eta hirurehun segmentu bitartekoak. Beltzak edo marroiak izan ohi dira, nahiz eta kolore distiratsuko espezie batzuk egon, eta batzuek kolorazio aposematikoa dute toxikoak direla ohartarazteko. Motyxia espezieek zianuroa sortzen dute defentsa kimiko gisa, eta bioluminiszenteak dira.

Gorputz-estiloak asko aldatzen dira milazangoen talde nagusien artean. Penicillata azpimota basalean, milazango ñimiño arantzadunez osatua, exoeskeletoa biguna eta kaltzifikatu gabea da, eta zurda nabarmenez estalia dago. Chilognatha azpiklaseko beste milazango guztiek exoeskeleto gogortua dute. Chilognatoak, aldi berean, bi azpimotatan banatzen dira: Pentazonia, gorputz motz samarreko taldeak dituena, hala nola kukurutxen antza duten Oniscomorpha taldekoak, eta Helminthomorpha, espezie gehienak dituena, gorputz luze eta segmentu anitzekoak.

JHAMTI entzima kodetzen duen genea ere galdu dute, beste artropodo batzuen (krustazeoak, ehunzangoak eta intsektuak, adibidez) garapena eta ugalketa arautzen duen hormona gaztearen ekoizpenaren azken urratsa katalizatzeaz arduratzen dena.

 Burua 
Milazango baten burua gainetik biribildua eta azpitik zapala da eta barail handi pare bat daramatza gnatozilario izeneko plaka formako egitura baten aurrean. Buruak bi antena ditu, zazpi edo zortzi segmenturekin eta puntan kono sentsorialen talde batekin. Ordena askok Tömösváryren organoak izenaz ezagutzen diren zentzumen-organo pare bat ere badute, antenen oinarriaren atzeko eta alboko eraztun obalatu txikien formakoak. Bere funtzioa ezezaguna da, baina ehunzango batzuetan ere badaude, eta inguruko giroko hezetasun edo argi mailak neurtzeko erabiltzen dira.

Milazangoen begiak, buruaren alde banatan talde edo adabaki batean jarritako lente lauko ozelo sinple batzuk dira. Orban horiei ozelario ere deritze. Milazango espezie askok, Polydesmida, Siphoniulida, Glomeridesmida, Siphonophorida eta Platydesmida ordena guztiak barne, eta Causeyella eta Trichopetalum bezalako haitzuloetako milazangoek ikusmena zuten arbasoak zituzten, baina gerora begiak galdu dituzte eta itsuak dira.

 Erreferentziak 

 Kanpo estekak 

Kategoria:Myriapoda