Molusku

Moluskuak (latinez Mollusca, "biguna") edo soinberak animalia ornogabeen arteko bigarren filumik handiena da. 85.000 espezie inguru ezagutzen dira, eta espezie fosilak 60.000 eta 100.000 artean dira.

Moluskuak dira itsas-filumik handiena, itsasoan bizi diren organismo guztien %23. Molusku asko ur gezan eta lur-lehorrean ere bizi dira. Aniztasun handiko taldea da, ez bakarrik tamainan edo egitura anatomikoan, baita ere portaeran eta habitatei dagokionez. Filuma normalki zortzi edo bederatzi klasetan banatzen da, horietatik bi guztiz desagertuak. Zefalopodoak (txibiak, olagarroak...) neurologikoki garatuenak diren ornogabeen artean daude, eta txibia erraldoia ezagutzen den ornogaberik handiena da. Gastropodoak (barraskiloak eta bareak) dira moluskuen artean ugarienak, sailkatutako espezie guztien %80 inguru.

Molusku espezie gehienak itsasoan bizi dira, eta horietako asko mareen arteko gunean. Olagarro eta txibia pelagikoen bizitokia itsaso irekiko ura da eta espezie batzuk ur-abisaletan ere bizi dira, ur-hidrotermaletan. Hala ere molusku guztiak ez dira itsastarrak: hainbat bibalbio eta gastropodo ur gezatan ere bizi dira eta barraskilo eta bareak bezalako gastropodoak lur lehorrean bizi dira.

Espezie asko jangarriak dira gizakiarentzat edo dekoraziorako.

 Etimologia 
Molusku hitza latineko molluscus hitzetik dator, mollis hitzetik eratorria, "biguna". Molusku hitza Aristotelesek erabilitako τὰ μαλάκια ("ta malákia", "bigunak direnak") hitzaren modalera bat da, espezie ugariri aplikatu zien izena. Moluskuak ikertzen dituen zientzia malakologia da. Euskaraz, batzuetan, soinberak erabili da.

 Ezaugarri nagusiak 
400px|eskuinera|thumb|Arkeomoluskuaren oinarrizko egitura.
Itxuraz, tamainaz eta bizimoduz aniztasun handia duen filuma bada ere, molusku guztiek oinarrizko antolakuntza bera dute. Arkeomoluskua hartzen da filumaren oinarrizko egituratzat. Triblastikoak, aldebitarrak eta zelomatuak dira. Helduetan zeloma oso murriztua dago eta nefridio, gonada, bihotz eta hesteek baino ez dute osatzen. Mantuak estaltzen du gorputza eta karezko oskola eratzen du molusku askotan. Oskola ez duten moluskuek karezko espikulak azaltzen dituzte. Mantuaren azpian barrunbe paleala aurkitzen da eta bertan zakatzak (ktenidioak), osfradioak, nefridioporoak eta uzkia daude. Zirkulazio-aparatu irekia dute (hemozelea gehienek) eta ahoan erradula izeneko mihi karraskaria.

 Kanpoko anatomia 
Moluskuen oinarrizko egitura gorputz bigun obalatua da, aldebitako simetria duena eta txinatarren kapelaren itxurako oskol ganbilak babestua (talde batzuetan barruan daramatena) edo espikulaz babestua.

Oskola, haren azpian dagoen epidermi berezi batek sortzen du, mantuak. Mantuak kaltzio karbonatoa jariatzen duten guruinak ditu eta kanpoaldean aragonito edo kaltzita gisa kristalizatzen da. Moluskuek ez dute inoiz fosfatorik erabiltzen, salbuespen bakarra Cobcrephora da. Mantuak kitinadun sustantzia konplexu bat ere jariatzen du, konkiolina izenekoa, eta kaltzio karbonatoarekin batera periostrako izeneko geruza organikoa osatzen du. Honi esker oskola ez da disolbatzen ingurune azidotan. Oskolak horrela hiru geruza ditu, kanpoaldean periostrakoa, mehea eta itxuraz adarkara, erdialdean kaltzitazko egitura prismatikoez osaturiko geruza eta barnealdean kaltzitazko laminaz osaturikoa, sarritan nakarrezkoa.

Gorputzaren atzealdean mantuak barrunbe paleala izeneko ganbara bat eratzen du. Barrunbe honetan hainbat organo kokatzen dira; orrazi itxurako zakatzak (ktenidioak), osfradioak (uraren kalitatea aztertzen duten organo kimiohartzaileak), nefridioen amaierako poroak, gonadak eta uzkia. Gastropodo lurtarretan ez da zakatzik ez birikarik ageri, baina barrunbe palealaren barneko azal guztia odol hodiz beteta dago eta gasen elkartrukea azaletik egiten da zuzenean.

Gorputzaren sabelaldean oina aurkitzen da. Oina organo muskulotsu eta indartsua da eta moluskuak desplazatzeko erabiltzen du. Eboluzioak ordea oinen aniztasun handia eragin du. Pentsatzen denez oin primitiboena arrastraria izango zen, gaur egungo gastropodo gehienek dutenaren antzekoa, baina ondoren induskatzailea (bibalboena), zatikatua (zefalopodoen garroak) edo igerilaria (gastropodo pelagikoena) sortu ziren. Lehorreko gastropodoen oinak mukia jariatzen du mugimenduari laguntzeko.

 Digestio aparatua eta elikadura 
Digestio hodi osoa dute. Ahoa kitinaz estalia dago eta moluskuetan baino agertzen ez den elikatze organo berezia du, erradula. Odontoforo izeneko kartilagozko oinarri luzean kitinazko hortz txikien ilarak ditu. Muskulo indartsuei esker ahotik kanporatu egiten da eta sustratua karraskatzen du. Listu guruinek mukia jariatzen dute erradula lubrikatzeko eta askaturiko partikulak pilatu eta irensteko. Honi esker arroketan aurkitzen diren alga eta bakterioak eskuratzen ditu.

Ondoren hestegorria eta urdaila daude, konplexutasun desberdinekoak molusku taldearen arabera. bertan gibelaren edo hepatopankrearen guruinak askatzen dira. Hormetan zilio ugari daude eta hauek elikagaidun mukia (prostiloa) aurerrantz garraiatzen dute. Heste luzearen amaieran uzkia dago.

Elikatzeko modu anitzak agertzen dira moluskuetan, hala nola, belarjaleak, haragijaleak, iragazleak, detritiboroak...

 Zirkulazio aparatua 
Molusku gehienen zirkulazio-aparatua irekia da. Bihotzak hormaz bereizturiko hiru barrunbe ditu, bi aurikula eta bentrikulu bat. Ehun fin batek estaltzen du bihotza barrunbe perikardikoa osatuz. Hemolinfak arnas pigmentuak bentrikulutik ehunetara garraiatzen ditu odol hodietan zehar. Oxigenoa garraiatzan duten arnas pigmentu horiek hemozianina dira, kobre atomoa dutenez kolore urdina ematen dio odolari. Ehunetan beste hodi batzuek berreskuratu eta zakatzetan oxigenatu ondoren bihotzera itzultzen dute odola. Hodi hauetan zehar doan odolak edo likido zelomikoak eskeleto hidrostatiko gisa funtzionatzen du.

Zefalopodoen kasuan zirkulazio-aparatua itxia da. Animalia oso aktiboak dira eta odolaren presio handiagoa behar dute.

 Iraizketa aparatua 
Bi metanefridiok (giltzurrunak) osatzen dute. Zelomaren bi hodi ateratzen dira hauetatik, bat barrunbe perikardikoarekin lotzen dituena eta bestea barrunbe palealarekin.

 Nerbio sistema 
Aniztasun handia aurkitzen da filumeko talde desberdinetan. Oinarrizko nerbio sistemak eraztun periesofagikoa du eta hori kontsideratzen da garuna. Bertatik bi nerbio korda ateratzen dira atzerantz, oinera eta erraietara. Zentzumen organoak begiak (zefalopodoetan oso garatuak daudenak), estatozistoak (oinean, orekaren zentzumena hartzen dutenak) eta hainbat organo kimiohartzaile dira; osfradioak, usaimen eta dastamen papilak...

Zefalopodoen zefalizazio maila oso altua da eta zerebroa dutela kontsideratzen da, garezur kartilagotsu batek babesten duena.

 Ugal aparatua 
Gonadak zeloma estaltzen duen peritoneoan sortzen dira molusku gehienetan. Sexu bidezko ugalketa baino ez dute moluskuek. Espezie batzuk dioikoak dira eta beste batzuk hermafroditak. Hauen artean badira autoernalketa gaitasuna dutenak ere.

Espermatoforo izeneko espermatozoide sakutxoak erabiltzen dituzte ugaltzeko. Espezie batzuek barne ernalkuntza dute eta beste batzuek aldiz kanpo ernalkuntza.

 Bizi zikloa 
Molusku gehienen kasuan ernalketa gertatu eta enbrioia garatzen denean larba trokoforoa sortzen da. Bizitza askea duen larba igerilaria da eta planktonaren parte bihurtzen da. Zibaren antza du eta zilio banda ugari ditu. Moluskuez gain anelidoek eta beste hainbat filumek ere larba mota bera garatzen dute. Larba trokoforo hau veliger larba bihurtzen da ondoren. Fase garatuagoa da eta oina, oskola eta beste hainbat egitura nabarmentzen hasten zaizkio. Veliger larba itsaso hondoan pausatzen da eta metamorfosi prozesu baten ondorioz heldu bihurtzen da.

Zefalopodoen larbak ordea helduen oso antzekoak izaten dira eta paralarba izena hartzen dute. Txikiak dira, 1-2 mm ingurukoak eta helduekiko proportzio ezberdinak izaten dituzte, baina egitura nagusiak erraz bereizten dira. Aurreneko hilabetetan (1-3) planktonaren parte izaten dira eta itsas korronteen menpe ibiltzen dira, baina gaztaroan sartzerakoan itsaso hondoan bizitzera igarotzen dira.

 Sailkapena 
Moluskuetan hamar klase ezagutzen dira, baina hauetako bi jadanik desagerturik daude, Rostroconchia eta Helcionelloida. Gainerako zortzirak honako hauek dira:
+KlaseaEspezie kopurua Bizitokia AdibideakGastropoda70.000itsasoan, ur gezatan eta lehorreanbarraskiloak, bareak...
lapak, itsas barraskiloak...

nudibrankioak...Bivalvia20.000itsasoan eta ur gezatantxirlak, ostrak, muskuiluak...Polyplacophora1.000marearteko gunean eta itsaso hondoankitoiakCephalopoda900itsasoanolagarroak, txibiak, txipiroiak,
nautilusa...Scaphopoda500ozeano sakonean
(6.000-7.000 m)Solenogastres250itsaso hondoan
(200-3.000 m)zizare itxurako organismoakCaudofoveata70ozeano sakoneanketodermoakMonoplacophora11ozeano sakonean
(1.800-7.000 m)txano itxurako oskoldunak

 Testu zaharretan Solenogastres eta Caudofoveata Aplacophora klasearen barnean kokaturik agertzen dira, baina gaur egun klaseak bereiztu egiten dira.
 Gastropodoak bi taldetan banatzeko joera dago, Eogastropodoak (lapak) eta Orthogastropodoak (gainerako gastropodo guztiak).

 Eboluzioa 

 Moluskuen sorrera 
Kanbriarreko leherketan agertu ziren aurreneko moluskuak, duela 540 milioi urte inguru. Lophotrochozoa taldean izan zuten jatorria eta gero dibertsifikatu egin ziren. Dena dela eztabaida handiak daude bai sorreraren eta baita dibertsifikazioaren inguruan.

Kimberella (duela 555 milioi urtekoa) molusku gisa deskribatzen dute hainbat paleontologok, baina beste batzuen ustetan aldebiko simetria duen animalia baino ez da. Wiwaxia (duela 505 milioi urtekoa) moluskua zela onartuago dago, poliketoen antza baitu eta erradula ere aurkitu baitzaio. Nicholas Butterfieldek ordea zalantzan jartzen du erradula izan beharrean ez ote diren bertan zeuden hainbat mikrofosil.

Siberian eta Txinan aurkituriko Helcionellid (duela 540 milioi urtekoa) nahiko ziurra da moluskua zela. Oskoldun moluskua zen eta trilobiteak ehizatzen zituen. Aurkitu den zefalopodo zaharrena Plectronoceras da, Kanbriar berantiarreko nautilus itxurako animalia. Lurrean arrastaka ibiltzen bazen ere oskol zatikatua zuen. Bibalboen arbaso zaharrenak Fordilla eta Pojetaia kontsideratzen dira, baina gaur egungoen itxura dutenak Ordoviziarrean agertu ziren, 488 eta 443 milioi urte artean.

 Filogenia 
Eztabaida handiak sortzen dituen gaia da. Lophotrochozoa taldetik moluskuak eta anelidoak eratorri zirela pentsatzen da. Honek eztabaida berri bat sortzen du, ea hasierako moluskuak metamerikoak ote ziren, gorputza errepikaturiko segmentuez osatua zuten alegia.

Bestalde hasierako moluskuek oskolik bazuten edo ondoren garaturiko egitura ote zen ere eztabaidagarria da. Badirudi hasiera batean muki estalki bat izango zutela, gogortu eta kutikula bihurtuko zena. Honek azala iragazkaitz bihurtuko zuen eta arnas aparatu konplexuagoak garatuko ziren. Ondoren kutikula mineralizatu egingo zen, aragonitoarekin.

 Gizakia eta moluskuak 
Milaka urtetan zehar moluskuak elikagai iturri garrantzitsua izan dira gizakientzat. Luxuzko gai garrantzitsuak ere izan dira eta industria aurreko gizarteetan txanpon gisa ere erabili izan ziren. Badira molusku kaltegarriak ere, gizakia ziztatzeaz gain nekazaritzan izurriteak eragiten dituztenak alegia.

 Moluskuen erabilera 

 Elikagaia 
Gizaki modernoak ia bere sorreratik kontsumitu izan ditu bibalboak. Hainbatetan gehiegizko kontsumoak espezieen galera ere ekarri izan du. Bibalboez gain zefalopodoak ere oso kontsumituak izan dira, olagarroak eta txipiroiak bereziki. Mundu mailan Txina da molusku ekoizle handiena, 2005ean esate baterako munduan harrapaturiko moluskuen %80a hartu zuen, 11 milioi tona inguru. Europa mailan Frantzia da moluskuen industrian nagusi. Hainbat herrialdek moluskuen inportazioak erregulatzen dituzte muluskuek gorputzetan akumulaturiko toxinek duten arriskua dela eta.

 Luxua 
Moluskuak luxuaren eta estatus altuaren adierazgarri ere erabili izan dira. Oskoldun molusku batzuek perlak ekoizten dituzte. Perlarik preziatuenak Pinctada margaritifera and Pinctada mertensi itsas-ostrenak dira. Ozeano Barearen eremu tropikal eta azpitropikaletan bizi dira eta mantua eta oskolaren artean objetu txiki bat trabatzen denean gorputza kaltetu ez dezan isolatu eta haren inguruan eraikitzen dute perla. Itsas-barraskiloen nakarra ere gai preziatua da. Plinio Zaharrak (K.o. 23-79) Naturalis Historia liburuan kontatzen du erromatarrek Britania inbaditzeko arrazoietako bat han aurkitzen ziren perlak eskuratzea izan zela, gainerako itsasoetan oso perla eskasak lortzen baitziren. Julio Zesarrek perla ingelesez apaindu zuen Venus jainkosaren tenplua Erroman. Pizkunde garaian perlak izan ziren Europako harribitxi preziatuena, harik eta XVII. mendean diamanteak agertu ziren arte.

Tiroko purpura izeneko tindagai morea Murex brandaris itsas-barraskiloen oskoletako mukitik ateratzen zen eta "moluskuaren pisua zilarretan" balio zuen K.a. IV mendeko Teoponpo historialariaren arabera. Tindagaia lortzeko prozesua oso neketsua zen eta milaka barraskilo txikitu behar ziren kilogramo batzuk lortzeko. Horregatik tindagai morea luxuzko gaia zen. Badirudi Tiroarrek baino askoz lehenago Kretako zibilizazio minoikoan ere ekoiztu zela tinte morea, murex oskol ugari aurkitu izan baitira indusketetan. 1856an dena aldatu zen, anilina izeneko tindagai sintetikoa lortu zenean.

Itsasoko zeta ehun fin eta oso baliotsua da. Hainbat bibalbok (Pinna nobilis espezieak bereziki) itsaso hondoari ongi finkatzeko sorturiko zeta itxurako harizpiez fabrikatzen da. Prokopio Zesareakoak dioenez Armeniako bost satrapak (gobernadorek) itsasoko zetaz eginiko klamiak (berokiak) jaso zituzten opari. Agintariek baino ezin zuten horrelako ehunik jantzi.

 Bioindikatzaileak 
Itsaso, ibai eta aintziretako uren kalitatea neurtzeko bioindikatzaile gisa erabiltzen dira hainbat bibalbo espezie. Populazioetan eta fisiologian izaten dituzten aldaketek ekosistemaren kutsaduraren mailaren berri eman dezakete. Potamopyrgus antipodarum espeziea ur araztegietan erabiltzen da nekazaritza industriak eragindako kutsatzaile estrogeno antzekoak detektatzeko adibidez.

Itsasontzien kroskoan organismoak itsatsi ez daitezen TBT (eztainu tribulitoa) biozida erabili izan da. Honek izaki bizidunak hiltzeko gai toxikoak ditu baina albo ondorioen artean molusku emeak ar bihurtzen ditu. Blakeman S. Smith ikertzaileak imposex izena eman zion fenomeno horri. 2008an TBTaren erabilpena galerazi zen Europan eta ekosistemetan desagertzen ari den erritmoa neurrtzeko Nassarius reticulatus eta Nassarius nitidus-en populazioak aztertzen dira Gipuzkoan. AZTI-Tecnaliak 2008an egindako esperimentu batean Pasaiako portuan 75 egunez ezarritako gastropodoen %39ak zakila edo hodi deferentea garatu zuen.

 Molusku fosilak eta arkeomalakologia 
Moluskuek karbonato kaltzikozko oskolak garatzen dituztenez erregistro fosil zabala aurkitu da. Estrato geologikoetan agertzen diren molusku fosilak estratua bera datatzeko erabilgarriak dira, izan ere moluskuen oskoletan aminoazido ugari daude eta hauek gradualki L-serietik D-seriera igarotzen dira. Horretaz gain garai hartako klimari buruzko informazio iturri garrantzitsuak dira, jadanik desagerturik dauden itsaso, aintzira edo ibaien berri ematen digute esate baterako. Ammoniteak eta belemniteak dira denetan ezagunenak.

Arkeomalakologia arkeologiaren osagarria den zientzia bat da. Leizeetan aurkituriko maskorrek garai hartako klima eta paisaiaren berri ematen digute.

 Molusku kaltegarriak 
 Pozointsuak 
Hainbat molusku pozoitsuak dira, baina moluskuen pozoiak eragindako heriotzak marmokek eragindakoak baino hamar aldiz gutxiago izaten dira. Olagarro guztien dute pozoia baina gizakiarentzako kaltegarriak izateko bestekoak espezie gutxi batzuk baino ez dira. Eraztun urdineko olagarroak ziztatzen dituen gizakien %25a hiltzen da. Australian eta Ginea Berrian bizi da. Octopus apollyon olagarroaren horzkadak hilabeteko hantura sortzen du eta Octopus rubescens olagarroarenak nekrosia eragin dezake. Kono itxurako oskola duten itsas-barraskiloak ere pozoitsuak dira eta mingarriak diren arren heriotzak eragitea oso arraroa da.

 Materialentzako kalteak 
Muskuiluek egurrari eraso egin diezaiokete. Zehazki, zizare barrenaria ur gazietako pilote, zutoin eta kroskoak zulatu egiten ditu. Hori dela eta, tratamendu gabeko egur horiek kalte larriak jasan ditzakete. XV. mende eta XVI. mende hasieran, espedizio transozeanikoek porrot egiteko faktore garrantzitsua izan ziren, karabela eta naoak hondatu egiten baitzituzten.

 Gaixotasun bektoreak 
Eskistosomiasi izeneko gaixotasunak 200 milioi pertsona infektatu ditu 74 herrialde tropikaletan. Hauetatik 100 milioi Afrikan izan dira. Malariaren ondoren gehien infektatzen duena da. Schistosoma izeneko platelmintoak eragiten du, baina ur gezatako barraskiloen bidez iristen da gizakietara.

 Izurriteak 
Hainbat barraskilo eta bareren izurriteek nekazaritzan kalte handiak eragiten dituzte. Afrikako barraskilo erraldoia (Achatina fulica) oso kaltegarria da. Asiara zabaldu zen eta ozeano indikora eta ozeano barera iritsi da. 1990. hamarkadan Mendebaldeko Indiak hartu zituen. Euglandina rosea barraskilo harraparia sartu zuten berau ehizatzeko, baina desastre hutsa izan zen, bertakoak ziren barraskiloak erasotu baitzituen.

Zebra-muskuiluak ere espezie inbaditzaileak dira eta kalte handiak eragiten dituzte ekosistemetan. Itsaso Beltzean eta Kaspiar itsasoan dute jatorria baina XIX. mendean Europan zabaltzen hasi zen eta 2001 urtean Ebro ibaian aurkitu zen lehen alea. Bertako bibalbio populazioen gainean finkatzen dira eta txikiak izan arren ugaltze tasa oso handia dutenez azpian gelditzen diren bibalboak erabat estali eta hil egiten dira. Iragazteko gaitasun handia dute eta metal astunak pilatzen dituzte. Horretaz gain kaietako egurrezko egituratan finkatzen dira eta industrietan erabiltzen diren hodi, kanal eta ponpak butxatzen dituzte.

 Erreferentziak 

 Kanpo estekak 

Kategoria:Moluskuak