Anfibio

Anfibioak edo urlehortarrak Amphibia animalia-klaseko ornodun ez-amniotoak (amniorik gabeak), tetrapodoak eta ektotermoak dira. Larba fasean brankien bidez eta heldu fasean biriken bidez arnasten dute. Beste ornodunek ez bezala, beren bizi-zikloan zehar metamorfosia jasaten dute. Metamorfosia, zenbait animaliaren garapenean enbrioi eta heldutasun-faseen artean gertatzen den formaren eta egituraren aldaketa da. Anfibioak lehorrera moldatu ziren lehen animaliak izan ziren. Gaur egun, ia mundu osoan zehar aurki daitezke anfibioak. Salbuespenak dira eskualde artikoak eta antartikoak, basamortu idorrak eta ozeanoko uharte gehienak.

Gaur egun hiru dira bizirik dirauten anfibio-ordenak: Anura (igel eta apoak), Urodela (uhandreak) eta Apodak (zezilioak). 7.000 bat espezie ezagutzen dira, eta horietatik %90 igelak dira. Anfibiorik txikiena (baita ornodunik txikiena ere) Ginea Berriko Paedophryne amauensis da, 7,7 milimetroko luzera duena. Gaur egungo anfibiorik handiena, aldiz, Andrias davidianus uhandrea da, 1,8 metroko tamainakoa. Brasilgo Permiarreko Prionosuchus generoak 9 metroko luzera zuen. Anfibioen ikerketari batrakologia esaten zaio eta, narrasti eta anfibioen ikerketa bateratuari, aldiz, herpetologia deritzo.

 Historia ebolutiboa 
Lehen anfibio-talde nagusiak Devoniar garaian agertu ziren, duela 370 milioi urte, Sarcopterygii arrainetik abiatuta. Sarcopterygii arrainak gaur egungo zelakanto eta birikadun arrain modernoen antza zuen. Antzinako Sarcopterygii arraina eboluzionatu zuen, eta lauoinka ibiltzeko hanka multi-artikulatuen antzeko hegatsak garatu zituen. Bizilekua zuten ur geldoko putzuen oxigeno maila baxua zenean, zenbait arrainek birika primitiboak garatu zituzten aireko oxigenoa arnasteko. Beraien hegats indartsuak erabil zitzaketen uretatik lehorrera irteteko, beharrezkoa zutenean. Azkenean, beraien hegatsek eboluzionatu egin zuten hainbat gorputz-adar ezberdinetan. Gaur egungo tetrapodoen aitzindariak izan ziren. Devoniarraren amaierako tetrapodoek 12 milioi urte behar izan zuten uretatik atera eta lehorrean bizi ahal izateko. Denbora horretan zehar, dibertsifikazio handia jasan zuten.

Karboniferoan klima-aldaketa gertatu zen. Garai hartan, klima epela eta hezea zen, eta iratze erraldoiak eta goroldioak nagusitzen hasi ziren. Horrek habitat berriak kolonizatzeko aukera eman zien. Karboniferoan zehar erradiazio ebolutibo handia gertatu zen. Karboniferoan eta Permiarrean hedatu, dibertsifikatu eta bizidun nagusiak izan ziren anfibioak. Baina narrastiak eta ugaztunak azaldu zirenean, nagusitasuna galdu zuten. Denbora aurrera joan ahala, anfibioen dibertsitatea murriztu egin zen, baita euren tamaina ere, eta gaur egun Lissamphibia azpiklasekoek baino ez diraute.

 Habitata 

Biogeografiaren aldetik, ia mundu osoan zehar sakabanatuta daude anfibioak. Salbuespenak dira eskualde artikoak eta antartikoak, basamortu idorrak eta ozeanoko uharte gehienak.

Anfibio gehienak uretan pasatzen dute larba fasea. Ondoren, askotariko ingurunetara pasa daitezke bizitzera: lehorrera, zuloetara, zuhaitzetara...

 Ezaugarriak 

 Anuroak 
Anura ordenean igelak eta apoak sailkatuta daude. Normalean atzeko gorputz-adar luzeak tolestuta dituzte gorputz azpian. Aurreko gorputz-adarrak motzagoak dituzte, behatz palmatuekin. Ez dute isatsik, begi handiak dituzte eta azala hezea eta guruinez beterikoa dute. Orden horretako larruazal leuneko animaliei igel deritzegu, garatxodun larruazalekoei, aldiz, apo. Salbuespen asko daude, hala ere, Bufonidae familiako animaliak "benetako apo" bezala kontsideratzen dira.Stebbins & Cohen 1995, p. 3 Igelen tamaina aldakorra da: handienek 30 cm izatera iritsi daitezke, Goliat igela (Gonraua goliath) kasu; txikienek, aldiz, 7.7 mm (Paedophryne amauensis). Paedophryne amauensis ezagutzen den ornodun txikiena da. Nahiz eta anuro gehienak urarekin eta putzuekin loturik egon, badaude ere zuhaitzetako eta basamortuko ingurunetara ohitutako espezieak; poloetan, ordea, ez dira anurorik aurkitu.

Anuroak hiru subordenetan antolatuta daude, eta nahiko onartuta daude zientzialarien komunitateen artean. Hala ere, etorkizuneko ikerkuntza molekularra lagungarria izango da erlazio ebolutiboak azaltzeko. Archaeobatrachia subordenak lau igel primitibo familia barneratzen ditu. Familia horiek Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae eta Leiopelmatidae dira. Ikerlarien ustetan, parafiletikoak dira beste igel familiekin konparatuz gero. Mesobatrachia subordena da eboluzionatuena. Azpiorden horren barruan Megophrydae, Paelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae, Rhinophrynidae eta urtar hertsiak diren Pipidae familiak aurkitzen dira. Nebbatrachia suborden handiena da, eta bertan aurkitzen dira bestelako familia guztiak. Existitzen diren 5000 igel espezieren % 96 suborden horren parte dira.

 Urodeloak 
Caudata ordenean arrabioak agertzen dira. Animalia horiek musker itxura dute; antzekotasun hori, ordea, ezaugarri sinpliomorfikoa da, eta beraz, ez daude ebolutiboki muskerrekin erlazionaturik. Arrabioek ez dute atzaparrik, ezkata gabeko azal leuna edo tuberkulotsua dute eta isatsak zapalak izan ohi dituzte. Tamaina aldakorra dute: Arrabio txinatar erraldoia (Andrias davidianus) 1.8 metro izatera heldu daiteke; Thorius pennatulus arrabio mexikarrak, aldiz, 20 mm izatera. Hala ere, oro har, ez dira 10 cm baino luzeagoak izango. Arrabioen gehiengoak sakabanaketa laurasiarra du, eremu Holarktikoan aurkituz gehiengoak. Plethodontidae familiako kideak Erdialdeko Amerikan eta Hego Amerikan aurki daitezke.

Orain dela 23 milioi urte, Miozeno garai hasieratik, Hego Amerika Erdialdeko Amerikarengatik inbaditua izan zen. Arrabio familia askoko kideak pedomorfikoak bilakatu dira. Ez dute metamorfosia bukatzea lortu, eta batzuek, larba faseko ezaugarriak mantentzen dituzte. Urtarrak edo lehortarrak izan daitezke: urtarrak direnak eguna ezkutatuta igarotzen dute; gauean, berriz, elikatzera irteten dira. Intsektuez, zizarez eta ornogabez elikatzen dira.
Cryptobranchoidea subordenean aurkitzen dira arrabio primitiboenak. Espezie fosil ugari aurkitu dira, baina bakarrik hiru espezie biziraun dute. Aurretik aipaturiko Arrabio txinatar erraldoia, Arrabio japoniar erraldoia (Andrias japonicus) eta Arrabio amerikar erraldoia (Cryptobranchus alleganiensis). Arrabio erraldoi horiek larba faseko zenbait ezaugarri gordetzen dituzte: brankietako irekidurak eta begietan zenbait ezaugarri berezi ageri dira. Elikatzeko, ura xurgatzeko ahalmena dute, eta horretarako beheko barailako edo eskuineko aldea jaisten dituzte. Arrek gordelekuak zulatzen dituzte, eta hor arrautzak ipintzen ditu emeak. Nahiz eta birika bidez arnastu, larruazal fina eta baskularizazio handia dute arnasketa-kutaneoa ahalbideratzeko.

Arrabio modernoenak Salamandroidea subordenean aurkitzen dira. Hezur preartikularrak dituzte beheko barailan, eta barne ernalkuntza burutzen dute. Arrek esperma biltegi bat uzten dute, espermatoforo deritzoguna, eta emeek hori jaso eta beraien kloakan sartzen dute. Kloakan esperma gordetzen dute arrautzak ernaltzeko momentua iristen den arte. Familia handiena Plethodontidae da, birika gabeko arrabioak dira, eta arrabio espezieen % 60 dira. Salamandridae familian Pleurodelinae subfamilia dago.

Hirugarren subordena Sirenoidea da. Bertan Sirenidae familia dago. Familia horren barruan 4 uhandre espezie daude eta espezie horretako kideak aingira itxura dute eta urtarrak dira. Beraien aurreko gorputz-adarrak motzak dira eta ez dute atzeko gorputz-adarrik. Beraien ezaugarri batzuk primitiboak dira; adibidez ernalketa kanpoan gertatzen da.

 Zezilioak 
Apoda edo Gymnophiona ordenean zezilioak daude. Gorputz-adar gabeko animalia luze eta zilindrikoak dira, eta suge edo zizare itxura dute. Helduek 8 cm eta 75 cm arteko luzera dute. Salbuespena da Thomson-en zezilioa (Caecilla thompsoni) 150 zm izatera heldu daitekeena. Zezilioen larruazalak tolestura transbertsal ugari eduki ditzake. Espezie batzuetan, gainera, ezkata dermikoak ageri daitezke. Azalez estalitako begi sinpleak dituzte, ikertzaileen ustetan argi intentsitate ezberdinak antzemateko direnak. Begi inguruan, tentakulu edo apendize sentsorialak ageri dira. Ukimen- eta usaimen-funtzioa dute. Zezilio gehienak lur azpian, egur ustelean eta landare-hondakin artean lurperatuta bizi dira; beste batzuk, aldiz, urtarrak dira. Espezie gehienek arrautzak lur azpian erruten dituzte, eta larbak irteten direnean, uretara bideratzen dira. Espezie gutxi batzuek gazteak erditzen dituzte, eta obiduktuan dauden bitartean guruinen bidez elikatzen dira. Zezilio gehienak zonalde tropikaletan aurki daitezke, hala nola, Afrika, Asia eta Erdialdeko eta Hego Amerikan.

 Anatomia eta fisiologia 

 Larruazala 
Anfibio-talde nagusien (anuroen, urodeloen eta zezilioen) larruazala oso antzekoa da egiturari dagokionez. Zezilioek, ordea, ezkata dermikoak dituzte. Larruazala urarekiko iragazkorra eta biluzia da, hau da, ile eta ezkata bezalako eranskin dermikorik gabekoa. Gainera guruin ugari eta baskularizazio maila altua du, hots, hodi-sare ugari ditu.

Larruazalak funtsezko funtzioak ditu: urraduretatik eta agente patogenoetatik babesten ditu, arnasketan parte hartzen du (larruazal bidezko arnasketa), ura xurgatu eta kanporatzen du eta pigmentuen aldaketen bidez (espezie batzuetan) eta substantzia batzuen jariapenaren bidez, gorputzaren tenperatura erregulatzen du. Gainera, kasu batzuetan, babes-funtzioa ere izan dezake, pozoi-guruinekin eta larruazaleko kolore bizien bitartez (aposematismoa) harrapariak uxa baititzakete.

Ornodun lehortarren ezaugarri bereizgarriena keratinadun azala da. Geruza ugari ditu eta mudaren bidez berritzen da. Batzuetan mudatutako larruazala irents dezakete. Muda hipofisiak eta tiroideak kontrolatzen dute. Espeziearen arabera, larruazala lodiagoa edo meheagoa izaten da. Adibidez, Bufo generoko anuroek eskualde jakinetan larruazala lodiagoa dute lehorrera hobeto egokitzeko.

Larruazaleko guruinak arrainetan baino garatuago daude. Bi mota bereiz daitezke: muki-gurinak eta pozoi-gurinak. Muki-gurinek jariatzen duten mukia kolore gabeko likidoa da, eta haren funtzioak dira lehortea ekiditea eta oreka ionikoa lortzea. Gainera, ikertzaileek uste dute propietate bakterizidak eta fungizidak dituela. Pozoi-guruinek babes-funtzioa dute eta harrapariak uxatzeko horientzat pozoitsuak eta narritagarriak diren substantziak jariatzen dituzte.

Anfibioen larruazalean dauden pigmentu-zelulen edo kromatoforoen hiru geruzek kolorea ematen diote anfibioaren larruazalari. Hiru pigmentu mota bereiz daitezke: melanoforoak, hondoko geruzan dauden pigmentuak, guanoforoak, tarteko geruzan dauden eta bero berde-urdina irradiatzen duten pigmentuak, eta lipoforoak, goialdeko geruzan dauden pigmentu horiak. Espezie askok jasaten duten kolore-aldaketaren eragile da hipofisia. Osteiktietan, hau da, barne-eskeletoa hezurrez osatuta duten arrainetan, ez bezala, anfibioetan nerbio-sistemak ez du pigmentu horien kontrolik; ondorioz, kolore-aldaketa motelagoa izaten da.

Koloreak kamuflaje-funtzioa du, hau da, animalia bere ingurunean ezkutatu edo harekin nahastea du helburu. Oro har, berde kolorea dute; hala ere, badira kolore biziko espezieak ere, arrabio arrunta (Salamandra salamandra) besteak beste. Kolorazio berezi horiek guruin pozoitsuekin daude lotuta maiz. Kolorazio aposematikoarekin lotuta daude, hortaz. Nahiz eta harrapakariek animalia hauek ikusi, horiek duten kolore biziek pozoitsuak direla aditzera ematen die harrapakariei. Beste kasu batzuetan, argia xurgatzeko erabil dezakete pigmentazioa.

 Eskeletoa eta lokomozioa 
Anfibioen eskeleto-sistema homologoa da beste tetrapodoekin alderatuta, nahiz eta aldakortasuna erakusten duen. Oro har, lau gorputz-adar dituzte anfibioek. Salbuespen bezala, hanka gabeko zezilioak eta zenbait arrabio-espezie aipa daitezke. Hezurrak zulatuta dituzte eta arinak dira. Muskulu-eskeleto sistema indartsua dute, buruari eta gorputzari eusteko. Hezurrak guztiz osifikatuta daude. Bularreko girlanda muskuluek eusten dute, eta girlanda pelbikoa bizkarrezurrari lotuta dago sakroaren saihetsen bidez. Pelbis-gerrikoaren bizkarraldeko hezurra, hots, iliona, aurrerantz okertuta dago; beraz, gorputza lurretik gertuago dute ugaztunekin alderatuz.

Anfibio gehienek lau digitu dituzte aurreko hanketan; atzekoetan, berriz, bost. Ez dute atzaparrik ez antzeko egiturarik. Arrabio batzuek digitu gutxiago dituzte. Anfiumek, aldiz, aingira itxurako gorputza eta hankatxoak dituzte. Sirenak arrabio urtarrak dira, gorputz-adar motzak dituztenak. Ez dute atzeko gorputz-adarrik. Zezilioak gorputz-adar gabekoak dira. Lur-zizareen antzera lurperatu daitezke muskuluen kontrakzioen bidez. Uretan edo lurrean gorputza alde batera eta gero bestera mugituz higitzen dira.

 Zirkulazio-sistema 
Anfibioetan gazte fasea eta heldu fasea bereizten dira. Fase bakoitzak bere zirkulazio-sistema berezia garatzen du. Gazte fasean (zapaburua), zirkulazio-sistema arrainek dutenaren antzekoa da; 2 ganbara dituen bihotzak odola ponpatzen du brankietatik, eta odola oxigenatzen da. Ondoren, odola gorputz osotik zehar zabaltzen da, eta azkenik, odola bihotzera bueltatzen. Heldu-fasean, anfibioek (igelak bereziki) brankiak galdu eta birikak garatzen dituzte. Bentrikulu bakarreko eta bi atrioko bihotza garatzen dute. Bentrikulua uzkurtzen hasten denean, ponpatu egiten da oxigenatu gabeko odola biriketara arteria pulmonarretik. Uzkurketa jarraituen bitartez, oxigenatutako odola gorputz osotik zehar garraiatzen da.

 Arnas-sistema 
Anfibioen birikak primitiboak dira amniotoekin konparatuz gero. Birikek septu gutxi batzuk dituzte eta albeolo handiak; ondorioz, odolera igarotzen den oxigenoa difusio-tasa txikia du. Airea ahoaren bidezko ponpaketa batekin eskuratzen dute. Gainera, anfibio asko gai dira arnasketa kutaneoaren bidez oxigenoa eskuratzeko, hau da, oxigenoa uretatik edo airetik eskura dezakete. Horretarako, larruazal fina, hezea eta odol-hodi ugarikoa izan behar dute. Uretako oxigeno kontzentrazioa tenperatura hotzekin handitzen denez, zenbait anfibioen arnasketa nagusia larruazalekoa da. Adibide dugu Titikaka uretako igela. Larba fasean, brankietatik arnasten dute; hala ere, heldua den axoloteak, heldu fasean brankiak mantentzen ditu.

 Digestio-aparatua 
Anfibio gehienek beraien mingain luze eta mutur itsaskorrekoa harrapakinaren aurka jaurti dezakete. Ondoren, mingaina jaso eta harrapakina eramaten dute itsatsita ahorantz. Azkenik, beraien barailekin heldu eta harrapakina jaten dute. Anfibio batzuek, inertzia bidezko elikadura-teknika erabiltzen dute harrapakina ahoratzerakoan. Teknika horretan, anfibioak burua aurrerantz azkar mugitzen du etengabe harrapakina irensteko. Anfibio gehienek beraien harrapakina osorik irensten dute murtxikatu gabe; izan ere, urdail oso handiak izateak egiten du tamaina handiko harrapakinen digestioa posible. Hestegorria motza dute, eta janaria mugitzen laguntzeko zilio eta guruin mukitsu ugari dituzte. Artropodoen kitinazko kutikula digeritzen laguntzeko, kitinasa entzima dute.

Anfibioek area, gibela eta behazun xixkua dituzte. Gibela, oro har, handia eta bilobulatua da. Funtzio nagusia glukogeno eta gantzen bilketa da, eta erreserbak denboran zehar aldatzen dira. Gantz ehuna abdomenean, larruazalaren azpian, eta kasu batzuetan, isatsean kontzentratzen dira. Ehun hori adipozito izeneko zelulez osatua dago.

 Eskrekzio aparatua 
Dortsalki kokaturiko bi giltzurrun dituzte, eta horien funtzioa odoleko hondakinak eta toxinak iragaztea da. Prozesuan sortzen den urea, ureterren bitartez maskurira garraiatu eta bertan biltegiratzen da. Pilatutako urea kloakatik kanporatzen da. Larbek eta anfibio akuatiko gehienek, ordea, nitrogeno toxikoa amonio bezala kanporatzen dute.

 Ugalketa 
Anfibioak dioikoak dira; hau da, ar eta eme aleak daude. Gainera, kasu askotan, dimorfismo sexuala dute, hots, ar eta eme aleak bereiz daitezke, fisikoki berdinak ez direnak. Barne- eta kanpo-ernalketa izan dezakete eta, oro har, obiparoak dira. Arrautzen errutea, oro har, ur gezetan egiten dute eta askatutako arrautza txikiak patogenoetatik, harrapakarietatik eta golpeetatik babesten duen sustantzia gelatinakara batez estalita daude. Espezie gutxitan gertatzen da arrautzen zaintza.

Segmentazio holoblastiko desberdina dute, kanpo-mintzarik gabea. Arrautzetatik kumeak larba fasean ateratzen dira. Maiz larba fasean dauden kumeei zapaburu deritzegu. Anfibioen larbak ur gezetan bizi dira eta, helduek, aldiz, bizi erdilehortarra dute, oro har, nahiz eta heldu batzuek bizimodu urtarra mantendu. Larbek hiru garapen-fase dituzte. Larba fasean zehar isatsa galtzen doaz eta heldu bihurtzen dira metamorfosiaren bidez .

 Kontserbazioa 
1911ko hamarkadatik aurrera, anfibioen populazioa beherakadan dago. Beherakada hori biodibertsitatearen arazo larrienetakoen artean dago. Beherakadaren adierazle da espezie batzuen desagerpena eta beste batzuen kolapsoa. Hainbat faktorek eragin dute beherakada hori: habitaten galera, espezie inbaditzaileak, aldaketa-klimatikoa eta gaixotasunak, besteak beste.

Arriskuan dauden anfibioen %85 ek ez du inolako babesik jasotzen. Arrisku maila altuena duten 10 espezietatik 3 dira anfibio; eta arrisku maila altuena duten 100 espezietatik 33.

 Erreferentziak 

 Ikus, gainera 
 Euskal Herriko anfibioen zerrenda
 Animalia

 Kanpo estekak 
  "Global Amphibian Assessment"
  "Amphibia Web"