Landare

Landareak batez ere fotosintetikoak diren eukariotak dira, Plantae erreinua osatzen dute. Asko zelulanitzak dira. Historikoki, landare-erreinuak animalia ez ziren izaki bizidun guztiak biltzen zituen, baita algak eta onddoak ere. Gaur egungo definizio guztietan ez dira sartzen onddoak eta alga batzuk. Definizio baten arabera, landareek Viridiplantae kladoa osatzen dute (latinez, "landare berdeak"), alga berdeek eta enbriofitoek edo lurreko landareek osatua. Azken horien artean daude Anthocerotophyta, Marchantiophyta, goroldioak, likofitak, iratzeak, koniferoak eta beste gimnosperma batzuk, eta landare loredunak. Genometan oinarritutako definizio baten arabera, Viridiplantaek, alga gorriek eta glaukofitek Archaeplastida kladoa osatzen dute.

Landare berdeek energia gehiena eguzki-argitik lortzen dute, zianobakterioekin endosinbiosiaren ondorio diren kloroplastoak erabiliz. Kloroplastoek fotosintesia klorofila pigmentuaren bidez egiten dute, eta pigmentu horrek kolore berdea ematen die. Landare batzuk parasitoak dira eta klorofila kantitate normalak sortzeko edo fotosintesia egiteko gaitasuna galdu dute. Landareen ezaugarri nagusiak ugalketa sexuala eta belaunaldien txandakatzea dira, baina ugalketa asexuala ere ohikoa da.

380.000 landare-espezie inguru ezagutzen dira, eta horietako gehienek, 260.000 inguruk, haziak ekoizten dituzte. Landare berdeek planetako oxigeno molekularraren funtsezko proportzioa ematen dute eta Lurreko ekosistema gehienen oinarria dira. Zerealak, frutak eta barazkiak gizakiaren oinarrizko elikagaiak dira, eta milaka urtez etxekotu izan dira. Landareek erabilera kultural eta bestelakoa dute, hala nola apaingarriak, eraikuntzako materialak, idazteko materialak eta, era askotara, sendagaien iturri izan dira. Landareen azterketa zientifikoari botanika deitzen zaio, biologiaren adar bat.

 Definizioaren arazoa 
 Historia taxonomikoa 
Tradizioz, izaki bizidun guztiak bi talde hauetako batean sailkatzen ziren: landareak eta animaliak. Sailkapen hori Aristotelesen garaitik dator (K.a. 384-322). Hark izaki maila desberdinak bereizten zituen bere biologian, izaki bizidunek lokomozioa zuten edo organo sentsorialak zituzten oinarri hartuta. Teofrastok, Aristotelesen ikasleak, taxonomia eta landareen sailkapen lanetan jarraitu zuen. Askoz geroago, Linneok (1707-1778) sailkapen zientifikoko sistema modernoaren oinarriak sortu zituen, baina animalien eta landareen erreinuak kontserbatu zituen.

 Kontzeptu alternatiboak 
IzenaZabaleraDeskribapenaLehorreko landareak, edo EmbryophytaPlantae sensu strictissimoLandareak zentzurik hertsienean, Marchantiophyta, Anthocerotophyta, goroldioak eta landare baskularrak barne, eta talde hauekin lotuta dauden fosilak. (sin., Metaphyta Whittaker, 1969,, Plantae Margulis, 1971).Landare berdeak edo Viridiplantae, Viridiphyta, Chlorobionta edo ChloroplastidaPlantae sensu strictoLandareak zentzu hertsian alga berdeak, lehorreko landareak eta Charales barne. Landareen arteko harremanak oraindik eztabaidan daude, eta ematen zaizkien izenak oso aldakorrak dira. Viridiplantae kladoan zelula horman zelulosa zuten organismoak daude, klorofila a edo klorofila b dute, eta fotosintesia egiteko eta almidoia gordetzeko gai diren bi mintzadun plastidoak dituzte. Klado hau da artikulu honetan garatzen dena. (Plantae, Copeland, 1956.)Archeaplastida, baita ere Plastida edo PrimoplantaePlantae sensu latoLandareak oro har goian aipatzen diren landare berde guztiek, Rhodophyta alga gorriak eta Glaucophyta algak hartzen ditu barne. Hauek almidoi mota bat gorde dezakete plastidoetatik kanpo, zitoplasman. Klado honen barruan daude kloroplastoak bereganatu zituzten organismo guztiak, zianobakterioak euren barnean sartuz. (e.g., Plantae Cavalier-Smith, 1981).Landareen definizio zaharra (zaharkitua)Plantae sensu amploLandareak zentzurik zabalenean esaten denean, jada zaharkitua geratu den sailkapenari egiten zaio erreferentzia, non alga guztiak, onddoak eta bakterioak Plantae barruan sartzen ziren. (e.g., Plantae edo Vegetabilia Linnaeus, Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel, 1894, Plantae Whittaker, 1969).

 Ezaugarri komunak 
Izakiak konparatzean, animalien eta landareen arteko desberdintasunak begien bistakoak dira, baina, eskala ebolutiboan jaisten goazen neurrian, desberdintasunak xumeago bihurtzen dira. Landareen ezaugarri bereizgarriak hauek dira:

 Organismo autotrofoak dira 
Argia jasotzen dute, klorofila eta bestelako pigmentu laguntzaileen bidez (adibidez, xantofilak eta karotenoak), eta fotosintesi deritzon erreakzio kimikoen ondorioz lortutako energia molekula organikoak eratzeko erabiltzen dute. Salbuespenak: onddoak, landare bizkarroiak eta alga sekundarioki heterotrofoak.

 Mugiezinak dira 
Landareen energia-iturria eguzki-argia denez, ez dute bilatzeko mugitu beharrik eta, beraz, eboluzioan zehar ez da mugimendurako egiturarik garatu. Salbuespenak: forma flagelatuak (zianobakterioak, algak eta onddoak).

 Hazkunde mugaezina dute 
Animaliek bizitzako une batetik aurrera, ez dira gehiago hazten; aitzitik, landareak bizitza osoan hazten dira, organo berriak garatuz. Salbuespena: zianobakterioak eta alga unizelularrak.

 Hazkunde irekia 
Landareek kanpo-azalera handiak behar dituzte argi-energia bereganatzeko; hori dela eta, joera ebolutiboa azalera laminarrak eta adarkadurak garatzea izan da. Animalien kasuan, berriz, hazkunde itxia da, elikagaien xurgapena gorputzaren zati baten inbaginazioz burutzen baita.

 Landare-zelulek pareta zelularra dute 
Zelulosaz eratuta dago normalean, eta zurruntasuna ematen dio zelulari.

 Salbuespena: onddoetan kitinazkoa da (polisakarido nitrogenatua), zianobakterioetan peptidoglukano bat da (polisakarido eta peptidoen elkartea), eta zenbait alga unizelularretan ez da existitzen.

Animalien zelulek, berriz, ez daukate pareta zelularrik (salbuespen bakarra tunikatuak dira). Horretaz gainera, plastodunak dira, hau da, pigmentuz hornituak dauden edo eratzeko gai diren landare-zelulen organuluak dituzte.

 Salbuespenak: bakterioak, onddo heterotrofoak eta zianofizeo autotrofoak.

Azkenik, bakuoloak dituzte, hots, landare-zelulen zitoplasman agertzen diren barrunbeak, erreserba-substantziaz betetzen direnak.

 Eboluzioa 
 Dibertsitatea 
382.000 landare-espezie inguru daude onartuta, eta horietako gehienek, 293.000 inguruk, haziak ekoizten dituzte. Hurrengo taulan landare berdeen dibisioetako (Viridiplantae) espezieen zenbaketaren kalkulu batzuk jaso dira. Landare guztien %85-90 landare loredunak dira. Gaur egun, zenbait proiektu landare-espezie guztien erregistroak biltzen saiatzen ari dira lineako datu-baseetan, hala nola World Flora Online delakoan.

Landareen eskala aldatu egiten da banakako zeluletatik hasi, adibidez, alga asko, Desmidiales (10 mikrometroko diametrokoak) eta Picozoa (3 mikrometro baino gutxiagoko diametrokoak), eta tamaina erraldoia duten zuhaitzetaraino, hala nola Sequoia sempervirens (120 m-ko altueraraino) eta Eucalyptus regnans angiosperma (99 m-ko altueraraino).
Talde informalaDibisioaIzen arruntaEspezie ezagunakAlga berdeakChlorophytaAlga berdeak (klorofitak)3800–4300 Van den Hoek, C.; Mann, D.G.; & Jahns, H.M. 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pp. 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448 (Cambridge: Cambridge University Press). CharophytaAlga berdeak (e.g. Desmidiales & Charales)2800–6000 Van den Hoek, C.; Mann, D.G.; & Jahns, H.M. 1995. Algae: An Introduction to Phycology. pp. 457, 463, & 476. (Cambridge: Cambridge University Press). BriofitakMarchantiophytaHepatikoak6000–8000 Crandall-Stotler, Barbara & Stotler, Raymond E., 2000. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". p. 21 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press). Anthocerotophyta100–200 Schuster, Rudolf M., The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, pp. 712–713. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). .BryophytaGoroldioak12000 PteridophytaLycopodiophyta1200 PolypodiophytaIratzeak, zaldi-buztanak11000 Spermatophyta (hazidun landareak)Cycadophytazikadak160 GinkgoalesGinkgo1 PinophytaKoniferak630 Gnetophyta70 MagnoliophytaLandare loredunak258650 International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2006. IUCN Red List of Threatened Species:Summary Statistics 

 Aukera ebolutiboak 
Lehorreko landareen arbasoek uretan eboluzionatu zuten. Duela 1.200 milioi urte alga-multzoak sortu ziren lehorrean, baina Ordoviziarrera iristean agertu ziren lehen lehorreko landareak, duela 450 milioi urte inguru, briofitek bezalako antolaketa-mailarekin. Hala ere, Kanbriarraurreko arroketako karbono-isotopoen proportzioek adierazten dute landare konplexuak duela 1.000 milioi urte baino gehiago garatu zirela.

Lurreko landare primitiboak Siluriarraren amaieran hasi ziren dibertsifikatzen, duela 420 milioi urte inguru. Orduan, briofitak, goroldioak eta iratzeak fosilen erregistroan agertzen dira. Lehenengo landareen anatomia zelula-xehetasunean gordetzen da Devoniar goiztiarreko multzo fosil batean, Rhynie chertekoa. Lehenengo landare horiek silizean aberatsak ziren ur termal bolkanikoetan sortutako chertean gorde ziren.

Devoniarraren amaieran, gaur egungo landareen oinarrizko ezaugarri gehienak bazeuden, hala nola sustraiak, hostoak eta bigarren mailako zura, Archaeopteris eta antzeko zuhaitzetan. Karboniferoan basoak garatu ziren azeri-buztanak nagusi ziren ingurune zingiratsuetan. Horietako batzuk zuhaitzak bezain handiak ziren, eta lehen gimnospermak agertu ziren, lehenengo hazidun landareak. Permo-Triasiar iraungitze masiboak errotik aldatu zituen komunitateen egiturak. Horrek loreak dituzten landareen eboluziorako bidea presta zezakeen Triasikoan (duela 200 milioi urte inguru), Kretazeoan egokitze-erradiazioa hain azkarra izanik, Darwinek "misterio gogaikarria" zela esan zuen. Koniferoak Triasiko berantiarretik abiatuta dibertsifikatu ziren, eta floraren zati nagusi bihurtu ziren Jurasikoan. Belarrak Kretazeoaren amaieran agertu ziren.

 Zuhaitz filogenetikoa eraikitzeko saiakerak 
Plantaeren zuhaitz filogenetiko bat proposatu zuten 1997an Kenrichek eta Cranek. Prasinophiceae alga-berde leinuen talde parafiletiko bat da, baina Chlorophytatik kanpo lantzen da:

Hala ere, horietako batzuk (Prasinodermophyta) landareen talde basala direla dirudi.

Leliaertek eta bere taldeak sailkapen ezberdina egin zuten 2011an, Silarrek 2016an alga berdeen sailkapena aldatua, eta Novíkov & Barabaš-Krasnik 2015ean lehorreko landareena. Sailkapen hauetan Prasinophyceae Chlorophytaren barruan doa. 

 Filogenia genetikoa 
2019an, 1.153 landare-espezieren genometan eta transkripzioetan oinarritutako filogenia proposatu zen. Mesostigmatophyceae eta Chlorokybophyceae genometan oinarritutako filogenietan oinarritzen dira alga-taldeak, eta harrezkero sekuentziatu egin dira. "Alga klorofitoak" eta "alga estreptofitoak" parafiletikotzat (zuhaitz filogenetikoaren diagramaren ondoko barra bertikalak) hartzen dira azterketa honetan, lurreko landareak talde horietan sortu baitziren. Puttickek eta bestek babesten dute Bryophytaren sailkapena. 2018, baita orduz geroztik sekuentziatu diren beste landare talde batzuen genomak dituzten filogeniak ere.

 Fisiologia 

 Zelula 

Landare zelulek beste zelula eukariotoek ez dituzten ezaugarri bereizgarri batzuk dituzte (adibidez, animalienak). Urez betetako erdiko bakuola handia, kloroplastoak eta zelula-pareta sendo eta malgua da, zelula-mintzetik kanpo dagoena. Kloroplastoak zelula ez-fotosintetiko baten eta zianobakterio fotosintetiko baten arteko sinbiosian sortzen dira. Zelula-paretak, batez ere zelulosaz osatua denak, landare-zelulak urez puzteko aukera ematen du, lehertu gabe. Bakuolaren bidez, zelula tamainaz alda daiteke, eta zitoplasma-kantitatea ez da aldatzen.

 Egitura 
Landare gehienak zelulanitzak dira. Animalietan bezala, landare-zelulak hainbat zelula-motatan bereizten eta garatzen dira. Hala, ehunak sortzen dira, hala nola, hostoen eta zurtoinen zainetan espezializatutako xilema eta floema duten ehun baskularrak, eta funtzio fisiologiko desberdinak dituzten organoak, hala nola ura eta mineralak xurgatzeko sustraiak, ura eta molekula sintetizatuak mantendu eta garraiatzeko zurtoinak, fotosintesirako hostoak eta ugalketarako loreak.

 Hazkundea eta sendaketa 
Landareen hazkundean, elikagai gehiago jasotzen dira airetik lurzorutik baino. Landareek fotosintesia egiten dute euren hazkunde eta mantenurako. Prozesu honetan, landareek eguzki-argia erabiltzen dute karbono dioxidoa azukre bihurtzeko. Landareak ura bereganatzen du lurzorutik prozesua aurrera eramateko. Lurzorutik ere nitrogenoa, fosforoa eta bestelako elikagai garrantzitsuak eskuratzen dituzte.

Hazkundea inguruneko faktoreek eta genetikoek mugatzen dute. Hazkundearen arabera, landare belarkarak hiru taldetan sailkatzen dira: batetik, urterokoak, urte bakar batean bizi eta ugaltzen direnak; bestetik, bienalak, bi urtez bizi direnak, eta bigarrenean ugaltzen ohi dira; eta, azkenik, bizikorrak, hainbat urtez hazten direnak, eta heldu ondoren ere ugaltzen direnak. Zurezko landareen artean, hiru talde bereiz daitezke: hostogalkorrak edo kaduzifolioak (adibidez, pagoa, haritza, lizarra), martzeszenteak (adibidez, erkametza) eta hostoiraunkorrak (adibidez, artea, pinua).

Izozteek eta deshidratazioak landareak kaltetu edo hil ditzakete. Landare batzuek izoztearen kontrako proteinak, talka termikoko proteinak eta azukreak dituzte beren zitoplasman, estresa horiek jasan ahal izateko. Landareak DNA kaltetzen duten tentsio fisiko eta biotikoen eraginpean daude etengabe. Landareak gai dira kalte horietako asko jasan eta konpontzeko.

 Fotosintesia 
Landareek fotosintesia egiten dute, argitik lortutako energiaren bidez elikadura-molekulak sortuz. Landareek argi-energia hartzeko duten mekanismo nagusia landare-zelulek beren kloroplastoetan duten pigmentu berdea da, klorofila. Fotosintesiaren ekuazio sinplea hau da:

6CO2{} + 6H2O{} ->[\text{argia}] C6H12O6{} + 6O2{}

Horrek esan nahi du oxigenoa askatzen dutela atmosferara, karbono dioxidoa hartuz. Landare berdeek munduko oxigeno molekularraren zati handi bat ematen dute, alga fotosintetikoen eta zianobakterioen ekarpenekin batera. Behar dituzten gainontzeko elementuak lurretik hartzen dituzte, sustraien bidez.

 Arnasketa 
Landareek ere arnasa hartzen dute. Hostoek aireko oxigenoa hartu, karbono dioxidora eraldatu, eta karbono dioxidoa kanporatzen dute. Beraz, arnasketa-prozesuko gas-sarrera eta -irteera elikadura-prozesukoaren alderantzizkoa da. Izan ere, fotosintesian karbono dioxidoa sartzen da hostoen estometatik, eta oxigenoa kanporatzen da. Arnasketa- eta elikadura-prozesuak aldi berean gertatzen dira egunez, baina gauez, argirik ez denez, arnasketa soilik burutzen dute. Egunez, landareek arnasa hartu, eta fotosintesia egiten dute. Beraz, airetik karbono dioxidoa eta oxigenoa hartzen dituzte, eta, gero, biak botatzen dituzte. Gauez, berriz, landareek ez dute fotosintesirik egiten, baina arnasa hartzen jarraitzen dute. Hortaz, gauez oxigenoa hartzen dute, eta karbono dioxidoa kanporatzen dute.

Ohiko uste oker baten arabera, landareek gauez egiten duten arnasketaren ondorioz, landareekin lo egitea kaltegarria da, are pozoitsua. Landareek gauez oxigenoa hartu eta karbono dioxidoan bilakatzen badute ere, animaliek edo beste pertsona batek askoz kantitate handiagoan egiten dute eta, beraz, landare bat gelan izatea ez da arriskutsua.

 Ugalketa 

Lineok XIV. mendean landareen sailkapen-sistema sexuala proposatu zuenean, bi talde bereizi zituen: kriptogamoak (ugaltze-organoak “ezkutuan” dituztenak, begi-bistaz ezin ikus daitekeena) eta fanerogamoak (ugaltze-organoak ikusgai dituztenak). Bestetik, gimnospermoak eta angiospermoak ere bereizi dira: lehenek, hazi-hasikinak “biluzik” garatzen dituzte, hots, euren garapen osoan kanpo-ingurunearekin kontaktuan mantentzen dituzte; bigarrenek, ordea, ginezeoaren obarioan (obulutegian) babesturik garatzen dituzte. Aipatu ditugun taldekatzeek ez dute oinarri filogenetiko-taxonomikorik, sailkapen “funtzionalak” direla esan dezakegu.

 Ugalketa asexuala 
Sortu zen lehenengo ugalketa-mota izan zen, eta sinpleena da. Mitosiaren bidez, aleen kopurua emendatzen da zelularen nukleoak fase-aldaketarik jasan gabe (kromosoma-kopuru bera mantentzen du prozesu osoan). Ugalketa-mota honetatik genetikoki berdinak diren aleak sortzen dira, birkonbinaziorik ez baita gertatzen. Batzuetan, zelula begetatiboen ugalketaren bidez eta, beste batzuetan, lan horretarako bereizi diren zelulen bidez gertatzen da ugalketa asexuala. Zatiketa zelularra, gemazioa, fragmentazioa, propagulazioa eta esporen bidezko ugalketa dira mekanismorik aipagarrienak.

 Ugalketa sexuala 
Baterakorrak eta haploideak diren bi egitura (gametoak) batzen dira (ernalketa bidez), eta egitura diploidea («2n») sortzen dute (zigotoa). Nukleo-emaileari «ar» deritzo, eta nukleo hartzaileari, «eme». Ugalketa-zikloetan kromosomen murrizketa-prozesurik gertatuko ez balitz, belaunaldiz belaunaldi bikoiztu egingo litzateke kromosoma-edukia, eta fisikoki bizitza ezinezkoa izango litzateke. Meiosiaren bidez, ondare kromosomikoa «2n» izatetik «n» izatera pasatzen da. Meiosiaren ondorengo zelula berriak informazio genetiko desberdinez hornituta daude, birkonbinazio genetikoari esker, eta horrek eboluzionatzeko aukera handitzen du. Gametoen ekoizle diren ugaltze-egiturak gametozisteak dira onddo eta algen kasuan, eta pareta sinplez inguratuta daude. Geruza antzuaz babestuta daudenean, ordea, gametangio (anteridio arra eta arkegonio emea) deritze, eta horiek enbriofitoek garatzen dituzte. Enbriofitoen bizi-zikloan, bi belaunaldi ageri dira — esporofitoa (gorputz diploidea) eta gametofitoa (gorputz haploidea), eta euren arteko txandaketa beha daiteke: briofitoen kasuan, gametofitoa da belaunaldi nagusia; kormofitoetan, aitzitik, esporofitoa.

 Gaixotasunekiko erantzuna 
Landareek gaixotasunekiko duten erresistentziak patogenoetatik babesten ditu bi modutan: aldez aurretik prestatutako egitura eta substantzia kimikoen bidez eta infekzioak eragindako sistema immunitarioaren erantzunen bidez. Gaixotasunekiko erresistentzia, berriz, patogenoaren hazkundea murriztea da, bai landarearen gainean, bai barruan (eta, beraz, gaixotasunaren murrizketa); gaixotasunekiko tolerantzia terminoak, berriz, patogeno-maila handiak gorabehera gaixotasunagatik kalte gutxi eragiten duten landareak deskribatzen ditu. Gaixotasunaren emaitza patogenoaren, landarearen eta ingurumen-baldintzen elkarreragin hirukoitzak zehazten du (gaixotasunaren triangelu gisa ezagutzen den elkarreragina).

Defentsaren osagai aktibatzaileak zelulatik zelulara eta sistematikoki mugi daitezke landarearen sistema baskularrean zehar. Hala ere, landareek ez dute zelula immunitario zirkulatzailerik, eta, beraz, zelula mota gehienek mikrobioen aurkako defentsa-multzo zabala dute. Zenbait espezimen konparatzen direnean, gaixotasunekiko erresistentzian alde kualitatibo nabariak hauteman daitezke (horri esker, "erresistente" edo "sentikor" gisa sailka daitezke, zepa patogeno berak antzeko inokulazio-mailetan infektatu ondoren, antzeko inguruneetan). Hala ere, ohikoena da zepen edo landare-genotipoen arteko gaixotasunekiko erresistentziaren alde kuantitatiboen mailaketa ikustea. Landareek sistematikoki egiten diete aurre zenbait patogenori, baina beste batzuei ere bai; erresistentzia espezie jakin batzuena edo patogeno-anduiena izaten da.

 Genoma 
Landareek organismo guztien artean genomarik handienetako batzuk dituzte. Landare-genomarik handiena gariarena da (Triticum aestivum), 94.000 gene kodifikatzen dituena, hau da, giza genoma baino ia 5 aldiz gehiago. Sekuentziatutako lehen landare-genoma Arabidopsis thaliana izan zen, 25.500 gene inguru kodetzen dituena. DNA sekuentziari dagokionez, argitaratutako genomarik txikiena Utricularia gibbarena da, 82 Mb-koa (28.500 gene kodetzen dituen arren), eta handiena, Picea abiesena, 19,6 Gb okupatzen dituena (28.300 gene inguru).

 Ekologia 
 Banaketa 
Ia mundu osoan daude landareak. Ekoeskualde ugaritan bana daitezkeen hainbat biomatan bizi diren arren, flora antartikoaren landare erresistenteak (algak, goroldioak, hepatikoak, likenak eta soilik bi landare loredun) bakarrik egokitu dira kontinente austral horretako baldintza nagusietara.

Landareak, sarritan, habitaten osagai fisiko eta estruktural nagusia dira. Lurreko bioma askok landare motaren izena dute, landareak baitira bioma horietan nagusi diren organismoak, hala nola larreak, sabana eta oihan tropikala.

 Ekoizle primarioak 
Lurreko landareek eta algek egindako fotosintesia da energia eta materia organikoaren azken iturria ia ekosistema guztietan. Fotosintesia zianobakterioek egin zuten lehenik, eta, gero, eukarioto fotosintetikoek, eta erabat aldatu zen Lur primitiboaren atmosfera anoxikoaren osaera; horren ondorioz, orain % 21 oxigenoa da. Animaliak eta gainerako organismo gehienak aerobikoak dira eta oxigenoaren mende daude; ez daudenak, berriz, ingurune anaerobiko nahiko arraroetan daude. Lurreko ekosistema gehienen ekoizle nagusiak dira landareak, eta ekosistema horien elikadura-katearen oinarria dira. Landareek munduko biomasaren % 80 inguru osatzen dute, 450 bat gigatonelada karbonorekin.

 Harreman ekologikoak 
Animalia askok eboluzionatu dute landareekin; landare loredunek polinizazio sindromeak garatu dituzte, ugalketa errazten duten lore-ezaugarrien multzoak. Askok, intsektuak eta hegaztiak tartean, polinizatzaileak dira, loreak bisitatzen dituzte eta, nahi gabe, polena transferitzen dute elikagai baten truke, polena edo nektarra gisa.

Animalia askok horretarako egokitutako haziak sakabanatzen dituzte. Hainbat sakabanatze-mekanismo garatu dira. Fruitu batzuek animalientzat erakargarriak diren kanpoko geruza elikagarriak eskaintzen dituzte; haziak, berriz, animaliaren hestetik igarotzean bizirik irauteko egokituta daude; beste batzuek, berriz, ugaztun baten ileari atxikitzeko aukera ematen dieten kakoak dituzte. Mirmekofitak inurriekin batera eboluzionatu duten landareak dira. Landareak etxe bat eta batzuetan janaria ematen die inurriei. Horren truke, inurriek belarjaleen eta, batzuetan, landare lehiakideen aurka landarea defendatzen dute. Inurrien hondakinak ongarri organikoak dira.

Landare-espezie gehienek mikorriza izeneko sinbiosi mutualista batean dituzte onddoak beren sustrai-sistemekin lotuta. Onddoek ura eta lurzoruko elikagai mineralak lortzen laguntzen diete landareei, eta landareak, berriz, fotosintesian egindako karbohidratoak ematen dizkie onddoei. Landare batzuek onddo endofitoak dituzte, belarjaleetatik babesteko, toxinak sortuz. Festuca arundinacea landarearen Neotyphodium coenophialuminio endofitoa izurri bat da AEBetako abeltzaintza-industriarentzat.

Lekale askok nitrogenoa finkatzen duten Rhizobium bakterioak dituzte sustraietako noduluetan. Bakterio horiek airearen nitrogenoa finkatzen dute landareak erabil dezan; landareek, ordea, azukreak ematen dizkiete bakterioei. Horrela finkatutako nitrogenoa beste landare batzuentzat erabil daiteke, eta garrantzitsua da nekazaritzan; adibidez, nekazariek lekadunen moduko laboreak txandakatu ditzakete, eta, ondoren, zereala (garia, adibidez), ongarri nitrogenatuen ekarpen txikia duten labore komertzialak lortzeko.

Landareen %1 parasitoak dira. Adibidez, mihura erdi-parasitoa da, ostalariaren elikagai batzuk hartzera mugatzen dena, baina hosto fotosintetikoak izaten jarraitzen duena, edo Orobanche edo Lathraea, erabat parasitoak, beste landare batzuen sustraiekin lotuz hartzen baitituzte mantenugai guztiak, eta, beraz, ez dute klorofilarik. Parasito osoak oso kaltegarriak izan daitezke landare-ostalarientzat.

Beste landare batzuen gainean hazten diren landareak, normalean zuhaitzak, parasitoak baino, epifitak dira. Horiek hainbat zuhaitz-ekosistema izan ditzakete. Batzuek zeharka kalte egin diezaiokete landare ostalariari, adibidez, argia eteten badute. Hemiepifitak, pikuondo itogarria bezala, epifito gisa hasten dira, baina, azkenean, erroak botatzen dituzte eta ostalaria menderatu eta hiltzen dute. Orkidea, bromelia, iratze eta goroldio asko epifita gisa hazten dira. Epifitoen artean, bromeliek ura metatzen dute hostoen galtzarbeetan; urez betetako barrunbe horiek uretako sare trofiko konplexuei euts diezaiekete.

630 landare-espezie haragijale dira, hala nola Venus harrapakariak (Dionaea muscipula) eta Drosera generoa. Animalia txikiak harrapatu eta digeritzen dituzte elikagai mineralak lortzeko, batez ere nitrogenoa eta fosforoa.

 Lehia 
Baliabide partekatuekiko lehiak landare baten hazkundea murrizten du. Baliabide partekatuak eguzki-argia, ura eta mantenugaiak dira. Argia baliabide kritikoa da, beharrezkoa baita fotosintesirako. Landareek beren hostoak erabiltzen dituzte eguzki-argiaren beste landare batzuei itzala emateko eta azkar hazteko, beren esposizioa ahalik eta handiena izan dadin. Ura ere funtsezkoa da fotosintesirako; sustraiak lehian dabiltza lurzorutik ahalik eta ur gehien hartzeko. Landare batzuek sustrai sakonak dituzte, eta lur azpian sakonera handian pilatutako ura aurkitzeko gai dira. Beste batzuek, berriz, sustrai ez hain sakonak dituzte, eta azken euri-ura biltzeko distantzia luzeagoak egiteko gai dira. Mineralak garrantzitsuak dira landareak hazi eta garatzeko. Nitrogenoa, fosforoa eta potasioa dira landareek gehien lehiatzen dituzten elikagaiak.

 Ikerketaren historia 

Botanika historiaurrean sortu zen, inguruko belarren azterketa gisa. Lehen gizakiek landare jangarriak, pozoitsuak eta, agian, sendagarriak identifikatzeko ahalegina egin zuten, eta, ondorioz, giza ikerketaren lehenengo erronketako bat bihurtu zen. Erdi Aroko lorategi medizinalek, askotan monasterioetara itsatsita zeudenek, sendabelarrak zituzten. Unibertsitateetako lehen lorategi botanikoen aitzindariak izan ziren, 1540ko hamarkadatik aurrera sortuak. Lehenetako bat Paduako lorategi botanikoa izan zen. Lorategi horiek landareen azterketa akademikoa erraztu zuten. Bere bildumak katalogatu eta deskribatzeko ahaleginak taxonomia begetalaren hasiera izan ziren, eta 1753an Lineok nomenklatura-sistema binomialera eraman zuten; gaur egun ere erabiltzen da espezie biologiko guztiak izendatzeko.

XIX. eta XX. mendeetan landareak aztertzeko teknika berriak garatu ziren, hala nola mikroskopia optikoko metodoak eta zelula bizien irudigintza, mikroskopia elektronikoa, kromosoma kopuruaren analisia, landare-kimika eta entzimen eta beste proteina batzuen egitura eta funtzioa. XX. mendeko azken bi hamarkadetan, analisi genetiko molekularreko teknikak ustiatu zituzten botanikoek, genomika eta proteomika eta DNA sekuentziak barne, landareak zehaztasun handiagoz sailkatzeko.

Botanika modernoa diziplina anitzeko gai zabala da, zientziaren eta teknologiaren gainerako arlo gehienen ekarpen eta ezagutzekin. Ikerketa-gaien artean daude landareen egitura, hazkuntza eta bereizketa, ugalketa, biokimika eta metabolismo primarioa, produktu kimikoak, garapena, gaixotasunak, eboluzio-harremanak, landare-sistematika eta taxonomia. XXI. mendeko landare-zientziaren gai nagusiak genetika molekularra eta epigenetika dira, eta horiek landare-zelulak eta -ehunak bereiztean gene-adierazpenaren mekanismoak eta kontrola aztertzen dituzte.

 Landareak eta gizakiak 
 Elikagai gisa 

Landareen giza laborantza nekazaritzaren muina da, eta, aldi berean, zeregin garrantzitsua izan du munduko zibilizazioen historian. Gizakia elikatzeko landareen mende dago, bai zuzenean, bai animalien hazkuntzaren bidez, zeharka. Nekazaritzan sartzen dira laboreetarako agronomia, baratzezaintza barazkietarako eta frutetarako, eta basogintza zura eskuratzeko. 7.000 landare-espezie inguru erabiltzen ditu gizakiak elikatzeko, baina gaur egungo elikagai gehienak 30 espezietakoak baino ez dira. Oinarrizko elikagai nagusiak zerealak dira, hala nola arroza eta garia, sustraiak eta tuberkulu amilazeoak, hala nola juka eta patata, eta lekaleak, hala nola ilarrak eta lekak. Landare-olioek, hala nola oliba-olioak eta palma-olioak, lipidoak ematen dituzte, eta frutek eta barazkiek, berriz, bitaminak eta mineralak ematen dizkiote dietari. Pertsonek landareak nola erabiltzen dituzten aztertzeari botanika ekonomiko edo etnobotanika deritzo.

 Sendagaiak eta drogak 

Sendabelarrak konposatu organikoen iturri primarioa dira, bai ondorio sendagarri eta fisiologikoengatik, bai substantzia kimiko organiko askoren sintesi industrialerako. Ehunka sendagai landareetatik datoz, bai belar-dendetan erabiltzen diren sendagai tradizionaletatik, bai landareetatik purifikatutako substantzia kimikoetatik edo landareetan lehen aldiz identifikatutakoetatik. Ezaugarri horiei batzuetan bilaketa etnobotanikoaren bidez lortu dira, eta medikuntza modernoan erabiltzeko sintetizatu dira. Landareetatik eratorritako sendagai modernoen artean, aspirina, taxola, morfina, kinina, erreserpina, koltxizina, digitalina eta vinkristina daude. Belar-dendetan erabiltzen diren landareen artean, ginkgoa, ekinazea, artemisia eta santio belarra daude. Dioskoridesen De Materia Medica farmakopea, non 600 bat sendabelar deskribatzen baitira, gure garaiko 50. eta 70. urteen artean idatzi zen eta Europan eta Ekialde Hurbilean 1600 ingurura arte erabili zen; farmakopea moderno guztien aitzindaria izan zen. Landare batzuk gorputzean duten eraginarengatik hartzen dira, hala nola tabakoa, kafea, tea edo kalamua.

 Janariaz besteko produkzioa 
Industria-labore gisa hazten diren landareak manufaktura-industrian erabiltzen diren produktu-sorta zabalaren iturria dira. Elikagaiak ez diren produktuen artean, olio esentzialak, tindu naturalak, pigmentuak, argizariak, erretxinak, taninoak, alkaloideak, anbarra eta kortxoa daude. Landareen produktuak xaboiak, xanpuak, lurrinak, kosmetikoak, pintura, berniza, trementina, kautxua, latexa, lubrifikatzaileak, linolioa, plastikoak, tintak eta gomak dira. Landare-jatorriko erregai berriztagarriak egurra, zohikatza eta beste bioerregai batzuk dira. Erregai fosilak ikatza, petrolioa eta gas naturala uretako organismoen hondarretatik eratortzen dira, fitoplanktona barne, eskala geologikoan. Ikatz-hobi asko Lurraren historiako Karbonifero garaikoak dira. Lurreko landareek ere III. motako kerogenoa osatzen dute, gas naturalaren iturria.

Egiturazko baliabideak eta landareen zuntzak etxebizitzak eraikitzeko eta arropa egiteko erabiltzen dira. Zura eraikinak, ontziak eta altzariak egiteko erabiltzen da, baita artikulu txikiagoak egiteko ere, hala nola musika-tresnak eta kirol-ekipamendua. Zura papera eta kartoia egiteko xahutzen da. Oihala kotoiaz, lihoz, Boehmeria nivea edo zuntz sintetikoz (rayon eta azetatoa) egiten da, landare-zelulosaren eratorriak. Oihala josteko haria egiteko ere kotoia erabiltzen da kasu askotan.

 Landare apaingarriak 

Milaka landare-espezie lantzen dira beren edertasunagatik eta itzala emateko, tenperaturak aldatzeko, haizea gutxitzeko, zarata gutxitzeko, intimitatea emateko eta lurzoruaren higadura murrizteko. Landareak urtean milaka milioi dolarreko industria turistikoaren oinarria dira, besteak beste, lorategi historikoak, parke nazionalak, oihan tropikalak, udazkeneko hosto koloretsuak dituzten basoak edo Japoniako gereziondoen sakura jaialdia. Frantzian garrantzi berezia dute ville fleurie lehiaketek.

Landareak barnealdean landu daitezke, barneko landareak bezala, edo eraikin espezializatuetan, hala nola berotegietan. Hainbat landare moldatzen dira, lorezainen bidez, berrikuntza gisa saltzeko. Landare bizien edo ebakien konponketan espezializatutako arte-formen artean bonsaia, ikebana eta lore ebaki edo lehorren konponketa sartzen dira. Batzuetan, landare apaingarriek historiaren ibilbidea aldatu dute, tulipomanian bezala.

 Zientzian 

Oinarrizko ikerketa biologikoak maiz erabili izan ditu landareak modelo organismo gisa. Genetikoki, ilar-landareen hazkuntzari esker, Gregor Mendelek herentzia arautzen duten oinarrizko legeak ondorioztatu zituen, eta artoaren kromosomak aztertuta, Barbara McClintockek herentziazko ezaugarriekin zuen lotura frogatu ahal izan zuen. Arabidopsis thaliana landarea organismo eredugarri gisa erabiltzen da laborategietan, geneek landare-egituren hazkundea eta garapena nola kontrolatzen duten ulertzeko. Zuhaitzen eraztunek datazio-metodo bat eskaintzen dute arkeologian, eta iraganeko klimen erregistro bat. Landare-fosilen edo fosil paleobotanikoen azterketak landareen bilakaerari, berreraikuntza paleogeografikoei eta iraganeko klima-aldaketei buruzko informazioa ematen du. Landare-fosilek arroken adina zehazten ere lagun dezakete.

Azken urteotan, bioerremediazioan erabili dira landareak, fitoerremediazio deitzen den teknologia. Erabilgarria da azaleko edo lurpeko uretatik metal astunak kentzeko, baita substantzia erradioaktiboak ezabatzeko. Errizoiragazpena, fitoegonkortasuna, fitoerauzketa edo fitometaketa, fitoestimulazioa edo fitolurrunketa dira erabilitako tekniketako batzuk.

 Mitologia, erlijioa eta kulturan 
Landareak, zuhaitzak barne, mitologian, erlijioan eta literaturan maiz agertzen dira. Loreak eta lore-sortak oroitzapen eta opari gisa erabiltzen dira maiz, baita gertaera bereziak adierazteko ere, hala nola jaiotzak, heriotzak, ezkontzak eta festak. Lore-moldaketak ezkutuko mezuak bidaltzeko erabil daitezke. Landareen antza duten diseinu arkitektonikoak Antzinako Egiptoko zutabeetako kapiteletan ageri dira. Koloma horiek talkatzen ziren Egiptoko loto zuriaren edo papiroaren antza hartzeko. Landareen irudiak, eta bereziki loreena, maiz erabiltzen dira pinturan. Euskal Herrian landareek zentzu mitikoa ere badute: Gernikako Arbola, adibidez, burujabetzaren ikurra da; ateetan eguzki-lore bat jartzea euskal mitologiarekin lotzen da.

 Eragin negatiboak 
Belar txarrak merkataritzarako edo estetikoki ez-desiragarriak diren landareak dira. Landare hauek ingurune kudeatuetan hazten dira, hala nola nekazaritzan eta lorategietan. Gizakiak landare asko zabaldu ditu bere jatorrizko banaketa-eremutik kanpo; landare horietako batzuk inbaditzaile bihurtu dira, eta bertako ekosistemak kaltetu dituzte, bertako espezieak lekuz aldatu eta, batzuetan, laborantzako belar txarrak bihurtu dira.

Haizeak arrastatutako polena sortzen duten landare batzuek, gramineoak barne, erreakzio alergikoak eragiten dizkiete belarraren sukarra duten pertsonei. Landare askok toxinak sortzen dituzte belarjaleetatik babesteko. Landare-toxina mota nagusiak alkaloideak, terpenoideak eta fenolak dira. Kaltegarria izan daiteke gizakiarentzat eta aziendarentzat irentsiz gero edo, huntz pozoitsuaren kasuan bezala, ukituz gero. Landare batzuek ondorio negatiboak dituzte beste batzuen gain, inguruko landareen hazkuntza moztuz, substantzia kimiko alopatikoak askatzen baitituzte.

 Landare-itsutasuna 
Landare itsutasunaren kontzeptua James Wandersee eta Elisabeth Schussler botanikari eta hezitzaileek azaleratu zuten 1999an, Preventing Plant Blindness izeneko argitalpenean. Beren ikerlanean ikusi zuten Estatu Batuetako gazteek gero eta gutxiago zekitela landaren munduari buruz eta ondorioz gero eta gutxiago hartzen zituztela haintzat. Animalien mundua aldiz gustukoago zuten. Louisvilleko Unibertsitateko (Kentucky, AEB) biologoek ‘sintomen’ taula bat egin zuten, landareekiko itsutasuna detektatzen laguntzeko. 

2016-17 ikasturtean Euskal Herriko 26 ikastetxetan 12-14 urte arteko 1.040 ikasleri galdetegi bat egin zitzaien landareen itsutasuna zenbaterainokoa zen neurtzeko. Naturarekiko duten interesari buruzko hainbat galdera egiteaz gain, 10 animalia eta landare izen jartzeko eskatu zitzaien, euren ezagutza-maila neurtzeko. Ikasleek bataz beste bertako bost espezie aipatzeko gai izan ziren. Landare aipatuena sagarrondoa izan zen. Horrek ez du ordea zuhaitza ezagutzen dutenik adierazten, fruitua baizik.

 Erreferentziak 

 Ikus, gainera 
 Alga
 Fotosintesi
 Zuhaitz

 Kanpo estekak 

Kategoria:Botanika
Kategoria:Bizidunen erreinuak