Odorrana tormota

Odorrana tormota on konlaste liik.

Levik
Ta on looduslikult levinud Hiinas. Liigi levik piirdub Huangshani mägedega Anhui provintsis ning Jiande ja Anji maakonnaga Zhejiangi provintsi põhjaosas. 

Süstemaatika, taksonoomia ja nomenklatuur
Liiki kirjeldas Wu Guanfu (1977) nimega Rana tormotus. Liik arvati hiljem perekonda Amolops. Seejärel eraldati ta monotüüpsesse perekonda Wurana. Nüüd kuulub ta perekonda Odorrana, kus ta on tõenäoliselt lähisuguluses liikidega
Odorrana versabilis ja Odorrana nasica, mis oli samuti pikka aega paigutatud perekonda Amolops.Cai jt 2007. 

Sünonüümid on Amolops tormotus, Rana tormotus ja Wurana tormota.

Anatoomia ja füsioloogia
Välimuselt meenutab ta rohukonna. 

Isaste kehapikkus on keskmiselt 32,5 mm, emastel 56 mm.Feng jt 2002 Pea laius ja pikkus on ligikaudu võrdsed. Pea on külgedelt veidi kokkusurutud. Koon on pikk, silmad suured.Feng jt 2002 Isaste trummikiled on sisse vajunud, nii et moodustub väliskuulmekäigu taoline süvend, emastel mitte.Chen, B.-H. The Amphibian and Reptile Fauna of Anhui, Anhui Publishing House of Science and Technology: Heifei, Anhui 1991. Neil on suulaehambad. Seljapinnal on väga väikesed kühmud, külgedel ja kõhupinnal arvukalt tihedalt paiknevaid väikesi tüükaid ning kurgul hajusalt väikesi tüükaid. Neil on selja-küljevoldid. Sõrmed on umbes poole lühemad kui varbad. Põhivärvus on kollakaspruun, seljal on mõnikord musti täppe. Koonu mõlemalt küljelt silmadeni kulgeb tumepruun triip, laieneb silma taga, läbib kuulmekäigu ülaosa ning jätkub katkendliku tumeda vöödina piki selja-küljevolti. Triibud kitsenevad ja kulgevad selja lõpuni.Feng jt 2002 Kõht on helekollane. Nii esi- kui ka tagajäsemed on vöödilised. Vikerkesta ülemine kolmandik on kuldne ja alumine kolmandik tumepruun, mistõttu koonult algav tume triip näib silma kaudu edasi kulgevat. Valge triip kulgeb alates koonust mööda ülahuult ja jätkub õlani.Odorrana tormota, amphibiaweb.org.

Isastel on kuulmekäigud, mille lõpus on trummikiled nagu imetajatel, kuid erinevalt kõigist teistest päriskonnalistest, välja arvatud Huia cavitympanum.Feng jt 2002 Odorrana tormota trummikiled on erakordselt õhukesed, mis hõlbustab kõrgete helide edastamist sisekõrva.Feng jt 2006. Nende paksus on 1/30 tavalise konlase trummikile paksusest.Female concave-eared frogs draw mates with ultrasonic calls, phys.org, 11.5.2008.Kuulmeluukesed on väikesed ja kerged, sest trummikile ja sisekõrva vahemaa on väike; ka see soodustab kõrge heli edasikandumist.Feng jt 2002. (Enamikul konlastel on paksud trummikiled, mis paiknevad naha pinna lähedal, ning nad kuulevad ainult sagedusi alla 12 kHz.) Trummikiled on nõgusad. Ultraheli tajumiseks peab trummikile olema väga õhuke, et kõrgetel sagedustel tõhusalt võnkuda, ja kuulmeluukesed peavad olema äärmiselt kerged, et edastada ultraheli  sisekõrva. Väliskuulmekäigu taoline süvend mitte ainult ei kaitse õhukest ja habrast trummikilet keskkonnamõjude eest, vaid ka vähendab trummikile ja sisekõrva vahelist kaugust. Odorrana tormota tekitatud ultraheli sagedus on teadaolevalt kuni 128 kHz. Sellist kõrgust on isegi salvestusseadmetega raske registreerida.Ultrasone kikker overstemt waterval, www.nrc.nl, 16.3.2006. 

Isastel on kaks paari häälekotte. See suurendab kharmoonilist harmoonilist keerukust.Feng jt 2002. Nad võivad häälitseda justkui mitmel sagedusel korraga.Female concave-eared frogs draw mates with ultrasonic calls, phys.org, 11.5.2008. Paistab, et kõri on spetsialiseerunud ultraheli tekitamisele ja alamharmoonikute, kaosega ja sagedushüpetega hüüete genereerimisele. Nende seas on häälekurdude paksuse varieerumine nende pikkuse ulatuses ning nende mõõtmete sooline dimorfism: isastel on umbes poole väiksem kõri kui emasel, mis on vastupidine päriskonnaliste tavapärasele mustrile. Paistab, et häälekurdude väga õhukesed mediaalsete osad aitavad kaasa ultraheli tekitamisele. Nii ultrahelisagedused kui ka shäälitsuste mittelineaarne dünaamika (alamharmoonikud ja kaos) võivad tuleneda häälekurdude keerulistest mittelineaarsetest võnkemustritest. Enamikku isaste häälitsustes esinevaid akustilisi tunnuseid saab tekitada ka siis, kui suunata õhuvool läbi surnud looma kõri.Suthers jt 2006.

Kuulmis-keskaju talitluse elektrofioloogilised mõõtmised kinnitavad, et Odorrana tormota ka kuuleb ultraheli. Ta kuuleb sagedusi alla 1 kHz kuni ligikaudu 35 kHz.Narins, P. M., Feng, A. S., Lin, W., Schnitzler, H.-U., Denzinger, A. Suthers, R. A., and Xu, C. Old World frog and bird vocalizations contain prominent ultrasonic harmonics. – The Journal of the Acoustical Society of America, 2004, 115, lk 910–913.Feng jt 2006. See on palju laiem sagedusvahemik, kui see, mis päriskonnalistele oli omistatud (kuni 5–8 kHzFay, R. R. Hearing in Vertebrates: a Psychophysics Databook, Hill-Fay Associates:  Winnetka, Illinois 1988.Loftus-Hills, J. J., Johnstone, B. M. Auditory function, communication, and the brain-evoked response in anuran amphibians. – Journal of the Acoustic Society of America, 1970, 47, lk 1131–1138. 
Pole teada, milline kõrva elund tekitab ultrahelitundlikkuse.Feng jt 2006. Konlastel on teada kaks kuulmiselundit: amfiibne papill, mis reageerib madalatele ja keskmistele sagedustele, ja basaalne papill, mis reageerib kõrgetele sagedustele.Feng, A. S., Narins, P. M., Capranica, R. R. Three populations of primary auditory fibers in the bullfrog (Rana catesbeiana): their peripheral origins and frequency sensitivities. – Journal of Comparative Physiology, 1975, 100, lk 221–229.Lewis, E. R., Narins, P. M. The acoustic periphery of amphibians: anatomy and physiology. – R. R. Fay, A. N. Popper (toim). Comparative Hearing: Fish and Amphibians, Springer: New York 1999, lk 218–268. Kõrgeimaks sageduseks, mida konlased kuulevad, oli peetud 8,2 kHz, tuginedes basilaarse papilli närvikiudude tundlikkuse mõõtmistele.Loftus-Hills, J. J., Johnstone, B. M. Auditory function, communication, and the brain-evoked response in anuran amphibians. – Journal of the Acoustic Society of America, 1970, 47, lk 1131–1138. Nii et selle liigi basilaarse papilli ülemine sagedustundlikkus on märkimisväärselt suurenenud või siis on tal  ultraheli kuulmiseks mõni seni kirjeldamata mehhanism.Arch, V. S., Grafe. T. U., Narins, P. M.  Ultrasonic signalling by a Bornean frog. – Biology Letters, 2008, 4, lk 19–22.

Odorrana tormota suudab hüpata kaugusele kuni 30 oma kehapikkust.Female concave-eared frogs draw mates with ultrasonic calls, phys.org, 11.5.2008. See on keskmisest suurem näitaja.

Elupaik
Ta elab kiirevoolulistes ojades ja neid ümbritsevates elupaikades ning sigib vooluveekogudes. Ta elutseb mäe- ja künkanõlvadel voolavate püsivate ojade ja jugade ääres kasvavate taimede vahel, subtroopilistes ning troopilistes niisketes madalikumetsades ja -põõsastikes.Feng jt 2002. 

Ta elutseb 150–700 m kõrgusel merepinnast.Feng jt 2002.

Käitumine
Eluviis
Odorrana tormota varjub päevasel ajal niisketes kaljulõhedes. Öösiti tegutseb ta ojade kallastel tihedas põõsastikus.

Toitumine
Toitub väikestest putukatest ja nende vastsetest.

Heli- ja ultrahelikommunikatsioon
Odorrana tormota on esimene kahepaikne (ja esimene mitteimetajast selgroogne), kellel on tõendatud nii ultraheli tekitamise kui ka tajumise võime ja selle abil suhtlemine (teine on Huia cavitympanumArch, V. S., Grafe. T. U., Narins, P. M.  Ultrasonic signalling by a Bornean frog. – Biology Letters, 2008, 4, lk 19–22.).Ka Odorrana livida kuuleb  ultraheli. Tal on väga õhukesed ja läbipaistvad trummikiled, kuid need ei ole sisse vajunud. Pole teada, kas ta tekitab ultraheli. (Feng jt 2006) Nende eelistatud elupaik on kiirevoolulise veekogu läheduses, kus on pidev madala sagedusega taustamüra. Sellepärast arvatakse, et kõrge sagedusega hüüete kasutamine hõlbustab liigisisest suhtlust mürarikkas keskkonnas.Feng jt 2006.Feng jt 2002. Isased toovad kuuldavale meloodilisi, linnulaulu meenutavaid kutsehüüde, millel on selgelt eristatavad sagedusmodulatsioonid. Need jäävad peamiselt kuuldava heli vahemikku (5–9 kHz), kuid ulatuvad sageli ka ultrahelisagedusteni.Feng jt 2006.Feng jt 2002.

Isased on territoriaalsed ja hüüavad madalate taimede vahelt mürarikaste ojade vahetus läheduses, paiknevad üksteisest umbes 1,5 meetriste vahemaade  kaugusel.Feng jt 2002. Hüüded koosnevad kas kahest lühikesest toonilisest piiksust või ühest lühikesest või pikast noodist. Kõigis neis häälitsustes on väga suurel määral varieeruvaid komponente.Narins, P. M., Feng, A. S., Lin, W., Schnitzler, H.-U., Denzinger, A. Suthers, R. A.,  Xu, C. (2004). Old World frog and bird vocalizations contain prominent ultrasonic harmonics. – The Journal of the Acoustical Society of America, 2004, 115, lk 910–913. Erinevalt teistest päriskonnalistest, kellel on liigispetsiifiline piiratud repertuaar, on konlase Odorrana tormota repertuaari suurust võimatu hinnata: 21 isase häälitsuste 12-tunniselt salvestiselt ei leitud kahte ühesugust häälitsust.Feng jt 2002. (Varasem rekordiomanik oli Madagaskari päriskonnaline Boophis madagascariensis 28 erineva häälitsusega.<ref>Narins, P. M., Lewis, E. R., McClelland, B. E. Hyperextended call note repertoire of the endemic Madagascar treefrog Boophis madagascariensis (Rhacophoridae). –  Journal of Zoology, 2000, 250, lk 283–298.</ref>.)Odorrana tormota väga rikkal ja keerulisel repertuaaril on ühisjooni värvuliste, primaatide ja vaalaliste häälitsustega, näiteks ultrahelikomponendid, trillerid (korduvad üles-alla sagedusmodulatsioonid) ja valikuliste harmooniliste komponentide järsk algus ja katkemine ühe noodi sees.Feng jt 2002. 

Ultraheli abil edastavad isased üksteisele territoriaalset teavet. Scientists Discover Reason Behind Ear Canal in Chinese Frog: Ultrasonic Communication, www.nih.gov, 15.3.2006. See, et isased kasutavad omavahelises suhtluses ultraheli, selgub katsest, kus isased vastasid nii ultraheliliste kui kuuldava heli komponentidega salvestatud hüüete taasesitamisele häälitsustega. Pole selge, kas ultraheli kasutatakse ka emaste ja isaste vahelises suhtluses.

Konlasel Odorrana tormota on võime häälestada oma kuulmisaparaati teatud sagedusvahemike tajumiseks. Ta saab tahtlikult avada ja sulgeda oma Eustachi tõrvi. Kui tõri on avatud, tajub ta madalat heli, kui suletud, siis  kõrget heli ja ultraheli. Kui isane on valmis paarituma, häälestab ta oma trummikile ultraheli tajumiseks. Kuuldes emase kutset, hüppab isane heliallika juurde üle 99-protsendilise täpsusega. Heliallika asukoha nii täpne tuvastamine on konlase kohta erakordne, seda enam, et kõrvade vahekaugus on ainult 1 cm.Female concave-eared frogs draw mates with ultrasonic calls, phys.org, 11.5.2008.  
У воронкоухих лягушек нашли свойства радиоприемников, lenta.ru, 23.7.2008. Emane annab väljavalitud isasele kõrge sagedusega säutsatusega märku. (Enamiku konlaste emased ei häälitse üldse. Neil polegi häälepaelu või need on algelised.)Female concave-eared frogs draw mates with ultrasonic calls, phys.org, 11.5.2008. 

Silmapilgutustega suhtlemine 
Et ojade müra suhtlemist ei takistaks, kasutavad emased paaritumise algatamiseks isastega suhtlemisel silmapilgutusi. Odorrana tormota on ainus teadaolev liik peale inimese ja mõnede primaatide, kes kasutab silmapilgutamist suhtlusvahendina. See maksimeerib emaste valikuvõimaluse. Isaste ja emaste suhe on ligikaudu 10 : 1. Nii isased kui ka emased kutsuvad partnereid häälitsustega, kuid emased väljendavad valmisolekut paarituda konkreetse isasega silmade pilgutamise abil. Isased eelistavad silmi pilgutavaid emaseid.Chen jt 2024.

Paljunemine
Sigimisperiood algab juunis. Munad on piimjaskollased läbimõõduga umbes 2 mm. Emane muneb öösel. Ta paigutab munad veekogu lähedale, sageli mulda, kivide pragudesse või koobastesse.

Viited

Kirjandus
Wu, G. F. A new species of frog from Huang-Shan, Anhui, Rana tormotus Wu. – Acta Zoologica Sinica, Beijing, 1977, kd 23, lk 113–115.
Feng, A. S., Narins, P. M., Xu, C.-H. Vocal acrobatics in a Chinese frog, Amolops tormotus. – Naturwissenschaften, 2002, 89, lk 352–356.
Feng, A. S.; Narins, P. M.; Xu, C. H.; Lin, W. Y.; Yu, Z. L.; Qiu, Q.; Xu, Z. M.; Shen, J. X. Ultrasonic communication in frogs. – Nature,  2006, 440 (7082), lk 333–336. Resümee.
Suthers, R. A., Narins, P. M., Lin, W.-Y., Schnitzler, H.-U., Denzinger, A., Xu, C.-H., and Feng, A. S. Voices of the dead: complex nonlinear vocal signals from the larynx of an ultrasonic frog. – Journal of Experimental Biology, 2006, 209, lk 4984–4993.
Cai Hong-xia, Che Jing, Pang Jun-feng, Zhao Er-mi,  Zhang Ya-ping. Paraphyly of Chinese Amolops (Anura, Ranidae) and phylogenetic position of the rare Chinese frog, Amolops tormotus. – Zootaxa, 2007, 1531, lk 49–55. Täistekst.
Feng, A. S., Narins, P. M. Ultrasonic communication in concave-eared torrent frogs (Amolops tormotus). – Journal of Comparative Physiology A: Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 2008, 194, lk 159–167.
Chen, Pan; Liu, Shuwen; Wu, Yatao; Liu, Guoqing; Jin, Yingying; Zhang, Fang. Female frogs communicate with males through blinking. – Current Biology'', 2024, 34 (5), lk R191–R192. Täistekst.

Välislingid

Wikispecies
Levikukaart, berkeleymapper.berkeley.edu
Odorrana tormota, amphibiaweb.org
Odorrana tormota (Wu, 1977), amphibiansoftheworld.amnh.org
Fotod, calphotos.berkeley.edu

Kategooria:Kahepaiksed
Kategooria:Konlased